EUSOCIALITA Kateřina Černá (katerina.cerna84@gmail.com), Přírodovědecká Fakulta Univerzity Karlovy, Katedra zoologie Když v lese potkáte bloudícího mravence nebo na louce zahlédnete poletující včelu medonosnou, obvykle je pokládáte za samostatná individua. Tito jedinci jsou však součástí velice složitého společenství blízce příbuzných jedinců, kde obvykle existuje dělba práce a kde se obvykle rozmnožují jen někteří k tomuto účelu vybraní jedinci. Pohlavní jedinci žijí výrazně déle než běžní jedinci ve společentví a ostatní jedince řídí pomocí složité chemické komunikace. Takovýto způsob soužití se nazývá eusocialita (z řečtiny eu pravý, z latiny socialis - spojený, společenský). V eusociálních společenstvech je konkrétní nerozmnožující se jedinec asi tak důležitý jako pro vás jedna vaše tělní buňka. Sám neznamená nic. Pouze ve spolupráci s ostatními je schopen dosáhnout určitého cíle. Z tohoto důvodu bývají eusociální společenstva nazývána superorganismy (tedy organismy organismů). Podobnost mezi fungováním eusociálních společenstev a mnohobuněčnými organismy existuje i na vyšší než buněčné úrovni. Stejně, jako se tělo živočicha či rostliny skládá z tkání či pletiv a dále orgánů s různými funkcemi, tak i eusociální společenstva jsou složena z jedinců, kteří plní různé funkce a tvoří tzv. kasty. Rozmnožovací soustavu představuje oplozená královna (blanokřídlí (Hymenoptera)), případně královský pár (termiti (Isoptera), rypoši (Bathyergidae)), její první potomci si rozdělí funkce obrany a výživy společenstva a když společenstvo dospěje, začne produkovat pohlavní jedince. Úkol 1 Na Petriho miskách či obrázcích máte jedince různých kast termitů, včel a mravenců. a) Určete, který exemplář patří do které kasty (dělník, voják, královna, dělnice, trubec). Číslo jedince na Petriho misce 1 2 3 4 5 kasta b) Jaká je hlavní funkce exempláře xxx(doplnit dle výběru taxonů)?
Úkol 2 Role pracujícího jedince ve společenstvu není vždy určena odlišnou morfologií. Jeden jedinec může vykonávat odlišné úkoly v průběhu svého života. Tento jev se nazývá věkový polyethismus (z řečtiny poly- mnoho, éthos zvyk, povaha). To, jaké je pořadí funkcí v životě jedince, je určeno mnoha faktory. a) S pomocí uvedeného grafu 1 se pokuste správně doplnit pořadí funkcí v průběhu života dělnice (nerozmnožující se samice) ve společenstvu včely medonosné: 1-----------, 2-------------, 3--------------, 4-------------, 5 ----------------, 6 -------------- Graf 1: Věkový polyethismus u včely medonosné. b) Z jakého důvodu je sběr potravy umístěn v životě včely právě tam, kde je? Úkol 3 Čmeláci se nevyznačují příliš nápadným polyethismem ani tvorbou specializovaných kast, celkově je jejich společenství oproti včele medonosné méně dokonalé a říkáme,
že jsou primitivně sociální (včela medonosná je odvozeně sociální). Přesto se u nich často vyskytují dělnice různých velikostí. a) Jak jistě víte, včelstva včel medonosných přežívají bez problému zimu, pokud mají dostatečné zásoby medu (přirozeně) či alespoň cukru (pokud jsou domestikované). Jak je to však se zimním přežíváním společenství čmeláků? b) První jarní dělnice jsou obvykle daleko menší než dělnice z pozdějšího období. Víte, čím je to způsobeno (souvisí s předchozí otázkou)? c) Velikost dělnice se však neliší pouze v průběhu sezóny. Výrazné rozdíly ve velikosti u stejně starých dělnic byly popsány např. u čmeláka zemního (Bombus terrestris), běžné jsou rozdílné velkosti dělnic též u mravenců. Zamyslete se nad funkcí dělnic a zkuste vymyslet, proč mohou být výhodné rozdílně veliké dělnice. Úkol 4 Pro eusociální společenství blanokřídlého hmyzu je typické, že samci jsou haploidní (mají jen jednu sadu chromozomů), kdežto samice jsou diploidní (mají dvě sady chromozomů). Je to způsobeno tím, že samice vznikají z oplozených vyjíček, samci však nepohlavně z vajíčka neoplozeného. Jak bylo uvedeno výše, páření probíhá obvykle jen u vybraných jedinců královen, jen královny tedy kladou kromě neoplozených vajíček také oplozená vajíčka, ze kterých vznikají samice. Dělnice jsou obvykle plodné, ale královna chemicky inhibuje jejich chuť k páření a kladení vajíček pomocí tzv. mateřího feromonu, který si jedinci ve společenství mezi sebou neustále předávají a tím je udržována kromě sexuální zdrženlivosti dělnic také hierarchie a pevné vazby v rámci společenstva. Množství mateřího feromonu je tedy pro správné fungování společenstva klíčové. Dělnice díky feromonu matky obvykle kladou jen neoplozená vajíčka, ze kterých vznikají samci, nebo nekladou vajíčka vůbec. a) Jak se říká nepohlavnímu rozmnožování pomocí neoplozených vajíček?
b) Graf 2 ukazuje závislost poměru pohlaví potomstva na množství jedinců v čmeláčí kolonii (1 všichni potomci jsou pouze samice, 0 všichni potomci jsou pouze samci, 0,5 v potomstvu se vyskytuje stejný počet samců i samic). Velikost populace postupně vzrůstá v průběhu sezóny, osa x tedy znázorňuje velikost populace zároveň s postupující sezónou. poměr pohlaví (F/M) 1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0 50 100 150 200 250 velikost populace Graf 2: Poměr pohlaví při různé velikosti populace (F-samice, M-samec). Zamyslete se nad tím, co přesně uvedený graf vyjadřuje. Co se v této kolonii v průběhu sezóny děje? c) Kdy tedy nejčastěji dochází k rozmnožování v čmeláčí kolonii? d) Čím může být znázorněný jev způsoben (nápověda souvisí s poměrem matky a dělnic a funkcí matky ve společenstvu)? Úkol 5 U termitů je situace velice odlišná. Všichni jedinci jsou diploidní (mají dvě sady chromozómů) a k nepohlavnímu rozmnožování zde nedochází. Zato je zde vyvinut dokonalý a velice složitý systém různých kast, které jsou tvořeny (kromě kasty pohlavní) nedospělými, tedy larválními, stádii, které se mohou mnohokrát svlékat a žijí i několik měsíců. Pohlavní jedinci jsou jediní, kteří ve svém dosáhnou dospělosti.
Aby společenstvo termitů mohlo správně fungovat, musí existovat velice důmyslný systém komunikace, který umožní vznik správných kast dle aktuální potřeby society. Vznik různých kast je obvykle regulován pomocí feromonů, které pak často spouští či inhibují výrobu jednoho hmyzího hormonu v těle termitů. (Tento hormon je nezbytný v ontogenezi každého jedince hmyzu, nejen toho společenského). a) Víte, jak se jmenuje tento hormon? b) Co způsobuje tento hormon v tělě hmyzu? c) Proč je tento hormon tak důležitý právě u termitů? (nápověda souvisí to s rozdíly ve vývoji a kastovním uspořádání termitů v porovnání s blanokřídlími) Úkol 6 Pokud se zabýváme studiem eusociálních společenstev, narazíme brzy na jeden velice zajímavý fenomén, kdy se někteří jedinci obětují ve prospěch společenstva například tím, že se vzdají rozmnožování ve prospěch jiných jedinců nebo brání hnízdo bez ohledu na nebezpečí ztráty vlastního života. Takovéto chování je pravým opakem chování sobeckého a je nazýváno altruismus. Aby se však takovéto chování v průběhu vývoje druhů udrželo, musí být pro jeho nositele nějak selekčně výhodné. Tedy přítomnost genetické informace zodpovědné za altruistické chování musí zajišťovat zvýšený přenos genů nesených altruistickým jedincem do následující generace. O tom, jestli je z evolučního hlediska pro jedince výhodné pomáhat svým příbuzným, tedy rozhoduje poměrně jednoduchá závislost příbuznosti, nákladů a zisků. Toto tzv. Hamiltonovo pravidlo lze vyjádřit vzorcem: r x B > C: (r = genetická příbuznost mezi příjemcem a poskytovatelem pomoci (100% - jednovaječná dvojčata, 50% - sourozenci, 50% - rodiče potomci), B = reprodukční výhoda příjemce (zvýšení přenosu jeho genetické informace do následující generace, např. zvýšením množství vyprodukovaných potomků), C = náklady poskytovatele (míra snížení jeho vlastní reprodukce jako následek kooperace)). a) Proč je v tomto vztahu důležitá příbuznost mezi jedinci?
b) Zamyslete se nad uvedeným vztahem a vyvoďte z něj, za jakých podmínek (vycházejte pouze z výše uvedených pojmů) může být spolupráce mezi jedinci evolučně výhodná? Úkol 7 Určitě vás napadlo, že srovnání společenstva hmyzu a živočišného těla z úvodu v mnoha věcech pokulhává. Argumentů proti konceptu superorganismu je hned několik. a) Prvním z nich je, že v celé řadě eusociálních společenstev neexistuje jasná hranice mezi rozmnožujícími se a nerozmnožujícími se jedinci, i dělnice u řady skupin mohou být oplozené. Zamyslete se, jak vypadá hranice mezi pohlavními a tělními buňkami v těle živočichů. Existují v těle živočichů přechody mezi pohlavními a tělními buňkami? Mohou se některé tělní (somatické) buňky živočichů pohlavně rozmnožovat? b) Ale! Určitě vás napadne velká skupina mnohobuněčných organismů, u kterých se z buněk pocházejících z tělní buňky může stát buňka pohlavní c) Dalším, asi zásadnějším, problémem je srovnání příbuznosti buněk v organismu a příbuznosti jedinců v eusociálním společenstvu. Jak jsou si běžné buňky v těle příbuzné? Jak jsou si příbuzní jedinci v eusociálním společenství (vyberte z možností: 100%, <100%, 0%)? Tělesné (somatické) buňky Jedinci v eusociální kolonii d) Mezi altruistickými jedinci eusociálních společenství se mohou občasně vyskytnout jedinci sobečtí, jejichž četnost je samozřejmě dána výše uvedeným Hamiltonovým pravidlem. Existují v těle živočichů situace, kdy jednotlivé buňky mají jiné zájmy než celé tělo, tedy kdy se chovají sobecky na úkor buněk ostatních? Napište příklad.
Úkol 8 Váš kamarád strávil část letních prázdnin v Africe, na jedné z fotek měl nezaostřenou fotku hmyzu, který tam byl údajně dost častý a jehož studiem strávil hodně času. Jednalo se o sociální hmyz, kamarád vám však odmítnul odpovědět, který druh studoval. Slíbil však pravdivě odpovídat na pokládané otázky. Vy jste se tedy pomocí následujících otázek pokoušeli zjistit o tomto druhu více informací: 1 Mají všichni jedinci (kromě larválních stádií) ve společenstvu křídla? 2 Umí aspoň některé druhy této skupiny hmyzu bodnout žihadlem? NE 3 Jsou pracující jedinci výrazně morfologicky odlišní? ANO 4 Mají všichni jedinci dobře sklerotizovanou (pevnou, odolnou) kutikulu (tvrdý povrch těla)? 5 Čím se tento hmyz převážně živí? Rostlinami 6 Má tento hmyz střevní symbionty, kteří jim výrazně pomáhají s trávením potravy? 7 Mají některé druhy tohoto hmyzu chovy jiných druhů hmyzu (např. mšic), které používají k získávání potravy? 8 Je ve společenstvu trvale přítomný královský pár nebo jen královna? NE NE ANO 9 Vyskytují se zástupci této skupiny i v Evropě? ANO 10 Jaký typ vývoje (dokonalá/nedokonalá proměna) má tento hmyz? Nedokonalou 11 Mají pohlavní jedinci křídla po celý život? NE 12 Obvykle pracují i nedospělí jedinci? ANO NE Pár a) Kterou skupinu hmyzu kamarád studoval? b) Pro kterou skupinu hmyzu by byly charakteristické odpovědi: 2 ano, 4 ano, 7 ano, 8 královna, 9 ano, 10 dokonalá proměna, 12 ne a ostatní odpovědi shodné jako v předešlé úloze?