Jednoduchá pletiva parenchym, kolenchym a sklerenchym

Jednoduchá pletiva parenchym, kolenchym a sklerenchym

Pletiva jednoduchá - parenchym, kolenchym a sklerenchym - jsou tvořená jedním typem buněk. Odlišují se od sebe především charakterem buněčné stěny. Buňky parenchymu mají obvykle tenké primární buněčné stěny. Buňky kolenchymu mají primární stěny nerovnoměrně ztloustlé, zatímco buňky sklerenchymu mají sekundární, rovnoměrně ztloustlé stěny. Všechna tato tři pletiva jsou především součástí systému základních pletiv. Buňky parenchymatické nebo sklerenchymatickésevšakmohouvyskytovat i jednotlivě nebo v malých skupinách jako součást pletiv vodivých nebo krycích.

Parenchym Parenchymatické buňky s tenkou buněčnou stěnu mají obvykle po celou svoji existenci živý protoplast. Proto jsou fyziologicky velmi plastické a mohou podle svého umístění v rostlinném organismu vykonávat mnoho různých funkcí, kterým jsou přizpůsobeny jak tvarem, tak svým vnitřním obsahem. Díky svému živému obsahu jsou schopné i měnit své funkce.

Výskyt parenchymu: Hlavní součást základních pletiv (listový mesofyl, primární kůra a dřeň stonků ikořenů, semena, plody, hlízy apod.) Vodivá pletiva (primární i sekundární, floém i xylém) - zde se vyskytují jednotlivé buňky nebo jejich menší skupinky Krycí pletiva (feloderm v peridermu) Tvar buněk: různý, často jsou více méně izodiametrické nebo protáhlé pak mají obvykle tvar mnohostěnů. ů Častot jsou i laločnaté, někdy i hvězdicovité. Mezi buňkami jsou obvyklé mezibuněčné prostory. Ty mohou být schizogenní (vzniklé rozestoupením buněk v oblasti střední lamely) nebo lysigenní (vzniklé odumřením skupin buněk).

Trojrozměrná rekonstrukce Tvar buněk z dřeně stonku tvaru parenchymatických buněk bezu černého (Sambucus Vlevo z dřeně stonku pajasanu nigra) žláznatého (Ailanthus altissima), Crang, Vassilyev: Plant Anatomy, CD vpravo ze stonku vodního moru kanadského (Elodea canadensis)

Tvary parenchymatických buněk a intercelulár Nahoře parenchym ze vzdušného kořene orchideje (Vandad sp.) s drobnými schizogenními i intercelulárami (některé označeny šipkami) Uprostřed - paradermální řez houbovitým parenchymem v listu Parthenocissus tricuspidata. Buňky mají nepravidelně laločnatý tvar a jsou mezi nimi výrazné schizogenní interceluláry. Dole parenchym s výraznými intercelulárami tvořený buňkami hvězdicovitého tvaru (tzv. aktinenchym) ze stonku sítiny (Juncus sp.). Hranice mezi některými buňkami jsou označeny šipkami. Sitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen,- 34. vydání, Gustav Fischer, Stuttgart, Jena, Lübeck, Ulm 1998

Funkce parenchymu: 1. fotosyntetická tento typ parenchymu obsahuje četné chloroplasty a bývá nazýván chlorenchym. Má obvykle výrazné interceluláry a malý vzájemný kontakt buněk. Vyskytuje se především v listech, ale i ve stoncích, částech květů aplodů, výjimečně vkořenech. Chlorenchym h v dorsiventrálním listu Nahořepříčný řez,1 adaxiálníepidermis,2 palisádový parenchym, 3 houbovitý parenchym, 4 kolaterální svazek cévní, 5 průduch v abaxiální epidermis Dole vlevo paradermální řez palisádovým parenchymem, vpravo - paradermální řez houbovitým parenchymem Povšimněte si tvaru buněk ě v obou parenchymech ec a mezibuněčných prostor. Upraveno podle Němec, 1930

Parenchymatické buňky z mesofylu listu trav (u ovsa setého, Avena sativa) Nahoře příčný řez,1 kutikula,2 svěrací buňka, 3 vedlejší buňka, 4 podprůduchová mezibuněčná prostora, 5 ohýbací buňka, 6 mesofylovábuňka, 7 mezibuněčná prostora v mesofylu Dole podélný řez, 1 kutikula, 2 pokožková buňka, 3 mesofylovébuňky, 4 mezibuněčná prostora Povšimněte si tvaru buněk a mezibuněčných prostor. Upraveno podle Braune, W. - Lehman, A. - Taubert, H.: Pflanzenanatomisches Praktikum I. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1979

Příčný řez parenchymatickou buňkou z listového mesofylu bojínku lučního (Phleum pratense) V vakuola, kolem ní v cytoplasmě chloroplasty s grany (G) a škrobovými zrny (S), Pd plasmodesmus, GS mezibuněčná prostora, M mitochondrie Ledbetter and Porter: Introduction to the fine structure of plant cells, 1970

Funkce parenchymu: 2. zásobní a) voda ve vakuolách. Někdy (především u sukulentů) vzniká tzv. vodní pletivo Příčný řez listem slanobýlu draselného (Salsola kali) 1 parenchym s chloroplasty, 2 vodní pletivo Sukulentnístonkysvodnímpletivem s Ze Sitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen,- 34. vydání, Gustav Fischer, Stuttgart, Jena, Lübeck, Ulm 1998

Funkce parenchymu: 2. zásobní b) energetické rezervy. Mohou být uložené ve vakuolách (např. rozpustné cukry), v plastidech (škrob), v oleosomech (tuky), v bílkovinných tělískách, někdy i v buněčné stěně. y se škrobovými ý zrny y z oddenkové hlízy y lilku bramboru Zásobní p parenchym (Solanum tuberosum)

Příčný řez oddenkem konvalinky vonné (Convallaria majalis). Zásobní ý y ( j ) parenchym obsahující škrobová zrna označují šipky

Parenchymatické buňky ze semena lupiny (Fabaceae) Vlevo - před začátkem klíčení, stěny jsou ztloustlé následkem uložení zásobních polysacharidů Vpravo během klíčení dochází k odbourávání zásobních polysacharidů ve stěnách Vpravo během klíčení dochází k odbourávání zásobních polysacharidů ve stěnách a k jejich ztenčování

Funkce parenchymu: 3. mechanická díky turgoru orgány s méně významným podílem mechanických pletiv udržují svůj tvar Vlevo nezvadlé listy s parenchymatickými buňkami plně turgescentními Vpravo - tytéž listy zvadlé při nedostatku vody ve vakuolách parenchymatických buněk Obojí sója luštinatá (Glycine max) Z Taiz, Zeiger: Plant Physiology 2006

Funkce parenchymu: 4. dělivá a regenerační e živé parenchymatické at c buňky mohou oouobnovitov dělení. To se uplatňuje při hojení ran, regeneraci, tvorbě adventivních kořenů i pupenů, tvorbě sekundárních meristémů (felogén, částečně kambium) aj. Má velký význam při vegetativním množení. Dělení může nastat na vnitřní popudy (např. vznik meristému felogénu) nebo při porušení korelací (poranění, explantáty). Díky této schopnosti parenchymu lze získat novou rostlinu ze skupiny buněk nebo i z jediné parenchymatické buňky.

Listy nadutě Bryophyllum daigremontianum s mladými rostlinkami vzniklými na okrajích listu Báze kmene jírovce maďalu (Aesculus hippocastanum) s větvičkami vzniklými z adventivních pupenů

Dělení parenchymatických buněk (1, některé dělící se buňky jsou označeny šipkami) a tvorba adventivních pupenů, AB, (2,3) v hypokotylu papriky Capsicum annuum vyvolané působením bakterie Agrobacterium Delis et al., Acta Biol. Cracoviensia 2005

Adventivní kořeny vznikající na stonku Philodendron. d http://people.bridgewater.edu/~lhill/adventitiousroots.htm

Oddenky rákosu (Phragmites australis) s adventivními kořeny vyrůstajícími z nodů

Funkce parenchymu: 5. transportní Buněčné stěny parenchymu jsou primární a nejsou impregnované, může jimi tedy probíhat významný apoplastický transport. Živé parenchymatické buňky jsou propojené četnými plasmodesmy a představují důležitou symplastickou transportní dráhu. 1 Plasmodesmy mezi parenchymatickými buňkami z řapíku citlivky (Mimosa pudica) ) 1 - plasmodesmus podélně (dvě další šipky označují oblast buněčné stěny s plasmodesmy

Funkce parenchymu: 5. transportní - interceluláry, které jsou vzájemně propojené v celém pletivu, mnohdy i v celých orgánech či celé rostlině, jsou důležité transportní dráhy pro transport plynů. Jsou obzvláště důležité v listech pro transport zejména oxidu uhličitého. Pokud je objem intercelulár výrazný ý (vyšší než objem vlastních buněk), je takové pletivo lti nazýváno ýá aerenchym. Aerenchym se vyskytuje zejména u mokřadních nebo vodních rostlin, kde zajišťuje rozvod kyslíku, kterého je v zaplavených substrátech nedostatek, od listů až do kořenů. V těchto rostlinách se vyskytuje konstitutivně, tj. za všech okolností; jeho vznik však může být unemokřadních rostlin indukován nedostatkem kyslíku.

A schizogenní (expansigenní) aerenchym ze středu listu puškvorce obecného (Acorus calamus), B a C - aerenchym tvořený hvězdicovitými buňkami (tzv. aktinenchym) z listu zevaru vzpřímeného (Sparganium erectum) a sítiny rozkladité (Juncus effusus), D lysigenní aerenchym v primární kůřekořene pryskyřníku plazivého (Ranunculus repens) 1 interceluláry, 2 kořenová pokožka, 3 primární kůra kořene, 4 endodermis

Lysigenní aerenchym v primární kůře kořenů mokřadních rostlin Vlevo rákos obecný (Phragmites australis), vpravo ostřice štíhlá (Carex gracilis) Orig. Vlevo Aleš Soukup, vpravo Lena Lichtenberková

Schizogenní (expansigenní) aerenchym z oddenku puškvorce (Acorus calamus) Vpravo je aerenchym uspořádán kolem koncentrického cévního svazku http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/

Příčný řez listem orobince (Typha sp.) s velkými intercelulárami Orig. Lenka Steinbachová

Interceluláry na příčném řezu řapíkem listu leknínu bílého (Nymphaea alba) V tomto případě aerenchym nejen zajišťuje transport plynů, plynů ale zároveň list nadlehčuje Sitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen,- 34. vydání, Gustav Fischer, Stuttgart, Jena, Lübeck, Ulm 1998

Aerenchym na příčných řezech stonkem šáchoru (Cyperus) Nahoře řez celým stonkem, dole detail části stonku. Sitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen,- 34. vydání, Gustav Fischer, Stuttgart, Jena, Lübeck, Ulm 1998

Příčné řezy kořeny kukuřice (Zea mays) Vlevo z rostliny rostoucí v provzdušněném substrátu, v primární kůře s malými intercelulárami Vpravo z rostliny rostoucí v zaplaveném substrátu, kde je nedostatek kyslíku. V primární kůře je indukována tvorba rozsáhlého lysigenního aerenchymu (viz šipka). Orig. Zuzana Mašková

6. sekreční Funkce parenchymu: Parenchym může fungovat v sekreci látek, především různých typů sekundárních metabolitů.tyseponejvíce ukládají do mezibuněčných prostor různého typu. A schizogenně vzniklá nádržka z listu třezalky tečkované (Hypericum perforatum) B lysigenně vzniklá nádržka v oplodí citroníku (Citrus limonia) Podle Sitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen,- 34. vydání, Gustav Fischer, Stuttgart, Jena, Lübeck, Ulm 1998

List třezalky tečkované (Hypericum perforatum) Světlé body na listu jsou nádržky znázorněné na předchozím obrázku http://botweb.uwsp.edu/anatomy

KOLENCHYM Mechanické pletivo tvořené živými, obvykle protáhlými buňkami, většinou bez mezibuněčných prostor. Buněčné stěny jsou nerovnoměrně ztloustlé, primární, schopné v mladých orgánech v určité fázi růst (plasticita stěn). Ve stěnách je vysoký obsah pektinů a vody. Výskyt: Pouze v základních pletivech v primárním těle, není součástí sekundárního těla. Lokalizován je obvykle periferně, v listech, řapících, mladých částech stonků, někdy v květech. Tvoří pruhy nebo souvislé ilé vrstvy. Nbýá Nebývá v kořenech. Je typický pro dvouděložné rostliny zejména některé skupiny (hluchavkovité, miříkovité) jsou na kolenchym bohaté. Funkce: 1. mechanická 2. fotosyntetická např. na periferii stonků,avšakméně významná 3. dělivá vněkterých případech má schopnost se začít dělit, např. přivzniku felogénu u některých stonků Nejčastější typy kolenchymu: 1. rohový stěny ztloustlé na styku tří event. více buněk 2. deskový ztloustlé stěny rovnoběžné s povrchem

Kolenchym A rohový kolenchym ze stonku hluchavky bílé (Lamium album), příčný řez B rohový kolenchym na podélném řezu C deskový kolenchym ze stonku bezu č éh (Sambucus černého (S b nigra), i ) příčný říč ý řřez

Rohový kolenchym (zelená šipka) ve stonku Sanchezia nobilis

Detail rohového kolenchymu z předchozího obrázku

Deskový kolenchym ze středního žebra listu podbělu lékařského (Tussilago farfara) Crang, Vassilyev: Plant Anatomy, CD

Deskový kolenchym na příčném řezu stonkem bezu černého (Sambucus nigra)

N M Buňka rohového kolenchymu z nitky prašníku pšenice seté (Triticum aestivum) EM snímek V vakuola, N jádro buněčné, M - mitochondrie Ledbetter and Porter: Introduction to the fine structure of plant cells, 1970

Ukázky výskytu kolenchymu A, B z řapíku a středního žebra listu chmele, C až F ze stonků bezu černého, pastináku, máty a tykve Z Evert : Esau s Plant Anatomy 2006

SKLERENCHYM Mechanické pletivo lti tvořenéř buňkami se sekundárně ě ztloustlou buněčnou stěnou, ve které se vyskytují ztenčeniny. Souvislé sklerenchymatické pletivo je méněčasté, mnohem častějij tvoří sklerenchymatické buňky pruhy, skupinky buněk nebo idioblasty. Stěna často (ne vždy) lignifikuje, protoplast často (ne vždy) odumírá. Sklerenchym tvoří buď dlouhá sklerenchymatická vlákna nebo kratší sklereidy různých tvarů. Hranice mezi oběma typy však není ostrá, existuje řada přechodných typů. Sklerenchym poskytuje mechanickou oporu, ochranu proti patogenům i býložravcům.

Sklerenchym Nahoře sklereidy z pecky švestky domácí (Prunus domestica), 1 lumen buňky, 2 sekundární buněčná stěna s kanálkovitými ztenčeninami, č i i 3 složená l ž á střední ř d í lamela l l Dole sklerenchymatická vlákna, 1 izolované vlákno, čárky ve stěně jsou ztenčeniny, 2 svazek vláken, jejichž uspořádání dodává svazku pružnost, 3 příčný řez svazkem vláken, v buněčných stěnách je patrná vrstevnatost a ztenčeniny

Sklerenchymatická vlákna Jsou to dlouhé, úké úzké, na konci zašpičatělé buňky. Vyskytují se jako součást základních pletiv, např. v pruzích či válcích ve stoncích (primární kůra, pericykl), v listech (podél větších cévních svazků nebo na okrajích dlouhých listů). Tvoří pochvy kolem cévních svazků ponejvíce ve stoncích jednoděložných nebo extense pochev cévních svazků v listech. Jednotlivé buňky nebo skupiny buněk sevyskytují y ivevodivých pletivech (xylému i floému). Vlákna ve vodivých pletivech mohou zůstávat živá a mohou obsahovat škrob. Výjimečně je sklerenchym v pokožce. Vlákna mohou být velmi dlouhá - mohou měřit milimetry, ale i desítky milimetrů. Uvlákenmůže docházet k mitosám a vznikají mnohojaderná vlákna, nebo k mitosám a tvorbě sept a vznikají vlákna článkovaná. Svazky vláken nebo cévní svazky se sklerenchymatickými pochvami se využívají k výrobě textilií, provazů, pytloviny ap.

Sklerenchymatická vlákna z mladého stonku tisu kanadského (Taxus canadensis) ML střední lamela, CW 1 primární buněčná stěna, S 1 1, S 2 2, S 3 vrstvysekundárnístěny lišící se směrem uložení celulosových mikrofibril W bradavicová vrstva (warty layer), která zřejmě představuje zbytky odumřelého protoplastu Ledbetter and Porter: Introduction to the fine structure of plant cells, 1970

Skl h ti ká lák ( l é ši k ) t k š i té Sklerenchymatická vlákna (zelené šipky) ve stonku pšenice seté (Triticum aestivum) tvoří souvislou vrstvu pod chlorenchymem, pochvu kolem svazku cévního a propojení svazku s epidermis

www.profizahrada.cz Arctostaphylos uva-ursi - medvědice lékařská Sklerenchymatická vlákna (zelené šipky) v listu medvědice lékařské (Arctostaphylos uva- ursi), Ericaceae Zároveň si povšimněte krypt (černé šipky), ve kterých jsou uloženy průduchy http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/

Pruhy sklerenchymatických vláken na příčném řezu listem dračince (Dracaena sp.) http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/

Sklerenchymatická vlákna ve stonku lnu setého (Linum usitatissimum) Vlákna vznikají z prokambia v sousedství floému a jsou využívána k výrobě lněných tkanin Z Esau, 1977

Sklereidy Vyskytují se jako idioblasty, shluky buněk, vrstvy buněk v základních pletivech, krycích pletivech, vzácně ve vodivých pletivech. Mají tlusté, obvykle lignifikované stěny s četnými jednoduchými ztenčeninami. Výskyt: V primární kůře idřeni stonků V řapících i v mesofylu listů, v epidermis např. u šupin česneku V plodech kamenný endokarp (peckovice), endokarp jabloně, ě kamenné buňky v plodech hrušně, kdoule ap. V semenech - epidermis nebo subepidermální vrstvy např. u Viciaceae

Kamenné buňky z plodu hrušně obecné 1 (Pyrusy communis) 1 lumen buňky, 2 2 sekundární buněčná stěna s jednoduchými ztenčeninami proříznutými podélně, 3 - sekundární buněčná stěna s jednoduchými ztenčeninami proříznutými příčně 3

Kamenná buňka z plodu hrušně (Pyrus communis) CW 1 primární buněčná stěna, tmavá linie vlevo od ní je střední lamela, CW 2 sekundární stěna se zřetelnou vrstevnatostí, NE - jádro, M mitochondrie V rámečku oblast, kde ztenčenina sekundární stěny navazuje na primární stěnu v oblasti s plasmodesmy Ledbetter and Porter: Introduction to the Ledbetter and Porter: Introduction to the fine structure of plant cells, 1970

Sklereidy (2) a sklerenchymatická vlákna (1) ve stopce hrušky 1 2

2 Sklereidy (2) a sklerenchymatická vlákna (1) ve stopce hrušky Povšimněte si intenzivnější lignifikace (tmavší zbarvení) sklereid ve srovnání s vlákny 1

Sklereidy z pecky švestky domácí (Prunus domestica)

Příklady různých typů sklereid

Sklereidy z osemení fazolu obecného (Phaseolus vulgaris) Nahoře sklereidy tvoří pokožku a podpokožkovou vrstvu, dole 1 příčný řez horní částí sklereidy z pokožky, 2 zvětšená sklereida z pokožky, 3 zvětšené sklereidy z podpokožkové vrstvy

Ukázky výskytu sklerenchymu (především vláken) A stonek pšenice, sklerenchym obklopuje svazky cévní a tvoří pruhy na periferii ii stonku B stonek čiroku, sklerenchym kolem cévních svazků C sekundárně tloustnoucí stonek lípy, vlákna se nacházejí v sekundárním xylému i floému D kořen fazolu, vlákna jsou součástí primárního floému E list trávy, sklerenchym tvoří podélné pruhy pod pokožkou a na okrajích čepele F sekundárně tloustnoucí stonek jasanu, vlákna v deuteroxylému, v primárním floému jsou vlákna i sklereidy G liánovec (Gnetum), stonek, vlákna jsou v primární íkůře, u vodivých pletiv jsou sklereidy H stonek podražce. Souvislý válec vláken je ve středním válci, pod škrobovou pochvou Z Evert 2006