CHONDRICHTHYES (chiméry, žraloci, rejnoci)

Transkript

1 CHONDRICHTHYES (chiméry, žraloci, rejnoci) RYBOVITÍ OBRATLOVCI MILOSLAV PETRTÝL CHONDRICHTHYS TROCHA BULVÁRU NA ÚVOD CHONDRO- (chrupavka) + ICHTHYS (ryba) REÁLNÉ RIZIKO PRO ČLOVĚKA?! Přes 200 případů (50 smrtelných) neprovokovaného napadení žralokem bílým PLÁŽOVÁ SEZÓNA SE BLÍŽÍ!!! V New Yorku je ročně pokousáno 10x více lidí jinými lidmi, než celosvětově žraloky Podle dlouhodobých statistik se vyskytne: jedna smrt utonutím na 3,5 mil vodních aktivit jeden útok žraloka na 11,5 mil vodních aktivit Mezi lety bylo podél pobřeží USA zabito bleskem 1857 lidí. Ve stejném období je zaznamenáno 740 žraločích útoků 22 smrtelných. Hamish Jolly designér žraločích obleků video na: TED.com 1

2 Dr. ERICH K. RITTER VĚDECKÝ VÝZKUM CHOVÁNÍ A PŘÍČIN ÚTOKŮ - neexistuji nebezpeční žraloci - jen nebezpečné situace (Erich kousnutí) -většina útoků je vyprovokovaná RIZIKO PRO ŽRALOKY?! Silný lovný tlak ze strany člověka (70-100mil ks/rok) Vysoká poptávka asijských zemí po žraločích ploutvích ($$$) Uloveným žralokům jsou pouze odděleny ploutve -většinou připlavou zezadu - snažit se být čelem - vertikální pozice těla, nohy u sebe - ruce v - pohotovosti na hlazení - odstrčení -při kontaktu odstrčit stranou či plavat proti - pokud se vrací, tlačit v oblasti žaber čímž mu hrozíme, útokem na žábry Proč koušou? Explorace Stress Kompetice Provokace Učení Dent, F. & Clarke, S State of the global market for shark products.fao EKOTURISMUS - OCHRANA FYLOGENEZE & SYSTEMATIKA třída: CHONDRICHTHYES Caters news agency SYSTÉM CHONDRICHTHYES CHONDRICHTHYES paryby HOLOCEPHALI chimérovci ELASMOBRANCHII - příčnoústí rejnoci žraloci 2

3 CHONDRICHTHYES Monofyletická skupina OSTEICHTHYES HOLOCEPHALII - Chimaeriformes EUSELACHII ELASMOBRANCHII (= NEOSELACHII) SELACHII (žraloci) Galeomorphi - Heterodontiformes (různozubci) - Orectolobiformes (malotlamci) - Lamniformes (obrouni) - Carcharhiniformes (žralouni) Squalomorphi - Hexanchiformes (šedouni) - Squaliformes (ostrouni) - Echinorhiniformes (drsnotělci - Squatiniformes (polorejnoci) - Pristiophoriformes (pilonosi) BATOMORPHI (rejnoci, trnuchy, manty) Torpediniformes (parejnoci) Rajiformes (rejnoci) Pristiformes (pilouni) Myliobatiformes (trnuchy) Nelson, 2016: Fishes of the world EVOLUČNÍ HISTORIE Přes 450 milionů let evoluční historie (200 mil před dinosaury) Vzácný fosilizovaný materiál (zuby, šupiny, trny) Evolučně nejmladší skupinou jsou kladivouni (Sphyrnidae) Inoue et al Evolutionary Origin and Phylogeny of the Modern Holocephalans Časová osa divergencí Jednotlivých skupin APOMORFIE ČELISTNATCŮ - GNATHOSTOMATA ANATOMIE - FYZIOLOGIE První žaberní štěrbina (spiraculum) mezi čelistním a jazylkovým obloukem je redukována (druhově specifické). Nosní otvor je párový stejně jako čichový orgán, který neleží v sousedství hypofýzy. V labyrintu vnitřního ucha vzniká třetí, horizontální, polokružná chodba. Je vytvořen jeden pár předních a jeden pár zadních párových končetin s vnitřní kostrou a pletenci. Hřbetní a ocasní ploutev jsou podepřeny kostěnými elementy. Vznikají žebra. Je vytvořena myelinová pochva axonů nervových buněk. Mají oči s akomodačním aparátem (kulovitá čočka, ostření). 3

4 APOMORFIE ČELISTNATCŮ - GNATHOSTOMATA Dorzální a ventrální svalovinu trupu odděluje vodorovná vazivová přepážka (septum horizontale). V trávicí soustavě je diferencován žaludek (většinou). Pokud dýchají žábrami, leží žábry zevně od kosterního žaberního koše (žaberních oblouků). Změna pozice žaber je důsledkem jejich ektodermového původu. Žábry nejsou uloženy ve váčcích. Po genové duplikaci vznikla molekula hemoglobinu se čtyřmi řetězci. Je vytvořen adaptivní systém imunitní odpovědi se schopností selektivity, regulace a paměti. APOMORFIE CHRUPAVČITÝCH - CHONDRICHTHYES Chrupavčitý endoskelet, zvápenatělá chrupavka, nikdy se nemění v pravou kost. plakoidní šupiny (homologické zubům), pokrývají celé tělo. Dorůstající zuby ve více řadách, nezapuštěné do čelistí. Redukce dermálního skeletu. Měkké paprsky ploutví tzv. ceratotrichia. Nepravidelná heterocerkní ocasní ploutev. Čelisti vzniklé přeměnou párového prvního žaberního oblouku. Většinou 5 žaberních štěrbin - až 7. U juvenilních stádií nejsou vytvořeny vnější žábry. Bezešvá lebka s protáhlým rypcem (rostrum) a uzavřeným neurocraniem (chondrocranium). Gonochoristké, vnitřní oplození (pterygopody), vejco-živorodí. Kopulační orgány na břišních ploutvích samců (pterygopody). ZÁKLADNÍ STAVBA TĚLA ŽRALOK Cartilaginous skelet Strong jaw Scales - placoid 5-7 gill openings One or two dorsal fins Heterocercal caudal fin Pelvic and pectoral fins are paired Reproduction organ of male Developed senses KOSTRA PARYB KOSTRA PARYB původním znakem je heterocerkní ploutev párové končetiny s vnitřní kostrou - prsní, břišní ploutve hlavním pohonem je ocasní ploutev 4

5 LEBKA PARYB neurokránium viscerokranium čelisti tvořeny párovou chrupavkou horní=palatoquadratum dolní=mandibulare Předpokládaný vývoj čelistí z žaberních oblouků Společný předek 9 žaberních oblouků, 3. a 4. se vyvinuly do podoby čelistí CHONDRICHTHYES HOLOCEPHALI ELASMOBRANCHII Společný předek Chimér, žraloků a rejnoků Hypotetický vývoj typů spojení čelistí u chrupavčitých ryb. Wilga, C., D.: Morphology and evolution of the jaw suspension in lamniform sharks, 2005 LEBKA - ČELISTI Spodní zuby fixují a horní porcují Hmotnost hlavy se podílí na dynamice kousání Hyostilní lebka výrazný pohyb (vysouvání) čelisti proti lebce ODVOZENÁ LEBKA KLADIVOUNŮ Specifický význam z hlediska smyslů viz dále 5

6 VNITŘNÍ ANATOMIE VNITŘNÍ ANATOMIE ANATOMIE ANATOMIE samec samec ANATOMIE samice OBĚHOVÝ SYSTÉM Na rozdíl např. od savců, pouze jeden okruh Srdce má 4 části 3) komora 4) Tepenný násadec 1) Žilný splav The McGraw-Hill Companies,

7 TRÁVICÍ SOUSTAVA Pro trávicí soustavu je typická SPIRÁLNÍ ŘASA DÝCHÁNÍ Dýchají pomocí žaber - musí žraloci neustále plavat? Voda do žaberní dutiny ústy (žraloci) Či pomocí spirakula (rejnoci) SMYSLY A RECEPCE Dvě třetiny kapacity mozku zajišťují smyslové vnímání Světlo Elektrika Chemie Mechanika Čich kapka krve v olympijském bazénu 50x25x2m tj. zvětšené čichové laloky, možnost stereočichu Zrak obecně dalekozrací, disponují tapetum lucidum lépe vidí za šera, mají možnost regulovat množství vnikajícího světla podobně jako savci. Čočka je kulatá ostření jejím pohybem, odvíjí se od optické hustoty prostředí. Druhé víčko ochrana oka útočných druhů 7

8 Sluch vnější zvukovod na lebce za/nad očima vnitřní ucho má tři polokružné kanálky. Slyší Hz (člověk Hz). Elektroreceptory Lorenziho ampule, schopnost vnímat bioelektrické pole kořisti SMYSLOVÝ VÝCVIK ŽRALOKŮ Mechanoreceptory Na hlavě + postranní čára Sluch + mechanoreceptory - směr PRODUKCE EL. ENERGIE Zástupci rejnoků skupiny Torpediniformes kolem 60 druhů. Až 30 amper a (2000) voltů (eq. fén ve vaně). Pozměněná svalová tkáň (nejčastěji žaberní svalovina). Paralelně zapojené části fungují jako baterie elektrických článků. POHYB Chrupavčitá kostra svaly pomocí šlach připevněné k pevné kůži, při plavání efekt gumy efektivita svalové práce = šetří energii. Asymetrická ocasní ploutev aktivní pohyb v blízkosti dna (kladivoun, útesoví žraloci) Symetrický ocas s postranním kýlem poukazuje spíše na pohyb na otevřeném moř (mako, velký bílý) podobnost s pelagickými predátory typu tuňák (až 55 km/h) Extrémní asymetrie se vyskytuje u ž. liščího mnoho rejnoků postrádá ocasní ploutev (stinrays, eagle rays, manta) mávaní či undulace rozšířených prsních ploutví polorejnok má opačnou asymetrii ocasu TYPY OCASNÍCH PLOUTVÍ STRATEGIE NULOVÉ HMOTNOSTI Liškoun Ž. bílý Nemají plynový měchýř, mají velká játra s vysokým obsahem olejovité látky - squalen játra slouží jako hydrostatický orgán Až 25% hmotnosti žraloka 4 m žralok 80 litrů oleje v játrech 9 m žralok přes 2000 litrů Olej je lehčí než voda a snižuje tak měrnou hmotnost těla Olej je nestlačitelný, takže vertikální migrace a tlakový gradient ve vodním sloupci nevadí 8

9 KUDY TEČE TUDY LÉČÍ METABOLISMUS A RŮST 90 tablet 700,- kč Daleko nižší intenzita metabolismu než kostnaté ryby Dvoukilová máčka potřebuje 32 mg 0 2 /hod a 8g kořisti/den kostnatá ryba potřebuje 2-3x více kyslíku a 4x potravy. U dna žijící pomalé druhy tráví průměrné jídlo cca 6 dní aktivnější druhy (mako) tráví 1,5 2 dny mohou hospodařit s tepelnou energií generovanou svalstvem (velké pelagické druhy: bílý, mako, tygří). Pomalý metabolismu souvisí s relativně pomalým růstem a dlouhověkostí. Kolem 5 cm/rok. Délka života roky 60 let. Odhad věku komplikuje absence kostěných útvarů vtěle. OSMOREGULACE ISOOSMOTIČTÍ ŽRALOCI Hypoosmotické druhy (mořské ryby) zvyšují koncentraci iontů v tělních tekutinách, případně stále doplňují vodu pitím. Nadbytek iontů vylučují ledvinami (močí) a chloridovými tělísky v žábrách. Žraloci jsou díky vysoké koncentraci močoviny a TMAO (trimetylaminoxid) v těle ISOOSMOTIČTÍ. Nepotřebují doplňovat vodu pitím neboť jí difúzí tolik neztrácejí. Jsou tím však omezeni na život v mořích. Velká plocha žaberní membrány značná výměna vody a iontů mezi okolím a krví. Po smrti začínají být paryby rychle cítit po močovině Močovina je při vyšších koncentracích toxická, destabilizuje proteiny, řešeno vysokou hladinou trimetylaminoxidu TMAO (NO(CH3)3). Fakt, že sladkovodní druhy žraloků a rejnoku neakumulují v krvi vysoké koncentrace močoviny zdůrazňuje roli tohoto mechanismu u mořských druhů. ŽIVOTNÍ PROSTŘEDÍ PARYB EKOLOGIE - ETOLOGIE Mořské prostředí - žádné extrémní podmínky (teplota, množství kyslíku, ph, etc.). Nejvíce pobřežní a ostrovní šelf. 50% všech druhů žije v hloubkách do 200m a 85% do 2000 m. pouze 5% procent proniklo na otevřený oceán, včetně rejnoků jako je manta. Dalších 5% procent osídlilo sladké vody. Hloubkovým rekordmanem je světloun bělooký (Centroscymnus coelolepis) který byl chycen v hloubce 3700m. Ve velkých hloubkách jsou velmi málo Vysoké energetické nároky (játra, náročný pohyb, vrcholový predátor) Malé množství energie a potravy v hlubokém oceánu 9

10 ŽIVOTNÍ PROSTŘEDÍ PARYB POTRAVNÍ NÁROKY Sladké vody osídlily dvě čeledi rejnoků Potamotrygoninae a Dasyatidae. 1) lovci (Hexanchus, Isurus, Alpias, Squalus, Lamna, Carcharodon) Ze žraloků vstupují do sladkých vod hlavně bullshark (Carcharhinus leucas) a piloun (Pristis perotteti) (rektální žláza močovina v krvi). Zeb Hogan 2) planktonofágové (Cetorhinus, Rhincodon, rejnoci- Myliobatidae) 3) bentofágové (Heterodontus, Scyliorhinus, Pristiophorus, Squatina, většina rejnoků) POTRAVNÍ NÁROKY 4 typy zubů dle preferované potravy Některé druhy vymění až zubů za život. Různé lovné techniky Piloun Rejnok elektrický Liškoun Manta Žralok velrybí Žralok velký POTRAVNÍ NÁROKY Viz. ukázky na cvičení REPRODUKCE oplození vnitřní - vejcorodí i živorodí různé typy výživy zárodku - žloutková placenta, děložní "mléko", požírání neoplozených vajec, kanibalismus samci mají pářicí orgány odvozené z břišních ploutví pterygopody = klaspery John Long, Brian Choo/Flinders University, Fossils rewrite history of penetrative sex 10

11 40% vejcorodých - původní způsob rozmnožování Březost až 24 měsíců+malé množství mláďat = K-stratégové REPRODUKCE Vajíčko chiméry Vajíčka žraloků a rejnoků dospívají déle než kostnaté ryby. Většina druhu pohlavně dospěje mezi 6 18 rokem. Žralok citrónový ve věku 24 let a ostroun (Squalus acanthias) 35 let!!! REPRODUKCE REPRODUKCE Živorodí: mláďat (10), vývoj embrya několik týdnů až 24 měsíců (ostroun), 3,5 roku žralok obrovský. Nitroděložní výživa embrya oophagye pojídaní ovulovaných neoplodněných vajíček (liškoun, mako, bílý) embryophagye pojídání okolních embryí tím nejsilnějším (žralok písečný) žloutková placenta Carcharhinidae, Sphyrnidae analogické savcům!!! děložní mléko Myliobatoidae (manta) Samice 3x silnější kůže než samci Agresivní chování při páření REPRODUKCE Virgin birth fakultativní partenogeneze u žraloků?? V posledních letech potvrzeno o více druhů žraloků Potvrzené zprávy u samic chovaných dlouhodobě v zajetí Krajní řešení při nedostatku samců (dočasné) Samice kladivouna (Sphyrna tiburo) v zajetí Chapman, D. D., Shivji, M. S., Louis, E., Sommer, J., Fletcher, H., & Prodöhl, P. A. (2007). Virgin birth in a hammerhead shark. Biology letters,3(4), VELIKOST- MÝTY A SKUTEČNOST Prehistorický Carcharodon megalodon?! (30/15m) Původní odhad zřejmě zveličoval 18 cm Piloun mnohozubý (Pristis pectinata) je údajně schopen partenogenze tj. samice plodí potomstvo bez přispění spermie samce. Fields, A. T., Feldheim, K. A., Poulakis, G. R., & Chapman, D. D. (2015). Facultative parthenogenesis in a critically endangered wild vertebrate. Current Biology, 25(11), R446-R Reconstruction by Bashford Dean in

12 VELIKOST Etmopterus perryi (20 cm, 150g), drobné druhy Rhincodon typus (18 m, 12 t), největší žijící druh ryb na světě. výhody většího těla: žralok větší než 1m bez predačního tlaku (žraloci otevřených vod se rodí při velikosti kolem 1 metru). Mláďata žraloků v chráněných vodách rostou pomaleji (15 cm/rok), než druhy žijící v prvních fázích života na otevřeném oceánu. Srovnání velikostí recentních druhů (s člověkem) VELIKOST RECENTNÍCH DRUHŮ největší ulovený bílý žralok byla 6,4 metrů dlouhá samice, a to z pobřeží Kuby v roce 1945 vážila 3312 kg a její největší obvod činil 4,5 metru 12-16m/20 tun PLANKTONOFÁGNÍ DRUHY KURIOZITY Isistius brasiliensis Žraloček brazilský Vykusování hlubokých ran, bioluminiscence Etmopterus cm Jeden z nejmenších druhů Lamniformes teplokrevnost Dokaží využívat odpadní teplo svalů na ohřev těla Délka života 70+ Squalus acanthias (Spiny Dogfish) Rychlost - Isurus oxyrinchus 55km/h Hloubkové rekordy kolem 3500 m Bioluminiscence: Etmopterus spinax, Megachasma pelagios DRUHOVÁ DIVERZITA - ROZŠÍŘENÍ Za poslední dekádu popsáno zhruba 150 nových druhů žraloků a rejnoků Chiméry ± 50 druhů Žraloci ± 520 druhů Rejnoci ± 640 druhů 12

13 HOLOCEPHALI - celohlaví CHIMAERIFORMES - chimérotvaří CHIMAERIFORMES - chimérotvaří Dvě hřbetní ploutve, první s erektilním trnem Nemají žebra, žaludek, spirákulum Holostylní lebka autapomorfní znak: holocephali horní čelist pevně spojena s lebkou Pohlavní dimorfismus (pterygopody, tentaculum samců) Deskovité (nevýměnné) zuby bentos Vnitřní oplození, vejcorodí Kožní žaberní víčko Trn s jedovou žlázou Velikost do 1,5 m SAMICE Trn ve hřbetní ploutvi Kožovité víčko samec tentaculum Vajíčko chiméry s kožovitým obalem Samčí pářící orgán - Klaspery Chiméra běloskvrnná AREÁL ROZŠÍŘENÍ Pacifik, Atlantik a Indický ocán Mírné až tropické pásmo Většinou hloubky pod 200 m Chimaera monstrosa Callorhinchus callorynchus Rhinochimaera atlantica ELASMOBRANCHII - PŘÍČNOÚSTÍ SELACHII - žraloci Přes 1100 druhů (Nelson, 2016) 520 druhů žraloků 640 druhů rejnoků. Carcharhiniformes více než polovina druhů - obzvláště v tropických a subtropických pobřežních vodách. Pelagické typy žijící na volném moři zahrnují Lamniformní druhy (mako, velký bílý, žralok liščí, žralok obrovský) Squaliformní druhy jsou úspěšní zejména v hlubších vodách oceánů severní polokoule. Rejnoci skupiny Rajoidei jsou nejvíce rozšíření v hlubších vodách Myliobatoidei mají nejrozmanitější zastoupení v tropických pobřežních mělkých vodách. torpédovitý tvar těla většinou protáhlý rypec na spodní straně příčná ústa obvykle 5 žaberních štěrbin 13

14 ROZŠÍŘENÍ V OCEÁNU ROZŠÍŘENÍ VE SVĚTĚ Druhy žijící u dna v menších hloubkách ( m) jsou často lokalizovány na kraji kontinentálních desek. Otevřený oceán je hlubší (průměr cca 4000m) nedostatek informací Centroscyllium fabricii Squalus acanthias Podle potravní specializace a gradientu množství dostupné potravy Zdroj: DRUHOVÁ DIVERZITA & DETERMINACE Přítomnost/absence ploutví Přítomnost/absence trnů Přítomnost/absence spirákula Přítomnost/absence víček SELACHII Galeomorphi Squalomorphi Chimaeriformes Heterodontiformes Orectolobiformes Lamniformes Carcharhiniformes Hexanchiformes Echinorhiniformes Squaliformes Squatiniformes Řitní ploutev Umístění a velikost úst Počet žaberních štěrbin Tvar a délkové poměry ploutví BATOMORPHI Batoidea Pristiophoriformes Torpediniformes Pristiformes Rajiformes Myliobatiformes Velké areály výskytu Carcharodon carcharias žralok bílý celosvětový výskyt kromě chladných pólových moří Využití moderních technologií pro sledování migračních tras anal fin 14

15 Migrace žraloka bílého Výčet a ukázky základních druhů viz cvičení ZDROJE Gaisler, Zima: Zoologie Obratlovců, Academia (2007) Nelson: Fishes of the world (2016) Roček: Historie obratlovců, Academia (2002) Holtz Thomas: Catalog of Fishes: DOPLŇUJÍCÍ ČTENÍ Partenogeneze u pilouna Světový trh žraločích produktů FAO 15