VLIV SPEKTRÁLNÍHO SLOŽENÍ FOTOSYNTETICKY AKTIVNÍ RADIACE NA INDUKCI FOTOSYNTÉZY TERMOOPTICKÝ JEV 1 Vladimír Špunda, 2 Otmar Urban, 1 Martin Navrátil 1 Přírodovědecká fakulta, Ostravská univerzita v Ostravě, 30. dubna 22, 701 03 Ostrava 1, ČR 2 Ústav systémové biologie a ekologie, AVČR, Poříčí 3b, 603 00 Brno, ČR
Spektrální složení sluneční radiace a účinek jednotlivých složek na rostliny UV FAR NIR Energetická distribuce slunečního záření dopadajícího na zemský povrch. Zdroj: http://plantphys.info/plant_physiology/light.shtml Základní charakteristika vlivu jednotlivých složek sluneční radiace na rostliny: UV spíše negativní vliv (poškození DNA, proteinů), regulace a kontrola procesu růstu a vývoje fotomorfogeneze FAR energie pro pohon fotosyntézy, fotomorfogeneze NIR transpirace a tepelná výměna s okolím, fotomorfogenze
relativní distribuce fotonů relativní distribuce fotonů Variabilita spektrálního složení FAR nad porostem 0,003 0,0025 0,002 večer ZATAŽENO ráno poledne 0,003 0,0025 0,002 večer ráno JASNO poledne 0,0015 0,0015 0,001 400 450 500 550 600 650 700 vlnová délka (nm) 0,001 400 450 500 550 600 650 700 vlnová délka (nm) Srovnání spekter sluneční radiace dopadající na korunovou vrstvu porostu smrku ztepilého v průběhu zataženého a jasného dne. Data byla získána pro elevaci cca 10 ráno a večer a 60 v poledne (na EEP Bílý Kříž). Zatažený den ve srovnání s jasným dnem: - menší změny spektrálního složení FAR v průběhu dne - větší podíl modré radiace v celkovém FAR ráno a v poledne
relativní distribuce fotonů relativní distribuce fotonů Variabilita spektrálního složení FAR pod porostem 0,003 0,0025 ZATAŽENO ráno 0,003 0,0025 JASNO večer 0,002 večer poledne 0,002 poledne 0,0015 0,001 400 450 500 550 600 650 700 vlnová délka (nm) 0,0015 0,001 ráno 400 450 500 550 600 650 700 vlnová délka (nm) Srovnání spekter sluneční radiace procházející skrz korunovou vrstvu porostu smrku ztepilého v průběhu zataženého a jasného dne. Data byla získána pro elevaci cca 10 ráno a večer a 60 v poledne. LAI > 10. Zatažený den: - opět menší změny spektrálního složení FAR v průběhu dne Jasný den: - výrazné změny spektrálního složení FAR během dne -při nízké elevaci výrazně vyšší zastoupení modré radiace v porostu = -atypická změna spektrálního složení v porostu (Navrátil et al. 2007 Trees)
Vliv rozdílného spektrálního složení FAR Schématické znázornění působení světla na růst a vývoj rostliny. Přehled fotoreceptorů: PhyA-phyE fytochromy, phot1 & phot2 fototropiny, cry1 & cry2 kryptochromy, ZTL, FKF1 & LKP2 zeitlupy. Zdroj:http://www.unil.ch/cig/page64757_en.html FYTOCHROMY (morfologie) FOTOTROPINY (optimalizace fotosyntézy) - klíčení semen a následná de-etiolace - shade avoidance - regulace směrového růstu, regulace kvetení - fototropismus - poloha listů v prostoru - pohyby chloroplastů - otevírání průduchů
VLIV SPEKTRÁLNÍHO SLOŽENÍ FOTOSYNTETICKY AKTIVNÍ RADIACE NA INDUKCI FOTOSYNTÉZY Původní hypotéza: spektrální složení radiace, definované různým poměrem modrých (B; λmax=455 nm) a červených (R; λmax=625 nm) fotonů, může ovlivnit indukci reakcí fotosyntézy, protože modré světlo: a, stimuluje otevírání průduchů b, je v listech účinněji absorbováno než světlo červené. Listy buku lesního adaptované na tmu a exponované saturační ozářenosti (800 μmol.m- 2.s -1 ) při teplotě 20 0 C: B/R : 3/1 (H) 1/1 (E) 1/3 (L) (LED) M. KOŠVANCOVÁ-ZITOVÁ, O. URBAN, M. NAVRÁTIL, V. ŠPUNDA, T. M. ROBSON, M. V. MAREK: PHOTOSYNTHETICA 47 (3): 388-398, 2009
IS(P N) [%] Vliv zvýšeného B/R na rychlost indukce asimilace CO 2 100 80 60 40 20 0 H E L -600 0 600 1200 1800 2400 3000 Čas [s] P Nmax ETR max μmol(co 2 ) m -2 s -1 μmol(e ) m -2 s -1 H 9.4±0.6 a 92±2.8 a E 9.3±0.5 a 84±3.9 b L 9.8±0.5 a 70±4.5 c Příklad závislosti aktuálního indukčního stavu rychlosti asimilace CO 2 na čase u listů buku vystavených saturační PPFD s rozdílným B/R poměrem. 1, postupné urychlení rychlosti indukce asimilace CO 2 v důsledku rostoucího zastoupení modrého světla (pouze nepatrný vliv E) 2, žádný vliv na P Nmax, průkazná stimulace ETR max max
ETR [μmol(e - ) m -2 s -1 ] Vliv zvýšeného B/R na rychlost transportu elektronů během indukce fotosyntézy (fl. Chl a) 90 80 70 60 20 16 a A P N ETR 50 40 30 20 10 0 H E L IS60 [%] 12 8 4 b B b C A -300 300 900 1500 2100 2700 3300 3900 Čas [s] B 0 H E L A, Příklad závislosti ETR na čase po vystavení listů buku adaptovaných na tmu a saturační PPFD s rozdílným B/R poměrem. B, Analýza indukčního stavu P N a ETR po 60-s ozáření. 1, výrazné urychlení rychlosti aktivace transportu elektronů v důsledku rostoucího zastoupení modrého světla 2, ETR je modrým světlem stimulována výrazně více než P N
T 90(g S) [s] T 90 [s] Co je příčinou stimulace indukce asimilace CO 2 a především aktivace transportu elektronů modrým světlem? a, stimulace otevírání průduchů Tlag [s] 3000 2400 1800 1200 T 90 (g S ) T lag 3000 2500 2000 1500 1000 a P N ETR A b B b C 600 500 A 0 H E L B 0 H E L A, Zpoždění odezvy průduchů na ozáření (T lag ) a čas potřebný k dosažení 90 % světlem saturované vodivosti průduchů (A), P Nmax a ETR max (B). Odpověď: NE, při saturační ozářenosti nemělo modré světlo stimulační vliv na otevírání průduchů.
Rf (Ab ) Tr Co je příčinou stimulace indukce asimilace CO 2 a především aktivace transportu elektronů modrým světlem? 1,0 0,8 0,6 0,89 0,79 b, vyšší účinnost absorpce Rf Ab Tr 0,0 0,2 0,4 0,4 0,2 0,6 0,8 A 0,0 350 450 550 650 750 850 950 1050 λ [nm] 1,0 Spektrum reflektance a transmitance listu buku a stanované spektrum absorptance. Vyznačené čáry definují spektrální rozsah modrého a červeného světla dopadajícího na list. Výsledná absorptance: L - 0,819; E 0,845; H 0,872 Odpověď: ANO, ale pouze částečně.
c, vliv termooptického jevu Termální vlivy radiace: A, ohřev listu působením IČ záření: eliminace (LED), list termostatován na 20 0 C B, disipace nadbytečné excitační energie ve formě tepla: + (saturační ozářenost) = termooptický jev (Cseh et al. 2000) intenzivní ozářenost zvýšení lokální teploty chlorofylů v trimerech LHC II řádově o 100 0 C výsledné zvýšení teploty v okolí LHC II - cca o řád menší (20-30 0 C) vysvětluje ozářeností indukované strukturně-funkční změny na úrovní domén LHC II (např narušení struktury domén LHC II, monomerizaci trimerů LHCII, Stoichkova et al. 2007, Várkonyi et al. 2009) při pokojových teplotách (stejné procesy jsou na úrovni LHC II indukovány vysokými teplotami) TO locus Cseh Z, Rajagopal S, Tsonev T, Busheva M, Papp E, Garab G (2000) Biochemistry 39:15250-1525. Stoichkova K, Zsiros O, Jávorfi T, Páli T, Andreeva A, Gombos Z, Garab G (2007) Biochimica et Biophysica Acta 1767: 750-756. Várkonyi Z, Nagy G, Lambrev P, Kiss AZ, Székely N, Rosta L, Garab G (2009) Photosynthesis research 99:161-171.
c, vliv termooptického jevu Rozdílné spektrální složení radiace a termo-optický děj - absorbce záření v modré oblasti spektra - tepelná disipace energie v důsledku přechodu z 2. do 1. excitovaného singletního stavu, dříve než dojde k případné fotochemické reakci (konstitutivní tepelná disipace) - zvýšený podíl modré radiace tedy zesiluje k termooptický jev Naše podmínky: PPFD = 800 μmol.m-2.s-1 Zářivý tok (dopadající na list): H 195 W.m-2; E 181 W.m-2, L 167 W.m-2 D i D k FCH Zjednodušený fenomenologický model pro výpočet disipovaného tepla (Dk + Di ) v listu (uvažuje rozdílnou účinnost absorpce pro jednotlivé vlnové délky, rovnoměrné rozložení absorbovaných fotonů mezi PS II a PS I, účinnost nezářivé disipace nadbytečné excitační energie v PS II (Di=0,4 indukovaná disipace), ztrátu energie před uskutečněním fotochemické reakce v PS II a PS I (Dk konstitutivní disipace)) Pdis: H 76 W.m-2; E 61 W.m-2, L 48 W.m-2
c, vliv termooptického jevu Podíl termooptického jevu na stimulaci aktivity ETR během indukce fotosyntézy Teplota listu (20 0 C) pod optimální teplotou ETR Zvýšení teploty thylakoidní membrány o několik (2-4) 0 C světlem s nejvyšším zastoupením vysokoenergetických modrých fotonů (H světlo) ve srovnání s teplotou při L světle, by mělo výrazný podíl na pozorované stimulaci indukce ETR modrým světlem usnadnění difuse plastochinonu a plastocyaninu v důsledku zvýšení fluidity thylakoidních membrán. Model thylakoidní membrány chloroplastů znázorňující uložení a funkci hlavních proteinových komplexů.
Děkuji za pozornost.