Energetický metabolismus rostlin. respirace

Transkript

1 Energetický metabolismus rostlin Zdroje E: fotosyntéza respirace Variabilní využívání: - orgánové a pletivové rozdíly (kořen, prýt, pokožka, ) - změny při vývoji a diferenciaci - vliv dostupnosti vody, světla, živin, další vlivy (teplota, ) - denní, sezónní změny Nutnost komplexní regulace metabolismu - aktivity chloroplastů a mitochondrií a výstavby struktur - na úrovni celých rostlin i jednotlivých buněk

2 Fotosyntéza Zdroj ch. energie ATP, NADPH (elektronů s vysokým redoxním potenciálem) využito v rámci buňky! (+ teplo odpar - transport vody + rozpuštěných látek) Zdroj metabolitů cukrů (red. forem N a S) anabolismus, + zprostředkovaný přenos E do nefotosyn. buněk/ orgánů Respirace Zdroj ch. energie NADH, ATP (hetorot. pletiva, v noci), teplo Zdroj metabolitů pro anabolismus (u všech buněk) Regulace disipace nadbytečné energie, obnovování NAD + (dýchací řetězec) + OPPP (oxidativní pentózofosfátová dráha - zdroj NADPH a metabolitů) - oxidace a dekarboxylace bez spotřeby kyslíku)

3 Schéma základního (energetického) metabolismu rostlinné buňky Fotosyntéza Fotochemie Calvinův cyklus Respirace Glykolýza + β-oxidace Krebsův cyklus Dýchací řetězec Pentóza-fosfátový cyklus (OPPP) Transport asimilátů, tvorba škrobu

4 Fotosyntéza Dýchání Energie záření teplo chem. energie NAD(P)H +ATP CO 2 O 2 Organizovaná biomasa Redukce za spotřeby e - z NADPH CO 2 (-COO - ) = -COOH -CHO -CH 2 OH -CH 3 oxidace poskytující e - na NAD + (FAD)

5 Spotřeba chem. energie v rostlině (získané ze světla či uvolněné respirací) (1) Růst tvorba biomasy 1) tvorba cukrů a dalších stavebních kamenů (př. aminokyselin) = asimilace (redukce) minerálních živin: CO 2, nitrátů, síranů - spotřeba E kryta majoritně přímo světelnými reakcemi fotos. 2) tvorba komplexních složek rostlinného těla proteinů, lipidů, polysacharidů, nukleových kys., ) - ztraceno ( prodýcháno ) cca 25 % produkce fotosyntézy (P G ) Další osud využitelnost?

6 Spotřeba chem. energie v rostlině (získané ze světla či uvolněné respirací) (2) Udržování struktur ( bazální metabolismus ) udržování živých struktur, komponent, gradientů, - spotřeba úměrná hmotnosti bílkovin (u bylin i sušiny) - denně bylina prodýchá cca 1 2 % hmotnosti své biomasy (3) Aktivní příjem minerálních živin - dusík čerpání zejména NO 3- / zásobení dusík fix. endosymbiontů - fosfor především zásobení endosymbiontů, exudáty.. (4) Transport asimilátů - vstup (+ opětovný vstup) a výstup asimilátů z floému obranné reakce, Využití tepla?

7 Změny alokace biomasy (DW) do jednotlivých orgánů během vegetace (př.obilí) klasy stébla zrna listy kořeny Jak se budou lišit dvou/víceleté rostliny? Larcher, 2001

8 Alokace biomasy (DW) do jednotlivých orgánů v závislosti na celkové biomase (TDM) listy Podíl na celkové sušině stonky kořeny Poorter et al. 2011

9 Alokace biomasy (DW) do jednotlivých orgánů v různých biomech listy Podíl na celkové sušině stonky kořeny Poorter et al. 2011

10 Fotosyntéza - základní přeměny E Elektromagnetické záření energie elektronu: pigment + foton excit. pigment * Energie elektronu chemická energie: elektrontransportnířetězec: sumárně: 2x voda + 8x foton + 4x ox. Fd kyslík + 4x red. Fd (+ stabilní přenašeče PQH 2, PC) energie gradientů: elektrontransportnířetězec (redox reakce): část energie elektronů H + gradient ( 12 H + / 8 fotonů) Energie gradientů chemická energie: H + gradient + ADP + Pi ATP (prostřednictvím mechanické energie ATPsyntázy)

11 Sluneční záření Ultrafialové (UV, < 400 nm) Fotosynteticky aktivní záření PAR, 400 až 700 nm ( nm) Infračervené (>700 nm) + kin. E molekul

12 Sluneční záření

13 Energie světelného záření E = h. c / λ - energie 1 fotonu h: Planckova konstanta (6, J s) c: rychlost světla ve vakuu ( km s -1 ) λ: vlnová délka E = 292 kj mol -1 A420 E = 176 kj mol -1 A680 E A = E. N - energie 1 kvanta fotonů N: Avogadrovo číslo (6, mol -1 ) Nevyhnutelná disipace části E (116 kj /mol) Jak zakonzervovat energii fotonu?

14 Systémy konvertující světelnou energii Retinalové: bacteriorhodopsin, rhodopsin (Halobaktérium) H + transport konformační změnou (absorpcí fotonu) H + Reakční centra: transport e - z donoru na akceptor stabilizace energie e - : e - * e - (e - v základním stavu s vyšší E!) další transport e - spřažen s H + transportem (využití E) nh + e - e- e - e - e - * H + E: gradient H + + elektrony nh +

15 Fixovaná energie G 0 = - z.f. E 0 4 Fd (Fe 2+ ) + O 2 4 Fd (Fe 3+ ) + H 2 O ( G 0 = kj/mol) + přenos 12 H + 2,5 ATP ( G 0 = - 75 kj/mol) Efotonů = 8*176 = 1408 kj/mol Efotonů = 8*292 = 2336 kj/mol E A420 = 292 kj mol -1 E A680 = 176 kj mol -1 účinnost = 550/1408 = 40 % = 550/2336 = 24 %

16 Přeměny energie na fotosystémech stabilizace separovaného náboje pokles energie, fyzické oddálení - ztráty energie E pro H + grad. Cyt.b6f komplexem G 0 : 4Fd= 475 kj/mol; 2,5 ATP= 75 kj/mol Necyklický přenos elektronů z vody na Fd (NADP + ) ke štěpení vody je potřeba silné oxidační činidlo = P Mn 4 O x Ca k redukci NADP + silné redukční činidlo = P700* - red. ferredoxin

17 Fotosyntetická barviva - základní pigment (bakterio)chlorofyl a uvolnění e - - doplňkové pigmenty chlorofyl b, karotenoidy Chlorofyly a+b Karotenoidy Fykobiliny Funkce: - strukturní - regulační - ochranná schopnost přeměny absorbovaného záření na teplo = disipace (řízeno proteiny)

18 Absorpční spektra fotosyntetických barviv = účinnost pohlcování fotonů dané vlnové délky - absorbce výrazně závisí na prostředí (okolí pigmentu) - protein-pigmentové komplexy! - chlorofyl b hlavně kolem PSII (LHCII) LHCII

19 Fotosyntetická barviva - v tylakoidní membráně vázaná v proteinech! - bílkovinné prostředí (vzájemná pozice) významně ovlivňuje vlastnosti (absorpci fotonu, přenos energie mezi pigmenty, disipaci) Složené absorpční spektrum v červené oblasti v podjednotce LHCII (light harvesting complex) chlorofyl b = modře, chlorofyl a = červeně

20 Osudy energie fotonu po absorpci molekulou pigmentu - přenos energie (FRET) na sousední pigment - uvolnění energie ve formě tepla (15 20 %) - reakce s kyslíkem (vznik reaktivních forem kyslíku - ROS) - vyzáření energie ve formě fluorescence (3 5 %) červená fluorescence chloroplastů v mezofylových buňkách po ozáření UV zářením - uvolnění elektronu (uvolnění náboje): pouze primární donor chl a (pár u PSI) v RC = začátek FOTOCHEMIE (transformace E) Čím je dáno, který z procesů nastane?

21 Fluorescence chlorofylu: - elektron v pigmentu delší dobu v excitovaném stavu - vyšší výtěžek fluorescence = nižší účinnost fotochemie (měření parametrů fotosyntézy) viz dále zhášení fluorescence chlorofylu (listu ze tmy): fotochemické nefotochemické je-li odběr ATP a NADPH přeměna na teplo (zahřívání, odpařování vody)

22 Přechod excitovaného chlorofylu do tripletového stavu = obrácení spinu (spotřeba energie) a nemožnost se rychle vrátit do základního stavu (nutné opačné spiny elektronů ve stejném orbitalu) - fosforescence nebo přenos energie na kyslík! Stav: S=0 - Stavy: S=1 + HOMO = highest occupied molecular orbital LUMO = lowest unoccupied molecular orbital SOMO = singly occupied molecular orbital

23 Přenos excitační energie na kyslík (z excitovaného tripletového chlorofylu) přechod 3 O 2 do singletového stavu 1 O 2 = ROS 3 Chl Fd, Fx, P(U)Q -

24 odbočka: Ochrana proti ROS AA ascorbate MDHA monodehydroascorbate GSH glutathion (Glu, Cys, Gly) Rostlinné SOD: Mn-SOD mitochondrie, peroxisomy Fe-SOD chloroplasty, peroxisomy CuZn-SOD - cytosol, chloroplasty, peroxisomy, apoplast Superoxide dismutase (SOD) Ascorbate peroxidase (APX) Monodehydroascorbate reductase (MDHAR) Dehydroascorbate reductase (DHAR) Glutathione reductase (GR) Glutathione peroxidase (GPX) Glutathione S-transferase (GST) Catalase (CAT)

25

26 Spektrum a intenzita záření ze slunce Wienův zákon posuvu: Λ max = b / T b: Wienova konst. 2, m.k T: teplota v kelvinech Vlnová délka maxima vyzařování je nepřímo úměrná teplotě tělesa. Stefanův-Boltzmannův zákon: J = σ. T 4 σ: Stefan-Boltzmannova konst. 5, W m -2 K -4 T: teplota v kelvinech Intenzita vyzařování abs. černého tělesa roste se čtvrtou mocninou jeho teploty.

27 Energetika Země