MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA STUDIJNÍ PROGRAM: BIOLOGIE Bakalářská práce BRNO 2012 INA KYSELOVÁ
MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA STUDIJNÍ PROGRAM: BIOLOGIE Analýza asociací parazitárních společenstev, potravních a behaviorálních dat u populace orangutanů Bakalářská práce Ina Kyselová Vedoucí práce: RNDr. Jiří Jarkovský, Ph.D. Brno 2012
Bibliografický záznam Autor: Název práce: Studijní program: Studijní obor: Vedoucí práce: Konzultant: Ina Kyselová Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Institut biostatistiky a analýz LF a PřF MU Centrum pro výzkum toxických látek v prostředí Analýza asociací parazitárních společenstev, potravních a behaviorálních dat u populace orangutanů Biologie Matematická biologie RNDr. Jiří Jarkovský, Ph.D. MVDr. Ivona Foitová, Ph.D. Akademický rok: 2011/12 Počet stran: xvii + 100 Klíčová slova: ekologické vztahy, chování, Bukit Lawang, orangutan, paraziti, Pongo abelii, rostlinná potrava, Sumatra
Bibliographic Entry Author: Title of Thesis: Degree Programme: Field of Study: Supervisor: Consultant: Ina Kyselová Faculty of Science, Masaryk University Institute of Biostatistics and Analyses MU Research Centre for Toxic Compounds in the Environment Analysis of interactions among parasite communities, behavioral and feeding data in orangutan population Biology Computational biology Jiří Jarkovský, Ph.D. Ivona Foitová, Ph.D. Academic Year: 2011/12 Number of Pages: xvii + 100 Keywords: ecological relations, behavior, Bukit Lawang, orangutan, parasites, Pongo abelii, vegetable food, Sumatra
Abstrakt Tendence parazita překonávat obranu hostitele a infikovat ho je velmi často probírané téma. Hranice mezi schopností parazita přetrvat v hostitelské populaci a schopnost hostitele regulovat parazita ve svém těle musí být v rovnováze. Proto byl zdokumentován tento neustálý boj mezi parazitem a jeho hostitelem v prostředí. Vzájemné ekologické vztahy jsou popsány v teoretické části práce této práce. Praktická část tyto vztahy vyhodnocuje na základě datového souboru z Orangutan health project. Náplní práce bylo najít určující faktory ovlivňující výskyt parazitů. Pro zhodnocení potenciální významnosti sezóny a věku, pohlaví a způsobu života orangutanů byla použita analýza kontingenčních tabulek s metodou poměru maximální věrohodnosti χ 2 statistiky. Celkem bylo analyzováno 24 orangutanů z Bukit Lawang, 92 druhů potravy a 5 druhů jednobuněčných parazitů, jeden jednobuněčný rod (Cryptosporitium sp.), 5 mnohobuněčných rodů parazitů z kmene Nematoda, a jeden neznámý druh. Hlavním předmětem mého zájmu bylo definování rostlin s potencionálními medicínskými účinky při napadení parazity. K vyhodnocení tohoto záměru byla použita asociační. Zjištěno bylo 13 druhů rostlin s potencionálními medicínskými účinky na Protozoa a 32 druhů rostlin při infekci hlísticemi (Nematoda). Součástí práce je i literární přehled děl autorů věnujících se parazitům, vztahu parazitů a hostitelů, orangutanům, a stručný přehled metod, které použili k analýzám environmentálních dat. Práce je doplněna barevnými tabulkami a grafy.
Abstract The tendency of the parasite to exceeded the host defenses and make the infection is continually discussed topic. The boundary between the ability of the parasite to persist in the host population and the ability of the host to regulate its activity should be balanced. Therefore, the constant struggle between the parasites and host in the environment was documented. In the theoretical part are described the mutual ecological relationships and in the practical part these relationships are analyzed on the Orangutan health project datasets. The scope of thesis was to define the relationships between the incidence of parasites, consuming food and the general characteristics of orangutans. These are taken being the crucial factors affecting the presence of parasites. To check the potential significance of the season, age, sex or the orangutan s lifestyle, we used the analysis of contingency tables base on likelihood ratio χ 2 statistic. The study contains 24 orangutans of Bukit Lawang, 92 types of food, five species of single-celled parasites, (Cryptosporitium sp.) genus, 5 multicellular Nematoda geneses, and one unknown species. The main subject of my interest was to define the plants with potential medical effects on worm infestation. The association analysis method was used to evaluate these hypotheses. There were found 13 species of plants with potential medical effects on Protozoa and 32 plant species with effect on infection nematodes. The analyses also include an overview of the literature dedicated to parasites, parasite and host relationships, orangutans, and a brief summary of methods used for analysis of environmental data. The works include some colored tables and graphs, too.
Centrum pro vyzkum MU toxickych latek " v prostfedf IBA Mu Institut biostatistiky a analyz Kamenice 126/3. 625 00 Brno, fax : +420 549 49 2840, www.recetox.cz ZADANI BAKALARSKE PRACE Jmeno studenta/ky: Ina Kyselova UCO: 356939 Studijni program/obor: Biologie/Matematicka biologie Nazev prace: Analyza asociacf parazitarnfch spolecenstev, potravnfch a behavioralnfch dat u populace orangutanfl Nazev prace anglicky: Analysis of interactions among parasite communities, behavioral and feeding data in orangutan population Vedouci: Konzultant(i): RNDr. Jin Jarkovsky, Ph.D. MVDr. Ivona Foitova, Ph.D. Datum zadani: 1.11.2011 Datum odevzdani: 21.5.2012 PredDokladanv rozsah: 40-60 stran Postup a zasady pro vypracovani: Cflem prace je navrhnout postup analyzy vzajemnych vztahfl tri' datovych sad (spolecenstva parazitfl, potravnf a behavioralnf data) pochazejich z terenniho vyzkumu projektu,,0rangutan Health". Analyza se zameruje zvlaste na identifikaci potravni'ho chovanf souvisejfcfho se zmenami ve spolecenstvu parazitfi, tedy zda Ize nalezt slozky potravy s potencialne antiparazitarni'm ucinkem. Z hlediska analyzy dat jde o vfcerozmernou analyzu vzajemnych vztahfi vfce datovych sad, typickymi pffklady techto typfl analyz je kanonicka korelace, redundancni analyza, kanonicka korespondencnf analyza a co-inertia analysis. Dalsfmi vyzvami jsou pro analyzu dat vyplnenost vstupnfch matic, kdy je treba pracovat s daty obsahujfci'mi chybejfcf hodnoty a samozrejme take s nejednoznacnostf kauzalnfch vztahfl mezi parazitarnfmi spolecenstvy a jejich hostiteli. V prflbehu bakalarske prace jsou ocekavany nasledujici vystupy: Reserse literatury zabyvajfcf se obdobnymi typy problemfl vztahfl mezi spolecenstvy parazitfl a chovanf hostitelfl. Reserse metod zabyvajfcfch se vfcerozmernou analyzou vztahfl mezi nekolika sadami promennych s hlavnfm zamerenfm na ekologicka data. Otestovani zjistenych metod na dostupnych datech z nekolikaleteho sledovanf a vytvoreni predbeznych analytickych vystupfl.
Centrum pro vyzkum toxickych latek v prostredf 1BA Institut biostatistiky a analyz Doporucena literatura: Kamenice 126/3, 625 00 Brno, fax: +420 549 49 2840, www.recetox.cz Legendre, Pierre - Legendre, Louis. Numerical ecology. 2nd engl. ed. Amsterdam : Elsevier, 1998. xv, 853 s. ISBN 0-444-89249-4 Magurran, Anne E. Measuring biological diversity. Maiden, Mass. : Blackwell Publishing, 2004. viii, 256. ISBN 0-632-05633-9 VBrnedne: 1.11.2011 Podpis vedouciho prace: Podpis studenta/ky: Podpis garanta oboru: doc. RNDr. Ladislav Dusek, Ph.D.
Poděkování V prvním radě bych chtěla velice poděkovat svému vedoucímu práce RNDr. Jiřímu Jarkovskému Ph.D. za ochotu, trpělivost, odborné rady a celkovou pomoc s vypracováním téhle práce. Děkuji i MVDr. Ivoně Faitové Ph.D. za konzultace. Děkuji své rodině, která po celou dobu příprav a psaní práce stála při mně a podporovala mě. Mé osobní poděkování patří i mému příteli Ing. Lukášovi Zavadilovi za pomoc s grafickými úpravami a hlavně za velkou psychickou oporu a trpělivost v kritických chvílích. Za gramatické korekce a cenné rady děkuji Bc. Martinovi Hrochovi. Data použitá v bakalářské práci jsou z terénních prací projektu Orangutan Health Project vedené MVDr. Ivonou Foitovou, Ph.D. Speciální poděkování patří Dr. Wisnu Nurcahyo z University Gadjah Mada Yogyakarta, Indonésie, dále State Ministry of Research and Technology (RISTEK) a Directorate General for Natural Conservation (PHKA) za jejich spolupráci a udělení povolení pro terénní práce v oblasti Gunung Leuser National Park. Terénní práce byly financovány Nadací UMI Saving of Pongidae.
Prohlášení Prohlašuji, že jsem svoji bakalářskou práci vypracovala samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány. Brno 21. května 2012.......................... Ina Kyselová
Institut biostatistiky a analýz Lékařské a Přírodovědecké fakulty Masarykovy univerzity spolupracuje na organizačním zajištění výuky studijního oboru Matematická biologie s Centrem pro výzkum toxických látek v prostředí Přírodovědecké fakulty MU.
Obsah Úvod....................................................................... 2 Kapitola 1. Ekologické vztahy organismů.................................... 9 1.1 Vazba parazita na hostitele................................. 9 1.1.1 Typy hostitelů...................................... 9 1.1.2 Typy parazitů...................................... 10 1.2 Reaktivita hostitele na parazita............................... 11 1.3 Vztah mezi populacemi hostitele a parazita...................... 11 1.4 Prostředí, jeho klady a zápory............................... 13 1.5 Vztahy parazit hostitel prostředí........................... 14 1.5.1 Protozoa.......................................... 14 1.5.2 Nematoda........................................ 18 Kapitola 2. Studované organismy........................................... 23 2.1 HOSTITEL ORANGUTAN............................... 23 2.1.1 Obecná charakteristika orangutanů........................ 24 2.1.2 Potrava........................................... 26 2.1.3 Používání nástrojů................................... 27 2.1.4 Sociální život...................................... 27 2.1.5 Hnízda........................................... 28 2.1.6 Životní prostředí a pohyb.............................. 29 2.2 PARAZITI............................................ 30 2.2.1 Faktory parazitní aktivity.............................. 30 2.2.2 Typ parazitních infekcí............................... 31 2.2.3 Periody parazitní infekce............................... 32 2.2.4 Rozdělení........................................ 32 2.2.5 Charakteristika sledovaných parazitů...................... 33 Kapitola 3. Literární přehled............................................... 39 Kapitola 4. Metodika....................................................... 45 4.1 Typy proměnných....................................... 45 4.2 Charakteristika území..................................... 46 4.3 Popis primárních datových souborů........................... 48 1
4.4 Definování a popis sledovaných subjektů........................ 49 4.5 Zpracování dat......................................... 49 4.5.1 Čištění souboru..................................... 50 4.5.2 Agregace......................................... 53 4.5.3 Binarizace........................................ 55 4.5.4 Ořezávaní proměnných................................ 55 4.5.5 Asociační analýza parazitů a přijímané potravy............... 56 4.5.6 Konečné soubory.................................... 59 4.5.7 Analýza kontingenčních tabulek.......................... 60 Kapitola 5. Výsledky....................................................... 61 5.1 Popisné statistiky........................................ 61 5.1.1 Popisné statistiky orangutanů............................ 61 5.1.2 Popisné statistiky parazitů.............................. 65 5.1.3 Popisné statistiky potravního chování...................... 68 5.2 Ovlivnění výskytu parazitů charakteristikami orangutanů............. 70 5.2.1 Ovlivnění výskytu parazitů věkem orangutanů................ 71 5.2.2 Ovlivnění výskytu parazitů pohlavím orangutanů.............. 72 5.3 Ovlivnění výskytu parazitů charakteristikou prostředí............... 73 5.4 Ovlivnění příjmu potravy charakteristikou orangutanů............... 74 5.4.1 Ovlivnění příjmu potravy věkem orangutanů................. 74 5.4.2 Ovlivnění příjmu potravy způsobem života orangutanů.......... 76 5.4.3 Ovlivnění příjmu potravy pohlavím orangutanů............... 77 5.5 Ovlivnění příjmu potravy charakteristikou prostředí................ 79 5.6 Existují rostliny s možnými medicínskými účinky na výskyt parazitů na hostiteli?.............................................. 80 Kapitola 6. Diskuse......................................................... 87 Závěr...................................................................... 91 Seznam použité literatury................................................... 93
Seznam obrázků 1.1 Životní cyklus Entamoeba histolytica.................... 15 1.2 Životní cyklus Balantidium coli....................... 16 1.3 Životní cykluscryptosporidium parvum.................. 17 1.4 Životní cyklus Trichostrongylus...................... 18 1.5 Životní cyklus Trichuris Trichuria..................... 19 1.6 Životní cyklus Enterobius vermicularis.................. 20 1.7 Životní cyklus měchovca.......................... 21 2.1 Výskyt sumaterských orangutanů...................... 24 2.2 Výskyt bornejských orangutanů....................... 24 2.3 Bornejský orangutan............................ 25 2.4 Sumaterský orangutan............................ 26 2.5 Chilomastix mesnili trofozoit....................... 34 2.6 Cryptosporidium oocysta......................... 34 2.7 Balantidium coli trofozoit........................ 34 2.8 Entamoeba histolytica trofozoit...................... 35 2.9 Entamoeba coli cysta........................... 35 2.10 Entamoeba hartmanni cysta........................ 35 2.11 Oxyuridae sp. vajíčko........................... 36 2.12 Trichuris vajíčko............................. 36 2.13 Strongyloides sp. vajíčko......................... 37 2.14 Strongyloides sp. larva.......................... 37 2.15 Trichostrongylus dospělý jedinec..................... 37 2.16 hookworm vajíčko............................. 37 4.1 Gunung Leuser National Park........................ 47 4.2 Popis čištění potravního chování...................... 51 4.3 Popis čištění výskytu parazitů........................ 52 4.4 Ukázka agregovaného souboru....................... 54 4.5 Schéma agregaci dat............................. 54 4.6 Schéma popisující ořezání datových souborů s konkrétními počty vymazaných proměnných........................... 55 4.7 Ukázka pozorovaných a očekávaných pravděpodobností výskytů párů rostliny s parazitem............................... 58 4.8 Schéma asociační analýzy.......................... 58 5.1 Histogram věku orangutanů......................... 63 5.2 Graf počtu pozorování orangutanů v průběhu celého sledovaného období. 64 3
5.3 Graf prevalence parazitů.......................... 67 5.4 Graf prevalence parazitů dle měsíců roku.................. 67 5.5 Graf prevalence rostlin v populaci..................... 70 5.6 Graf prevalence rostlin dle měsíců roku.................. 70 5.7 Procentuální výskyt významných parazitů dle zastoupení ve věkových kategoriích orangutanů dle měsíců roku.................. 72 5.8 Procentuální výskyt významných druhů potravy dle zastoupení ve věkových kategoriích orangutanů dle měsíců roku.................. 76 5.9 Graf konzumace významné rostlinné potravy dle sezon dle měsíců roku. 79 Seznam tabulek 1.1 Stručný přehled různých typů vztahů dvou populací a jejich vzájemné ovlivňovaní. Upravené od (Volf & Horák, 2007)............. 13 4.1 Primární soubory.............................. 48 5.1 Popis orangutanů z Bukit Lawang..................... 62 5.2 Sumární charakteristiky dle sezon..................... 65 5.3 Tabulka parazitů............................... 66 5.4 Tabulka potravního chování......................... 69 5.5 Významní parazité podle věkových kategorií............... 71 5.6 Graf parazitů výrazně ovlivněných věkem orangutanů........... 73 5.7 Významně odlišný parazit ovlivněný podmínkami prostředí........ 73 5.8 Graf potravy ovlivněné věkem orangutanů................. 75 5.9 Významná potrava, jejž konzumace je ovlivněna způsobem života orangutanů 77 5.10 Významná potrava, jejž konzumace je ovlivněna pohlavím orangutanů.. 78 5.11 Významná potrava, jejž konzumace je ovlivněna podmínkami prostředí. 79 5.12 Tabulka kombinace výskytů Protozoa a potravy.............. 83 5.13 Tabulka kombinace výskytů Nematoda a potravy............. 85 4
Úvod Vstupem České republiky do Evropské unie se obyvatelům otevřely možnosti vycestovat i do tropických, exotických krajin s teplejším podnebím, kde je výskyt parazitů a infekčních chorob častější. Touto cestou dochází k šíření chorob do střední Evropy, proto se výzkum a léčba parazitárních chorob dostává do většího povědomí lidí. Tímto chci upozornit na důležitost a možný přínos mé práce v této oblasti. Přenos parazitních nákaz ze zvířat na lidi (zoonózy) a z lidí na zvířata (antroponózy) je mnohem častější než přenos z okolního prostředí, protože člověk je fylogeneticky příbuzný primátům antropoidního původu. Podle Petra Volfa (2007) paraziti patří mezi sedm z deseti nejdůležitějších infekčních původců, kteří způsobují onemocnění a jsou sledováni Světovou zdravotnickou organizací (WHO). Exponenciálně narůstá počet jedinců, kteří jsou infikováni chorobami způsobenými parazity, čímž vzrůstá nebezpečí pandemií. Navzdory veškeré moderní vědě, v současnosti neexistují žádné speciální vysoce účinné vakcíny pro každý druh, které by zaručovaly prevenci proti těmto nákazám. Téma, kterému se věnuji za účelem seznámení se s parazity, jejich vlivu na život orangutanů a spojitost s lidmi, může být přínosem pro záchranu orangutanů v jejich přirozeném prostředí. Studie zabývající se prevencí a přenosem nákaz na lidi, mohou přispět k ochraně divoké populace primátů. Nemoci způsobované parazity jsou především problémem v tropických a subtropických krajinách, proto se hlavní výzkum parazitů provádí v těchto oblastech. Problematikou chovu orangutanů a ekologickými podmínkami pro udržení zdraví divokých orangutanů se přímo v Indonésii zabývá The Orangutan Health Project (OHP). Byl prvním výzkumným projektem zabývajícím se chováním orangutanů a v současnosti je to jediný průběžný a dlouhodobě trvající projet svého druhu. Jeho primárním cílem je zkoumání a pochopení strategie boje proti parazitním infekcím orangutanů. Vědci z OHP studují preventivní a léčebný metody od divokých orangutanů. Tyto metody mohou být v budoucnosti využity rehabilitačními programy k učení možných reintrodukovaných orangutanů využívat rostliny s léčivými účinky proti parazitní nákaze, což by jim umožnilo lépe přežít ve volné přírodě. Dále se OHP zabývá sebemedikací volně žijících orangutanů. Získává informace o přírodních antihelmintikách, které by se mohly využít při vývoji léků proti lidským parazitózám. Dalším z cílů tohoto projektu je i záchrana deštných pralesů, a to poukázáním na jejich význam pro orangutany z hlediska stravy a nenahraditelný výskyt vzácných léčivých rostlin na daném území (Foitová, 2012). 5
Úvod Vedoucí OHP je MVDr. Ivona Foitová, PhD. Projekt je finančně podporován nadací UMI Saving of Pongidae, která byla založena v České republice v roce 1994. Jejím hlavním cílem je studium a ochrana lidoopů v jejich přirozeném prostředí, vylepšení životních podmínek primátů chovaných v zajetí na území České republiky a také zachovaní přirozeného prostředí (Foitová, 2012). Problematikou ohrožených orangutanů se zaobírají i následující organizace: Sumatran Orangutan Society (SOS), sumaterská společnost pro orangutany, zvyšuje povědomí o důležitosti ochrany orangutanů a deštných pralesů a nabádá domácí obyvatelstvo k obnově a ochraně deštných pralesů vysazováním stromů (SOS, 2012). The Borneo Orangutan Survival Foundation (BOS) je mezinárodní nadace podporující záchranu orangutanů v Indonésii (SaveOrangutan, 2012). K dalším mezinárodním společnostem, které se snaží o záchranu největších lidoopů žijících na stromech, řadíme např. Orangutan Foundation International, World Wide Fund for Nature a International Primate Protection, (Miller-Schroeder, 2004). Jejich pozornost se zaměřuje i na zachování životního prostředí. To poskytuje úkryt mnoha dalším vzácným druhům, jako jsou např. gibon lar (Hylobates lar), makak vepří (Macaca nemestrina), levhart obláčkový (Neofelis nebulosa), slon indický (Elephas maximus sumatrae) i sumaterský nosorožec (Dicerorhinus sumatrensis) (RainforestLodge, 2012). Navzdory veškeré snaze těchto organizací se počet sumaterských orangutanů odhaduje na 6 000 6 600 jedinců a odhad počtu bornejských se pohybuje mezi 50 55 tisíc jedinců (Foitová, 2012). Cíl této práce je zjistit vzájemné vztahy mezi výskytem parazitů, výběrem potravy a všeobecnou charakteristikou orangutanů. Poněvadž výskyt parazitů je ovlivněn i podmínkami v kterých žije, jako další předmět studie je určení vazeb mezi výskytem parazitů a obdobím deště, případně obdobím sucha na Sumatře. Extrémní rozdíly v období monzunových dešt ů a období sucha ovlivňují i rostlinnou potravu, proto jsem se pokusila vysvětlit i vztahy mezi výběrem potravy a vlivem těchto dvou období. Chci tím poukázat na rozdíl potravního chování v průběhu roku střídáním dvou extrémních období, během kterých je rozmanitost rostlinné potravy jiná. Takže se tu naskýtá otázka, jestli se mění i rozmanitost parazitních společenstev se střídáním těchto období. Práce má přispět k objasnění vzájemných vztahů mezi výběrem rostlinné potravy, výskytem parazitů a charakteristikou orangutanů, které by mohly pomoct pracovníkům v rehabilitačních centrech ke zlepšení zdravotních potíží orangutanům připravovaných k reintrodukci do volné přírody nebo orangutanům v zajetí. V případě potvrzení mých hypotéz bych mohla vybrat rostliny, které mají vliv na výskyt parazitů u orangutanů vázaných na specifické období. Taktéž budu schopna říct, které skupiny orangutanů jsou více rizikové pro napadení parazitem. Jedním z možných výsledků by mohlo byt zjištění rostlin, které orangutani vyhledávají s větší pravděpodobností jako běžnou potravu i za účelem případné sebemedikace po napadení parazitem. Také zjištění rostlinné potravy, která roste jenom na Sumatře, a tedy orangutani v zajetí ji citelně postrádají. Práce je rozdělena na dvě části, teoretickou a praktickou. Teoretická část obsahuje 3 kapitoly popisující vzájemné vztahy organismů v ekosystému 6
Úvod zaměřené na vztahy hostitel parazit, charakteristiku parazitů a orangutanů a literární přehled prací zabývajících se vztahy mezi parazity a orangutany a obecnou metodikou statistického zpracování ekologických dat. Praktická část zahrnuje popis a analýzu datového souboru a vyhodnocení získaných výsledků. Metodika se skládá z popisu oblastí, v kterých probíhá terénní výzkum Orangutan Health projektu, z něhož pocházejí data zpracovaná v této práci. Dále obsahuje popis primárních datových souborů, popisné statistiky třech zkoumaných subjektů (orangutanů, parazitů a potravy), postupu analýzy vzájemných vztahů parazitů, jejich hostitelů a rostlinné potravy, a vyhodnocení celkového potravního chování. Diskuse dává prostor pro možné směry dalších analýz a postupů v dané oblasti zájmu. Práce je ukončena závěrem, kde shrnuji dosažené cíle. 7
Kapitola 1 Ekologické vztahy organismů Populace různých druhů živočichů se vzájemně ovlivňují. Toto působení může byt pozitivní nebo negativní, v případě neutrálního vztahu nevznikají žádné interakce mezi populacemi. Všechny vztahy mezi živými organismy v prostředí představují biotické faktory daného prostředí. 1.1 Vazba parazita na hostitele 1.1.1 Typy hostitelů Definujeme pět typů hostitelů podle délky vazby parazita na hostitele (Horák & Scholz, 1998). Definitivní hostitel představuje místo pro parazita, kde dosáhne stadia pohlavní zralosti a může proběhnout reprodukce. Produkuje vajíčka nebo larvy. Druhým typem je mezihostitel, což je organismus, často bezobratlý, v kterém proběhne část vývoje parazita, ale bez dosažení pohlavní zralosti. V mezihostiteli se vyvíjí infekční stádium parazita, které může vyvolat nákazu. V paratenickém neboli transportním hostiteli se kumuluji infekční stadia, případně v něm mohou po určitou dobu přežívat. Parazit se v tomto hostiteli nevyvíjí, ale jenom přežívá a udržuje si svou schopnost invaze. Pokud v něm parazit vyvolává obranné reakce, je tento vztah nazvaný paratenickým parasitismem. Rezervoárový hostitel je zdrojem nákazy ekosystému uvažovaným parazitem. V něm je parazit schopný přežít i v případě, že se v jeho okolí nenachází žádný jiný vhodný potencionální hostitel. Např. potkani a šelmy jsou rezervoárovým hostitelem pro Trichinella sp. V náhodném hostiteli parazit dlouho nepřežívá a nevyvíjí se. Mezi parazitem a hostitelem neexistuje žádné společné pouto a pokud parazit přežije vstup do náhodného hostitele, atypická migrace jeho larev má pro hostitelský organismus obvykle patogenní následky. Např. larva migrans u Toxocara sp. 9
1.1.2 Typy parazitů Kapitola 1. Ekologické vztahy organismů Podle vazby hostitele s parazitem rozlišujeme pět typů parazitů (Ryšavý et al., 1989; Otto & Jíra, 1977). Obligátní parazité jsou zcela odkázaní na svého hostitele po dobu adolescence a většina z nich patří mezi endoparazity. Fakultativní jsou příležitostní paraziti, kteří obvykle žijí neparazitickým životem a jenom za určitých podmínek se stávají parazity. Náhodný je parazit, který napadne pro něho neobvyklého hostitele. Např. hlístice vlasovka, která parazituje na husách, byla objevena v žaludku hrdličky. Hyperparazit je parazit cizopasící u jiného druhu parazita, např. prvoci. Pseudoparazit je nepravý parazit nalezený v jiném organismu bez parazitického účinku. Podle délky vazby hostitele s parazitem rozlišujeme tři typy parazitů (Ryšavý et al., 1989; Lýsek & Hejtmánková-Uhrová, 1989). Permanentní, tedy trvalý parazit, žije celý svůj život na povrchu nebo v těle jednoho hostitele. Temporální je dočasný vzhledem ke krátké době působící na hostiteli, např. komár nebo ovád. Periodický je střídavý parazit, který parazituje jenom v některém ze svých vývojových životních cyklů. 10
Kapitola 1. Ekologické vztahy organismů 1.2 Reaktivita hostitele na parazita Přítomnost parazita v hostiteli vždy vyvolá reakci. Intenzita reakce vyvolaná hostitelem závisí na hustotě výskytu parazitů (Begon et al., 1997). Invaze parazita na hostitele působí obrovský stres na systém hostitelského organismu, který udržuje zdraví, plynulost životných procesů a kontroluje odvádění energie získané z potravy (Foitová et al., 2009). Soubor vlastností hostitele, kterými se projevuje jeho odpověd na přítomnost parazita v organismu má primární a sekundární složky. Mezi primární složky řadíme vnímavost a odolnost (Otto & Jíra, 1977). Vnímavost, susceptibilita, schopnost hostitele nakazit se parazitem a poskytnout mu vhodné prostředí pro život, přenos a rozmnožovaní. Odolnost, resistence, je schopnost hostitele aktivně se bránit množení parazita a čelit jeho patogennímu působení. Opakem vnímavosti je nevnímavost, specifická vlastnost hostitele, kdy v něm parazit nenalezne adekvátní prostředí k přežití. Sekundární vlastností hostitele je přirozená odolnost (imunita) vůči parazitovi. Schopnost obrany hostitele před parazitem, trvá po celý život. Hostitel ji získává po prvním setkání s parazitem a může být podmíněna přirozenými protilátkami organismu (Otto & Jíra, 1977). 1.3 Vztah mezi populacemi hostitele a parazita Mezidruhové vztahy vytvářejí v každém společenstvu sít vazeb regulující nadměrné kolísání početnosti populací a udržující rovnovážný homeostatický stav celého ekosystému. Čím je ekosystém složitější, tím jsou i vzájemné interakce mezi populacemi v něm složitější. Interspecifické vztahy jsou výsledkem dlouhodobé koevoluce a jejich povaha se může měnit v průběhu jejich ontogenetického vývoje, roku nebo vlivem změn podmínek prostředí. Zkráceně lze říci, že interakce jsou vzájemná působení parazita a hostitele, pro které platí dvě zásady: v průběhu evoluce a vývoje ekosystémů se záporné interakce vytrácejí ve prospěch kladných interakcí, které podporují přežívaní ve vzájemné soudržnosti. Naopak, v nově se vytvářejících ekosystémech vznikají spíše záporné vztahy než v starších ekosystémech (Losos, 1985). Pro interakce platí následující vztahy, které jsou zobrazeny v tabulce 1.1 podle (Volf & Horák, 2007). Parazitismus je vzájemný vztah dvou heterospecifických organismů, kdy jeden organismus (parazit) využívá druhý (hostitele) jako zdroj své potravy i jako životní prostředí. Tudíž parazit svému hostiteli přímo nebo nepřímo škodí, přičemž parazit má z této asociace užitek a hostitel škodu (Begon et al., 1997). Mezi nejdůležitější nemoci způsobené parazitujícími prvoky patří spavá nemoc, leishmanióza, amébóza a malárie (Klaus & Norbert, 2003). Protokooperace je nejvolnější kladné nezávislé soužití, které je vzájemně prospěšné pro obě společenstva. Vztah je volný a trvá jenom po určitou dobu, takže může být 11
Kapitola 1. Ekologické vztahy organismů kdykoli přerušen (např. společná hnízdiště několika druhů ptáků). Těsnějším typem je aliance, příležitostné sdružování jedinců různých druhů. Například pštrosi a zebry využívají dobrý zrak jednoho druhu a čich druhého druhu (Losos, 1985). Mutualismus je velice podobný a také vzájemně prospěšný. Často je označován jako symbióza. Má dvě formy: fakultativní mutualismus je výhodný pro obě strany. Na druhé straně obligátním mutualismem rozumíme vztah, kdy je soužití nezbytné pro existenci obou druhů, například u prvoků v bachoru přežvýkavců (Klaus & Norbert, 2003). Komensalismus je vztah, ze kterého jeden ze symbiontů, komenzál, má prospěch a druhý, hostitel, není nijak poškozován ani zvýhodněn. Např. rournatky a kruhobrví nálevníci přisedlí na žahavcích. Pohybem hostitele je komenzál rozšiřován do vzdálených lokalit, kde má stálý přísun potravy z okolí (Klaus & Norbert, 2003). Predace patří mezi nejvíce probírané vztahy. Jde o koexistenci dvou heterospecifických organismů, při kterém predátor loví a požírá svoji kořist. Predátor je na kořisti dlouhodobě závislý. Při přemnožení jedné populace, může nastat vyhynutí obou resp. kritické ohrožení jedné z nich. Tímto vztahem se udržuje přirozený rovnovážný stav mezi predátorem a kořistí. Při vztažení interakce predace na parazita a hostitele můžeme říct, že jde o parazita, který střídá více svých hostitelů s pro ně fatálními následky (Otto & Jíra, 1977). Klasická predace zahrnuje v sobě i vzájemnou predaci. Vzájemná predace je konkurenční interakce mezi dvěma druhy, z nichž každý je kořistí druhého (Begon et al., 1997). Konkurence, neboli kompetice, je vzájemné soutěžení o stejné zdroje, kdy jeden ze vztahu vyžaduje stejné podmínky pro život jako ten druhý. Tím pádem se vzájemně ochuzují o zdroje (Otto & Jíra, 1977). Výsledkem kompetice je strádání populací obou druhů nebo vytěsnění jednoho druhu druhým ze společného prostoru. Tento vztah také vede k přesunu jedinců na stanovištích. Při přemnožení populace dochází k silné vnitrodruhové kompetici, která nutí jedince osídlovat i méně vhodné lokality. Silné kompetiční vztahy vznikají hlavně důsledkem zavlečení neboli introdukcí nových druhů do biocenózy. Např. rak bahenní vytlačí domácího raka říčního, nebot žijí ve stejným prostředí, ale rak bahenní je větší a žravější (Losos, 1985). Amenzalismus definujeme jako vztah dvou druhů z nichž jeden inhibitor produkuje metabolity, kterými brzdí růst a rozmnožování druhého druhu. Sám přitom z tohoto vztahu nemá žádné výhody (Otto & Jíra, 1977). Je známa zejména u baktérií nebo hub, které se vylučováním alelopatických látek (antibiotik, fytoncidů nebo toxinů) brání kompetici (Losos, 1985). Neutralismus, jak i sám název napovídá, je soužití zcela nezávislých organismů, které nemají na sebe ani pozitivní ani negativní vliv (Otto & Jíra, 1977). Dochází k němu v případech kdy ekologické niky druhů jsou diametrálně rozdílné. Je to výchozí vztah, z kterého se mohou tvořit synergické (kladné) nebo antagonistické (záporné) vztahy (Losos, 1985). 12