Lidské oko v porovnání s okem zvířecím. Absolventská práce

Transkript

1 Lidské oko v porovnání s okem zvířecím Absolventská práce Lenka Pejtová Vyšší odborná škola zdravotnická a Střední zdravotnická škola Praha 1, Alšovo nábřeţí 6 Studijní obor: Diplomovaný oční technik Vedoucí práce: Bc. Martina Nováková, MSc. Datum odevzdání práce: 23. dubna 2010 Datum obhajoby: Praha 2010

2 Čestné prohlášení Prohlašuji, ţe jsem absolventskou práci vypracovala samostatně a všechny pouţité prameny jsem uvedla podle platného autorského zákona v seznamu pouţité literatury a zdrojŧ informací. Praha 23. dubna Podpis autorky

3 Poděkování Děkuji Bc. Martině Novákové, MSc. za odborné vedení absolventské práce. Děkuji také MUDr. Radce Vágnerové, Csc. za cenné rady a materiál při zpracování této práce.

4 Souhlas s použitím práce Souhlasím s tím, aby moje absolventská práce byla pŧjčována ve Středisku vědeckých informací Vyšší odborné školy zdravotnické a Střední zdravotnické školy, Praha 1, Alšovo nábřeţí 6... Podpis autorky

5 Abstrakt v českém jazyce ABSTRAKT Lenka Pejtová Lidské oko v porovnání s okem zvířecím Vyšší odborná škola zdravotnická a Střední zdravotnická škola, Praha 1, Alšovo nábřeţí 6 Vedoucí práce: Bc. Martina Nováková, MSc. Absolventská práce, Praha: VOŠZ a SZŠ, 2010, 63 stran. Má absolventská práce má název Lidské oko v porovnání s okem zvířecím. Cílem je poukázat na rozdíly ve stavbě očí jednotlivých ţivočišných druhŧ ve srovnání s okem lidským. Práce je rozdělena na část teoretickou a praktickou. V teoretické části se zabývám nejprve anatomickou stavbou oka lidského, a to nejen anatomií a fyziologií vlastních tkání, ale i krevním zásobením a inervací. Následuje kapitola o oku zvířecím, která je uvedena základním rozdělením ţivočišné říše na kmeny, třídy a rody. Hlavním tématem jsou pouze dva kmeny z mnoha členovci a strunatci, u kterých popisuji konkrétní stavbu oka a zpŧsob vidění. Tyto dva kmeny reprezentují tři moţné zpŧsoby vidění a stavby oka (pomineme-li zpŧsob vidění jednobuněčných organismŧ). Kmen členovcŧ je v této práci zastoupen opět pouze vybranou třídou hmyzu. Vyšší zastoupení tříd by bylo pro tuto práci příliš obsaţné a hmyz je dostatečným vzorkem. Druhým rozebíraným vzorkem je kmen strunatcŧ, do kterého spadá 12 tříd. Opět jsou popsány pouze vybrané třídy savci, ptáci, plazi, obojţivelníci a ryby. Praktická část zahrnuje mnou vybrané oči třídy savcŧ a ryb. Pomocí vlastních fotografií ukazuji rozdíly popsané v teoretické části. Tyto informace jsou doplněny o poznatky, které nelze zachytit fotoaparátem, jako například konzistence tkání. V závěru, po prostudování odborné literatury a praktickém zkoumání, se pokouším navrhnout ideální zrakový orgán s těmi nejlepšími vlastnostmi nejen pro vnímání obrazu, ale i pro vlastní ochranu celého bulbu. Klíčová slova: anatomie lidského oka, zvířecí oko, ommatidium, sloţené oko, oční pozadí.

6 Abstrakt v anglickém jazyce ABSTRAKT Lenka Pejtová Lidské oko v porovnání s okem zvířecím Human Eye Versus Eye of an Animal Vyšší odborná škola zdravotnická a Střední zdravotnická škola, Praha 1, Alšovo nábřeţí 6 Vedoucí práce: Bc. Martina Nováková, MSc. Absolventská práce, Praha: VOŠZ a SZŠ, 2010, 63 stran. My thesis has title Human Eye Compared to Animal Eye". The aim of the thesis is to refer to differences in anatomy and physiology of human eye compared to eye of animals. This thesis is divided to theoretical and practical parts. I put my mind to anatomical construction of human s eye in theoretical part at first. There is described not only anatomy and physiology but also inervation and vascularization. The chapter about animal eye follows. This one is introduced with basic allocation of animal s empire into tribes, classes and genera. Two tribes from many are main subject only - athropodas and chordates. I describe particular structure of the eye and technique of vision in those. These two tribes represent three possibilities of visual techniques and structure of the eye (pass away vision of unicellular organism). The tribe of arthropod is described by chosen class of insect only in thesis again. Higher representation of classes would be too substantial for this thesis and insect is adequate sample. Tribe of chordates is second described sample. This contents 12 classes. There are described chosen classes again mammals, birds, reptiles, amphibians and fish. Practical part covers animal eyes from classes of mammals and fish that I choose. I show differences described in theoretic part by my own photography. These information are updated with findings that photography cannot catch such as consistence of tissue for example. I try to rough out ideal optic organ with best potency not only for sensation of picture but also for own protection of the whole eye ball in the end of thesis. Key words: anatomy of the human eye, the eye of an animal, the ommatidium, the composed eye, the eye ground.

7 OBSAH Úvod 1 Lidské oko Oční koule (bulbus oculi) Vazivová vnější vrstva oka (tunica externa fibrosa) Bělima (sclera) Rohovka (cornea) Střední vrstva oka (tunica vasculosa bulbi) Cévnatka (chorioidea) Řasnaté tělísko (corpus ciliare) Oblast komorového úhlu Duhovka (iris) Vnitřní vrstva oka (tunica interna bulbi) Sítnice (retina) Zrakový nerv (nervus opticus) Vnitřní prostory bulbu Komorová voda (humor aquosus) Čočka (lens) Sklivec (corpus vitreum) Pomocné a ochranné orgány oka Očnice (orbita) Víčka (palpebrae) Spojivka (conjuctiva) Slzné ústrojí (apparatus lacrimalis) Okohybné svaly Fyziologie vidění

8 2 Oko zvířecí Kmen: Členovci Třída: Hmyz Oči jednoduché Oči sloţené Třída: Pavoukovci Kmen: Strunatci Třída: Savci Třída: Ptáci Třída: Plazi Třída: Obojţivelníci Třída: Ryby Kuriozity zrakového orgánu a vidění ze světa zvířat Vlastní část Srna obecná Kapr obecný Tur domácí Prase domácí Králík domácí Ideální zrakový orgán Závěr Seznam ilustrací Seznam pouţité literatury

9 Úvod Oko je smyslovým orgánem zraku. Je to téměř nejkomplikovanější orgán v našem těle. Skládá se z mnoha rŧzných částí a tkání, jeţ mají odlišnou funkci. Téma mé absolventské práce jsem si vybrala, protoţe mne oko, a v něm pochody fascinují. Dále mám blízký a vřelý vztah ke zvířatŧm. Kombinací těchto zájmŧ vznikla pro mne velmi přínosná a udivující absolventská práce s názvem lidské oko v porovnání s okem zvířecím. V první, teoretické části mé práce se podrobně věnuji anatomické stavbě oka. Je to dŧleţité pro pochopení vidění a sloţitých procesŧ s ním spjatých. Dále se zaobírám stavbou oka u vybraných skupin a druhŧ zvířat. Jiţ zde pozoruji veliké mnoţství odlišných skutečností mezi lidským a zvířecím okem, byť vypadají podobně. V praktické části fyzicky rozebírám zrakový orgán s ohledem na jeho dostupnost a načerpané informace. Na základě všech poznatkŧ, pozorováním a přímého kontaktu s daným orgánem, sestavuji zrakový orgán tak dokonalý, ţe ho lze jen hypoteticky představit a tiše závidět těm druhŧm ţivočichŧ, kteří disponují vybranými funkcemi a stavbou oka. My lidé to nepochybně nejsme. Cílem mé práce je seznámit čtenáře s problematikou anatomie oka a vidění. Dále přiblíţit mu načerpané vědomosti nahlédnutím do nitra tohoto pozoruhodného orgánu

10 1 Lidské oko 1.1 Oční koule (bulbus oculi) Oční koule, oko je uloţeno v kostěné schránce v dutině očnicové očnice (orbita), v tukovém polštáři corpus adiposum orbitae. Vzdálenost mezi stěnou oční koule a očnicí je přibliţně 1 cm. Tvar oka je podobný kouli a rozeznáváme na něm přední a zadní pól, bulbus lze tedy ekvátorem rozdělit na přední a zadní polovinu. Pomyslné linie, které spojují tyto dva póly, se nazývají meridiány. Nejdelší, předozadní prŧměr oční koule je 24,3 mm, nejkratším prŧměrem je vertikální 23,6 mm. Vrchol předního pólu je nejventrálnějším bodem rohovky, je označován jako polus anterior, obdobný vrchol je i na zadním pólu oční koule - polus posteriori a leţí zevně od optického nervu. Spojnice mezi těmito vrcholy předního a zadního pólu je oční osa axis bulby externus. Přímka, která spojuje vrchol maximálního rádiusu rohovky a středy obou ploch čočky, se označuje jako optická osa. Dále zorná osa oka neboli také osa vidění linea visus spojuje nejostřejší místo sítnice foveu s pozorovaným předmětem. Osa vidění je od optické osy odkloněna temporálně dozadu a to o 4-7. Oční koule má hmotnost kolem 7 g a její obsah je udáván na přibliţně 6,5 cm³. Pohyby oka umoţňuje stálé napětí šesti okohybných svalŧ. Ve spánku tyto svaly povolují a bulby se uchylují zevně a nahoru. Tento fyziologický úkaz nazýváme Bellŧv fenomén

11 bělima cévnatka sítnice řasnaté tělísko závěsný aparát čočky rohovka čočka duhovka zrakový nerv Obr. 1 Oční koule [4] Vazivová vnější vrstva oka (tunica externa fibrosa) Tato tuhá vnější vazivová vrstva má hlavně ochrannou funkci a nitroočním tlakem udrţuje tvar oka. Její větší neprŧhlednou část tvoří bělima a druhou prŧhlednou částí, umoţňující vstup paprskŧm do oka, je rohovka. Bělima (sclera) Skléra zaujímá asi 4/5 z celkového povrchu vnějšího obalu. Obsahuje 90 % vody, tato schopnost vázat vodu ve stáří klesá. Má jen malé mnoţství cév a v dŧsledku toho šlašitý vzhled a mléčně bílou barvu. Z vnější strany je pokryta řídkou episklerální pojivovou tkání, tkáň přechází v Tenonské pouzdro, coţ je elastická jamka obalující bělimu a umoţňující oku pohyby všemi směry. Je zesílená v ekvátoru aţ na 3 mm, v zadním pólu navazuje na vazivový obal zrakového nervu a zevně na ní přiléhá tukový polštář. Do této vrstvy se upínají obaly okohybných svalŧ. Pro malé mnoţství elastických vláken se bělima takřka nedá vyklenout

12 V dětském věku je velmi tenká a prosvítá přes ni cévnatka, proto má namodralou barvu. Naopak ve stáří se v ní ukládají zrníčka tuku a zvyšuje se mnoţství kalcia, a tak bělima ţloutne. Tloušťka skléry se na rŧzných místech odlišuje, nejtlustší kolem 1 2 mm je v zadním pólu v blízkosti vstupu zrakového nervu, také zde v jeho okolí probíhají bělimou cévy a nervy pro oko. Směrem k ekvátoru se ztenčuje na 0,4 mm a v místě kde přechází v rohovku je její tloušťka 0,6 mm. Nejvnitřnější vrstvu bělimy odděluje od cévnatky tenoučká vrstvička řídkého vaziva, obsahující chromatofory, jejichţ pigment zpŧsobuje nahnědlé zabarvení této vrstvičky. Z předního pólu je skléra pokryta bulbární spojivkou a subkonjunktiválním vazivem. Bělima je prakticky bezcévná, a tedy difŧzí je vyţivována z episklerální cévní sítě. Inervaci zajišťují větévky ciliárních nervŧ. Rohovka (cornea) Rohovka představuje přední prŧhlednou, více zakřivenou část oka. Tvoří asi 20 % povrchu oka. Nejvíce se podílí na celkové refrakci oka a to se svými 43,053 D 1. Index lomu 2 rohovky je 1,376. Zevní okraj rohovky přecházející ve skléru se nazývá bulbus corneae. Tento přechod mŧţe být umoţněn dvěma zpŧsoby. V prvním je okraj rohovky sesazen do ţlábku skléry. V tom druhém případě je okraj rohovky ztenčen směrem od povrchu šikmo k periferii a okraj skléry rohovku překrývá, mŧţeme si to představit jako sesazení hodinového sklíčka. Povrchové snopce bělimy překrývají limbus rohovky více neţ hluboké, a to zejména při horním a dolním okraji, s tím jsou spjaty i prŧměry rohovky, vertikální prŧměr je kratší (11 mm) neţ horizontální (12 mm), vertikální zakřivení je tudíţ více lomivější v dŧsledku toho, a zároveň tlakem horního víčka, vzniká fyziologický astigmatismus (do 0,5 D). Jiţ v šesti letech ţivota má rohovka svou konečnou velikost. 1 Dioptrie (D, dpt), je jednotka optické mohutnosti, definovaná jako převrácená hodnota ohniskové vzdálenosti. 1D = mˉ¹ 2 Index lomu (n), je to fyzikální bezrozměrná veličina popisující rychlost šíření světla v daném prostředí. Ve vakuum se světlo šíří nejrychleji, zde je n =

13 Ve sklérokorneálním přechodu je při okraji rohovky cirkulární mělký ţlábek, jde o tzv. mrtvé místo oka, angulus sclerocornealis, které je zpŧsobeno rŧznou tloušťkou skléry a rohovky. Rohovka má poloměr zakřivení přední vrstvy 7,7 mm a vnitřní vrstvy 6,6 mm, okraj rohovky má tloušťku 1 mm, tedy o 0,4 mm víc neţ skléra v tom samém místě. Odtud se poté víčky nedostatečně stírá spojivkový hlen a je zde větší riziko vzniku infekce. Ve svém středu má rohovka tloušťku 0,8 mm. Po embryologické stránce lze rohovku rozdělit do pěti vrstev (Obr. 2). 1. Povrchový epitel epithelium anterius corneae je vrstevnatý, dlaţdicový a jeho buňky jsou plynulým pokračováním spojivkového epitelu. Jsou u sebe vyrovnány tak přesně, ţe povrch zdravé rohovky je hladký a lesklý. Mezi buňkami epitelu jsou mnohočetná zakončení senzitivních nervových vláken, která dělají z rohovky nejcitlivější tkáň povrchu těla. Tato vrstva se vyznačuje dobrou regenerační schopností, drobné trhlinky a odřeniny se za několik málo hodin epitelizují. 2. Bowmanova membrána lamina limitans anterior je podkladem pro povrchový epitel rohovky, tato dobře pevná vrstva jiţ není schopná regenerace. Svou vnitřní vrstvou splývá se stromatem rohovky. 3. Rohovkové stroma substantia propria corneae tvoří přibliţně 9/10 tloušťky rohovky. Skládá se hlavně ze svazkŧ kolagenových vlákének proplétajících se všemi směry. Tyto svazečky jsou tvořeny fibrilami, které vytváří jakousi mříţku stromatu. Díky stejné tloušťce, stejné vzdálenosti těchto fibril a obsahu vody mezi jednotlivými svazky je rohovka prŧhledná a paprsky světla, které pronikají skrze rohovku, nejsou nijak ovlivňovány. 4. Descemetova membrána membrana limitans posterior. Tato vrstva obsahuje elastická vlákna, díky kterým má elastické vlastnosti. Na rozdíl od Bowmanovy membrány není pevně spojená s rohovkovým stromatem a dá se tedy od něho dobře oddělit. Je velmi dobře odolná proti infekcím, poraněním a také se vyznačuje regenerační schopností. Produktem membrány jsou buňky endotelu. 5. Endotel endothelium camerae anterioris sestává z jedné vrstvy velkých plochých buněk. Endotelová vrstva vystýlá celou plochu přední oční komory

14 Rohovka je bezcévná tkáň, na její výţivě se podílí hlavně komorová voda zásobující rohovku glukózou z vnitřní strany, a slzy, přes které je umoţněn prostup pro kyslík ze vzduchu k rohovce z vnější strany. Kyslík je dŧleţitý pro získání energie z glukózy. Produktem metabolismu je pak kyselina mléčná, která je odváděna do komorové vody. Menší význam pro výţivu rohovky mají cévní kličky na okraji limbu. Inervaci rohovky zajišťuje ciliární plexus. Je to hustá pleteň nervových vláken uloţená ve vrstvě nad řasnatým tělískem a pod sklérou. Tato nervová vlákna se při prŧchodu rohovkou stále větví a spojují mezi sebou a tím vytvářejí hustou nervovou pleteň, která zasahuje přes Bowmanovu membránu, aţ do epitelu, kde jsou volně zakončena. Takřka kaţdá buňka epitelu má své nervové vlákno. O další nervové zásobení se starají vlákna z oblasti limbu pocházející ze spojivky a episkléry. Jelikoţ rohovka má hlavní podíl na celkové lomivosti oka, je proto nezbytnou částí pro normální zrakovou ostrost. Jednou z metod léčby poškozené rohovky je její transplantace, keratoplastika, pacienti ale většinou čekají několik let, neţ se najde vhodný dárce. Čeští vědci proto připravují transplantaci rohovky pro člověka z jiného druhu, třeba z prasete. Jde o tzv. xenotransplantaci. [1, 2, 3] přední epitel Bowmanova membrána substantia propria corneae (stroma) Obr. 2 Příčný řez rohovkou [5]. Descemetova membrána endotel

15 1.1.2 Střední vrstva oka (tunica vasculosa bulbi) Střední vrstva oka zvaná ţivnatka - uvea je velmi tenoučká. Pro svŧj velký obsah cév má hlavně výţivnou funkci pro oko. Největší část uvey tvoří cévnatka - chorioidea, která se prostírá v zadních dvou třetinách bulbu. Cévnatka (chorioidea) Cévnatka je rozprostřena od ora serrata a končí aţ u papily zrakového nervu. Místo, kde sítnice přechází ve svou slepou část, protoţe jiţ neobsahuje ţádné světločivé buňky a ze svých deseti vrstev je zredukována na dvě, pigmentovou a vrstvu podpŧrných buněk, se nazývá ora serrata. Jiţ podle názvu je známé, ţe cévnatka obsahuje velké mnoţství cév a pigmentu, a proto její barva je hnědo-červená. Rŧzné literatury uvádějí rŧzné tloušťky cévnatky. Největší tloušťku má podle Borovanského v oblasti výstupu zrakového nervu 0,4 mm, směrem dopředu, kde je přichycena k řasnatému tělísku, se ztenčuje na 0,2 mm. Lamina suprachorioidea je řídké vazivo, které vyplňuje prostor mezi cévnatkou a sklivcem. Obsahuje pigmentové buňky chromatofory, dodávající vrstvě typicky hnědé zabarvení. Sama cévnatka je sloţena ze tří základních vrstev. 1. Lamina vasculosa obsahuje veliké mnoţství cév, které se dále rozvětvují a zasahují aţ do třetí vrstvy. 2. Lamina chorioidocapillaris cévy v této vrstvě jsou velmi široké a zásobují zevní vrstvu sítnice. 3. Lamina basalis odděluje cévnatku od pigmentového epitelu sítnice. Kromě výţivné funkce vnějších vrstev sítnice, tyčinek a čípkŧ, má cévnatka také funkci mechanickou. Zajišťuje pruţné napětí za okraj řasnatého tělíska a tím také napíná závěsný aparát čočky, to vše pomocí vaziva a krevního tlaku v četném mnoţství svých kapilár

16 Přední část cévnatky je zásobena z velkého duhovkového okruhu, dále artériemi pronikajícími sklérou. Inervace cévnatky je zajištěna z krátkých ciliárních nervŧ, které obsahují sympatická a parasympatická vlákna. Senzitivní vlákna zde chybí, a proto rŧzné záněty cévnatky nejsou bolestivé. Řasnaté tělísko (corpus ciliare) Řasnaté těleso má tvar věnečku, mezikruţí, jehoţ hlavním obsahem je ciliární sval - musculus ciliaris. Pomocí svých svalŧ umoţňuje čočce akomodovat a jeho druhou neméně dŧleţitou funkcí je produkce komorové vody. V příčném řezu má trojúhelníkovitý tvar. Při pohledu z nitra bulbu se z vnitřního obvodu řasnatého tělesa zdvihá mnoţství delších, paprsčitě uspořádaných tenkých výběţkŧ processus ciliares, jejich mnoţství je v rozmezí a dlouhé jsou 2 3 mm. Povrch výběţkŧ je hrbolatý, z bokŧ a rýh mezi nimi vystupují závěsná vlákna pro čočku fibrae zonulares. V bazální části je tvořeno ciliárním svalem. Mezi těmito oběma částmi leţí elastická ploténka. Zadní část řasnatého tělíska přechází v ora serrata. Ciliární sval je jednotný svalový orgán s jasnou architektonickou stavbou, svalová vlákna jsou uspořádána do mříţky s trojrozměrným postavením (Obr. 3). V této mříţce se protínají vlákna Brückeova svalu, ovládána parasympatikem a vlákna Müllerova svalu, která inervuje sympatikus. V zevní vrstvě snopcŧ ciliárního svalu jsou meridionálně a radiálně uspořádány Brückeova vlákna, část těchto svalových vláken zasahuje i do cévnatky. Při kontrakci musculus ciliaris se tato vlákna cirkulárně stáhnou a zvýší tak výkon Müllerova svalu a tím nastane akomodace. Opačně je tomu při povolení svalu. Brückeova vlákna protínající se v ostrých úhlech nabudou převahu a dochází tak k desakomodaci. Ciliární stroma je pojivová tkáň mezi svalovinou, ciliárními výběţky a mezi cévním systémem. Kapilární síť a pigmentové buňky, chromatofory, hojně vyplňují tento prostor. Cévky jsou uloţeny především v ciliárních výběţcích, sem vycházejí z velkého

17 duhovkového okruhu, také ze zadních dlouhých ciliárních arterií a ze svalových arterií. Na koncích výběţku je hustá kapilární síť. Tato skutečnost souvisí s druhou funkcí řasnatého tělíska, a to s jeho úlohou produkovat komorovou vodu. Tento proces přímo souvisí se zdvojením vnější buněčné membrány a to jejím vchlípením a zřasením. Řasnaté tělísko je velmi bohatě zásobeno nervovými vlákny. Tato vlákna přicházejí z nervového plexu umístěného zevně nad řasnatým tělískem. Sympatická vlákna jsou odpovědná za inervaci cév a funkci ciliárního svalu. Téměř kaţdé svalové vlákno má svoje nervové zakončení, vykazuje tím velmi rychlou schopnost reagovat a prakticky se nedá unavit. spojivka bělima musculus ciliaris Obr. 3 Oblast řasnatého tělíska, duhovky a komorového úhlu [5] corpus ciliare Oblast komorového úhlu Duhovkorohovkový úhel je oblast mezi přední plochou duhovky, řasnatým tělískem, rohovkou a bělimou (Obr. 4). Nejdŧleţitější funkcí tohoto místa je odtok komorové vody. Přední význam pro odtok má tkáň zvaná trabekulum, ta překlenuje úhel a vytváří elastickou mříţku s oválnými póry. Velikost pórŧ se směrem k Schlemmovu kanálku zmenšuje. Schlemmŧv kanál je nejvýznamnějším systémem v odtoku komorové vody

18 Má charakter cévy s endotelovou výstelkou. Do tohoto kanálu přichází komorová voda přímo skrze póry trabekula. Schlemmŧv kanál ústí přímo do skléry, do intrasklerálního cévního plexu, dále odtud vedou spojky k ciliárním ţilám a do episklérálního prostoru. Jestliţe dojde ke zhoršení prŧtoku těmito cestami a komorová voda nemŧţe odtékat do venózního systému, zvýší se nitrooční tlak. Dlouhodobým zvýšením nitroočního tlaku mŧţe dojít k poškození sítnice (glaukom). Schlemmŧv kanál Obr. 4 Duhovkorohovkový úhel [5] Duhovka (iris) Přední plocha duhovky je rohovkou viditelná a má charakteristickou kresbu a barvu. Duhovka má tvar mezikruţí s vykrojeným okrouhlým pupilárním otvorem uprostřed - zornice. Rozděluje nitrooční prostor na přední komoru camera anterior bulbi (mezi zadní plochou rohovky a přední plochou duhovky) a zadní komoru camera posteriori bulbi (mezi zadní plochou duhovky a přední plochou čočky). Na duhovce lze rozeznat pupilární a ciliární oblast. Od zornicového okraje zaujímá asi z jedné třetiny pupilární část, je tvořena velmi jemnou tkání zřasenou do radiálně probíhajících záhybŧ. Periferněji uloţená ciliární část je tlustší a nejperifernější část duhovky margo ciliaris, volně přechází v řasnaté těleso. Zpředu je pokryta okrajem bělimy. V místě kde je duhovka nejtlustší 0,6 mm, je nepravidelná, vlnitá čára duhovkové okruţí, která rozděluje pupilární část od ciliární

19 Prohloubeniny, které je moţno vidět na povrchu duhovky nazýváme kryptami a lakunami, těmito otvory prosakuje komorová tekutina do duhovkových cév. Pupila bývá lehce posunuta nasálně dolŧ a podle její velikosti kolísá i šířka duhovky, je udávána mezi 2 8 mm. Stroma duhovky je tvořeno velkým mnoţstvím cév, řídkou pojivovou tkání s kolagenními a elastickými vlákny, přičemţ tato vlákna probíhají stromatem v obloucích a mají tak specifickou strukturu schopnou kontrakce (Obr. 5). Hladká svalová vlákna duhovky se z ektodermu pŧvodně očního pohárku diferencují dvojím zpŧsobem. 1. Svěrač zornice musculus sphincter pupillae, leţí v zadní části duhovkového stromatu při pupilárním okraji. Je inervován parasympatickými vlákny III. hlavového nervu n. oculomotorius. 2. Rozvěrač zornice musculus dilatator pupillae, je uloţen periferněji neţ svěrač. Přechází do řasnatého tělíska a část končí v trabekulu komorového úhlu. Inervaci zajišťuje sympatikus. Velikost zorničky reguluje mnoţství světelných paprskŧ vstupujících do oka a je podmíněna souhrou mezi oběma svaly. Tyto svaly na sebe pŧsobí jako antagonisté protichŧdně se stahují vŧči tomu druhému svalu. přední epitel endotel přední hraniční vrstva stroma zadní hraniční vrstva (m. dilatator pupillae) pars iridica retinae Obr. 5 Podélný řez duhovkou [5]

20 Barva duhovky závisí na mnoţství pigmentu v duhovkovém stromatu a skladbě duhovkové tkáně. Je-li pigmentu málo a tkáň duhovky je řídká, duhovka je šedá aţ šedomodrá. U jemné tkáně má barvu modrou, také díky rozptylu krátkovlnného světla na fibrilách stromatu. Při velkém mnoţství pigmentu je barva očí hnědá aţ černá, tedy u silné pigmentace (např. u lidí s černou pletí). U albínŧ chybí pigment v duhovce úplně, její barva má načervenalý tón, zpŧsobený cévní pletení v duhovce a prosvítáním očního pozadí. Barva očí se mŧţe měnit aţ do desátého roku ţivota. [1, 2, 3] Vnitřní vrstva oka (tunica interna bulbi) Dvojvrstevný oční pohárek je základ pro vývoj sítnice sestavěné z vnější vrstvy v podobě pigmentového epitelu sítnice a z vnitřní vrstvy, kterou tvoří světločivé a nervové buňky. Optická část sítnice pars optica retinae, jeţ obsahuje buňky čivé na světlo, končí v klikaté linii ora serrata (Obr. 6). Dále pokračuje jen pigmentový epitel, na zadní stěnu řasnatého tělesa a duhovky jako slepá část sítnice pars caeca retinae. Tento pigmentový epitel je rozdělen na dvě vrstvy, zevní pigmentovou a vnitřní vrstvu podpŧrných buněk. Obr. 6 Ora serrata [5] Sítnice (retina) Optická část sítnice je sklovitě prŧhledná a hladká. Při vyšetření štěrbinovou lampou má sytě červeno-oranţovou barvu, podmíněnou náplní krevních kapilár v cévnatce a také mnoţstvím pigmentu v sítnici. Tato vrstva, jejíţ tloušťka kolísá mezi 0,1 0,3 mm, je volně přiléhá k cévnatce, se kterou je oddělena bazální membránou pigmentového epitelu (Bruchova membrána) a pevně je zachycena pouze v oblasti ora serrata a u papily zrakového nervu

21 Nejhlubší vrstvou sítnice od nitroočního povrchu je vrstva světločivých buněk, je přiloţená k pigmentovému epitelu a tvoří první neuron sítnice. Její hlavní funkce je přeměna světelných paprskŧ procházejících okem a dopadajících na povrch sítnice, sloţitým chemickým procesem v elektrické impulsy, které jsou dále vysílány směrem do mozku, to vše by se neobešlo bez těchto buněk, tedy tyčinek a čípku. Střední vrstvou, uloţenou uprostřed sítnice je vrstva bipolárních nervových buněk, které vytváří druhé neurony sítnice. Nejvnitřnější je vrstva gangliových buněk, které představují třetí neuron. Jejich výběţky - axony se sbíhají po povrchu sítnice do očního nervu nervus opticus. Na sítnici jsou dvě oblasti zvláštní svou strukturou. První z nich je papila zrakového nervu. Jde o místo výstupu nervových vláken ze sítnice do zrakového nervu, a kromě vnitřní hraniční membrány neobsahuje ţádné další sítnicové vrstvy. Právě díky nahromadění nervových vláken je okraj papily mírně nazdviţen. Střed papily vykazuje mírnou prohlubeň, ze které vystupují retinální cévy a dále se rozvětvují a zásobují sítnici krví. Druhou oblast velikou asi 1,5 mm, představuje fovea centralis. Mŧţeme se také setkat s výrazem jamka neostřejšího vidění a vyuţíváme jí právě při fixaci určitého bodu. V dolní polovině fovey je nashromáţděno asi o 50 % více receptorŧ neţ v horní, coţ vede k lepší zrakové ostrosti v horní polovině zorného pole. Kolem fovey leţí 3-5 mm rozprostřená zóna, kterou nazýváme ţlutou skvrnou macula lutea. Nenachází se zde ţádné cévy a ţlutavé zbarvení jí dává pigment xantofylin. Počet světločivých buněk zde je V centru fovey nacházíme foveolu, obsahuje jen čípky a je veliká pouze 0,3 mm. Sítnice obsahuje asi 130 miliónŧ smyslových buněk, tedy i nervových vláken, zatímco optický nerv má jen 100 miliónŧ vláken, z čehoţ vyplývá, ţe část signálŧ přijímaných čivými buňkami, není hned předávána dále, ale ţe v sítnici jsou informace shromaţďovány, vybírány, zpracovávány a dále integrovány a kódovány činností bipolárních a gangliových buněk. Je tedy jasné, ţe sítnice má takové funkce, blíţící se funkčním strukturám centrálního nervového systému. Jde tedy o velice komplikovaný orgán, neboť není jen periferním receptorem, ale přímou výchlipkou diencefala

22 Vrstvy sítnice Spojením všech tří neuronŧ spolu s ohraničujícími membránami a s pigmentovým epitelem vzniká desetivrstevná stavba sítnice (Obr. 7). Tyto vrstvy směrem od cévnatky k nitroočnímu povrchu jsou: 1. pigmentový epitel stratum pigmentosum, 2. vrstva zevních výběţkŧ tyčinek a čípkŧ, 3. vnější hraniční membrána membrana limitans externa, odděluje světločivé výběţky tyčinek a čípkŧ od jejich částí s jádrem, 4. vnější vrstva jader světločivých buněk, 5. vnější vrstva vláken (plexiformní), tj. vrstva synapsí mezi tyčinkami a čípky, a bipolárními buňkami na opačné straně, 6. vnitřní jádrová vrstva ganglion retinae, vrstva bipolárních a dalších nervových buněk, 7. vnitřní vrstva vláken (plexiformní), vrstva synapsí mezi bipolárními a gangliovými buňkami sítnice. 8. vrstva gangliových buněk ganglion opticum, 9. vrstva zrakových nervových vláken, tvoří ji výběţky gangliových buněk shlukujících se po povrchu sítnice do zrakového nervu, 10. vnitřní hraniční membrána membrana limitans interna živnatka bělima Obr. 7 Příčný řez sítnicí [5]

23 Pigmentový epitel sítnice Epitel je sloţen z jedné vrstvy kubických buněk, výběţky těchto buněk obsahují melanosomy (organely, ve kterých je uloţeno barvivo melanin) a vstupují mezi tyčinky a čípky. Hlavní úlohou tohoto epitelu je výţiva a transport kyslíku pro světločivé elementy na něj naléhající. Smyslové buňky receptory Smyslové buňky mŧţeme rozdělit na tyčinky a čípky. Tyčinky obsahují světločivý úsek tzv. zevní segment a další sloţky. V zevním segmentu jsou uloţeny ploché kulovité disky s dvojí membránou. Disky v sobě mají uloţeno zrakové barvivo, purpur rhodopsin. Rhodopsin vlivem dopadu světelných paprskŧ mění svou barvu, bledne a vyvolává nervové vzruchy, které vycházejí opačnou stranou tyčinky. Vzruchy vede nervové vlákno a dále se spojuje s bipolární buňkou. Tyčinky jsou velice citlivé i na malé mnoţství světla. Jejich funkci vyuţíváme hlavně při vidění za šera a jejich počet v sítnici je kolem 120 miliónŧ. Čípky mají podobnou strukturu jako tyčinky, liší se ovšem tvarem, jsou kratší, silnější, kónické. Počet čípkŧ je jen 6 7 miliónŧ. Povrchová membrána zevního segmentu také obsahuje barvivo iodopsin. Barvivo je maximálně citlivé na červenou barvu, svou přeměnou při dopadu světla vyvolává nervový vzruch opouštějící čípek obdobně jako je tomu u tyčinky. Čípky mají dále tři odlišné typy svého barviva, citlivé na světlo o rŧzné vlnové délce, čímţ vzniká diferencovaná citlivost ke třem barvám, z jejichţ kombinací je sloţen barevný obraz pozorovaného předmětu. Tyto smyslové buňky reagují na větší intenzitu světla, zajišťují lepší ostrost vidění neţ tyčinky. [1, 2, 3]

24 1.1.4 Zrakový nerv (nervus opticus) Neurity gangliových buněk se sbíhají do okrouhlého místa sítnice na zadním pólu oka, jeţ nazýváme papilou zrakového nervu. Papila se směrem do svého středu prohlubuje, zde vstupují do sítnice cévy. Její prŧměr činí 1,5 mm a mŧţeme jí při vyšetření očního pozadí na štěrbinové lampě dobře rozeznat. Celková délka očního nervu je přibliţně 50 mm, z čehoţ 30 mm probíhá v orbitě. Po prŧchodu bulbem na sebe nabaluje všechny tři mozkové pleny a jeho prŧměr se zvětšuje aţ na 4,5 mm (Obr. 8). Nejdelší orbitální úsek je esovitě prohnut, to aby při pohybech bulbu nebyl nerv vystaven tahu. V této oblasti je obalen tukovým polštářem, který ho zároveň odděluje od okohybných svalŧ. Dále pokračuje kostěným kanálkem do nitra lebky, kde je dlouhý pouhých 10 mm. [1, 2, 3] papila zrakového nervu sítnice cévnatka bělima měkká plena mozková + pavučnice tvrdá plena mozková vlákna zrakového nervu Obr. 8 Prŧřez očního nervu v místě papily [5]

25 1.1.5 Vnitřní prostory bulbu Komorová voda (humor aquosus) Komorová voda je čirá tekutina s indexem lomu 1,336. Podobá se skutečné vodě. Je produkována výběţky řasnatého tělíska. Ze zadní komory proudí skrz zornici do přední komory, kde cirkuluje. Cirkulace je podmíněna rozdílnou teplotou duhovky a rohovky. Z přední komory je dále odváděna v duhovkorohovkovém úhlu do Schlemmova kanálu. Komorová voda vyţivuje zadní plochu rohovky a čočku. Z 99 % je sloţena z vody, dále jsou v ní aminokyseliny, minerály, sodík, vápník, kyselina askorbová a kyselina mléčná. Za den se vytvoří kolem 2 3 ml této tekutiny. Čočka (lens) Čočka má název podle svého tvaru, který je bikonvexní se zakulaceným okrajem. Leţí za duhovkou a je upevněna ve své poloze vlákny závěsného aparátu. Čočka je elastická, uzavřená ve svém pouzdře a její tvar se mění v závislosti na akomodaci. U dospělého člověka má prŧměr 9 10 mm, tloušťka kolísá kolem 4 mm. Přední plocha je méně zakřivená neţ zadní plocha čočky a její prŧhlednost klesá s věkem. Tím se také mění vnímání barev, zhoršená je citlivost na modrou barvu. Čočka sestává z pouzdra, epitelu a vlastního čočkového stromatu. Čočkové pouzdro capsula lentis, obklopuje čočku a je prŧhledné. Chrání jí před komorovou vodou, která by při přímém pŧsobení na hmotu čočky vyvolala její zkalení. Epitel se rozléhá pod pouzdrem přes celou přední plochu. Na zadní ploše v prŧběhu vývoje mizí a buňky se proměňují v prizmatická vlákna, která záhy vyplňují dutinu čočky. Tuţší a hluboká sloţka je jádro čočky, veškerá další povrchová vlákna se poté upínají k čočkovým švŧm. Na přední straně má tento šev tvar písmene Y, na zadní straně je tvar obráceného Y. Tyto švy jsou hloubkově uloţeny a kaţdá nová vrstvička vláken se k nim připojuje. Čím více jsou vlákna připojena ke středu na jednom švu, tím dále jsou poté připojena k okraji švu na opačné straně (Obr. 9)

26 Čočka s výjimkou fetálního období nemá cévy a je vyţivována prostředím, v němţ je uloţena. Závěsný aparát čočky je komplikovaný systém velmi jemných vláken, která jsou upnuta na jedné straně k řasnatému tělísku a na druhé straně, v oblasti ekvátoru, k pouzdru čočky. Index lomu má 1,406. Obr. 9 Čočkové švy [1] Sklivec (corpus vitreum) Sklivec vyplňuje v oční kouli celý prostor za čočkou camera vitrea bulbi. Je sklovitě prŧhledný a má rosolovitou konzistenci. Má vláknitou strukturu, vlákna se proplétají a kříţí všemi směry a jejich pleteň je prostoupena viskózní tekutinou. V této tekutině nacházíme speciální bílkoviny mukoproteiny, na které se váţe kyselina hyaluronová. Právě tato kyselina dělá sklivec 16krát viskóznější neţ je komorová voda. Vpředu je na sklivci mělká jamka, do níţ zapadá čočka svou zadní plochou. Svým tlakem podmiňuje napětí a kulový tvar bulbu. Ztráta této tekutiny během ţivota se nahrazuje pouze komorovou vodou, nová vlákna sklivce se jiţ netvoří. Index lomu sklivce je 1,336. [1, 2, 3]

27 1.2 Pomocné a ochranné orgány oka Očnice (orbita) Očnice má tvar čtyřboké pyramidy, jejíţ vrchol je zakulacen. Hloubka orbity je kolem 4 cm a její obsah je asi 30 cm³. Je tvořena sedmi lebečními kostmi: horní čelist, kost jařmová, čelní, slzná, čichová, patrová a kost klínová. V orbitě mŧţeme pozorovat několik otvorŧ. Otvor pro oční nerv má asi 5 mm a kromě očního nervu jím probíhají i oční arterie. Dále jsou v očnici úzké štěrbiny, kterými prochází třetí, čtvrtý, pátý, šestý hlavový nerv a parasympatická vlákna k slznému ústrojí. Mimo bulbu a očního nervu očnice také obsahuje orbitální tuk, šest okohybných svalŧ a periorbitu membrána, která pokrývá kosti očnice Víčka (palpebrae) Víčka jsou určena k ochraně předního segmentu bulbu. Kdyţ jsou víčka otevřena, vidíme část bělimy, celou rohovku, zorničku a duhovku s výjimkou malé části horního okraje. Při okrajích, kde se setkává horní a dolní víčko jsou oční koutky. Vnitřní koutek je mírně zaoblen, zevní je ostrý. Ve vnitřním koutku jsou viditelně umístěny slzné body o prŧměru kolem 0,25 mm. Dále zde nacházíme rŧţovou poloměsíčitou spojivkovou řasu karunkula, o velikosti 3-5 mm, je kryta epitelem a jsou v ní ţlázky vylučující bělavý sekret, dokonce v ní mŧţeme nalézt přídatné slzné ţlázy. Bočně je od této tkáně svislá řasa spojivky plica semilunaris. Jde o nevyvinuté třetí víčko, které má u některých zvířat dŧleţitou funkci (Obr. 10). Zevně lze vidět na obou víčkách koţní řasu. Zespodu nacházíme víčkovou spojivku. Řasy jsou individuálně dlouhé a nikdy nešediví. Za řasami je malých kulatých otvŧrkŧ, kudy vyúsťují Meibomské ţlázky

28 Kŧţe víček je velice elastická a jemná. V řídkém podkoţním vazivu jsou četné cévky, lymfatická tkáň a nervy. Pod kŧţí, která je dobře posunutelná, jsou víčkové svaly. Víčko je ovládáno třemi svaly: svěrač víčka, zvedač horního víčka a Müllerŧv víčkový sval. Právě Müllerŧv sval, jako jediný, je tvořen hladkou svalovinou, je tedy vŧlí neovladatelný a podporuje zvedače horního víčka. V případě jeho porušené inervace dochází k poklesu horního víčka. Tarzální ploténka je jakousi kostrou pro víčka. Její pevná konzistence je nápodobná chrupavce. Skládá se z kolagenních a elastických vláken. Z vnitřní strany je tarzus přímo kryt víčkovou spojivkou. Vnitřek tarzu ukrývá Meibomské mazové ţlázy. V horním i dolním víčku má tarzální ploténka tvar písmene D, jeho horizontála probíhá rovnoběţně s okrajem víčka. Ţlázy jsou ve víčku trojího druhu: Meibomské ţlázy, Mollovy ţlázy a Zeissovy ţlázy. Meibomské ţlázy jsou mazové a protkávají tarzus. V horním víčku je jich asi 30, v dolním 20. Kaţdá ţlázka sestává z centrálního kanálku a mnoha postraních lalŧčkŧ spojených s tímto kanálkem. Produkují maz, který je vytlačován centrálním kanálkem na okraj víčka. Vývody Meibomských ţlázek jsou zde vidět jako ţlutavé body. Maz je dŧleţitou součástí slzného filmu a brání slepení víček. Mollovy ţlázy jsou malé potní ţlázky uloţené kolem řas. Vývodní kanálek vyúsťuje přímo u řasy nebo se spojuje s vývodním kanálkem Zeissovy ţlázy. Hlavním úkolem těchto ţláz je zvlhčovat řasy. Zeissovy ţlázy jsou mazové, podobají se Meibomským, ale jsou menší. Mrkání je krátký 0,2 sekundy rychlý pohyb víček reflexního a spontánního pŧvodu. Udává se přibliţně 5 15 mrknutí za minutu a je to velmi dŧleţité pro rozprostírání slzného filmu, jeho následnou výměnu a odplavování nečistot. třetí víčko Obr. 10 Třetí víčko [6]

29 1.2.3 Spojivka (conjuctiva) Spojivka přechází z vnitřní strany víček volným ohybem na bulbus, zde překrývá bělimu aţ k okraji rohovky a její epitel pokračuje na přední plochu rohovky. Spojivka má povahu sliznice, je rŧţové barvy. Obsahuje kolagenní a elastická vlákna. Pevně spojená s víčky je v rozsahu tarzálních plotének a s bulbem jen v místě rohovkového limbu. V ostatních částech je volně posunovatelná. Mezi víčkovou a bulbární spojivkou nacházíme štěrbinu, přechodní řasu, do které vyúsťují slzné ţlázy a odvádí sem slzy. Pod spojivkovým epitelem a jen v místě při okraji víček a u limbu jsou umístěny Becherovy buňky. Tyto buňky se přemísťují na povrch spojivky, během čehoţ nabírají na svém objemu a praskají, jejich produktem je mucin. I při dobré činnosti slzných ţláz dochází k osychání předních partií oka, právě jestliţe je funkce Becherových buněk narušena. Ve spojivce dále rozeznáváme Wolfrigovy mucinózní ţlázy, uloţené v horním okraji tarzální ploténky, odměšující do spojivkového vaku mnoţství hlenovitého sekretu. Posledními druhy jsou Krauseho slzné ţlázky a Henleovy mazové ţlázky Slzné ústrojí (apparatus lacrimalis) K slznému aparátu řadíme slzné ţlázy a odvodné cesty slzné. Slzné ţlázy produkují slzy lacrimae do spojivkového vaku. Slzná ţláza glandula lacrimalis, je uloţena v zevním horním kvadrantu očnice v prohloubenině čelní kosti. Je velká asi jako mandle. Jejich aţ 15 vývodŧ ústí přes víčkovou část a spojivku nahoru do spojivkového vaku. Sama ţláza je tvořena vývody, na kterých visí jednotlivé slzotvorné lalŧčky jako hrozny. Slzy vyprodukované ţlázou jsou roztírány víčky po ploše bulbu. Část se jich vypaří a část odteče do vnitřního koutku, kde se tvoří slzné jezírko. Odvodné cesty se skládají

30 ze slzných bodŧ, slzných kanálkŧ, slzného váčku a nosovodu. Slzné body se nacházejí ve vnitřním koutku na horním i dolním víčku. Slzy dále pokračují slznými kanálky nejdříve svisle dolŧ a poté horizontálně. V tomto úseku, neţ vstoupí do slzného váčku, se spojí dolní a horní kanálek v jeden. Slzný váček je uloţen v prohloubenině slzné kŧstky je dlouhý přibliţně 13 mm, jeho dolní část přechází přímo v nosní slzovod. Slzy vytvářejí na povrchu bulbu slzný film, jeţ se skládá se ze tří sloţek. Nejhlouběji u rohovky je mukózní vrstva, střední vrstvu tvoří vodnatá část. Tato vrstva pocházející ze slzných ţláz je nejsilnější. Poslední vrstvou je olejová vrstva, ta brání rychlému vypařování slz a je nejtenčí. Sekrece slz se sniţuje ve spánku a naopak zvyšuje při psychickém, reflektorickém a zánětlivém vlivu. Slzy obsahují aţ 99 % vody, 1 % solí a 0,2 % bílkovin, které udrţují hodnotu ph a mají baktericidní účinek. Index lomu slz je 1,33 a jsou mírně zásadité Okohybné svaly Oční kouli upevňuje celkem šest příčně pruhovaných okohybných svalŧ. Čtyři z nich jsou svaly přímé a dva šikmé. Přímé svaly jsou: horní přímý sval m. rectus superior, dolní přímý sval m. rectus inferior, vnitřní přímý sval m. rectus internus a zevní přímý sval m. rectus lateralit. Šikmé svaly jsou: horní šikmý sval m. obliquus superior a dolní šikmý sval m. obliquus inferior. Kromě dolního šikmého svalu začínají všechny svaly ze společného šlašitě prstencovitého úponu, kterým dále probíhá i oční nerv a oční tepna. Nejdelší z okohybných svalŧ je horní šikmý sval. Šikmé svaly jsou v příčném řezu spíše kulaté oproti přímým svalŧm, které jsou plošné a šikmé svaly se upínají aţ za ekvátorem. Inervaci okohybných svalŧ zajišťuje III, IV a VI hlavový nerv. Okohybné svaly vykazují stálou aktivitu. Poloha bulbu a kaţdý jeho pohyb je výsledkem přesné souhry všech okohybných svalŧ, přičemţ pohyby pravého a levého oka jsou za normálních okolností vţdy sdruţeny. Jakéhokoliv pohybu oka se zúčastní všechny svaly, a to jednak přímo stahem nebo uvolněním antagonistŧ. Tato souhra je

31 podmíněna uspořádáním centrálních jader svalových nervŧ a uspořádáním vyšších, kortikálních center. Porucha funkce jakéhokoliv svalu vede k tomu, ţe osy vidění obou očí se neprotnou a vzniká šilhání strabismus. [1, 2, 3] 1.3 Fyziologie vidění U komorového oka, jako je to lidské, vzniká na sítnici obraz skutečný, převrácený a zmenšený. Centrum zraku je v koncovém mozku telencefalon, v týlním laloku. Zde se obraz sloţitými pochody převrací a vyhodnocuje. Aby vznikl jednoduchý, stereoskopický obraz, musí být korová centra v pořádku a oko náleţitě uzpŧsobeno tak, aby zajistilo jeho následné schopnosti: binokulární vidění je schopnost vidět oběma očima jeden obraz. Tato zpŧsobilost je dána především postavením očí dopředu, tím i vzájemným překrýváním částí zorného pole, akomodace je schopnost oka zaostřit pozorované předměty na rŧznou vzdálenost. Tento proces je podmíněn ciliárním svalem, hlavním akomodačním svalem a dále čočkou, která je elastická, a tak dokáţe měnit své poloměry křivosti a zvyšovat svou lomivost, konvergence je proces spjat s akomodací. Jde o fixování jednoho předmětu oběma očima. Dokonce i chameleon, který kouká kaţdým okem jinam, konverguje při pozorování své kořisti, adaptace na světlo a tmu je schopnost oka přizpŧsobit se rŧzným světelným podmínkám. Adaptace na tmu je při přechodu ze světla do tmy a trvá několik desítek minut. Adaptace na světlo je zpravidla kratší, trvá 2 4 minuty. [7]

32 2 Oko zvířecí Skupiny živočichů Vědci určili více jak jeden milion ţivočišných druhŧ na naší planetě, je však moţné, ţe jich bude několik milionŧ. Naprostá většina z nich patří mezi ţivočichy bezobratlé. Pouhá necelá tři procenta z celkového počtu ţivočichŧ připadají na obratlovce. Tvoří velmi rozmanitou skupinu, ovšem jen s identifikovanými druhy. Soustavu klasifikace ţivočichŧ, kterou dosud uţíváme, určil v roce 1735 švédský botanik Carl Linné. Podle této klasifikace je moţné ţivočichy rozdělit do 35 kmenŧ. Zatímco obratlovci patří do jediného kmene Chordata - strunatci, ostatní kmeny náleţí bezobratlým, od jednoduchých organismŧ, jakoţto houbovci, hlístice a ploštěnci po sloţité ţivočichy, jako měkkýši a členovci. Další podúrovní je třída. Strunatci mají 12 tříd savci, ptáci, plazi, obojţivelníci, paryby, ryby sliznatky atd. a například členovci se chlubí sedmnácti třídami. Zde jsou popsána zvířata na úrovni vybraných kmenŧ a tříd, eventuelně konkrétní druhy. Jak jiţ název napovídá, bezobratlí nemají páteř, a tudíţ ani obratle, ale některé druhy mívají vnější nebo vnitřní skelet, který je často tvořen z krystalických minerálních látek. Smyslová ústrojí mají od velmi jednoduchých smyslŧ u přisedlých druhŧ, po sloţité oči pohybujících se predátorŧ. Některé z nich vnímají chemické látky rozpuštěné ve vodě nebo rozptýlené ve vzduchu, také změny atmosférického tlaku, zemské přitaţlivosti či elektromagnetického spektra včetně ultrafialového a infračerveného světla. [8] 2.2 Kmen: Členovci Členovci se objevili v mořích před více jak 540 miliony let. Tělo členovcŧ dělíme na hlavu, hruď a zadeček. Mají vytvořený vnější opěrný systém, tvořený chitinovou kutikulou. Mezi dnes ţijícími členovci jsou čtyři hlavní podkmeny: klepítkatci, stonoţkovci, korýši a šestinoţci - hmyz

33 Smyslové vjemy členovcŧ jsou velmi rozmanité. Oči mají velice nápadné. Na jedné straně umí rozlišit takové věci, na které my lidé, abychom je viděli, pouţíváme drahé přístroje. Na straně druhé je jejich vnímání tak odlišné, ţe se nám to mŧţe zdát na první pohled nesrozumitelné Třída: Hmyz Zrakem si hmyz uvědomuje okolí blízké i vzdálenější, je to jeho nejdŧleţitější smysl umoţňující mu nalézt kořist a usnadňuje mu také únik do bezpečí. Schopnost vidění u hmyzu je velmi široký pojem od schopnosti rozeznání světla od tmy aţ po velmi dokonalé vidění. Nejdokonalejší zrak nacházíme u dravých druhŧ hmyzu. Takovými dravci jsou váţky, jejichţ zrak je neobyčejně dokonalý. U hmyzu rozeznáváme zpravidla dva druhy očí. Oči jednoduché a sloţené. Oči jednoduché Jednoduchá očka bývají přítomna v počtu tří, ale mŧţou se seskupovat do rozmanitě početných skupinek, jako například u našich stonoţek a také mnohonoţek jich mŧţe být na kaţdé straně hlavy přes dvacet. Lze jej rozdělit do dvou skupinek: 1. Ocelly pravé označované také jako dorsální ocelly, jsou zrakové orgány dospělých jedincŧ (Obr. 11). Jsou uloţeny v charakteristické poloze mezi očima sloţenýma v podobě rovnoramenného trojúhelníka (Obr. 12). Zcela chybí u většiny broukŧ. 2. Stemmata téţ ocelly laterální, postranní. Jsou to většinou jediné vizuální orgány u larev hmyzu, neţ se promění v dospělého jedince. Jsou postaveny na straně hlavy tam, kde u dospělých hmyzŧ leţí sloţené oči

34 rohovka corneagenní vrstva zrakové buňky rhabdomy nervová vlákna Obr. 11 Podélný řez jednoduchým očkem [10] dorsální ocelly sloţené oko Obr. 12 Sloţené a jednoduché oči vosy obecné [6] Rohovka je u jednodušších ocell téměř stejně silná jako okolní kutikula, u vyvinutějších ocell je přetvořena ve vícevrstevnou čočku. Okolní kutikula obsahuje pigmentové buňky, respektive její epidurální vrstva, která sousedí s rohovkou, je silně protáhlá a naplněna pigmentem. Představuje jakousi izolaci pro světlo, tedy duhovku. Pod rohovkou je vrstva corneagenních buněk zodpovědná za její vznik. Pod corneagenními buňkami leţí zrakové smyslové buňky, které se spojují v počtu dvě aţ čtyři. Spoj je v části kde mají velmi jemnou hřebínkouvou strukturu, která prochází napříč smyslovou buňkou. Hřebínky dvou a více buněk jsou tak těsně prolnuty, ţe vytváří tzv. rhabdom jde o jakousi optickou tyčinku, která je vţdy uloţena kolmo, tedy ve směru dopadajících paprskŧ a přenáší světlo ke smyslovým buňkám. Nervová vlákna vychází ze smyslových buněk a vytvářejí ocellární nerv a vstupují přímo do ocellárního nervového centra, které leţí pod retinou ocelly - protocerebrum

35 Stemmata jsou v mnohém ohledu vyvinutější neţ ocelly. Mají stejně jako ocelly jednu rohovku a liší se hlavně svou inervací, kterou mají stejně uzpŧsobenou jako je u sloţených očí dospělých jedincŧ. Oči složené Na rozdíl od jednoduchých oček se sloţené oko skládá z velikého mnoţství jakýchsi jednoduchých stavebních jednotek, jeţ nazýváme ommatidia (Obr. 13). Všechny takové jednotky jsou k sobě těsně naskládány a kaţdá ploška představující korneální čočku odpovídá jednomu ommatidiu. Těsné uspořádání mu dává šestiboký tvar. Kaţdé ommatidium má svou vlastní samostatnou čočku i sítničku, je tedy zcela nezávislé na okolních jednotkách. Sítnička je odlišná od jednoduchých očí uspořádáním svých světločivých buněk. V příčném řezu ommatidia jsou čípky rozmístěny do kruhu a směřují do nitra tohoto kruhu, které představuje osu celého ommatida. V jediném sloţeném oku mŧţe být i takových jednotek, tímto počtem se chlubí například dospělá váţka (Obr. 14). Naproti tomu některé druhy mravencŧ mají velmi nepatrný počet ommatidií. facetty ommatidií Obr. 14 Sloţené oko váţky [17] Obr. 13 Sloţené oko [10]

36 rohovka corneagenní vrstva krystalinní konus rhabdom retinula nervové vlákno Obr. 15 Ommatidium [10] Sloţené oči jsou dokonale uzpŧsobeny u letcŧ. Neslouţí jim přitom jen k pronásledování kořisti, ale hlavně ke snadnějšímu vyhledání samičky. U samcŧ jepic se často mŧţeme setkat s rozčleněním sloţeného oka na dvě části. Změna zaostření - akomodace, u sloţených očí není moţná, proto mají jepice jednu část zaostřenou na blízko a druhou na dálku. Na hlavě včely medonosné mŧţeme krásně vidět oba typy očí. Na temeni jsou uloţena tři jednoduchá očka a po bocích jsou dvě sloţené oči. Ve sloţeném očku najdeme rohovku ve tvaru bikonvexní čočky, po obou stranách této rohovky je nehybná clona duhovka, je tvořená ze silně pigmentovaných cylindrických buněk, které znemoţňují prŧnik světelných paprskŧ do očka ze strany. Pod rohovkou leţí vrstva corneagenních buněk a krystalinní konus, tyto tři sloţky představují dioptrickou část ommatidia. K nim se připojují dlouhé smyslové buňky zraku, které se spolu spojují po dvou aţ třech a produkují prŧhledný sloupek rhabdom, díky němuţ je světlo usměrňováno přímo ke smyslovým buňkám. Sítnice sestává rovněţ z hodně pigmentu a zrakových čivých buněk, jeţ jsou na vnitřním konci protaţeny v jemná nervová vlákna, vedoucí světelné podráţdění rovnou do mozku (Obr. 15). Obraz z takového sloţeného oka se jeví jako mozaikový s velmi dobrým citem pro okolní pohyb, který mŧţe představovat kořist. Podle V. Veselého jsou však teorie o mozaikovém vidění hmyzu nepravdivé, neboť předpokládají vidění, které neexistuje

37 Hmyz dokáţe rozeznat světlo o rŧzných vlnových délkách, tedy rozpozná rŧzné barvy. Je také jasné, ţe se tato schopnost mění v závislosti na druhu hmyzu. Zraková ostrost je přímo úměrná počtu ommatidií a dokonalost vidění je dána tvarem sloţených očí. Čím více je oko klenutější tím více přímých paprskŧ zachytí a lépe vidí. Akomodace není u hmyzu moţná, je tedy patrně nahrazována společnou činností obou očí. Barevné vidění je nejvíce prozkoumáno u včel. Včely nejenţe barvy poznají, ale dokonce si je i pamatují, proto bývají úly rŧzně barevné. Včely vŧbec nevnímají barvu červenou, zato rozeznají několik odstínŧ ultrafialové barvy. Jako my vidí ţlutě oranţovou a modrofialovou, ostatní barvy rozeznávají jako odstíny modrozelené. U některých rovnokřídlých (kobylky, sarančata) a blanokřídlých je značná barvoslepost. [9, 10] Třída: Pavoukovci Pavoukovci měli pŧvodně oči zřejmě sloţené, a aţ během evolučního vývoje se proměnily na několik jednotlivých očí postranních. U pavoukŧ jsou většinou tři vedlejší oči na kaţdé straně a vepředu mŧţeme jasně vidět jeden pár tzv. hlavních očí, které mají zpravidla jinou funkci i strukturu. U obou typŧ je čočka tvořena prŧhlednou kutikulou. Hlavní oči mají rhabdomy přivráceny přímo k čočce, kdeţto vedlejší očka jsou o 180 odvrácena. Sítnice je u hlavních očí ovládána svalovinou, u vedlejších nikoli. Mimo toho sítnice vedlejších očí obsahuje kromě pigmentu také buňky vyplněné guaninem. Guanin zpŧsobuje to, ţe kdyţ na pavouka v noci posvítíme nějakým zdrojem světla, zazáří nám odraz od sítniček vedlejších očí i na vzdálenost větší neţ 100 m. Velmi dobře uzpŧsobené oči mají pavouci z čeledi skákavek. Na čele hlavohrudi mají 4 nápadně veliké oči, jde o oči teleskopické. To znamená, ţe hodně veliké mnoţství světločivých buněk je koncentrováno na nepatrný úsek zorného pole. Sítnice je nápadně oddálena od čočky, v dŧsledku toho je tedy zorné pole zúţené a jako jediná čeleď umí skákavky rozeznávat i přesné tvary. Postranní očka rozšiřují oblast vidění, avšak uţ neumoţňují rozeznávat tvary, nýbrţ dokáţou zachytit pohyb. Další výhodou skákavek je moţnost změny polohy sítnice, aniţ by se pavouk pohnul. Kombinace těchto strukturálních vlastností očí dává fakt, ţe tito pavouci jsou výborní lovci svého druhu

38 Umí skočit na vzdálenou nehýbající se kořist díky přesně rozpoznanému tvaru kořisti. Jejich dobrý zrak prozrazuje i nápadné chování. Chodí jako malé opičky a neustále se rozhlíţejí. [10] 2.3 Kmen: Strunatci Strunatci jsou mnohobuněční ţivočichové s dokonale vyvinutým, dvoustranně souměrným tělem. Tento kmen zahrnuje zejména obratlovce a několik blízkých příbuzných skupin bezobratlých. Strunatce spojuje několik znakŧ, struna hřbetní, nervová trubice, štítná ţláza a jiné. [8] Třída: Savci Savci patří mezi obratlovce, jejichţ hlavním společným znakem je výţiva mláďat produktem modifikovaných koţních ţláz. Savčí oko se v základu nemění, stejně jako to lidské, je i u jiných savcŧ sloţeno ze tří vrstev a vnitřních optických části. Rozdíly lze pozorovat pouze ve velikosti a tvaru očních tkání a právě na to, je třeba se zaměřit. Vnější vrstvu tvoří bělima a rohovky. Na ploše rohovky závisí větší propustnost pro světlo, a tak noční zvířata mívají rohovku větší neţ denní zvířata. Zatímco u psa představuje rohovka 17 % z povrchu bulbu, u kočky je to aţ 30 %. Řasnaté tělísko není u savcŧ tak dobře vyvinuto jako je tomu u člověka. S tím souvisí i omezená schopnost akomodace. Nejjednodušší stavbu ciliární svalu a nejmenší schopnost akomodace má kŧň. Duhovka disponuje u savcŧ rŧznými barvami a zornice nabývá rŧzného tvaru, od horizontálního přes kruhovitý aţ po vertikální protaţení. Právě vertikální tvar pupily má u kočky svŧj význam. Slepá skvrna je u ostatních zvířat posunuta dolŧ, u kočky zaujímá polohu centrálně na sítnici. Světlo, které prochází zornicí, dopadá přímo na část, která neobsahuje ţádné čivé buňky a nevytváří se tak ţádný obraz. Při jasném světle umoţňuje dopad paprskŧ nad a pod tuto slepou skvrnu vertikální staţení zornice, čímţ je vytvořen obraz na sítnici

39 Mezi cévnatkou a sítnicí je vrstva guaninu, která odráţí světlo a oči některých savcŧ tak světélkují. Sítnice má stejně jako lidská deset vrstev a obsahuje tyčinky a čípky. Zvířata s noční aktivitou obsahují více tyčinek neţ čípkŧ. U denních zvířat je tomu naopak. Binokulární vidění je moţné jen u těch savcŧ, kteří mají oči postavené dopředu. Kŧň vidí binokulárně v rozsahu pouze tehdy, kdyţ má zvednutou hlavu a oči konvergují. Při vhodné poloze hlavy má kŧň zorné pole v rozsahu 360. U psŧ je binokulární vidění v rozmezí a u koček 45. Někteří savci vlastní zatahovací okohybné svaly, které u člověka chybí. Tyto svaly ochraňují oční kouli v situacích, kdy vyčnívá. Retrakce neboli zataţení oční koule také napomáhá tomu, ţe se přes přední část bulbu mŧţe rozprostřít mţurka. Převládá názor, ţe savci s výjimkou primátŧ, nemají schopnost barevného vidění. Rozeznávají barvy pouze z hlediska jejich jasu v šedivých odstínech. [8, 11, 12, 13] Třída: Ptáci Ptáci jsou závislí především na zrakových vjemech, stejně jako savci, aţ na některé výjimky. V porovnání s velikostí svého těla mají ptáci největší oči ze všech obratlovcŧ. U mnoha druhŧ jsou oči daleko větší neţ mozek. Například oči některých sov a dravcŧ svou velikostí přesahují oči několikanásobně většího člověka. Hmotnost ptačích zrakových orgánŧ představuje třetinu hmotnosti celé jejich hlavy. Oko u ptákŧ nenabývá kulatého tvaru, jaké známe u savcŧ. Mŧţeme spatřit jen jeho menší, silně vyklenutou přední část. V podstatě mají tři základní tvary očí (Obr. 17), 1. terčovité, zploštělé oči u ptákŧ s malou hlavou (vrubozobí, chřástalí), 2. oválné, velké oči se silně vyklenutou rohovkou a dlouhou oční osou, typické pro ptáky se širokou hlavou (dravci, pěvci), 3. válcovité, teleskopické oči u nočních ptákŧ s širokou hlavou, například u sov. Disponují vysoce vyklenutou přední stěnou a velkou čočkou

40 Vlastní sloţení oka ptákŧ se v podstatě neliší od sloţení oka ostatních obratlovcŧ. Vnější vrstvu tvoří bělima s přední, prŧhlednou, vyklenutou rohovkou. Právě zakřivení rohovky hraje u ptákŧ velmi dŧleţitou roli v oblasti rozsahu zorného pole. Například sovy mají díky jejímu zakřivení zorný úhel aţ 160. Prostřední vrstvou je cévnatka, jeţ přechází před předním pólem v řasnaté tělísko. V řasnatém tělísku je u ptákŧ velmi mohutný akomodační sval musculus ciliaris. Je zajímavé, ţe tento sval, který má dŧleţitou roli v akomodaci, tvoří u savcŧ hladká svalovina, kdeţto u ptákŧ je to příčně pruhované svalstvo. Toto svalstvo pracuje rychleji a je vŧlí ovladatelné. Ptačí oko je stavěné na dálku, při akomodaci do blízka se řasnaté tělísko posune dopředu a zvětší vyklenutí čočky. Čočka u ptákŧ je oproti savčí měkčí a snadno tvarovatelná, coţ je dŧleţité zejména u potápivých ptákŧ, které musí akomodovat jak na souši, tak i ve vodě. Nejnápadnější u ptačích očí je duhovka se zorničkou uprostřed. Oproti savcŧm, tedy i člověka, její zuţování a rozšiřování opět ovládá příčně pruhované svaly. Nejčastější barvou duhovky je hnědá, ţlutá, oranţová a sytě červená (Obr. 16). Vzácná barva je zelená, například u kormoránŧ a modrá u tukanŧ. U některých druhŧ krkavcovitých ptákŧ je duhovka ţlutá, ale svým obsahem guaninu se při dopadu světelných paprskŧ mění na zářivě bílou. Barva duhovky se dále někdy mění u stejného druhu u samce a samice. Dále se její barva mění s věkem terej bílý, v době rozmnoţování tučňák skalní nebo při vzrušení například u výra. mţurka Obr. 16 Sytě oranţová barva duhovky a mţurka kalouse ušatého [6]

41 Nejvnitřnější vrstvou je sítnice. Od savčí se liší tím, ţe je tlustší a nemá v sobě ţádné cévy. Její smyslové buňky, čípky, jsou charakteristické tím, ţe ve své základní části mají malou olejovou kuličku rŧzné barvy ţluté, oranţové, červené, ale i jiné spektrální barvy. Tyto kuličky zvyšují kontrast barev vnímaných ptačím okem a tím u ptákŧ zlepšují jejich barevné vidění. Další specifikací je, ţe kromě jednotlivých čípkŧ se v ptačí sítnici objevují i zdvojené čípkové buňky. Jedna z nich obsahuje olejovou kuličku a je protáhlejší a druhá je silnější a kratší s obsahem glykogenu. Denní ptáci mají ve své sítnici aţ 80 % čípkŧ. Světločivé buňky jsou v ptačí sítnici rozloţeny po celé ploše rovnoměrněji neţ v sítnici lidské. Ptáci také mají ţlutou skvrnu a nejednu. Káně lesní má v ţluté skvrně přes 1 milión světločivých buněk na mm² (lidská ţlutá skvrna má /mm²). Ptáci z otevřených oblastí (stepi, močály, moře) mají protáhlou ţlutou skvrnu do vodorovného prouţku, díky tomu mŧţou sledovat veškeré dění na celém horizontu. U kŧrovitých mŧţe zcela chybět a konečně u rychlých ptákŧ, dravcŧ, kolibříkŧ, papouškŧ, se vyskytují dvě takové ţluté skvrny, coţ umoţňuje dokonalé prostorové vidění a odhad vzdálenosti. Uspořádání této jamky je u dravcŧ kráterovité, coţ vede ke zvětšení plochy i koncentrace uspořádání čípkŧ a následně k ostřejšímu vidění. Je velmi zajímavé, ţe vlaštovky a rybáci mají dokonce tři taková místa nejostřejšího vidění. V místě, kde do oka vstupuje oční nerv, zvaném slepá skvrna, nacházíme u ptákŧ zvláštní útvar, kterému říkáme hřebínek pecten. Tento hřebínek je tvořen zejména z pozměněných krevních cév a pigmentových buněk. Rozeznáváme především tři typy hřebínkŧ: vlajkovitý, kónický, skládaný. Ornitologové se domnívají, ţe hlavní funkcí tohoto pozoruhodného útvaru je výţiva sítnice, jelikoţ neobsahuje ţádné cévy. Další moţností, která se nabízí, je, ţe pecten zabraňuje do určité míry oslnění. Ptačí oko je chráněno třemi víčky: horním, dolním a navíc mají dokonale vyvinuto i třetí víčko mţurku. Mţurka je velmi tenká a prŧhledná a obsahuje Harderovu slznou ţlázu. Druhá slzná ţláza je uloţena pod spodním víčkem. Vodní ptáci mají ve středu mţurky úplně prŧhledné okénko, které jim při potápění umoţňuje nalézt potravu. Holubi si například při kaţdém klovnutí k zemi chrání oči přetaţením mţurky. Dravce chrání mţurka jako motoristické brýle při kaţdém střemhlavém letu. Mezi další pomocné orgány oka patří okohybné svaly. Ptáci mají stejně jako savci 4 přímé

42 a 2 šikmé okohybné svaly a mohou oči otáčet nezávisle na jedné či druhé straně. Malou pohyblivost oční koule kompenzuje velká pohyblivost ptačího krku, sovy dovedou otočit hlavu o téměř 270. Jinak se svou stavbou podobá ptačí oko komorovému oku jiných obratlovcŧ. Ptáci mohou své oči přizpŧsobit v rozsahu 20 dioptrií, coţ je asi dvojnásobek hodnoty u člověka. Potápiví ptáci jsou schopni akomodovat dokonce aţ 50 dioptrií. Z těchto poznatkŧ o ptačím oku se mŧţeme domnívat, ţe oproti savcŧm mají obraz na sítnici mnohem ostřejší a dokonale barevný. Nejvýkonnější ptačí oči mají dravci, vidí 3 6krát ostřeji neţ člověk. Jejich oči rozliší aţ 150 obrazŧ za sekundu (člověk jen 18 20), coţ vede k perfektnímu rozlišení pohybu. Dokáţou rozpoznat i velmi pomalý pohyb a to jen 15 za hodinu, je to velmi dŧleţitá funkce pro kontrolu polohy slunce na obloze, na čemţ je závislá jejich orientace. Většina ptákŧ má oči uloţené po stranách hlavy, díky tomu se dívají jedním okem monokulárně, proto je dŧleţité, aby obě oči na sobě pracovaly nezávisle. Binokulární vidění je u mnoha druhŧ v rozsahu 25. S binokulárním viděním souvisí i zorné pole, většinou čím větší je rozsah binokulárního vidění, tím menší je zorné pole. Největší panoramatické zorné pole má sluka lesní a to aţ 360. Ptáci mají adaptované oči na denní vidění. Na rozdíl od člověka jim adaptace na sníţené světelné podmínky trvá déle, i více neţ jednu hodinu. Nejdokonalejší oči přizpŧsobené k nočnímu vidění mají sovy a to díky prodlouţeným očím, ohromně zvětšené rohovky, zorničky, čočky a převaze tyčinek nad čípky v sítnici. Barevné vidění u ptákŧ je mnohem pestřejší neţ u člověka, vidí daleko víc purpurových odstínŧ a také rozeznají ultrafialovou barvu, takţe i bílé plochy a bezbarvá skupenství látek se jim jeví jako barevné. [13, 14] pecten Obr. 17 Oční bulbus u ptákŧ terčovitý, oválný, válcový [14]

43 2.3.3 Třída: Plazi U šupinatých plazŧ a ještěrŧ hraje zrak dŧleţitou roli stejně jako u lidí. Zrakový orgán se skládá z rohovky, u některých hadŧ a ještěrŧ překryté ještě prŧhledným, nepohyblivým víčkem, kulaté nebo svislé zornice, bělimy, duhovky, cévnatky s řasnatým tělískem, čočkou a sítnice. Svou stavbou se oko plazŧ o moc neliší oproti savčímu oku. Jsou zde ale odchylky, o kterých je třeba se zmínit. Ještěři, stejně jako pavoukovci mají v cévnatce bezbarvé krystalky guaninu, který zpŧsobuje, ţe oči v noci světélkují. U plazŧ v místě blízko výstupu zrakového nervu, vyrŧstá do nitra oka směrem k středu čočky silně prokrvený výrŧstek conus papillaris, zoologové se domnívají, ţe má stejnou funkci jako pecten u ptákŧ, tedy vyţivuje sítnici a částečně brání oslnění (Obr. 18). Fovea centralis není u nočních druhŧ ještěrŧ a hadŧ vyvinuta. Plazi mají tzv. ţlutý filtr v oku, který jim zlepšuje vidění za šera. U ještěrŧ to jsou tukové ţluté kuličky přítomny v čípcích sítnice a u hadŧ tuto schopnost zajišťuje čočka, která má ţluté zbarvení. Plazi mají většinou tři víčka, dolní víčko je nejvíce pohyblivé, horní víčko je nejmenší a téměř nepohyblivé a třetí víčko představuje mţurka, která se přetahuje také ze zdola. První dvě víčka mají ochranou funkci, jsou pokryta šupinami a mají ochranou funkci. Mţurka zvlhčuje a čistí oko. Ještěrŧm se srostlými prŧhlednými víčky mţurka chybí, například gekoni si tak čistí oko olizováním. Oči plazŧ jsou stavěny na vidění do dálky, také u nich probíhá akomodace, stejně jako u lidí, pouze u hadŧ se čočka posouvá dopředu k rohovce zvýšením tlaku sklivce, vyvolaném stahem cévnatky. Binokulární vidění je u plazŧ přibliţně kolem 20. conus papillaris Ještěři, hadi a rovněţ i ţelvy mají primárně oba typy světločivých buněk a pokusy u nich prokázaly barevné vidění. [13, 15] Obr. 18 Oční koule plazŧ [14]

44 2.3.4 Třída: Obojživelníci Obojţivelníci jsou studenokrevní obratlovci, potomci ryb, u kterých se vyvinuly končetiny. Nejsou úplně přizpŧsobeny ţivotu na souši, respektive jejich vajíčka, která nemají ochranný obal, a proto musí být kladena do vody. Obojţivelníky zatupuje asi 5700 ţijících druhŧ. Právě z této třídy obratlovcŧ je nejvíce druhŧ v ohroţení své existence. Očí obojţivelníkŧ jsou poměrně dobře vyvinuty (Obr. 19). Pouze některé jeskyní druhy mají oči redukované. Stavba očí je stejná jako u savcŧ, skládá se z bělimy, rohovky, cévnatky s duhovkou, čočky s řasnatým tělískem a sítnice. Je ovšem dŧleţité některé jejich odlišnosti zde vyzdvihnout. Pupila obojţivelníkŧ nabývá rŧzného tvaru, od svislé, přes horizontálně poloţenou aţ po zornici srdcového tvaru. Barva duhovky je mnohem pestřejší neţ u jiných skupin zvířat. Svaly, které jí ovládají, jsou na rozdíl od ptákŧ a plazŧ hladké. Čočka je spíše kulového tvaru, akomodace probíhá přitahováním čočky k rohovce a zatahováním celé oční koule. V sítnici mají obojţivelníci dva druhy tyčinek i čípkŧ, tyto čivé buňky jsou citlivé zejména na červené a zelené světlo, barevné vidění u nich bylo prokázáno. Kromě dospělých jedincŧ ţijících výhradně jen ve vodě, se u obojţivelníkŧ vytvořily tři víčka, horní, dolní a mţurka. [13] Obr. 19 Oční koule obojţivelníkŧ [13]

45 2.3.5 Třída: Ryby Ze všech obratlovcŧ na Zemi jsou právě ryby nejpočetnější a nejrozmanitější třídou, najdeme je v téměř kaţdé stojaté vodě. Ryby mají oči poměrně velké s výjimkou ryb, jejichţ potravní aktivita je největší v nočních hodinách, jako je sumec či úhoř. Tyto ryby s malýma očima mají poměrně hodně zhoršené vidění. Druhy ryb, které ţijí u dna v hlubinách oceánŧ, kam paprsky světla proniknou minimálně nebo také vŧbec, mají zrakové vjemy minimální nebo u nich oči zcela chybí. Rohovka ryb má stejný index lomu jako okolní voda, prošlé světlo se tedy lomí aţ na čočce. V biotopech, kde ţijí ryby, které mají zvýšené riziko poranění rohovky kupříkladu pískem, se vyvinula dvojitá rohovka vyplněná tekutinou. Oční čočka je u ryb kulovitého tvaru, nemŧţe měnit svoje rádiusy jako savčí čočka. Je zaostřena na blízkou vzdálenost a při zaostření na dálku oko akomoduje díky specifickému svalu, který přitahuje čočku dozadu. V rybí sítnici jsou velmi dobře vyvinuty tyčinky i čípky. Mezi sítnicí a cévnatkou je u některých druhŧ ryb lesklá vrstvička tvořená iridocyty s krystalky guaninu, která odráţí světlo a zvyšuje tak podráţdění tyčinek, coţ umoţňuje lepší vidění za špatných světelných podmínek. Oči těchto ryb, jako je například candát nebo cejn, pak jakoby světélkují. Ryby ţijící v našich podmínkách mají oči po stranách hlavy, a tedy vidí monokulárně. Pouze vpředu, kde se zorné pole u některých ryb překrývá, vidí binokulárně, ale jen v úhlu pouhých stupňŧ. Rybí oko je vypouklé, a proto jeho zorné pole je v rozsahu aţ 180 stupňŧ. Zraková ostrost je omezená, jelikoţ akomodují pouze na vzdálenost maximálně 1,5 m, lze říci, ţe jsou krátkozraké. Lepší akomodační schopnost mají dravé ryby. Rybí oči dobře rozeznávají tvary, pohyb a barvy. Méně citlivé jsou na barvu červenou, naopak dobře vnímají paprsky ţluté, zelené, modré, fialové a ultrafialové. [8, 16]

46 2.4 Kuriozity zrakového orgánu a vidění ze světa zvířat Štíři z třídy pavoukovcŧ mají středové oči, díky kterým vidí prostorově a pět párŧ postranních očí, které se vyznačují vysokou citlivostí, výborně se hodí pro vidění v noci. Jsou tak citlivé, ţe umí zachytit i světlo hvězd. Zorný úhel štírŧ je 360. Do kmene měkkýšŧ patří hlavonoţec s největší oční koulí v ţivočišné říši. Jmenuje se krakatice obrovská a její prŧměr oka je 30 cm. Největší oči v poměru k velikosti svého těla má primát nártoun. Jsou neuvěřitelně veliká, tak ţe se v očních dŧlcích ani nemohou otáčet. Velikost oka má 1,5 cm a jeho tělíčko měří 18 cm (Obr. 20). V tomto poměru by lidské oko dosahovalo 15 cm v prŧměru. Obr. 20 Orbita nártouna [17] Troglobionti jsou organismy přizpŧsobené výhradně ţivotu v temných prostorách, jako jsou jeskyně. Troglobiont nemá oči, vidět totiţ nepotřebuje. V temných prostorách, kde není ţádné světlo, nepotřebují ani pigment, nefalšovaný troglobiont vypadá jako albín (Obr. 21). Obr. 21 Troglobiont [17] Strašek z řádu krevet má nejdokonalejší sloţený zrakový systém mezi všemi ţivočichy. Rozlišuje čtyřikrát více barev neţ člověk a také rŧzné druhy polarizovaného světla, tedy směry kmitŧ ve světelných vlnách. Umoţňují mu to speciální čivé buňky, které dokáţou natáčet rovinu polarizace podle toho, jak světlo proniká okem (Obr. 22). Obr. 22 Sloţené oči straška [17]

47 Oči na stopkách mají stopkoočky z třídy hmyzu. Jejich oči jsou umístěné na koncích dlouhých výrŧstkŧ trčících po stranách hlavy (Obr. 23). Samci se v době rozmnoţování postaví proti sobě a porovnávají rozteč svých očí. Vítěz se poté mŧţe pářit se samičkou. Obr. 23 Stopkoočka [8] Přesun obličeje dochází u platýsŧ červených. Larvy této ryby plavou ve vzpřímené poloze, postupně se pokládají na bok, tělo se jim zploští a poté se usadí na dno. Aby nezŧstalo levé oko zabořené v písku, postupně se přesouvá na pravou stranu těla, která se stává svrchní stranou. Celá přestavba trvá 35 dní. Na Obr. č. 24 je tato přestavba vidět, ze shora platýs v deseti dnech, uprostřed ve třinácti dnech a dole ve třiceti pěti dnech. Obr. 24 Platýs červený [8] Ropušník trnohlavý je ještěr, který se brání proti predátorŧm svými trny, pokud je však neúspěšný, umí navíc vystříknout proud krve z pórŧ v koutcích očí. Je schopný se tak zbavit aţ třetiny své krve, aniţ by mu to jakkoliv ublíţilo. Obr. 25 Ropušník trnohlavý [8] Někteří ţivočichové nevlastní moc zbraní na to se bránit proti predátorŧm, a tak jediné co jim zbývá, je maskování. Ryba havýš ţlutohnědý má na svém těle černé skvrny podobné oku a predátor jen velmi těţko rozpozná, kam se havýš pohne (Obr. 26). Obr. 26 Havýš ţlutohnědý [17]

48 Jedním z nejpodivnějších ţivočichŧ ţijící v moři je ryba, jejíţ latinský název je Macropinna microstoma. Má prŧhlednou hlavu a oči uvnitř hlavy. Dvě velké zelené bulvy se dívají dopředu, nahoru a částečně i dozadu. Dva otvory v přední části hlavy, které se zdají být zrakovými orgány, jsou ve skutečnosti orgány sluchu. Obr. 27 Macropinna microstoma [17] Do třídy savcŧ patří i ptakopysk podivný. Ten se při potápění za potravou orientuje pouze pomocí speciálních čidel na svém zobáku, jelikoţ jeho oči nemají mţurku, vţdy je při ponoření do vody zavře. 350 krát citlivější oko neţ je to lidské má ještěr gekon. V jeho sítnici jsou tyčinky i čípky protaţené a velmi citlivé na modré, zelené a ultrafialové oblasti spektra. Kromě toho čočka tohoto ještěra je velmi zvláštní, zaostří velmi malé mnoţství světla a rozdělí je na rŧzné vrstvy sítnice. Na základě těchto nových poznatkŧ chtějí nyní vědci vytvořit nové víceohniskové čočky, které by vytvořily obraz s větší ostrostí a hloubkou. [8, 17]

49 3 Vlastní část V mé praktické části jsem se věnovala očím rŧzných zvířat, zajímaly mě parametry určitých částí oka a zejména jak to vše doopravdy vypadá. Je jistě dŧleţité teoreticky vědět, co jak vypadá, z čeho se skládá a jakou to má funkci, avšak pro mě bylo velice přínosné všechno vidět na vlastní oči a pozorovat rozdíly ať uţ hmatem nebo zrakem. Téměř kaţdé vyjmuté oko ze zvířete, které jsem měla moţnost prozkoumat, bylo naloţené maximálně týden v 10 % formalínu. Nejprve jsem nafotila celé oko z rŧzných stran na stejné měřící podloţce. Následným provedením příčného řezu, kterým jsem rozdělila oční kouli na přední a zadní polovinu, jiţ bylo moţné zaznamenat informaci o tuhosti skléry. Po tomto řezu vytekl sklivec a mně se naskytl pohled do oka zevnitř. Postupně jsem zachycovala pomocí digitálního fotoaparátu všechny části oka. Nakonec rozříznutí čočky, očního nervu a rohovky bylo pro mne dalším poodhalením do tajŧ tohoto úţasného a komplikovaného orgánu. Ze získaných informací a vizuálních poznatkŧ jsem navrhla zrakový orgán tak dokonalý jak jej nemŧţeme spatřit u ţádného druhu. Lze si ho jen představit a tiše závidět těm ţivočichŧm, kteří mají alespoň většinu funkcí z ideálního oka. 3.1 Srna obecná Předozadní prŧměr oční koule srny obecné je 22 mm. Na srnčím bulbu lze dobře pozorovat příčné svaly (Obr. 28). Rohovka je mírně zakalená a přes bělimu je přetáhnuta vazivová vrstva. Obr. 28 Srna - přední segment oka

50 Po příčném řezu si lze velmi dobře všimnout papily zrakového nervu na očním pozadí, která má vţdy bílou a červenou barvu. Bělima je hodně tuhá a lze těţko rozříznout. Po rozříznutí vyteče sklivec s mukózní konzistencí. Obr. 29 Srna - příčný řez bulbem Sítnice je mléčně zbarvená a dá se velmi snadno odchlípit od střední vrstvy cévnatky (Obr. 30). Cévnatka jiţ nelze tak dobře oddělit od bělimy. Obr. 30 Srna - sítnice Po přetaţení předního segmentu oka, tedy přetaţení celé části na ruby se mi naskytne pohled na usazenou čočku, která se lehce odtrhuje ze svého závěsného aparátu. Celou jí ještě pokrývá sklivec (Obr. 31). Obr. 31 Srna - poloha oční čočky

51 Po přetočení přední poloviny oka naruby, lze dobře spatřit řasnaté tělísko černé barvy, které má trubicovitý charakter. Obr. 32 Srna - řasnaté tělísko Oční čočka není úplně prŧhledná, ale mírně zkalená, její tloušťka je 6,5 mm a prŧměr 11,5 mm. Je velmi tuhá a jde velmi špatně rozříznout. Na přední a zadní ploše lze dobře pozorovat čočkové švy ve tvaru Obr. 33 Srna - čočkový šev písmene Y (Obr. 33) Oční čočka má přední plochu sféricky zakřivenou a zadní plochu parabolicky zakřivenou (Obr. 34). Obr. 34 Srna - tvar oční čočky

52 3.2 Kapr obecný Oční koule kapra obecného je z přední poloviny téměř celá pokrytá prŧhlednou vrstvou, přes kterou prosvítá zlatavě hnědá duhovka (Obr. 35). Celý bulbus je uloţen v rosolovitě tukové tkání. Obr. 35 Kapr - přední segment oka Oční koule nemá úplně kulovitý tvar, ale je zploštělá, její tloušťka je 16 mm a prŧměr 20 mm (Obr. 36). Celý bulbus obklopuje rosolovitá tuková tkáň. Prŧměr pupily je 5 mm. Obr. 36 Kapr - oční koule Obr. 37 Kapr - příčný řez bulbem Oko kapra jako jediné není naloţené ve formalínu, ale jeho rozbor dělám hned po jeho vyjmutí z hlavy. Také proto po rozříznutí z oka vyteče čerstvá krev (Obr. 37). Právě kvŧli malému bulbu a hodně krve nelze tak dobře rozeznat papilu. Sklivec je velmi viskózní, je nejvíce lepkavý ze všech pitvaných očí

53 Jak jiţ bylo popsáno, ryby mají kulatou čočku. Čočka kapra obecného je 5 mm široká a oproti ostatním čočkám je o hodně měkčí. Má dokonale kulovitý tvar, po obvodu jde snadno rozříznout, ale jádro čočky je velmi tuhé a těţko lze rozpŧlit. Obr. 38 Kapr - oční čočka Tloušťka rohovky ve svém středu je 0,4 mm a tloušťka očního nervu 1 mm. 3.3 Tur domácí Oční koule tura domácího je největší ze všech rozebíraných zvířat. Její prŧměr je 38 mm (Obr. 39). Opět je obalena tuhým vazivem. Rohovka je po čtyřdenním naloţení ve formalínu zkalená a pro malou přenosku mírně zdeformovaná. Duhovka má barvu tmavě hnědou. Obr. 39 Tur - přední segment oka Při pohledu zezadu je vidět mohutný oční nerv, který je obalen mozkovými plenami (Obr. 40). zrakový nerv Obr. 40 Tur - zrakový nerv

54 Po rozříznutí se sítnice opět lehce odchlipuje od cévnatky a je na ní dobře vidět cévní zásobení sítnice. Sklivec je rosolovitě dosti tuhý a zcela prŧhledný (Obr. 41). Obr. 41 Tur - oční pozadí Při pohledu na řasnaté tělísko a čočku zevnitř se zobrazuje čočkový šev ve tvaru písmene Y. Obr. 42 Tur - oční čočka 1 Oční čočka je skutečně veliká, její prŧměr dosahuje 16 mm a tloušťka 10 mm (Obr. 43), její tvar odpovídá tvaru lidské čočky, avšak velikostí jí zcela předčí. Obr. 43 Tur - oční čočka

55 Rohovka jde jen stěţí rozříznout. Po změření nabývá její tloušťka velikosti 1,2 mm (obr. 44) Obr. 44 Tur - tloušťka rohovky Na posledním obrázku lze pozorovat oční nerv po podélném prŧřezu. Má bílou barvu a směrem od papily se rozšiřuje nabalováním mozkových plen a pavučnice. Při svém začátku je pigmentován, zřejmě zasahováním cévnatky do této oblasti (Obr. 45). Obr. 45 Tur - prŧřez zrakovým nervem 3.4 Prase domácí Prase domácí má bulbus kulového tvaru s prŧměrem člověku nejbliţším 25 mm. Při otočení bulbu se zezadu naskytne pohled na mohutný oční nerv, který obklopuje tuková tkáň a mohutné příčné svaly (Obr. 46). V tomto stavu je oční nerv silný 3,1 mm. Obr. 46 Prase - oční nerv

56 Na očním pozadí prasete je nejlépe vidět cévní zásobení pro sítnici, největší arterie se rozbíhají do všech stran (Obr. 47). Ze všech tří vrstev oční koule je nejtlustší bělima, kterou obklopuje silný tukový obal oka. Sítnice je pevně uchycená pouze u papily zrakového nervu a má mléčně bílou barvu. Obr. 47 Prase - oční pozadí Oční čočka je svým tvarem a velikostí značně podobná lidské čočce, je pevná mírně zkalená a po podélném prŧřezu lze na ní krásně pozorovat čočková vlákna (Obr. 48), která se následně upínají na čočkové švy. Její tloušťka je 6 mm a prŧměr 9 mm. Obr. 48 Prase - prŧřez oční čočkou Po prŧřezu očního nervu jsou vidět rozřízlé arterie, které zasahují svou tmavou barvou do vláken nervu. Dále lze pozorovat, jak je nerv obalen nitroočním tukem a okohybnými svaly. Obr. 49 Prase - prŧřez očním nervem

57 3.5 Králík domácí Předozadní prŧměr oční koule je 17 mm. K oku je připojená tuková tkáň velikosti mandle. Duhovka má tmavě hnědou barvu a skléra není tak tuhá při provedení příčného řezu. Obr. 50 Králík - přední segment oka Po snadném rozříznutí bulbu vyteče sklivec, který má slabě viskózní charakter. Při pohledu na přední pól oka zevnitř, je vidět čočka s řasnatým tělískem a část sítnice, jeţ přechází ve svou slepou část (Obr. 51). Obr. 51 Králík - příčný řez bulbem Obr. 52 Králík - oční pozadí Na této fotografii je lupou třikrát přiblíţena zvláštní sítnice králíka. Vlákna jsou více nahuštěna v horizontálním směru a rozprostírají se aţ do strany (Obr. 52). Také cévy neprobíhají rŧznými směry, dvě hlavní větve se táhnou stejným směrem jako bílá skvrna

58 Jak je vidět čočka králíka má podobné zakřivení první a druhé plochy. Také její okraj není rovný, ale elipticky zakřivený. Tvarově tedy neodpovídá čočkám ostatních rozebíraných savcŧ. Je na dotek velmi jemná a není tak tuhá. I při malém tlaku se sloupává čočkové pouzdro. Další zajímavostí je, ţe čočkový šev není ve Obr. 53 Králík - ekvátor oční čočky tvaru písmene Y, nýbrţ nabývá tvaru přímky, kterou pozoruji na přední ploše čočky, na zadní ploše je tato přímka kolmá k přímce z přední plochy. Odpovídá to tvaru, který lze pozorovat na sítnici. Prŧměr je 11 mm a tloušťka 7 mm. Prstencovitý tvar, který má řasnaté tělísko, postupně přechází v zadní plochu duhovky margo ciliaris, jeţ je silně pigmentovaná, jelikoţ pracuje jako clona pro vstupující paprsky do oka. Bílý otvor uprostřed je zornice. Obr. 54 Králík - řasnaté tělísko a duhovka Králičí rohovka má tloušťku 0,7 mm a je typicky zakřivená. Rádiusy přední a zadní plochy rohovky králíka jsou po primátech vŧbec nejpodobnější lidské rohovce. Je ze všech rozebíraných zvířat nejvíce vyklenutá. Duhovka tmavě hnědé barvy disponuje dobrou odolností proti mechanickému tlaku (Obr. 55). Obr. 55 Králík - rohovka a duhovka