ZMENY BARVOCITU U TOXIKONUTRITIVNI NEUROPATIE

Podobné dokumenty
Michal Vik a Martina Viková: Základy koloristiky ZKO3

Základní vyšetření zraku

ODRAZ A LOM SVĚTLA. Mgr. Jan Ptáčník - GJVJ - Septima - Fyzika - Optika

Světlo, které vnímáme, představuje viditelnou část elektromagnetického spektra. V

Seminární práce Lidské oko Fyzika

Geometrická optika. Vnímání a měření barev. světlo určitého spektrálního složení vyvolá po dopadu na sítnici oka v mozku subjektivní barevný vjem

Viditelné elektromagnetické záření

Jméno: Michal Hegr Datum: Oko

SOUSTAVA SMYSLOVÁ Informace o okolním světě a o vlastním těle dostáváme prostřednictvím smyslových buněk Smyslové buňky tvoří základ čidel Čidla jsou

ZRAKOVÝ ORGÁN A PROCES VIDĚNÍ. Prof. Ing. Jiří Habel, DrSc. FEL ČVUT Praha

5.3.1 Disperze světla, barvy

Barevné prostory. RGB, CMYK, HSV a Lab gamut

ZÁKLADNÍ FOTOMETRICKÉ VELIČINY

Práce na počítači. Bc. Veronika Tomsová

Využití vlastností světla a jeho absorpce při průchodu a odrazu. Zrakem až 90% informací. Tvar, barva, umístění v prostoru, rychlost a směr pohybu.

Jednou z nejstarších partií fyziky je nauka o světle tj. optika. Existovaly dva názory na fyzikální podstatu světla:

Digitální učební materiál

Barevné modely, práce s barvou. Martin Klíma

Výukový materiál. zpracovaný v rámci projektu

3. BLOK. Anatomie a fyziologie zrakového orgánu

František Pluháček Katedra optiky PřF UP v Olomouci

Barvy. Radek Fiala. Podpořeno z projektu FRVŠ 584/2011

Anatomie a fyziologie v očním lékařství

1 Zrakové vnímání. 1.1 Sítnice (retina)

Světlo. Podstata světla. Elektromagnetické záření Korpuskulární charakter. Rychlost světla. Vlnová délka. Vlnění, foton. c = ,8 km/h

Význam vyšetření barvocitu a klinické testování barvocitu

Úvod do počítačové grafiky

SVĚTLO A TMA ROZKLAD A MÍCHÁNÍ BAREV

Grafické systémy. Obrázek 1. Znázornění elektromagnetického spektra.

Světlo je elektromagnetické vlnění, které má ve vakuu vlnové délky od 390 nm do 770 nm.

Vyšetření kontrastní citlivosti. LF MU Brno Optika a optometrie I

Barvy a barevné modely. Počítačová grafika

Uložena v očnici (orbita) v tukové tkáni (ochrana oka před poškozením)

Zrak II. - Slepá skvrna, zrakové iluze a klamy

Masarykova univerzita v Brně. Barvocit, poruchy, profesní požadavky. Lékařská fakulta. Bakalářská práce. Studijní obor: Optometrie

F. Pluháček. František Pluháček Katedra optiky PřF UP v Olomouci

Základní pojmy Zobrazení zrcadlem, Zobrazení čočkou Lidské oko, Optické přístroje

Oko - stavba oka a vady

Obsah. Úvod 9 Co v knize najdete 9 Komu je kniha určena 9 Konvence užité v knize 9 Vzkaz čtenářům 10 Typografické konvence použité v knize 11

Rozšíření bakalářské práce

Barevné vidění Josef Pelikán CGG MFF UK Praha

Oko. Př. 1: Urči minimální optickou mohutnost lidského oka. Předpoklady: 5207, 5208

Semestrální projekt z předmětu: Obrazové inženýrství jméno:

Počítačová grafika. Studijní text. Karel Novotný

SMYSLOVÁ ÚSTROJÍ. obr. č. 1

Digitální fotografie. Mgr. Milana Soukupová Gymnázium Česká Třebová

08 - Optika a Akustika

Zákon odrazu. Úhel odrazu je roven úhlu dopadu, přičemž odražené paprsky zůstávají v rovině dopadu.

Variace Smyslová soustava

Světlo 1) Světlo patří mezi elektromagnetické vlnění (jako rádiový signál, Tv signál) elmg. vlnění = elmg. záření

Řízení robota pomocí senzoru barev. Tematický celek: Světlo. Úkol:

VLIV INTENZITY OSVĚTLENÍ NA ROZLIŠOVÁNÍ MALÝCH BAREVNÝCH ROZDÍLŮ

M I K R O S K O P I E

Geometrická optika. Optické přístroje a soustavy. převážně jsou založeny na vzájemné interakci světelného pole s látkou nebo s jiným fyzikálním polem

Spektrální charakteristiky

Název a číslo materiálu VY_32_INOVACE_ICT_FYZIKA_OPTIKA

Fyziologie zraku. Ústav normální, patologické a klinické fyziologie, 3.LF UK

Otázky z optiky. Fyzika 4. ročník. Základní vlastnosti, lom, odraz, index lomu

Výukový materiál v rámci projektu OPVK 1.5 Peníze středním školám

Detekce světla. - křivka zčernání, expozice - světlocitlivá emulze, CCD - komprese signálu zrakovou dráhou. Detektory světla

SBÍRKA ŘEŠENÝCH FYZIKÁLNÍCH ÚLOH

světelný tok -Φ [ lm ] (lumen) Světelný tok udává, kolik světla celkem vyzáří zdroj do všech směrů.

Geometrická optika. předmětu. Obrazový prostor prostor za optickou soustavou (většinou vpravo), v němž může ležet obraz

ZRAK A ZRAKOVÁ DRÁHA SÍTNICE (RETINA)

Správa barev. Měřící přístroje. Správa barev. Vytvořila: Jana Zavadilová Vytvořila dne: 14. února

Poruchy barvocitu a jejich vyšetřování Bakalářská práce

Ing. Jakub Ulmann. Zavádění inovativních metod a výukových materiálů do přírodovědných předmětů na Gymnáziu v Krnově

Konstrukce zdroje záření a jeho využití ve výuce optiky

FYZIKA. Oční vady. 9. ročník

Inovace studia obecné jazykovědy a teorie komunikace ve spolupráci s přírodními vědami

Digitální učební materiál

Anotace: Materiál je určen k výuce přírodopisu v 8. ročníku ZŠ. Seznamuje žáky se základními pojmy a informacemi o stavbě a funkci smyslové soustavy.

Světlo Oko Mozek. Vincent van Gogh: Hvězdná noc

Přednáška kurzu MPOV. Barevné modely

Vývoj a stavba oka 2010

Optické přístroje. Oko

Základy oční patologie

Barvy v počítačové grafice

Učební texty z fyziky 2. A OPTIKA. Obor zabývající se poznatky o a zákonitostmi světelných jevů. V posledních letech rozvoj optiky vynález a využití

Dějiny somatologie hlavním motivem byla touha vědět, co je příčinou nemoci a smrti

Jaký obraz vytvoří rovinné zrcadlo? Zdánlivý, vzpřímený, stejně velký. Jaký obraz vytvoří vypuklé zrcadlo? Zdánlivý, vzpřímený, zmenšený

Počítačová grafika. OBSAH Grafické formy: Vektorová grafika Bitmapová (rastrová grafika) Barevné modely

Jméno autora: Mgr. Zdeněk Chalupský Datum vytvoření: Číslo DUM: VY_32_INOVACE_20_FY_C

5.1 Měření barevných souřadnic světla pomocí Donaldsonova kolorimetru

Nervová soustava je základním regulačním systémem organizmu psa. V organizmu plní základní funkce jako:

SMYSLOVÁ ÚSTROJÍ vnější vnitřním receptorů smyslový epitel receptor exteroreceptor interoreceptor proprioreceptor visceroreceptory mechanoreceptor

GLAUKOM. Autor: Kateřina Marešová. Školitel: MUDr. Klára Marešová, Ph.D., FEBO. Výskyt

Senzorická fyziologie

Očekávaný výstup Žák rozvíjí čtenářskou gramotnost. Žák vyhledá informaci v přiměřeně náročném textu. Speciální vzdělávací Žádné

Nervová soustává č love ká, neuron r es ení

S v ě telné jevy. Optika - nauka - o světle, jeho vlastnostech a účincích - o přístrojích, které jsou založeny na zákonech šíření světla

IAM SMART F7.notebook. March 01, : : : :23 FYZIKÁLNÍ VELIČINY A JEJICH JEDNOTKY. tuna metr

Ing. Jan Buriánek. Katedra softwarového inženýrství Fakulta informačních technologií České vysoké učení technické v Praze Jan Buriánek, 2010

Okruh D: Centrální nervová soustava a smysly žlutá

7. Světelné jevy a jejich využití

Registrační číslo projektu: CZ.1.07/1.5.00/ Elektronická podpora zkvalitnění výuky CZ.1.07 Vzděláním pro konkurenceschopnost

SMYSLOVÁ SOUSTAVA OKO

Laboratorní práce č. 3: Měření vlnové délky světla

Laboratorní úloha č. 7 Difrakce na mikro-objektech

Transkript:

Masarykova univerzita v Brně Lékařská fakulta ZMENY BARVOCITU U TOXIKONUTRITIVNI NEUROPATIE Diplomová práce Ústřední knihovna lékařské fakulty MU 602 00 BRNO, Tomešova 12 Tel. 549 491 328 knihovna med mtjmr.c?: Vedoucí diplomové práce: Doc, MUDr. Svatopluk Synek,CSc. Autorka: Bc. Andrea Marečková obor Optometrie Brno, květen 2003

Jméno a příjmení autora: Název diplomové práce: Be. Andrea Marečková Změny barvocitu u toxikonutritivní neuropatie Pracoviště: Psychiatrická léčebna Brno, Černovice-Húskova 2, Brno Rok obhajoby diplomové práce: 2003

Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracovala samostatně pod vedením Doc. MUDr. Svatopluka Synka, CSc. a uvedla v seznamu literatury všechny použité literární a odborné zdroje. V Brně dne..$ * ^ 3./fá^ & **...ä?^^

Obsah: Úvod 6 1 Pojem barva 7 2 Zpracování zrakové informace 12 2.1 Sítnice 12 2.1.1 Vrstvy sítnice 14 2.1.2 Fotoreceptory sítnice 16 2.1.2.1 Struktura tyčinek a čípků 17 2.1.3 Mechanismus transformace světelného signálu v elektrický 18 2.2 Zraková dráha 21 2.2.1 Zrakový nerv 23 3 Barevné vidění 25 3.1 Mechanismy kódování barvy 26 4 Vyšetřování barvocitu 29 4.1 Pseudoisochromatické tabulky 30 4.2 Holmgreennova zkouška vlněnými přadénky 32 4.3 Daaova tabulka 32 4.4 Farnsworthův amunsellův 100-hue-test 32 4.5 Lanthonyho 40-hue-test 33 4.6 Nagelův anomaloskop 33 5 Poruchy barevného vidění 35 5.1 Vrozené poruchy 35 5.2 Získané poruchy 37 5.2.1 Změny barvocitu podmíněné stárnutím 37 5.2.2 Změny barvocitu a souvislost s chorobami 38 5.2.3 Změny barvocitu podmíněné otravami 38 5.2.4 Chromatopsie 38

6 Působení toxických látek 41 6.1 Vliv toxické látky na buňku 41 6.2 Mechanismus toxického účinku 43 6.3 Působení toxických látek na oko 44 6.3.1 Toxické neuropatie zrakového nervu 44 6.3.1.1 Toxické neuropatie s poruchou centrálního vidění 45 6.3.1.2 Toxické neuropatie s poruchou periferního vidění 47 6.3.2 Toxické látky působící na vnitřní a vnější oční svaly 48 6.3.3 Oční komplikace při celkově podávaných lécích 49 7 Látková závislost 50 7.1 Alkohol 53 7.1.1 Resorpce alkoholu do organismu 54 7.1.2 Vylučování alkoholu z organismu 55 7.2 Závislost na alkoholu 58 8 Výzkum (vlastní pozorování) 61 8.1 Cíle a hypotéza 61 8.2 Vyšetřované osoby a metodika 61 8.2.1 Vyšetřované osoby 61 8.2.2 Metody a prostředky 61 8.3 Výsledky 63 8.4 Diskuse 66 8.5 Závěr 67 9 Seznam použité literatury 68

Úvod Proces zrakového vnímání je velmi složitý fyziologický děj, že do všech podrobností ho dodnes nemáme prozkoumán a tak mezery v poznání doplňujeme dohady. Zrakový vjem je pro člověka velmi důležitý, protože jsou jimi určovány specifické vlastnosti předmětů : tvar, barva, umístění v prostoru apod.. Předměty jsou viditelné, jestliže od nich přichází světlo do oka. Naše lidské oči jsou mnohem víc než jen přijímače světla a barev. Vnímání je odrazem, portrétem vnějšího světa - a každý živý tvor vidí svět trochu jinak, po svém. Od nejútlejšího dětství pokládáme za samozřejmé, že všechno kolem nás vidíme barevně. Kdybychom barvy neviděli - a tuto schopnost musíme považovat za velký dar, protože většina savců ji postrádá - byl by i náš vnitřní svět o mnoho chudší. Během svého života je člověk vystaven působení nejrůznějších toxických látek, a to v prostředí, ve kterém žije, v různých povoláních, při domácích pracích, při konzumaci potravin a užívání léků. Toxické látky se dostávají do těla dýchacími cestami, zažívacím traktem, kůží a jsou krví dopravovány do tělesných orgánů včetně očí. Je známo, že patologické změny očí vyvolané jedovatými látkami poškozují v prvé řadě sítnici a oční nerv. Ve své práci se zabývám podstatou barevného vidění: co barva je, zpracování zrakové informace pomocí sítnice a zrakové dráhy, barevné vidění se zaměřením na jeho psychofyziku, mechanismy kódování barvy, poruchy barvocitu, význam a způsoby vyšetření barvocitu. V kapitole výzkum se zabývám problematikou, zda má nadměrné a dlouhodobé užívání alkoholu vliv na změny barvocitu, tedy jeho toxikonutritivním působením na percepci barev. Proto v některých kapitolách je stručně definováno toxické působení látek, jejich vliv na oko a jejich mechanismy působení, alkohol a jeho účinky na člověka, alkoholová závislost. 6

1 Pojem barva Co vlastně barva je lidé dlouho netušili. Mysleli si, že barvy snad vyrábí lidské oko, nebo že barvy jsou něco trvalého neoddělitelného od věcí. Barvy však existují pouze ve světle. Jak světla ubývá, barvy ztrácejí zářivost, šednou a ve tmě zanikají. Když se světlo dostane do lidského oka, vyvolá vněm světelný vjem. Světelný vjem zprostředkovaný okem závisí na složení směsi světla, tj. závisí na vlnových délkách (frekvencích) jednotlivých složek světla. Oko vnímá světla různých frekvencí jako světla různých barev. Barvu definujeme jako psychofyziologický vjem zprostředkovaný lidským okem. Vidění v barvách je subjektivní a závisí na mnoha podmínkách. Je to především spektrální složení světla, rozložení energie dopadajícího světla podle jednotlivých vlnových délek, tak jako i další podmínky, při kterých lidské oko pozoruje. Světlo sluneční bílé nebo bílé světlo umělého světelného zdroje se tedy skládá z nekonečného množství barev - spektrálních světel - a označuje se proto jako světlo složené (nemonochromatické). Monochromatické (jednobarevné) světlo je tvořeno vlněním jedné vlnové délky. Bílé světlo je určitou směsí elektromagnetických vln s vlnovými délkami ležícími v celém viditelném oboru (380-760 nm) (Obr.l). Rozklad světla hranolem podrobně popsal v knize Optika vydané v roce 1686 Isaac Newton. 400 500 600 700 Obr. 1. Rozklad světla hranolem [22] 7

Současně ale ukázal, že jednoduchá barevná světla, která při rozkladu bílého světla získal, lze složit zpět ve světlo bílé. Přechod od jednoho spektrálního světla k sousednímu spektrálnímu světlu je spojitý a rozsahy vlnových délek jednotlivých spektrálních světel, které přísluší jednotlivým barvám, nemůžeme přesně ohraničit. Proto se pro jednotlivé barvy světla udávají přibližné rozsahy vlnových délek (Tab.l). Tabulka 1. Spektrální rozsah vlnových délek světla Spektrální rozsah vlnových délek (nm) Barva světla 380-450 fialová 450-480 modrá 480-500 modrozelená 500-560 zelená 560-590 žlutá 590-620 oranžová 620-780 červená Barva světla z různých zdrojů nebo barva osvětlených předmětů je výsledkem souhrnného vnímání monofrekvenčních světel různých barev, které buď světelný zdroj vyzařuje, nebo jsou obsaženy ve světle odraženém od povrchu těles. Výsledný barevný vjem pak označujeme odpovídajícími názvy barev a tím popisujeme odstín barvy neboli tón barvy. [22] Přitom záleží na vlastnostech povrchu tělesa. Jestliže např. bílým světlem osvětlíme červený papír, bude v odraženém světle jen červená část spektra, kdežto světla ostatních barev papír pohltí. Zelený papír osvětlený zeleným světlem se jeví jako zelený, ale při osvětlení červeným světlem bude jeho povrch tmavý. Z těchto jednoduchých pokusů vyplývá, že musíme rozlišovat barvu světla a barvu předmětu. [22] Barvu světla určuje jeho spektrální složení, tzn. souhrn monofrekvenčních světel a jejich intenzit, které dané světlo obsahuje. Barva předmětu závisí také na barvě světla, kterým je předmět osvětlen a na optických vlastnostech předmětu. Míšení barev. Barvu předmětu určuje, v jakém poměru se světelná vlnění jednotlivých vlnových délek na povrchu předmětu odrážejí a pohlcují. Jestliže 8

např. osvětlíme bílý papír červeným a zeleným světlem, budeme jeho povrch papíru vnímat jako by byl žlutý. Když ještě přidáme modrou barvu, můžeme při určité intenzitě jednotlivých barev dosáhnout toho, že povrch papíru budeme opět vnímat jako bílý. Na tom je založeno aditivní (součtové) míšení barev: bílou barvu získáme míšením světel tří základních barev určitých vlnových délek - červené, zelené a modré (Obr. 2). V) Obr. 2. Aditivní míšení Obr. 3. Subtraktivní míšení Lidské oko vnímá výslednou barvu vzniklou fyziologickým mícháním barev. V daném případě jde o tzv. aditivní míchání barev. Ke každé barvě můžeme najít doplňkovou (komplementární) barvu, která při aditivním míšení ve vhodném poměru vytvoří se základní barvou bílé světlo. Doplňková barva k určité základní barvě v podstatě vzniká míšením světel dvojice zbývajících barev. Doplňkovou barvou k červené základní barvě je azurová barva (aditivní směs zelené a modré), k zelené barvě purpurová barva (směs červené a modré) a k modré barvě žlutá barva (směs zelené a červené). Míšení barev můžeme dokázat také pokusem, kdy před zdroj bílého světla umísťujeme postupně žlutý, azurový a purpurový filtr, různě je kombinujeme a procházejícím světlem osvětlujeme bílou plochu. Tento postup označujeme jako subtraktivní (odčítací) míšení barev, poněvadž se ve filtrech postupně pohlcují určité části barevného spektra. Kombinací filtrů lze získat barvu červenou, zelenou a modrou. Při použití všech filtrů současně neprojde žádné světlo a plocha je černá (Obr. 3). K tomuto míchání barev patří také míchání barev malířů a postupy při barevném tisku. (Malířská barva ve skutečnosti barvou není. Obsahuje pouze pigment (látku), jejíž molekuly mají schopnost 9

pohlcovat a odrážet světlo určité vlnové délky. Molekuly těchto vlastností se vyskytují nejen v pigmentech, ale i ve všech barevných látkách. [4]) Samotný barevný vjem je určen třemi kvalitami: tónem, sytostí a jasem barvy. Jas barvy určuje intenzitu barevného vjemu a souvisí s množstvím odražené nebo vyzařované světelné energie. Skutečnost, že míšením barev můžeme získat barvu, které přísluší ve spektru určitá vlnová délka, svědčí o tom, že lidské oko není schopno rozlišit, zda světlo určitého barevného odstínu je monochromatické, nebo barevný vjem vznikl současným vnímáním dvou, popř. více monochromatických světel o určité intenzitě. Kromě barevného odstínu je pro barevný vjem důležitá sytost barvy, která je dána podílem bílé složky ve světle dané barvy. To znamená, že nejsytější jsou čisté spektrální barvy, které vzniknou rozkladem bílého světla. Problematika míšení barev je důležitá při vytváření barevných obrazů na stínítku televizní obrazovky, monitoru počítače, při barevném tisku publikací apod.. Touto problematikou se zabývá kolorimetrie. Základním úkolem bylo vytvořit soustavu základních barev, jejichž míšením by bylo možné získat nejen všechny odstíny spektrálních barev, ale i některé barvy, které ve spektru nejsou (takovou barvou je např. purpurová barva). Zejména pro účely barevné televize byla vytvořena soustava základních barev z různých částí spektra (soustava RGB): červená (R) o vlnové délce A,R= 610 nm, zelená (G) o vlnové délce A, G = 535 nm a modrá (B) o vlnové délce ^B = 470 nm. (Mezinárodně používané značení základních barev odpovídá anglickým názvům červená - red, zelená - green, modrá - blue). [22] Graficky je míšení barev znázorněno na Obr. 4. Graf má podobu krychle, v jejíchž vrcholech jsou syté základní barvy označeny souřadnicemi: červená (1,0, 0), zelená (0, 1, 0) a modrá (0, 0, 1). Doplňkové barvy mají souřadnice: žlutá (1, 1, 0), azurová (0, 1, 1) a purpurová (1,0, 1). Směrem k neoznačenému vrcholu krychle se sytost jednotlivých barev postupně zmenšuje a vneoznače- 10

ném vrcholu krychle, kterému by odpovídala souřadnice (1, 1, 1), je poměr intenzit jednotlivých barev takový, že míšením vzniká nejméně sytá bílá. [22] /clená G - green (0.1.0) (1.0. I) Obr. 4. Grafické znázornění míšení barev [22] K tisku barevných vyobrazení na papír se používá soustava tří doplňkových barev. Subtraktivním míšením barev by bylo možné získat soutiskem všech tří doplňkových barev také barvu černou. To by však kladlo zvýšené nároky na přesnost tisku a náklady na barevný tisk jsou větší než tisk pouze černou barvou, která ve většině tiskovin převládá. Proto je soustava doplněna o barvu černou a podle anglických názvů barev se označuje zkratkou CMYK: azurová (C), purpurová (M), žlutá (Y), černá (K). Doplňkovým barvám odpovídají v angličtině názvy: azurová - cyan, purpurová - magenta, žlutá - yellow. Aby nedošlo k záměně s barvou modrou, je u černé barvy použito poslední písmeno názvu black. V grafickém znázornění barev (Obr. 4) by černá barva měla souřadnici (0, 0, 0). [22] 11

2 Zpracování zrakové informace Přeměna světelného podnětu na zrakový vjem je proces, který se skládá z celé řady složitých dějů vznikajících v oku, nervové soustavě a zrakovém centru mozkové kůry. Základní přijímací stanicí světelných impulsů, a tím i obrazů zevního světa, je sítnice lidského oka. Abychom tento základní počitek mohli zpracovat ve skutečný obrazový vjem, je zapotřebí dovést tyto prvotní sítnicové vzruchy do mozkové kůry. Poměrně dlouhá cesta vedoucí od oka až do mozkových zrakových center, uložených až úplně vzadu v týlním laloku mozku, se nazývá zrakovou dráhou. Při této příležitosti je nutno zdůraznit, že oko a celá zraková dráha je vývojově i funkčně součástí mozku. 2.1 Sítnice Sítnice (retina) je průhledná blanka o síle 0,1 až 0,25 mm, která tvoří vnitřní vrstvu stěny oka. Její zadní část - pars optica - obsahuje světločivé buňky -tyčinky a čípky, přední část sítnice - pars caeca retinae - pokrývá vnitřní stranu řasnatého tělesa a zadní plochu duhovky. Obě části jsou odděleny zubo vitou linií orra serrata. Sítnice obsahuje asi 7 miliónů čípků a 130 miliónů tyčinek, jejichž rozložení na sítnici není všude stejné. Největší část čípků leží v centrální oblasti sítnice, kde je fovea centralis (centrální jamka) nejcitlivější místo ke světlu a leží uprostřed žluté skvrny. Proto se označuje vidění čípky jako centrální. Cípky zprostředkovávají vidění, které nazýváme fotopickým (denním) viděním. Jsou schopné dobře rozlišovat barvy. Tyčinky se nachází převážně na periferii sítnice, umožňují prostorové vidění a informují o rozměrech a tvarech předmětů. Tyčinky zprostředkovávají vidění skotopické (noční) vidění a nejsou schopné v 12

rozlišovat barvy. Vidění, při kterém se uplatňují součastně čípky a tyčinky, nazýváme mezopickým soumrakovým ( viděním). Odlišná křivka spektrální citlivosti čípků V(X) a tyčinek V'(^-) (Obr. 5 a, b) způsobuje při přechodu od denního vidění k nočnímu vidění zmenšování jasnosti červeného světla v porovnání s modrým světlem. Tento úkaz nazýváme Purkyňůvjev. m 0,6 0,4 0,2 0 'too 500 i JV i \ l/\ i \ i * 1 1 lvu) V«1 \ w 1 \ 55 a) ~+~A LnmJ Obr. 5. a) Průběh spektrální citlivosti oka adaptovaného na různý jas zorného pole Am íntn] S60 540 '520 SOQl u 1 1 1 i -S -4-3 -2 t; ~ i 1.. 1 O f 2 3 tog L led m J? Obr. 5. b) Závislost maxima spektrálni citlivosti na adaptačním jasu Při přechodu ze tmy do světla anebo ze světla do tmy se musí citlivost zraku přizpůsobit novým světelným poměrům (jasům zorného pole) - hovoříme o procesu adaptace na světlo (3-5 minut) anebo adaptace na tmu (může trvat až hodinu). Adaptační rozsah, při kterém je lidské oko schopno pracovat, je při jasech zorného pole v rozsahu od 10" 7 do 10 5 cd.m" 2, tj. v poměru 1:10 12, což odpovídá poměru nejmenšího osvětlení v noci a největšího přirozeného osvětlení ve dne. Částečně se zrak přizpůsobí novým světelným poměrům samočinnou změnou průměru oční pupily, a to v rozmezí od 2 do 8 mm, což představuje změnu plochy vstupní pupily 16 krát. Potřeba velmi často měnit průměr zornice má za následek předčasnou únavu. Jemná adaptace probíhá změnou citlivosti čípků a tyčinek. Délka adaptace závisí na okolnostech. 13

2.1.1 Vrstvy sítnice V sítnici lze rozeznat dvě hlavní vrstvy: l.zevní vrstva jednovrstevného pigmentového epitelu (stratum pigmentosum) Pigmentový epitel leží se svou bazálni membránou na choriokapilaris cévnatky. Mezibuněčné prostory v pigmentovém epitelu jsou utěsněny zonulae occludentes a pigmentový epitel tvoří důležitou bariéru, která zajišťuje a kontroluje látkovou výměnu mezi choriokapilaris a zadními vrstvami sítnice, které jsou touto cestou vyživovány.[7] 2.Vnitřní vrstva sítnice (neuroretina) obsahuje 5 druhů nervových buněk, které jsou uloženy ve 3 vrstvách (Obr. 6).[1] # i PIGMENTOVÁ VRSTVA VNĚJŠÍ NUKLEÁRNÍ VRSTVA horizontální buňky bipolární buňky amakrinní buňky VNĚJŠÍPLEXIFORMEVRSTVA VNITRNf NUKLEÁRNI VRSTVA VNITRNÍ PLEXIFORMNl VRSTVA gangliové buňky n. II. VRSTVA GANGLIOVÝCH BUNĚK i Obr. 6. Vrstvy sítnice [1] Pokud při jejich popisu postupujeme ve směru od zadního povrchu do nitra oční koule, je první tzv. vnější nukleární vrstva. Sousedí s pigmentovou vrstvou a obsahuje vlastní fotoreceptory, tj. tyčinky a čípky. Druhou buněčnou vrstvou je vnitřní nukleární vrstva. Obsahuje bipolární, horizontální a amakrinní buňky. 14

Třetí, nejvnitrněji uložená, je vrstva gangliových buněk. Axony těchto neuronů se sbíhají na papile zrakového nervu (papilla nervi optici) a zde také opouštějí oční bulbus jako zrakový nerv (nervus opticus). Papila leží asi 3 mm mediálně (nasálně) od zadního pólu oka. Zmíněné typy buněk jsou navzájem propojeny ve dvou synaptických vrstvách : -Vnější plexiformní vrstva je lokalizována mezi vnější a vnitřní nukleární vrstvou. V této oblasti se propojují synaptické terminály fotoreceptoru s dendrity bipolárních buněk a výběžky horizontálních buněk. [1] -Vnitřní plexiformní vrstva leží mezi vnitřní nukleární vrstvou a vrstvou gangliových buněk. Vzájemně se zde propojují axony bipolárních buněk s dendrity gangliových a výběžky amakrinních buněk. Kromě uvedených buněk obsahuje sítnice ještě podpůrné buňky Müllerovy a astrocyty. [ 1 ] Z uvedeného popisu vyplývá, že světelné paprsky dopadající na retinu musí projít všemi jmenovanými vrstvami sítnice předtím než dosáhnou fotoreceptoru, v jejichž fotopigmentu jsou pak z velké části pohlceny. Světelné paprsky, které nebyly absorbovány barvivem fotoreceptoru, postupují dále a vzniká nebezpečí, že budou odraženy od zevněji ležících vrstev bulbu zpět do nitra oční koule a zhorší tak ostrost na sítnici promítaného obrazu. Ve skutečnosti toto nehrozí, neboť zevněji postoupivší světelné paprsky jsou zcela pohlcovány melaninem - pigmentem, který je obsažen v buňkách pigmentové vrstvy.[l] 15

2.1.2 Fotoreceptory sítnice - tyčinky, čípky Tyčinky a čípky nejsou rozprostřeny v ploše sítnice stejnoměrně. Nejvíce čípků je v jamce nejostřejšího vidění 150 000 / mm 2, ale již 0,13 mm od středu se jejich počet zmenšuje na 85 000 / mm 2 a ve vzdálenosti 3 mm od fovey jich je jen 6 000 / mm 2. [3] Tyčinky se objevují již ve vzdálenosti 0,13 mm od centrální jamky. 5-6 mm od středu centrální sítnicové jamky jsou tyčinky maximálně nahromaděny ve formě prstence a je jich zde asi 160 000 / mm 2. Z tohoto místa směrem do periferie opět počet tyčinek pomaličku klesá, ale v oblasti orra serrata jich je ještě asi 30 000 / mm 2 (Obr. 7). [3] 81 O V) M S* O.S i» o nasal 80 60 40 20 0 20 40 60 Síupně v horizontále 80 Obr. 7. Topografické rozdělení čípků (z) a tyčinek (s) na sítnici a papile (p) [3] Jak tyčinky, tak čípky chybějí v oblasti papily zrakového nervu. Toto místo proto postrádá fotorecepci a označuje se jako slepá skvrna. 16

2.1.2.1 Struktura tyčinek a čípků U obou těchto buněk (tyčinek a čípků) rozeznáváme tři hlavní části (Obr. 7): 1. zevní segment 2. vnitřní segment 3. synaptická terminála membránové disky ZEVNl SEGMENT cytoplasma tická membrána cytoplasma ZEVNl SEGMENT VNITňNi SEGMENT mitochondria jádro VNITfiNÍ SEGMENT SYNAPTICKÁ TERMINÁLA TYČINKA ČÍPEK SYNAPTICKÁ TERMINÁLA Obr. 7. Struktura tyčinky a čípku [1] Zevní segment představuje vlastní fotosensitivní část fotoreceptoru, tj. je specializován pouze k příjmu světla. Jeho nitro obsahuje pravidelně nad sebou uspořádané oploštělé váčky zvané membránové disky. Jejich membrány obsahují zrakový fotopigment. Membránové disky vznikají u tyčinek vychlípením zevní cytoplazmatické membrány do nitra dolní části zevního segmentu a jejím následným odškrcením. U čípků vznikají membránové disky také jako invaginace povrchové cytoplazmatické membrány, ale neodškrcují se a zůstávají se zevní membránou trvale v kontaktu. Membránové disky se neustále vytvářejí a zanikají. U tyčinek se za jednu hodinu vytvoří 3-4 nové disky. Vzniklé váčky se posunují směrem vzhůru a po dosažení vrcholu zevního segmentu jsou fagocytovány buňkami pigmentové vrstvy. U čípků nebyl tento pohyb membránových disků pozorován. Zevní segment je spojen Ústřední knihovna lékařskéfakultymu 17 602 00 BRNO, Tomešova 12 Tel. 549 491 328 knihovna @ med.muni.cz

prostřednictvím tenkého cytoplazmatického můstku s vnitřním segmentem. Ten obsahuje jádro, velké množství mitochondrií, ribosomů a další běžné buněčné organely. Synaptická terminála (u tyčinek zvaná sferula, u čípků pediculus) zajišťuje prostřednictvím chemické synapse funkční spojení fotoreceptoru s bipolárními a horizontálními buňkami.[l] Jak již bylo uvedeno, mají tyčinky a čípky stejný stavební plán. Morfologicky se navzájem liší pouze svým celkovým tvarem. Tyčinky jsou velmi štíhlé a protáhlé buňky. Jejich průměr se pohybuje v rozmezí 2-5 um. Cípky jsou širší, kratší a jejich zevní segment má lahvovitý tvar. V periferních částech sítnice mají průměr 5-8 um. Výjimkou jsou čípky v centrální jamce, kde jejich průměr činí pouze 1,5 um. Z hlediska funkčního se tyčinky a čípky navzájem liší schopností absorbovat monochromatická světla různých vlnových délek. Fotopigment tyčinek pohlcuje nejvíce světlo vlnové délky 505 nm, tj. světlo modrozelené barvy, a proto vidění tyčinkami poskytuje pouze monochromatické (jednobarevné vidění). Čípkové fotopigmenty naproti tomu vykazují absorpční maximum pro světlo vlnové délky 420 nm (modré), 531 nm (zelené) a 558 nm (červené). Podrobněji je o čípkových fotopigmentech pojednáno v kapitole věnované barevnému vidění. Mimo jiné je zde také uvedeno, že tři rozdílná absorpční maxima čípkových fotopigmentů jsou prvním předpokladem barevného vidění. Citlivost samotné tyčinky a čípku ke světlu bílé barvy určité intenzity je prakticky stejná. [1] 2.1.3 Mechanismus transformace světelného signálu v elektrický Pohlcením fotonů viditelného světla a jejich transformace v elektrický signál ve fotoreceptoru je klíčovým dějem v procesu vidění. Mechanismus je shodný v tyčinkách i čípcích. Dopad určitého kvanta světla vhodné vlnové délky na systém membránových disků zevního segmentu způsobí rozpad fotopigmentů. Chemický proces probíhající v barvivu pak vede ke vzniku napěťové změny - 18

generátorového (receptorového) potenciálu - na povrchové membráně fotoreceptoru.[l] Jednotlivé kroky tohoto procesu jsou popsány u tyčinky (Obr. 8). Její disková membrána obsahuje zrakový fotopigment zvaný rhodopsin. Barvivo sestává ze dvou komponent. První představuje 11-cis-retinal, což je cis-izomer aldehydu vitaminu A (izoméry jsou látky, které mají stejné atomární složení, ale rozdílnou strukturu). Druhou složkou, se kterou je 11-cis-izomer retinalu vázán, je bílkovina zvaná opsin. Aminokyselinové složení a struktura tyčinkového opsinu způsobují, že rhodopsin je nejcitlivější ke světlu vlnové délky 505 nm, tj. ke světlu modrozelené barvy. Absorpce světelného záření fotopigmentem (stačí jediný foton) způsobí změnu ve struktuře molekuly 11-cis-retinalu. Jeho uhlíkový skelet se narovná a vznikne trans-izomer aldehydu vitamínu A. tj. trans-retinal. (Obr. 8 ).[1] -OPSIN-11-cis-retinal <. -OPSIN- > ~ > PRELUMIRHODOPSIN LUMIRHODOPSIN METARHODOPSIN I METARHODOPSIN II foton TI TJ m o m TJ d TJ 11 -cis-retinal trans-retinal TJ O m z 11-cis-retinol -* trans-retinol II Vit. A (kolující v krvi) -< m TJ H m Obr. 8. Mechanismus v tyčince [1] Ve formě trans-izomeru se retinal nemůže vázat na opsin a oddělí se od něho. Uvedená reakce probíhá ve zlomku sekundy přes několik meziproduktů. Jsou to prelumirhodopsin, lumirhodopsin, metarhodopsin I a metarhodopsin II. Vzniklý 19

trans-retinal je transporto ván prostřednictvím speciálního proteinového nosiče z cytoplasmy zevního segmentu fotoreceptoru do buněk přilehlého pigmentového epitelu. Zde se uskutečňuje regenerace rhodopsinu. Probíhá ve tmě a spočívá v přeměně trans-retinalu zpět v 11 -cis-retinal, který se opět může navázat na molekulu opsinu, jež zůstává v diskové membráně. Regenerace rhodopsinu probíhá následujícím způsobem. Většina trans-retinalu se redukuje na alkohol, vzniká trans-retinol (což je vitamín A). Ten koluje také v krvi a doplňuje zásobu sítnicového trans-retinolu, pokud nestačí pro resynthesu rhodopsinu. Další kroky v procesu regenerace rhodopsinu jsou postupně tyto: - reizomerizace trans-retinolu na 11-cis-retinol, - oxidace 11 -cis-retinolu na aldehyd, tj. na 11 -cis-retinal, - konjugace 11-cis-retinalu s opsinem v zevním segmentu fotoreceptoru. Malé množství trans-retinalu se při regeneraci může přeměnit přímo na 11 - cis-retinal, aniž se redukuje na alkohol. Jak již bylo uvedeno, zásoba 11-cisretinalu v sítnici se doplňuje jeho tvorbou z vitamínu A, který cirkuluje v krvi. Avitaminosa A proto vede k nedostatečné regeneraci fotopigmentu, což se projeví zhoršeným viděním při nízkých intenzitách osvětlení. Tento stav se označuje jako hemeralopie (šeroslepost). [1] Rozpad fotopigmentu vyvolaný světelným podnětem je současně doprovázen vznikem generátorového potenciálu na povrchové membráně fotoreceptoru. Generátorový potenciál vytvořený fotoreceptorem při pohlcení světelného kvanta se přenáší prostřednictvím dosud ne zcela známého mediátoru ze synaptické terminály fotoreceptoru na elementy vnitřní nukleární vrstvy, tj. bipolární, horizontální a amakrinní buňky. [1] Proces elektrického přenosu se odehrává pomocí depolarizace a hyperpolarizace buněčných membrán jednotlivých buněk či jejich skupin. Tyto skupiny mají svá receptivní pole (receptivním polem rozumíme oblast sítnice, jejímž světelným podrážděním můžeme vyvolat vzrůst nebo útlum 20

elektrické aktivity studovaného neuronu), jejichž rozsah kolísá od sekund a minut úhlových stupňů v sítnici až do desetin a desítek stupňů v mozkových zrakových centrech. Receptivní pole gangliových buněk sítnice má tvar kruhovitý, v dalším průběhu nabývá receptivní pole tvar elipsovitý a v mozkové kůře j sou receptivní pole seřazena do sloupců. 2.2 Zraková dráha Zrakovou dráhu tvoří nervové buňky se svými vlákny, které převádějí vizuální informaci z oka do příslušné kôrové projekční oblasti centrálního nervového systému. Zraková dráha, která spojuje retinální fotoreceptory, čípky a tyčinky, se zrakovou kůrou vtýlním mozkovém laloku, je tříneuronová. Prvním neuronem jsou bipolární buňky, jež jsou uloženy jen v sítnici (ve vnitřní jádrové a vnitřní plexiformní vrstvě). Druhým neuronem jsou gangliové buňky. Jejich jádra leží rovněž v sítnici (ve vrstvě buněk gangliových), ale jejich dlouhé neurity oko brzo opouštějí. Axony gangliových buněk se sbíhají na sítnici do papily zrakového nervu (papila nervi optici), opouštějí zde oční bulbus a vytvářejí oční nerv (nervus opticus). Nervová vlákna se již na papile uspořádávají do přesného seřazení, přičemž je zachováváno tzv. retinotopické uspořádání, což znamená, že vlákna z toho kterého okrsku sítnice si zachovávají svou polohu po celou zrakovou dráhu. Po dosažení lebeční dutiny se oba nervi optici (pravý i levý) sbíhají a posléze spojují do chiasma opticum. Chiasma je malá obdélníková ploténka, do jejíchž vpředu umístěných rohů vstupují oční nervy z obou očí a z obou zadních rohů vystupují oční trakty. Chiasmatem nervová vlákna pouze procházejí, dochází zde však k překřížení asi 60 % vláken, a to z nazálních polovin sítnice obou očí. Vlákna z temporálních polovin 21

sítnice procházejí nezkřížena, takže v optických traktech již nacházíme vlákna z obou očí. Soubor axonů vycházející z chiasmatu tedy vytváří tractus opticus. Obr. 9. Zraková dráha [31 Asi 80 % neuritů optického traktu končí na neuronech v zevním kolínkovém tělese (corpus genículatum laterale), kde v jeho šesti buněčných vrstvách začíná třetí, centrální neuron zrakové dráhy. Projekce zrakových vláken je uspořádána tak, že určitému místu sítnice odpovídá určité místo v tomto tělese. Největší okrsek zabírají vlákna z makuly, která jsou umístěna nejvíce vzadu a nahoře. Zbylých 20 % axonů odstupuje prostřednictvím radix medialis tractus optici do mesencephala. Vlákna vybíhající z kolínkového tělesa probíhají již zcela zabořena v mozkové tkáni, vějířovitě se rozbíhají a tvoří tzv. zrakovou radiaci (radiatio optica Gratioleti) a končí v buňkách kôrového zrakového centra (area striata, Brodmanova area 17) ve físsura calcarina, běžícího od zadního pólu hemisfér ventrálně po mediální ploše okcipitálního laloku [7]. I zde je zachována přesná projekce míst sítnice. Vlákna ze žluté skvrny se 22

promítají až nejvíce dozadu na zadní pól týlního laloku a zaujímají zde rozsáhlý okrsek. Na zrakové dráze rozeznáváme tedy sítnici, papilu, oční nerv, chiasma, optické trakty, laterální geniculatum, Gratioletův svazek a kôrová zraková centra (Obr. 9). 2.2.1 Zrakový nerv Zrakový nerv (nervus opticus) (Obr. 10) se skládá z nervové a podpůrné tkáně (glie a kolagen) a cév. Obsahuje asi 1,2 miliónů axonů, které pokračují z vrstvy nervových vláken sítnice (retinal nerve fiber layer, RNFL). Tato vlákna jsou oddělena astrocyty. Area cribriformis Oboly zrakového nervu Obr. 10. Schéma zrakového nervu a jeho cévního zásobení (podle Hayera, 1963) 1- sítnice, 2- cévnatka, 3- skléra, 4- zadní ciliární arterie, 5-centrální sítnicová arterie, 6- větev zadní ciliární arterie. [7] Obr. 11. Oblast papily a začátek zrakového nervu R- sítnice, C- cévnatka, S-Bělima. [3] Vlákna vstupují do zrakového nervu tak, že nej periférnej ši vlákna jsou uložena na okraji nervu a centrálnejší ve střední části. Teprve za proděravěnou sklerální ploténkou (lamina cribriformis skleare) (Obr. 11) nabývá oční nerv na objemu, protože zraková nervová vlákna zde dostávají své pochvy : myelinovou pochvu (chybí jim však Schwannova pochva a tím i schopnost regenerace), pevná fibrovaskulární septa je rozdělují do svazků a objevuje se intersticiální tkáň, tvořená hlavně neuroglií a mikroglií. Za průběhu očnicí je nerv opatřen pojivovými pochvami (vaginae n. II.), jež jsou pokračováním plen mozkových a 23

tvoří kolem zrakového nervu intervaginální prostory - subdurální a subarachnoidální. Tím nerv dosahuje tloušťky 3-4 mm. Očnicí probíhá lehce esovité zvlněn, k okolí je fixován jen na kribróze a v optickém kanále, kterým ho provází arteria ophtalmica. Délka očního nervu je individuálně velmi rozdílná a může kolísat mezi 35-55 mm, z toho připadá asi 25-30 mm na očnicovou část, úsek kanalikulární (tj. v canalis nervi optici) je dlouhý asi 6-10 mm a nitrolební úsek měří asi 4-17 mm. [2] Zrakový nerv můžeme rozdělit na čtyři vrstvy [1] : - První, povrchovou vrstvu lze vidět při oftalmoskopii. Tato vrstva je zásobena krví z centrální sítnicové arterie. - Druhá, prelaminární vrstva je patrná jen u těch očí, které mají centrální exkavaci (vyhloubení). Je zásobena z krátkých zadních ciliárních arterií. - Třetí, laminární vrstva prochází sítí vazivové tkáně (lamina cribrosa), obsahující drobné cévy. I tato vrstva je zásobena zadními ciliárními arteriemi. Je-li hluboká exkavace, můžeme ji oftalmologicky vidět jako šedavé tmavé tečky na dně exkavace. - Čtvrtá, retrolaminární vrstva leží již mimo bulbus a je zásobena krví z větví meningeálních arterií a větvemi centrální retinální arterie. 24

3 Barevné vidění Pod barevným viděním rozumíme zrakové vnímání charakterizované schopností pozorovatele rozlišovat barvy. Barevné vidění vzniká při denním vidění. Schopnost správně vnímat barvy se nazývá barvocit. Člověk s normálním barvocitem je schopen za příznivých podmínek vzájemně od sebe odlišit okolo 180-200 spektrálních a čistě purpurových barev, aniž by většinou v nějakém jazyce existovaly výrazy pro jejich pojmenování. S barevným vnímáním souvisejí tři nezvyklé barevné fenomény (barevná oponence, soudobý barevný kontrast a barevná stálost). [1] 1. Barevná oponence. Rovnoměrné smíšení červeného a zeleného světla způsobí, že všechny stopy původní červeně a zeleně zmizí a objeví se vjem sytě žluté barvy. Podobný jev vyrušení původních barev můžeme pozorovat při rovnoměrném smíšení žlutého a modrého světla, kdy získáme bílou barvu bez jakékoli stopy původní žluté a modré. Při jiných barevných kombinacích však tento jev již nepozorujeme. Tak například kombinací červeného a žlutého světla dostaneme žlutočervený, oranžový odstín; podobně smíšením červeného a modrého světla získáme modročervený, fialový odstín. Tedy ve všech těchto ostatních barevných kombinacích jsou zachovány stopy původních barev. [1] 2. Soudobý (simultánní) barevný kontrast. Zcela opačný jev než předchozí můžeme pozorovat na malých předmětech a konturách větších objektů umístěných na pozadí červené, zelené, modré nebo žluté barvy. Malý šedý čtvereček se bude v červeném poli jevit zabarven do zelena, v zeleném pozadí do červena, v modrém dožluta a ve žlutém do modra. [1] 3. Barevná stálost. Objektivně zjistitelné spektrální složení slunečního světla je jiné než například světla svíčky, žárovky či výbojky. Přesto však vnímáme barvy předmětů osvětlené kterýmkoli z uvedených zdrojů stále stejně, navzdory tomu, že světlo odražené od těchto objektů má pokaždé jiné spektrální složení. Například papír je stále vnímán jako bílý, citrón zůstává žlutý apod. [1] 25

Barevné vidění začíná absorpcí světla v sítnicových konických fotoreceptorech, které převádí elektromagnetickou energii na elektrické napětí. Tato napětí jsou transformována na akční potenciály složitou sítí buněk v sítnici. Informace jsou vedeny do zrakového centra přes laterální genikulátní jádro (LGN) ve třech oddělených barevně oponentních kanálech, které byly charakterizovány psychofyzikálně, fyziologicky a počítačově. Vkortexu je informace z retino-genikulátních kanálů kombinována a umožňuje vnímání široké variability různých odstínů. Množství barev jednoho a téhož barevného tónu vzniklých zředěním bílou barvou, tj. množstvím různých sytostí, rozliší lidské oko od 4 do 25, a to podle toho, o který barevný tón se jedná. (Ve žluté 4-8 sytostních stupňů, nejvíce v červené 25-30 stupňů). [17] Mimo to je nyní předpoklad, že barevná analýza a kódování nemůže být oddělena od analýzy a kódování ostatních vizuálních atributů jako jsou tvar a pohyb. Nicméně některé oblasti mozku jsou citlivější pro barvu než jiné. Vychází najevo, že barevné vidění vzniká kombinací činnosti neuronů v mnoha oblastech mozku. [17] 3.1 Mechanismy kódování barvy Klasické vysvětlení mechanismu kódování barevné informace podává Youngova - Helmholtzova trichromatická teorie. Je založena na jevu tzv. aditivního míšení barev tzn.: vjem kterékoliv barvy ze slunečního spektra můžeme získat míšením světla červeného, zeleného a modrého v různých poměrech. Proto se uvedené barvy označují jako základní. Barevné vidění je podmíněno funkcí čípků. Jejich disková membrána obsahuje zrakový fotopigment, který podobně jako u tyčinek sestává ze dvou komponent, 11-cis-retinalu a bílkoviny opsinu. Od rhodopsinu se však čípkové barvivo odlišuje jiným aminokyselinovým složením a strukturou své bílkovinné složky. 26

Obr. 12. Bílé světlo dráždí všechny tři mechanismy stejně [4] Existují tedy tři druhy čípků, které jsou označovány stejně jako jejich fotopigment [1]: - cyanolab nebo S (short wave lenght), první čípkový fotopigment nejvíce pohlcuje světlo kratších vlnových délek, tj. modrou oblast ve spektru slunečního světla (absorpční maximum vykazuje pro vlnovou délku 420 nm), - chlorolab nebo M (middle wave lenght), druhý čípkový fotopigment je nejcitlivější na světlo střední vlnové délky, tj. na zelenou oblast spektra (absorpční maximum vykazuje pro vlnovou délku 531 nm), - erythrolab nebo L (long wave lenght), třetí typ čípkového fotopigmentu je nejcitlivější na světlo delších vlnových délek, tj. na červenou oblast spektra (absorpční maximum vykazuje pro vlnovou délku 558 nm). Každá z čípkových buněk je tedy vybavena jedním z těchto tří fotopigmentu. Uvedené tri druhy čípků nejsou v oblasti centrální jamky rovnoměrně rozloženy. V místě nejostřejšího vidění, tj. na dně fovea centralis se nacházejí pouze čípky typu M a L, kdežto S čípky jsou vysunuly do periferie foveální oblasti (jejich maximální koncentrace je v prstenci, který se nalézá asi 1 od středu centrální jamky). Barevné vidění v samotné fovea centralis je proto dichromatické. Z uvedeného rozložení čípků vyplývá, že má-li být vizuální podnět dokonale barevně vnímán, nesmí být příliš malý, jeho obraz promítaný na sítnici musí poněkud přesáhnout hranice centrální jamky, aby byly podrážděny i S čípky. Podle trichromatické teorie je barevný kód určen vzájemným poměrem velikostí generátorových potenciálů na zmíněných třech druzích čípků. Každý čípkový 27

typ je nejcitlivější na jednu ze tří základních barev, jejichž specifickou kombinací lze získat libovolnou barvu ve spektru slunečního světla.[l] Právě popsaná trichromatická teorie barevného vidění však není schopna vysvětlit fenomén barevné oponence a simultánního barevného kontrastu. Tato skutečnost vedla německého fysiologa Ewalda Heringa k navržení tzv. oponentního principu kódování barev. Podle této teorie je každý pár antagonistických (protikladných) barev, zmiňovaných u jevu barevné oponence, tj. červená (R) - zelená (G) a žlutá (Y) - modrá (B), přenášen a zpracováván v samostatném nervovém informačním kanálu. [1] První kanál, označovaný jako R - G systém, odpovídá napěťovou změnou určité polarity (depolarizací nebo hyperpolarizací) na červenou barvu a signálem opačného znaménka (hyperpolarizací nebo depolarizací) na zelenou barvu. Pokud kanálový systém R - G přenáší informaci o rovnoměrné směsi červené a zelené barvy, negeneruje žádnou napěťovou odpověď. Zcela obdobné chování vykazuje druhý informační kanál označovaný jako Y - B systém. [1] Předpokládá se, že oba mechanismy kódování barevné informace, trichromatický a oponentní, existují ve zrakovém systému vedle sebe. První krok kódovacího procesu je zřejmě realizován trichromatickým mechanismem, který je lokalizován na úrovni fotoreceptorů. V následujícím stádiu se uplatňuje oponentní princip barevného kódování, výstupní signály ze všech tří čípků L, M a S jsou převáděny do zmíněných dvou kanálových informačních systémů R - G a Y - B. Tato transformace trichromatického signálu do oponentní barevné formy je pravděpodobně funkcí horizontálních buněk.[l] Člověk s poruchou barvocitu barevné předměty vidí (ale v jiném barevném odstínu než člověk s normálním barvocitem), naučí se, že krev je červená, a ne zelená atd., ale pokud má rozlišit barvy předmětů za situací, které nezná, dělá chyby. Z těchto důvodů je pro některá povolání důležité vyšetřování barvocitu. 28

4 Vyšetřování barvocitu Vyšetřování barvocitu nabývá stále většího významu. Vždyť správné barevné vidění se vyžaduje u celé řady profesí (elektrikáři, elektronici, módní návrháři a lidé rozmanitých uměleckých oborů, řidiči a zaměstnanci dopravy obecně, zaměstnanci chemického a potravinářského průmyslu atd.). Při vyšetřování barvocitu si musíme být vědomi toho, že se lidé s lehkými poruchami vnímání barev naučí podle rozdílů sytosti a světlosti za běžných normálních podmínek pojmenovat do značné míry správně jednotlivé základní tóny barev. Z tohoto důvodu správné označení barvy nevylučuje porušený barvocit, a proto se při vyšetřování neptáme na barvy. V různých zemích jsou pro určitá povolání stanoveny často rozdílné nároky na schopnost vnímání barev, které je třeba při vyšetření znát a respektovat. [9] Vyšetřovacích metod na zjištění poruchy barvocitu bylo navrhnuto velké množství. Vyšetřování barvocitu provádíme buď jednoduchými pomůckami - rozlišování barevných světelných signálů - červená, zelená, bílá, na tzv. Worthových světlech, nebo barevnými Holmgreenovými bavlnkami, Daanovou tabulkou, nebo pomocí pseudoisochromatických tabulek dle Stillinga, Velhagena, Rabkina, Ishihary. Tabulky jsou určeny pro různé poruchy barvocitu, aniž by dovolovaly přesnější specifikaci poruchy. K tomuto účelu se používají přístroje založené na principu míchání spektrálních barev, tzv. anomaloskopy. Cenné informace o barvocitu podává také Farnsworthův a Munsellův 100-hue-test. Mezinárodně uznávaným postupem je také Lanthonyho 40-hue-test. 29

4.1 Pseudoisochromatické tabulky Pseudoisochromatické tabulky (Obr. 13) slouží k rychlému předběžnému vyšetření. Obsahují známé geometrické znaky, čísla, nebo písmena, složená z jednobarevných bodů s odlišnou hodnotou jasu, obklopené množstvím dalších různobarevných bodů s různým jasem. Tabulky se dávají do vzdálenosti 70-100 cm a vyšetřovaný má mít v zádech difúzni, jasný, ale ne oslňující zdroj světla. Na tabulky nesmí dopadat přímé sluneční světlo. Vyšetřovanému nedovolíme, aby se díval na tabulky zešikma nebo měnil vzdálenost. Pro přečtení jedné tabulky musí stačit 15 vteřin. Při čtení se používá korekce na příslušnou vyšetřovací vzdálenost. Obr. 13. Pseudoisochromatické tabulky [9] Tabulky vyšetřující barvocit si v průběhu více než sta let udržují základní charakter. Tabulky nabízejí tyto možnosti vyšetření: pseudoisochromasie, pseudoanisochromasie, simultánní barevný kontrast, označení barev, flórový kontrast. [9] U většiny barvocitových tabulek se používá princip objevený Dondersem a zavedený do praxe Stillingem, tzv. pseudoisochromasie (zdánlivě stejnobarevné). Objekty se od pozadí odlišují barvou, ale ne jasem. Protože 30

osoba s porušeným barvocitem nerozezná barvy, nemůže z důvodu stejného jasu rozeznat a číst číslice a písmena. U tzv. klamavých tabulek je kombinován princip pseudoisochromasie a opačný princip pseudoanísochromasie. Na podkladu jsou zobrazeny číslice a písmena různé barvy a stejného jasu a současně znaky s odlišným jasem. Člověku bez poruch barvocitu připadají barevné kontrasty výraznější, člověku s poruchou barvocitu připadají výraznější rozdíly jasu. Zvýšený simultánní kontrast vzniká u osob s poruchou barvocitu zvýšenou únavností vnímání barev. Člověk s poruchou barvocitu vnímá například šedé body na červeném podkladě jako zelené a na zeleném podkladě jako červené (Obr. 14). Může vnímat žluté světlo vedle zeleného jako červené a žluté vedle červeného jako zelené, aniž by navzájem červené a zelené světlo zaměnil.[9] Obr. 14. Flórový kontrast [9] (snížení sytosti barevného podkladu a ostré hranice mezi značkami a podkladem). Černé háky na červeném pozadí (Obr. 15) jsou přes flórový (jemný hedvábný) papír vnímány zelenavě. Háky vidí přes flórový papír pouze osoby bez poruch barvocitu. Zkouška flórového kontrastu se provádí na vzdálenost 30 až 40 cm, případně s brýlemi na blízko. Obr. 15. 31

4.2 Holmgreenova zkouška vlněnými přadénky [21] Z velkého množství nejrůzněji zbarvených svazečků vlny (ve které nesmějí chybět především odstíny olivové, šedé, šedě růžové, světle fialové a modré barvy všech sytostí), rozložených na dobře osvětlené ploše, vybereme světle zelený, purpurový a sytě červený vzorek. Vyšetřovaný má za úkol k předloženým vzorkům vybrat z ostatních přadénka" stejných barevných tónů. 4.3 Daaova tabulka [21] Na desce jsou v deseti řadách vyšity malé obdélníky různobarevnými vlnami. V některých řadách se barevný tón obdélníků liší jen málo (různé odstíny purpurů, zelené), v jiných řadách je barevný tón dosti odlišný (žlutá, modrá, hnědá, zelená apod.). Vyšetřovaný má určit, v kterých řadách jsou (podle něho) stejné barvy (i když s poněkud odlišným tónem) a v kterých řadách se barvy podstatně liší. 4.4 Farnsworthův a Munsellův 100-hue-test [7] Obsahuje 85 barevných terčů, uložených ve čtyřech odděleních. Ve správném postavení jsou terče seřazeny od červené barvy k modré. Pacient má sestavit předtím náhodně promíchané terče do správného sledu tak, aby barevný rozdíl mezi dvěma sousedními terči byl co nejmenší. Hodnocení se provádí podle čísel, která jsou na spodní straně terčů. Pořadí terčů seřazených pacientem se zanese do kruhového vyšetřovacího schématu a vypočte se chybové skóre pro každý terč. Počítačový program tuto proceduru značně zrychluje. 32

4.5 Lanthonyho 40 - hue - test [7] Tento test má pouze 40 terčů a opět se u něj určuje chybové skóre a zakresluje se do kruhového schématu (Obr. 16). #» *» * * «#'* Obr. 16. [7] 4.6 Nagelův anomaloskop [8] Je to v podstatě spektrální fotometr (Obr. 17). Princip vyšetření spočívá na aditivním míchání dvou monochromatických (spektrálních) světel a porovnání smíšené barvy s třetí určenou spektrální barvou. V okuláru anomaloskopu je možno ovládáním příslušných točítek nastavit v horním kontrolním poli přístroje poměr mezi spektrální zelenou barvou (odpovídá čáře Hg s X = 546 nm), a spektrální červenou barvou (odpovídá čáře Li s X = 671 nm). Dolní polovina kontrolního okénka má předvolený jas a svítí žlutou barvou, odpovídající spektrální čáře Na s X = 589 nm. Používá se termínu anomálního kvocientu (AQ), pro něž platí rovnice P(73-N). kde P představuje díl červené barvy, zatímco (73-P) je díl zelené barvy, které vyšetřovaná osoba nastavila. Výraz (73-N) atv odpovídá středním normálovým hodnotám. U člověka s normálním barvocitem vychází anomální kvocient roven 33

jedné. Hodnoty mezi 0,7 a 1,4 lze považovat ještě za normální. Odpovídá to odchylce šesti dílků stupnice v obou směrech od střední normální hodnoty na čísle 40. [8] z h 2 žlutý šroub přímohledný hranol dvojitý klín OB OK í míchací šroub Obr. 17. Schéma anomaloskopu [8] 34

5 Poruchy barevného vidění Vnímání barev lidským okem je tedy založeno na teorii tri základních barev. Podle Duke - Eldera se označuje fyziologický stav správného barevného vidění jako trichromazie. [7] Pro označení schopnosti rozpoznávat barvy a její poruchy se doporučují termíny s normálním barvocitem", resp. s poruchou barvocitu" namísto laicky používaného termínu,,barvoslepost".[9] Podle příčiny rozlišujeme vrozené a získané poruchy barvocitu. Vrozené poruchy patří mezi nejlépe poznané dědičné choroby. Dědičnost je recesi vního typu. Termín choroba je vhodné používat velmi opatrně, protože se nejedná o chorobný proces, ale o neměnnou a neovlivnitelnou vlastnost. Vrozené poruchy nelze léčit, zlepšit nebo odstranit cvičením. Postihuje přibližně 8 % mužů a méně než 0,5 % žen. Získané poruchy se objevují pravidelně ve stáří, u neuropatií, sítnicových zánětů, glaukomu a po podávání některých léků. 5.1 Vrozené poruchy Vrozené poruchy lze s několika výjimkami schematicky rozdělit. Tomuto dělení zhruba odpovídají i získané poruchy.[9] Monochromazie (achromasie, úplná barvoslepost) je poměrně velkou vzácností. Monochromát nevnímá barvy, vidí černobíle stejně jako na černobílé fotografii. Barvy jsou vnímány jako odstíny šedé, rozlišuje tedy jenom jasy. Dichromazie (částečná barvoslepost). Pro tuto odchylku je často laicky používán termín "barvoslepost". Barevné vnímání je omezeno na varianty a kombinace dvou barev a odstínů šedé. Jedná se o nejčastější vadu. 35

Zpravidla oblast zelenomodré barvy se jeví šedá a toto místo bývá nazýváno neutrálním bodem. Tato částečná barvoslepost bývá nazývána daltonismem (podle angl. fyzika J.Daltona, který výstižně popsal změny ve vnímání barev a byl sám postižen částečnou barvoslepostí). Daltonisté zpravidla jednu ze základních barev označují za žlutou, druhou za modrou, přitom se pozorovateli nemění barevný tón přináležející jedné nebo druhé základní barvě, rozeznává pouze sytost a intenzitu. Ve skutečnosti u dichromatů může být barvoslepost k různým barvám, protože poloha neutrálního bodu není u všech dichromatů stejná. Poruchy se Člení do tří podskupin, jejichž označení vychází z řeckých číslovek označujících pořadí barvy ve spektru: - Protanopie (slepota pro červenou), - deuteranopic (slepota pro zelenou), - tritanopie (slepota pro modrou). Termíny v závorkách jsou pouze orientační a ne úplně přesné, proto je nelze v odborném popisu používat. Tritanopie je velmi vzácná. U některých lidí se vyskytují odchylky od normálního barevného vidění. Anomální trichromazie (anomální vnímání barev). Postižený vnímá odstíny všech tri barev, ale jedna ze tří složek je vnímána nedokonale. Aby postižený vnímal nějakou složenou barvu stejně jako člověk s normálním barvocitem, musí být postižená barevná složka přidána. Takto složenou barvu pak vnímá nepostižený člověk jako s nádechem přidané barvy. Podskupiny anomální trichromazie jsou: - - Protanomalie (porucha vnímání červené barvy), - - deuteranomalie (porucha vnímání zelené), - - tritanomalie (porucha vnímání modré barvy). Pro výrazy v závorkách platí to samé, co bylo uvedeno u dichromazie. Hranice mezi poruchami jsou často nejasné a většinou prakticky nevýznamné, proto lze sloučit dichromazie a anomální trichromazie tímto způsobem [9]: 36

Protanopie + Protanomalie = protanie, deuteranopic + deuteranomalie = deuteranie, tritanopie + tritanomalie = tritanie. V praxi a podle výskytu hraje tritanie nepatrnou roli. Monochromazie je vzácná a vyskytuje se s jinými poruchami, jako např. s postižením visu, nystagmem, svetloplachostí, albinismem atd.. Pro praxi jsou významnými poruchami barvocitu protanie a deuteranie. [9] 5.2 Získané poruchy Získané poruchy lze těžko schematicky třídit. Pokrývají škálu od normálního vidění až do slepoty. Jsou součástí probíhajícího procesu nebo jeho následkem a mohou proto postupovat nebo se lepšit. Jejich znalost je důležitá pro diagnostiku některých chorob a otrav. V některých případech postihují pouze část zorného pole. Většinou k lékaři pacienta nepřivedou vlastní poruchy barvocitu, ale jiné potíže. Změny barevného vidění nesouvisí jen s chorobami a otravami. Barvocit se mění i v závislosti na věku. 5.2.1 Změny barvocitu podmíněné stárnutím [13] Schopnost rozlišovat barevné tóny stoupá až do středu třetího desetiletí života, od té doby pak rozlišovací schopnost barev klesá. S postupujícím věkem absorbuje čočka ve stoupající míře vždy více krátkovlnné části viditelného spektra. Tím se k sítnici tato modrá část spektra špatně dostává, z čehož plyne získaná porucha v modré a žluté barvě. Porucha barevného vidění je dána typem absorpce čočky. U každého člověka, který je starší 60 let, jsou tyto poruchy prokazatelné. K poruchám barvocitu přispívá i stařecká mióza, která způsobuje, 37

že se na sítnici dostává snížené množství světla. Je nepochybné, že na zhoršeném barevném vidění sehrávají svou úlohu i ztráty čípků a gangliových buněk. Také zde mají převahu poruchy v modrožluté oblasti. Je to pochopitelné z důvodu, že 12% všech čípků jsou tzv. modré čípky. U afakických očí se dostává až 20 krát více modrého světla k sítnici. A může to vést až k modrému vidění. [13] 5.2.2 Změny barvocitu a souvislost s chorobami Testování barevného rozlišování se stává důležitou pomůckou při vyšetřování a při diagnostice celé řady onemocnění. Poruchy barvocitu mohou být jedním z časných symptomů jaterních chorob, pravidelně se vyskytují u neuropatií, sítnicových zánětů, glaukomu. Příčinou mohou být : změna v průhlednosti optického prostředí (katarakta), afekce sítnice (zhoršené vnímání modrožluté složky), postižená zraková dráha (porucha vnímání červenozelené složky). Změny rozsahu zorného pole pro barvy se vyskytují u zeleného zákalu, centrální skotom pro barvy se kromě výše uvedených afekcí zrakového nervu vyskytuje při různých otravách. V poslední době se objevuje v literatuře řada studií, které sledují žlutomodré a modrozelené získané barevné defekty u pacientů se zvýšeným nitroočním tlakem a považuje je za předchůdce glaukomových ztrát. 5.2.3 Změny barvocitu podmíněné otravami Jedovaté látky se do těla dostávají dýchacími cestami, zažívacím traktem, kůží a jsou krví dopravovány do tělesných orgánů včetně očí. O působení a účincích toxických látek je podrobněji pojednáno v kapitole 6. Působení jedů na mozek může vyvolat poruchy vidění a vyvolávat též změny barevného vidění. 38