Vegetace středoevropských nížinných lesů v historických a geografických souvislostech

Transkript

1 Divoká karta 2008, katedra botaniky PřF UK, Praha Vegetace středoevropských nížinných lesů v historických a geografických souvislostech Honza Roleček Ústav botaniky a zoologie, PřF MU, Brno

2 Toto je redukovaná verze prezentace, kterou si můžete libovolně doplnit z dalších zdrojů v kolonce Ekologie lesa. Je tam například prezentace o ekologii hlavních druhů středoevropských dřevin, Sierřina pohádka o stromech nebo pdfka s odpovědními křivkami dřevin k Ellenbergovým indikačním hodnotám.

3 Les ve fytocenologické perspektivě

4 podmínky prostředí (klima, půda, etc.) společenstvo - idealistický, ahistorický, organismální, unconstrained přístup k vegetaci; - lesní vegetace je klimax, nebo extrémními podmínkami blokovaný subklimax, případně sukcesní stadium neomylně směřující ke klimaxu; - typické pro fytocenology zlatého věku (třetí čtvrtina 20. století), ale v ryzí podobě toto nejspíš nikdy nikdo nezastával.

5 změna (oscilace, sekulární vývoj) prostor a čas podmínky prostředí (klima, půda, etc.) společenstvo podrost dominantní dřevina populační dynamika mezidruhové interakce vnější zásahy species-pool evoluce

6 Vybrané kapitoly z ekologie dominantních lesních dřevin Četba: Sierra Dawn Stoneberg-Holt

7 Vztah druhového složení stromového patra a půdních vlastností podmínky prostředí (klima, půda, etc.) dominantní dřevina Jan Losík

8 podmínky prostředí (klima, půda, etc.) -v přírodě lze pozorovat koincidenci výskytu určitých půdních vlastností a určitých dřevin; -ve střední Evropě např. borovice/smrk kyselý podzol, nebo javor/jasan živný ranker, rendzina; dominantní dřevina - na základě tohoto pozorování a studia sukcese (zmlazování dřevin) na různých půdách je zřejmé, že půdní vlastnosti ovlivňují druhové složení stromového patra (půdy oligotrofní druhy nenáročné, půdy eutrofní druhy náročné ).

9 podmínky prostředí (klima, půda, etc.) - tento pěkně jednoduchý kauzální vztah komplikují zpětné vazby; -půda je totiž složitý dynamický sytém, vznikající působením organismů na horniny za účasti vzduchu, vody a sluneční radiace (Mičian in Horník et al. 1986); dominantní dřevina

10 Vztah lesní vegetace a půd Podzol Půdy výskytem vázané na společenstva se silně kyselým opadem (jehličnaté lesy, kosodřevina, vřesoviště), pod kterými dochází k procesu podzolizace. Při podzolizaci nastává vlivem kyselých humusových látek z rozloženého opadu (fulvokyselin) drastický rozklad půdních minerálů, z nichž se uvolňují oxidy železa a hliníku, jež se poté vyluhují (převaha srážek nad výparem) ze vrchních do spodních půdních vrstev, kde se srážejí. V nížinách se většinou vyskytují na chudých, kyselých substrátech (písky, štěrkopísky), ve vyšších polohách i na substrátech minerálně bohatších. Vzhledem k výraznému vlivu kyselého opadu na proces podzolizace je vztah mezi vegetací a podzoly celkem přímočarý - k nejintenzivnější podzolizaci dochází v borových a smrkových lesích. Objevuje se ovšem i pod dubem a bukem, které mají také poměrně kyselý opad ovšem ne vždy dostoupí tak daleko, abychom mohli mluvit o pravých podzolech. Důležitý je vliv matečné horniny pokud je kyselá, minerálně chudá, pak podporuje růst nenáročných jehličnanů, jež okyselení dále prohlubují. Tomášek 2003

11 Vztah lesní vegetace a půd Kambizem, hnědá lesní půda Jedna za našich nejrozšířenější lesních půd, vznikající procesem vnitropůdního zvětrávání primárních půdních minerálů zvaného brunifikace, většinou na nevápnitých horninách bohatých křemíkem (krystalické horniny) a především na jejich svahovinách; při brunifikaci dochází ke vzniku sekundárního jílu a z krystalové mřížky půdních minerálů se uvolňují oxidy železa, jež dávají půdě typicky hnědavé zbarvení. Kambizemě jsou většinou nevápnité nebo odvápněné, hluboké až velmi hluboké půdy, jež vznikaly v oblastech mírného, dostatečně vlhkého klimatu, převážně pod listnatými lesy, nejčastěji z rankerů a pararendzin. Primární obsah bází určuje citlivost těchto půd k okyselení a podzolizaci; s rostoucími srážkami roste hloubka těchto půd a zvyšuje se jejich kyselost. Vyskytují se na velkých rozlohách pod květnatými smíšenými doubravami a bučinami. Na chudších substrátech nebo druhotným okyselením přecházejí do podzolů, vegetace se pak mění směrem ke kyselým doubravám a kyselým bučinám. Podzolizace může být podmíněna výsadbou jehličnatých dřevin. Tomášek 2003

12 podmínky prostředí (klima, půda, etc.) - les jako ekosystém je speciální v tom, že zásadní roli v jeho fungování hraje jeden nebo několik málo druhů (dřeviny stromového patra edifikátory!), jejichž species traits pak zásadně ovlivňují celý ekosystém. dominantní dřevina

13 CELKOVÁ RETENCE ŽIVIN STROMY stanovištně proměnlivé, druhově specifické! srážky BUK nadzemní zásoba živin HABR podkorunové srážky NÁVRAT ŽIVIN listový opad DUB opad bylinného patra stok po kmeni podzemní zásoba živin CELKOVÝ PŘÍJEM ŽIVIN Koloběh hlavních živin ve středoevropském opadavém lese (kg/ha/rok). Archibold 1995

14 podmínky prostředí (klima, půda, etc.) - obsah živin v biomase dřevin je proměnlivý liší se jednak mezi druhy, jednak v rámci druhu s ohledem na úživnost stanoviště. smíšený listnatý les smrkový les borový les dominantní dřevina Obsah (kg/ha) vápníku, draslíku a fosforu ve třech typech středoevropského hospodářského lesa. Větší číslo v horním rámečku udává celkový příjem prvku porostem za 100 let (včetně ztrát při přirozeném a antropogenním prořeďování porostu), menší číslo v dolním rámečku znamená aktuální nadzemní zásobu živin ve stoletém porostu. Spurr & Barnes 1980

15 mírný rozklad silný rozklad poměr obsahu C/N v opadu 1. rok 2. rok 3. rok 4. rok 5. rok nejčastější typ humusu Rychlost dekompozice opadu středoevropských druhů dřevin. Ellenberg 1996

16 podmínky prostředí (klima, půda, etc.) - protože půda a vegetace interagují, je obtížné posoudit jejich relativní význam pro fungování ekosystému; - moderní řešení: odfiltrování vlivu prostředí pomocí common garden experimentu (jednotné klima, jednotné výchozí půdní vlastnosti, stejné předchozí využití); dominantní dřevina - superzahrádka v experimentálním lese Siemanice (J Polsko); - 14 druhů stromů (11 středoevropských + Pinus nigra, Pseudotsuga menziesii, Quercus rubra); - 54 ploch 20 x 20 m ve dvou blocích, 10 druhů po třech plochách, 4 druhy po šesti plochách (tři v každém bloku); - klima středoevropské (150 m n. m., 8,2 C, 591 mm); -půdy písčitojílovité na glacifluviálních sedimentech, dříve borový les. Reich et al. 2005, Ecology Letters Hobbie et al. 2006, Ecology Hobbie et al. 2007, Ecosystems

17 Reich et al. 2005, Ecology Letters Hobbie et al. 2006, Ecology Hobbie et al. 2007, Ecosystems

18 Reich et al. 2005: Linking litter calcium, earthworms and soil properties: a common garden test with 14 tree species. Ecology Letters 8: Zásadními faktory, odlišujícími biochemické vlastnosti porovnávaných dřevin a jejich prostředí(prvníordinační osa) jsou koreláty obsahu vápníku v listovém opadu: Ca, Mg, popeloviny, ph, nasycenost sorpčního komplexu, ale i rychlost rozkladu opadu (forest floor turnover), mikrobiální biomasa a biomasa žížal. Druhým výrazným faktorem (druhá ordinační osa) jsou koreláty obsahu ligninu v listovém opadu (lignin, nerozpustné látky v opadu, výčetní plocha), jež však neměly vztah k půdním vlastnostem. Zdá se tedy, že zásadní rozdíl mezi ušlechtilými listnáči a ostatními druhy stromů spočívá v hospodaření s vápníkem/bázemi. I v lesích, podobně jako v suchých trávnících nebo na rašeliništích, je tedy vápník ekologickým faktorem zásadního významu.

19 Další kapitoly z ekologie vápníku 0 6 světlo DCA Hieracium pilosella Festuca ovina Lychnis viscaria Vaccinium myrtillus Avenella flexuosa Carex brizoides Melampyrum pratense Luzula luzuloides Veronica officinalis Hier lac Cala aru Genista tinctoria Senecio ovatus Hier sab Maianthemum bifolium Hypericum perforatum Hier mur Moeh tri Scro nod Oxalis acetosella Silene nutans Poa nemoralis Gali sch Impa nol Hylotelephium maximum pokryvnost Stel hol Ajug rep Veronica chamaedrys Conv maj Myce mur Anthericum ramosum E1 Care Dryo fil Aego pod Gali odo Carpinus pil Sani eur Campanula persicifolia Brac syl Poly mul Meli nut vs. Vincetoxicum hirundinaria Symp Quercus tub Lath nig Impa par Gale lut Gali syl pokryvnost Poly odo Care dig Hepa nob Carex humilis Trifolium alpestre Pulmonaria officinalis teplota Dact pol Poa pratensis Asarum europaeum E2 Carex montana Meli uni Campanula trachelium Alli pet Euphorbia cyparissias Geum urb Mercurialis perennis Tana cor Fragaria moschata Galium album druhová bohatost Melittis melissophyllum Clin vul Camp rap Bupleurum falcatum Astragalus glycyphyllos kontinentalita Brachypodium pinnatum pokryvnost E3 ph, obsah vápníku vlhkost živiny 0 7 Vztah faktorů prostředí a druhové bohatosti českých dubových a dubohabrových lesů.

20 Další kapitoly z ekologie vápníku

21 Další kapitoly z ekologie vápníku Chytrý et al. 2003

22 Další kapitoly z ekologie vápníku Proč právě vápník? - je ho v biosféře hodně (pátý nejběžnější prvek v zemské kůře); - odvápněné půdy mají nízké ph (Ca 2+ a Mg 2+ nahrazeny H + ); - v kyselém prostředí dochází k mobilizaci toxických iontů Fe 3+ a Al 3+ ; - zhoršují se fyzikální vlastnosti půdy, neboť vápník přispívá k tvorbě půdních agregátů tím, že sráží půdní koloidy.

23 Další kapitoly z ekologie vápníku Proč právě vápník? - vápník má v půdním prostředí značnou dynamiku, a to na různých časových škálách: malá škála: při zvýšení nebo okyselení srážek se vápník (spolu s hořčíkem) z půdy rychle vymývá; velká škála: středoevropský kvartér sestává z dlouhých period vápnitých a krátkých period nevápnitých, což má zřejmě důsledky pro zastoupení bazifilních/kyselomilných druhů v dnešní středoevropské flóře (Ložek 1988; Pärtel 2002, Ewald 2003 species-pool efekt). Ewald 2003 Folia Geobotanica Ložek in Hejný & Slavík 1988

24 Další kapitoly z ekologie vápníku Proč právě vápník? Wäreborn 1970, Oikos Neyrinck et al Forest Ecology and Management Archibold 1995

25 podmínky prostředí (klima, půda, etc.) Jisté tedy je, že stromy výrazně ovlivňují prostředí, ve kterém žijí. Co z toho plyne? Evoluční pohled na věc navozuje lákavou představu, že fyzikálněchemické vlastnosti listového opadu (a další species traits stromů) nemusí být jen pasivním důsledkem vlastností stanoviště, ale že stromy aktivně, záměrně mění vlastnosti stanoviště ve svůj prospěch. dominantní dřevina - na živiny náročné druhy zlepšují půdu, vytvářejí podmínky pro rychlý rozklad živin a jejich maximální dostupnost (suťové lesy ); - ale co pro sebe dělají dřeviny s opadem horších vlastností?

26 podmínky prostředí (klima, půda, etc.) Co pro sebe dělají dřeviny s opadem horších vlastností? borovice lesní dominantní dřevina - nepříznivý, málo úživný opad, který nevyhovuje konkurentům; - kyselé výluhy z opadu podporují podzolizaci; - hromadící se surový opad podporuje vznik požárů, kterým je borovice přizpůsobena požárový subklimax.

27 podmínky prostředí (klima, půda, etc.) Co pro sebe dělají dřeviny s opadem horších vlastností? dub letní a zimní dominantní dřevina - opad není příznivý, ale ani tak extrémní jako u jehličnanů, většinou nevede k podzolizaci, zato může podporovat ilimerizaci (luvický proces);

28 Půdy subkontinentálních doubrav - typickým půdním typem jsou luvisoly (šedozemě, hnědozemě, luvizemě); -vůdčím půdotvorným procesem je zde ilimerizace (luvický proces) sestupná vertikální migrace půdních jílovitých částic a koloidů mnohdy doprovázená oglejením (střídavé zamokření); - tyto procesy jsou podporovány rozvolněním zápoje stromového patra; luvizem na sprašové hlíně

29 Půdy subkontinentálních doubrav - typickým půdním typem jsou luvisoly (šedozemě, hnědozemě, luvizemě); -vůdčím půdotvorným procesem je zde ilimerizace (luvický proces) sestupná vertikální migrace půdních jílovitých částic a koloidů mnohdy doprovázená oglejením (střídavé zamokření); - tyto procesy jsou podporovány rozvolněním zápoje stromového patra; luvizem na sprašové hlíně

30 Půdy subkontinentálních doubrav - na zhoršení fyzikálně-chemických vlastností půdy má však vliv i chemismu opadu (viz vápník); - ilimerizované půdy subkontinentálních doubrav tak někteří autoři (Mráz 1958, Sádlo et al. 2005) považují za extrémní, bránící sukcesi ke stinným smíšeným hájům. luvizem na sprašové hlíně

31 podmínky prostředí (klima, půda, etc.) Co pro sebe dělají dřeviny s opadem horších vlastností? dub letní a zimní - taniny a mykorhiza druhově specifické kódování živin? dominantní dřevina

32 Taniny a mykorhiza druhově specifické kódování živin? podmínky prostředí (klima, půda, etc.) - taniny (třísloviny) ve vodě rozpustné, strukturně velmi variabilní polyfenoly se schopností srážet proteiny; - druhy s vysokým obsahem taninů různě po světě na kyselých, málo úživných půdách; dominantní dřevina -dříve vysvětlovány jako ochrana před herbivory; - dnes zdůrazňován jejich vliv na koloběh živin: zpomalují dekompozici opadu, srážejí proteiny, inhibují aktivitu enzymů; - tak mohou snižovat ztrátu živin z neúrodných půd a měnit koloběh dusíku směrem k organických formám na úkor forem minerálních. Kraus et al. 2003, Plant and Soil

33 Taniny a mykorhiza druhově specifické kódování živin? podmínky prostředí (klima, půda, etc.) -klíčem k živinám v organické formě potom mohou být druhově specifické mykorhizy (dub poddubák, bříza kozák ); - vše je však značně složité a nedostatečně prozkoumané (variabilní biochemie taninů, tajuplné fungování mykorhiz). dominantní dřevina Kraus et al. 2003, Plant and Soil

34 Co se stane, když inhibitory mineralizace přestanou působit? Přírodní experiment s bekyní velkohlavou (Lymantria dispar) v Maďarsku

35

36

37 Divoká karta 2008, katedra botaniky PřF UK, Praha Vegetace středoevropských nížinných lesů v historických a geografických souvislostech Den druhý: Holocenní vývoj druhové bohatosti středoevropských listnatých lesů

38 Fytostratigrafické a zoolitostratigrafické členění středoevropského holocénu: malé, ale významné rozdíly subatlantik subboreál atlantik boreál preboreál pozdní glaciál Rybníčci in Neuhäuslová et al v nížinách šíření dubohabřin, ve středních a vyšších polohách bučiny s jedlí a smrkem, v nivách lužní lesy v nížinách ustupují teplomilné doubravy, šíří se smíšené mezofilní doubravy s lípou, v horách se šíří smrk, později buk a jedle teplomilné doubravy s lískou a smíšené mezofilní doubravy, v horách smíšený les ustupuje smrku, časem se šíří buk, na hřebenech kleč a líska, BP roste vliv člověka, osídlujícího světlé smíšené doubravy (nutnost klučení) stepi postupně zanikly, duboborové lesy s lískou a břízou, v horách později smrk lesostep s borovicí a břízou, v horách jako minule v nížinách sprašová a skalní step, v horách tajga až tundra a mrazové pustiny, v teplých výkyvech šíření březoborových lesů Ložek 2007 zkraje rozmach bukojedlin, dočasný ústup osídlení, poté středověká kolonizace a vše s ní spojené krátký suchý výkyv, lidské osídlení se místy šíří do středních až podhorských poloh rychlé šíření smíšených doubrav na úkor stepí, prvotní rolnické osídlení BP se děje v lesostepní krajině, alespoň v teplých a suchých oblastech s pozůstatky stepí na hlubokých půdách, časem šíření buku, jedle, poté i habru v nížinách černozemní step, jinak převaha smíšených doubrav, na horách smrk lesostep s borovicí a břízou, první náročné dřeviny (líska) dtto

39 Tři pokusy o analogizaci pleistocénních krajin a vegetace (Západní Sajan) - extrémní, druhově chudá skalní step s Ephedra, Artemisia, Helictotrichon, Caragana pygmaea; - parkovitá krajina při horní hranici lesa s květnatými vysokobylinnými nivami (Veratrum, Delphinium, Aconitum), křovinami Betula rotundifolia a lesíky limby sibiřské (Pinus sibirica); - alpínská tundra (Vaccinium, Kobresia, Empetrum, Sajanella monstrosa) s polygonálními půdami.

40 Které dřeviny u nás přežily glaciál a s preboreálním oteplením mohly začít expandovat? - tradiční představa, že všechny druhy vyjma břízy, borovice a možná modřínu přežily glaciál v dalekých, obvykle jihoevropských refugiích, se rychle mění; - zdá se, že existovaly značné rozdíly mezi chladnou, suchou a placatou Hercynií na jedné straně, a teplou Panonií a vlhkými a členitými Karpaty na straně druhé.

41 Doba ledová je doba ledová: v jakém prostředí žili lovci mamutů? Bulhary Rybníčková & Rybníček 1992

42 Které dřeviny u nás přežily glaciál a s preboreálním oteplením mohly začít expandovat? - podobný obrázek o prostředí moravských Karpat podala novější analýza V. Jankovské (2003); - Jablůnka u Vsetína, ca BP; - dominuje Pinus sylvestris, dál Larix, Pinus cembra, Picea, Hippophaë, Betula nana, Juniperus; - sporadický výskyt pylu mezofilních listnáčů (Corylus, Ulmus a Tilia) autorka intepretuje jako dálkový nálet.

43 Které dřeviny u nás přežily glaciál a s preboreálním oteplením mohly začít expandovat? Willis et al Quaternary Research

44 Které dřeviny u nás přežily glaciál a s preboreálním oteplením mohly začít expandovat? - šneci tvrdí totéž: v Karpatech byly lesy; Monachoides vicina - Slovenský kras: vedle glaciálních i mezofilní prvky jako skalnice Faustina faustina, vřetenatka Laciniaria plicata nebo vřetenovka Cochlodina cerata; - Nízké Tatry: i v montánních polohách druhy jako vlahovka Monachoides vicina, Faustina faustina, Cochlodina cerata. Laciniaria plicata Faustina faustina Ložek 2007

45 Preboreál, BP, BP cal - prudké oteplení (teploty ale stále až o 5 C nižší než dnes) a zvlhčení, ale oproti dnešku sucho; - půdy primitivní, vápnité (spraš), oligotrofní; - vegetace reaguje se zpožděním, ustupují glaciální chladnomilné formace (sprašová step, stepotundra, tundra), vyvíjí se teplomilnější, druhově bohatší a zapojenější černozemní step; - na mezických stanovištích expanduje les tvořený reliktními druhy (v Českém masivu tajgová lůza, v Karpatech a Panonii i smrk, modřín, limba a lokálně snad i některé mezofilní druhy. - mohou se šířit lesní heliosciofyty a méně náročné hajní druhy.

46 Milan Chytrý Takhle mohly vypadat české preboreální borobřezové lesy (okolí Novosibirska, jižní Sibiř).

47 Nebo takhle. (Západní Sajan) Nebo takhle. (Západní Sajan) Nebo takhle. (Novosibirská botanická zahrada) www

48 Preboreál, BP, BP cal - nejbližší, jihouralskou a jihosibiřskou analogií středoevropských raně holocénních borobřezových lesů jsou nejspíš hemiboreální lesy třídy Brachypodio pinnati-betuletea pendulae. Brachypodium pinnatum Calamagrostis arundinacea Pulmonaria mollis Rubus saxatilis Hieracium umbellatum Vicia sepium Agrimonia pilosa Pleurospermum uralense Angelica sylvestris Iris ruthenica Serratula coronata Lilium pilosiusculum diagnostické druhy třídy Brachypodio pinnati-betuletea pendulae podle Ermakov et al. 2000

49 Preboreál, BP, BP cal Hargita

50 Preboreál, BP, BP cal

51 Preboreál, BP, BP cal Molinia caerulea agg., Succisa pratensis, Serratula tinctoria, Betonica officinalis, Gentiana pneumonanthe Carex montana, Brachypodium pinnatum, Inula hirta, Digitalis grandiflora, Helianthemum grandiflorum

52 Preboreál, BP, BP cal Adenophora liliifolia Achillea impatiens

53 Boreál, BP, BP cal - další výrazné oteplení (teploty až o 2 C vyšší než dnes), stále relativně sucho; - půdy se postupně vyvíjejí, dosud značně vápnité; - v teplých oblastech maximální rozvoj černozemních stepí, jež však začínají být výrazně plošně omezovány lesem; - nástup jižních, xerotermních prvků na úkor reliktů glaciálních sprašových stepí; - pokračuje šíření xerotermních prvků, zároveň se utváří vegetace stinných lesů: šíří se líska, jilm, dub, lípa, javor, jasan > vznik doubrav!; -ve středních a vyšších polohách se spolu s lískou šíří smrk.

54 Boreál, BP, BP cal Jak vypadaly ony archaické doubravy a jaký je jejich vztah k dnešním středoevropským doubravám? -klíč k záhadě zřejmě leží opět na východě: jižní Ural je dnes místem, kde se setkávají preboreální březoborové lesy tř. Brachypodio-Betuletea a smíšené lesy tř. Querco-Fagetea. Zilairskij plateau, jižní Ural; Luboš Tichý

55 Boreál, BP, BP cal Rusko, Baškirská republika, Zilairskij rajon, Zilairskij plateau; 625 m n. m., autor snímku A. Solomešč (Ermakov et al. 2000) typový snímek as. Pyrethro corymbosi-pinetum sylvestris. E3 (40 %): Larix sibirica 3, Pinus sylvestris +. E2 (10 %): Quercus robur 1, Tilia cordata +, Rosa majalis +. E1 (70 %): Brachypodium pinnatum 2, Bromus inermis 1, Calamagrostis arundinacea 1, Dactylis glomerata 1, Galium boreale 1, Origanum vulgare 1, Poa nemoralis 1, Bupleurum aureum +, Aegopodium podagraria +, Carex pediformis ssp. rhizoides +, Chamaecytisus ruthenicus +, Agrostis capillaris +, Digitalis grandiflora +, Dracocephalum ruyschiana +, Filipendula vulgaris +, Fragaria vesca +, F. viridis +, Agrostis gigantea +, Geranium pseudosibiricum +, G. sylvaticum +, Geum urbanum +, Hieracium umbellatum +, Hypericum perforatum +, Inula salicina ssp. aspera +, I. salicina ssp. salicina +, Alchemilla sp. +, Lathyrus pratensis +, Linaria vulgaris +, Melica nutans +, Betonica officinalis +, Bistorta major +, Phlomis tuberosa +, Achillea millefolium s.lat. +, Polygonatum odoratum +, Pseudolysimachion spurium +, Pulmonaria mollis +, Aconitum anthoroideum +, Rubus saxatilis +, Sanguisorba officinalis +, Hylotelephium caucasicum +, Solidago virgaurea +, Stellaria holostea +, Pyrethrum corymbosum +, Thalictrum simplex +, Trifolium medium +, Verbascum nigrum +, Veronica chamaedrys +, Vicia cracca +, Viola canina +, V. collina +, V. mirabilis +, Aconogonon alpinum +, Artemisia armeniaca r, Lathyrus pisiformis r, L. vernus r, Ranunculus polyanthemos r, Lilium pilosiusculum r, Crepis sibirica r, Trifolium pratense r, Galeopsis bifida r, Primula macrocalyx r, Veronica teucrium r, Serratula coronata r, Libanotis pyrenaica r, Silene nutans r. Ermakov et al Braun-Blanquetia

56 Boreál, BP, BP cal Jak vypadaly? -středoevropské dominanty bylinného patra; - plejáda diagnostických druhů subkontinentálních doubrav; - hned několik druhů ve střední Evropě vzácně roztroušených na neextrémních stanovištích dávných adeptů na relikty polootevřených stanovišť starého holocénu. borobřezodubové lesy středoevropského preboreálu a boreálu (11-9 tisíc BP cal) dnešní subkontinentální doubravy střední Evropy dnešní borobřezodubové lesy jižní Sibiře

57 Boreál, BP, BP cal Jak vypadaly? Třeba takhle: lesostepní doubrava tř. Lathyro- Quercion, Zilairskij plateau, jižní Ural. Milan Chytrý

58 Boreál, BP, BP cal Jak vypadaly? Nebo takhle: lesostepní doubrava as. Quercetum pubescenti-roboris u obce Felsőtárkány, úpatí pohoří Bükk, Maďarsko.

59 Boreál, BP, BP cal Jak vypadaly? Nebo takhle: lesostepní doubrava as. Quercetum pubescenti-roboris u obce Milovice, CHKO Pálava.

60 Co jsou subkontinentální doubravy?

61 Co jsou subkontinentální doubravy?

62 Proč subkontinentální? Holub & Jirásek 1968 Potentilla alba Phlomis tuberosa Hilbig & Knapp významné zastoupení subkontinentálních a kontinentálních prvků

63 Proč subkontinentální? Kwiatkowski výskyt ve střední Evropě především v oblastech s kontinentálně laděným klimatem

64 Proč subkontinentální? Zólyomi 1957 Mráz 1958 sprašové doubravy Acereto tatarici-quercetum mochnové doubravy Potentillo albae-quercetum -předpokládané centrum výskytu v kontinentální východní Evropě

65 Jaké druhy tam rostou? - druhově bohatá vegetace (ø 38 druhů na 250 m 2 ) vyšší α-diverzitu mají v rámci lesů jenom xerotermní bazifilní doubravy; -směs světlomilných druhů lesních lemů, suchých a mezických trávníků, podle stanoviště s příměsí hajních nebo kyselomilných druhů; - charakteristický výskyt nexerotermních heliosciofytů, společných s vegetací mezických oligotrofních trávníků především druhy ze skupiny Potentilla alba. Betonica officinalis Serratula tinctoria Galium boreale Potentilla alba

66 Jaké jsou to vegetační typy? Potentillo albae-quercetum Libbert 1933 Quercetum pubescenti-roboris (Zólyomi 1957) Michalko & Džatko 1965 Carici fritschii-quercetum roboris Chytrý & Horák 1997

67 Atlantik, BP, BP cal - vrcholí vzestup teplot (o 2-3 C vyšší než dnes) a srážek (výrazně vlhčeji než dnes): období holocenního klimatického optima; v druhé půli atlantiku (epiatlantik) se postupně ochlazuje téměř na dnešní úroveň a i srážek s několika výkyvy poněkud ubývá ; - půdy: začíná silné zvětrávání a odvápňování (vymývání), půdy se postupně vyvíjejí, prohumózňují; - vrcholný rozvoj smíšených doubrav (Quercetum mixtum) v nižších polohách; dosud chybí habr, silně se uplatňují ušlechtilé listnáče jasan, javor, lípa, jilm; ve vyšších polohách expanze smrčin, zatím chybí buk i jedle, které se začínají šířit až ke konci období; horní hranice lesa o m výše než dnes -přirozená bezlesí (stepi, lesostepi) silně ustupují; - do vývoje krajiny a vegetace poprvé výrazněji zasahuje člověk neolitický zemědělec. Vzniká sekundární bezlesí.

68 Atlantik, BP, BP cal - optimalita podmínek pro lesní druhy se dobře ukazuje na poměrně snadno migrujících, a dobře zdokumentovaných měkkýších; - řada náročných lesních druhů v Atlantiku expandovala, aby posléze z rozsáhlých území vymizela. vřetenatka Bulgarica cana řasnatka Macrogastra latestriata, nejpralesnější z pralesních

69 Atlantik a kontinuita bezlesí PR Peliny u Chocně skalní pilíře s izolovaným výskytem Festuca pallens, Aurinia saxatilis nebo Pupilla sterri. Vértes, Maďarsko, dolomitový fenomén. Představit si stanoviště, kde přežívaly lesní maximum xerotermní, mělké půdy snášející druhy, nečiní větší potíže. Západní Sajan expoziční lesostep v území bez lidského vlivu. Princip funguje v oblastech s kontinentálním klimatem na mělkých i hlubokých půdách. Šomoška, Cerová vrchovina kamenné moře lemované křovím Spiraea media.

70 Atlantik a kontinuita bezlesí suchomilka rýhovaná Helicopsis striata Horší už je to s druhy, vázanými na zonální stanoviště s hlubokými půdami. Že u nás tyto druhy lesní maximum přežily je samo o sobě přesvědčivým svědectvím o kontinuální existenci bezlesí na těchto stanovištích. Neříká nám ovšem nic o tom, jaké mechanismy bránily lesu v období klimatického optima v expanzi. trojzubka stepní Chondrula tridens Ložek 1964

71 Atlantik a kontinuita bezlesí Rosa majalis reliktní na azonálních stanovištích: pobřežní křoviny, břehy vod, sutě apod; Carex pediformis ssp. rhizoides reliktní ve světlých mezofilních humózních lesích, především v říčních údolích; Carex pediformis ssp. macroura kontinentálnější poddruh, pouze na vápnitých pískovcích u Mimoně; Cimicifuga europaea kontinentální komplex taxonů (incl. C. foetida), u nás reliktní na azonálních stanovištích, ale už v Polsku v subkontinentálních doubravách; Karel Fajmon Thalictrum simplex (ssp. galioides) Dúbrava u Hodonína (subkontinentální doubrava as. Carici fritschii-quercetum) a bělokarpatské louky as. Brachypodio-Molinietum; Pseudolysimachion spurium Údlické doubí u Chomutova (zřejmě subkontinentální doubrava; ) a bělokarpatské louky; Lathyrus pisiformis u nás okraje mezofilních lesů (Rožďalovicko, periferie Džbánu), v Polsku teplomilné křoví (Peucedano-Coryletum) a subkontinentální doubravy (Potentillo albae-quercetum).

72 Atlantik a kontinuita bezlesí Adenophora liliifolia - kontinentální druh světlých mezických lesů a jejich náhradních společenstev (kulturně reliktní mezické trávníky).?

73 Atlantik a kontinuita bezlesí Festuca amethystina -v Předalpí častá v reliktních vápnomilných borech (Erico-Pinion); -ve střední Evropě zejména v subkontinentálních doubravách a jim blízkých nelesních společenstev.

74 Atlantik a kontinuita bezlesí Veratrum nigrum - kontinentální prvek světlých mezických a xeromezických lesů, vzácně v jejich náhradních společenstvech.

75 Atlantik a kontinuita bezlesí Centaurea stenolepis - subkontinentální prvek lučních stepí a lesostepí. Martin Konvička

76 Atlantik a kontinuita bezlesí Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí - extrémní stanovištní podmínky: např. příliš teplo a sucho v Podkrušnohoří nebo na J Moravě, střídavě vlhké půdy na plošinách s těžkými půdami apod. -zřejmě mohlo fungovat lokálně a maloplošně, ne však ve větším měřítku podmínky pro les byly v klimatickém optimu vhodné i tam, kde dnes ne; přežití některých druhů takto vysvětlit nelze; - přirozená lesní dynamika: přežívání druhů na přirozených světlinách; - je fakt, že mnohé lesy s přirozenou dynamikou jsou světlejší, než by jeden čekal (např. prostorově heterogenní jedlobučiny); - ovšem o struktuře a fungování Quercetum mixtum nic nevíme; nejnovější poznatky o analogické vegetaci na jižním Uralu ještě nejsou náležitě vyhodnoceny (M. Chytrý in verb.); - Z. Neuhäuslová in Míchal & Petříček 1999: Dynamika přirozených společenstev [nížinných smíšených doubrav] spočívala ve střídání obnovovacích fází, které již nikde v našem státě nelze zachytit. -některé světlomilné druhy mohou fungovat v systému rychle vznikajících a rychle zanikajících bezlesí; většina reliktů však ne (proto jsou to relikti);

77 Atlantik a kontinuita bezlesí Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí - pastva velkých herbivorů: naši velcí herbivoři byli původem stádní zvířata (leso)stepí (o praturovi toho moc nevíme); tam, kde žili, bylo zřejmě (leso)stepní prostředí, na jehož udržování se svou pastvou podíleli teorie pastevní savany (Vera 2000). pratur zubr herb/pr/faherb4.htm tarpan Peter Maas

78 Jeskyně Pekárna, Moravský kras, Magdalénien (období lovců sobů, koní a zubrů), tisíc let BP, pozdní glaciál, mladý paleolit. - paleolitický doklad ekologických nároků zubra ( evropského bizona ); -je původně nelesním zvířetem, tak jako severoamerický bizon.

79 żubrówka tomkovice jižní Hierochloë australis

80 Atlantik a kontinuita bezlesí Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí - pastva velkých herbivorů: naši velcí herbivoři byli původem stádní zvířata (leso)stepí (o praturovi toho moc nevíme); tam, kde žili, bylo zřejmě (leso)stepní prostředí, na jehož udržování se svou pastvou podíleli; - oheň: netušíme, jak významnou úlohu hrály ve střední Evropě přirozené požáry, ani co s ohněm dovedli mezolitici; americké analogie naznačují, že je nutné brát je v úvahu; Dubové porostliny vytvářejí jednu z nejkrásnějším krajin Západu, kde lze po míle a míle a projíždět měnící se parkovitou scenérií přirozených porostů, se vší její pestrostí pahorků a úpadů; tady stojí skupinka stromů nebo solitér, támhle zas dlouhá stromořadí, jakoby lidskou rukou vysázená, s pruhy otevřených luk mezi nimi. H. L. Ellsworth, Illinois in 1837 Molly McGovern

81 Atlantik a kontinuita bezlesí Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí - pastva velkých herbivorů: naši velcí herbivoři byli původem stádní zvířata (leso)stepí (o praturovi toho moc nevíme); tam, kde žili, bylo zřejmě (leso)stepní prostředí, na jehož udržování se svou pastvou podíleli; - oheň: netušíme, jak významnou úlohu hrály ve střední Evropě přirozené požáry, ani co s ohněm dovedli mezolitici; americké analogie naznačují, že je nutné brát je v úvahu; K dřívějšímu stavu přispívaly také každoroční požáry, které se prohnaly celou prérii, lesy i loukami, potlačujíce přirozený nástup lesa tak, že přežili jen nejodolnější jedinci ve výjimečně příznivých podmínkách. Příležitostně, tam, kde o ně pečuje nějaký starousedlík, lze dosud spatřit staré duby pralesů Iowy. Takové stromy jsou dnes, vinou absence požárů, zcela obklopeny druhotným porostem a neukazují náhodnému pozorovateli čím skutečně jsou; ale když se člověku podaří projít se takovým přežívajícím zbytkem lesa a pro chvíli si odmyslet mladší stromy, a představit si trávu pod vznešenými duby bílými, může ještě dnes alespoň ve své představivosti spatřit lesy Iowy, ve kterých indiáni pronásledují krvácejícího jelena." Molly McGovern T.H. MacBride, The Landscapes of Early Iowa,

82 Atlantik a kontinuita bezlesí Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí - pastva velkých herbivorů: naši velcí herbivoři byli původem stádní zvířata (leso)stepí (o praturovi toho moc nevíme); tam, kde žili, bylo zřejmě (leso)stepní prostředí, na jehož udržování se svou pastvou podíleli; - oheň: netušíme, jak významnou úlohu hrály ve střední Evropě přirozené požáry, ani co s ohněm dovedli mezolitici; americké analogie naznačují, že je nutné brát je v úvahu;

83 Atlantik a kontinuita bezlesí Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí - pastva velkých herbivorů: naši velcí herbivoři byli původem stádní zvířata (leso)stepí (o praturovi toho moc nevíme); tam, kde žili, bylo zřejmě (leso)stepní prostředí, na jehož udržování se svou pastvou podíleli; - oheň: netušíme, jak významnou úlohu hrály ve střední Evropě přirozené požáry, ani co s ohněm dovedli mezolitici; americké analogie naznačují, že je nutné brát je v úvahu; Požárový subklimax na Křivoklátsku? - unikátní pylový archiv z lokality Rynholec; - ve starém holocénu nedošlo k ústupu borovice, jak jinde ve střední Evropě; - vysoké zastoupení se udrželo až do současnosti; - nápadná negativní korelace s mezofilními druhy; - v sedimentu trvale velmi mnoho uhlíků; - je ovšem třeba brát v úvahu relativní kontinentalitu území. Pokorný in Kolbek 2003

84 Atlantik a kontinuita bezlesí Nejčastěji zmiňované možné mechanismy udržení bezlesí/řídkolesí - pastva velkých herbivorů: naši velcí herbivoři byli původem stádní zvířata (leso)stepí (o praturovi toho moc nevíme); tam, kde žili, bylo zřejmě (leso)stepní prostředí, na jehož udržování se svou pastvou podíleli; - oheň: netušíme, jak významnou úlohu hrály ve střední Evropě přirozené požáry, ani co s ohněm dovedli mezolitici; americké analogie naznačují, že je nutné brát je v úvahu; - raný lidský impakt: klučení, pařezení, pastva domácích zvířat

85 Subboreál, BP, BP cal - klima subboreálu je rozkolísané, ale sušší než v atlantiku a ochlazuje se, teplota zřejmě stále poněkud vyšší než dnes; - v doubravách ustupují dosud hojně přimíšené druhy (jilm, lípa, líska) a nastupuje habr; formují se vegetační stupně, jak je známe dnes ve středních polohách buk a jedle, v nejvyšších smrk; - v nižších polohách stále výraznější vliv člověka na krajinu (doba bronzová) orba a intenzivní pastva.

86 Subboreál, BP, BP cal - z pohledu lesa je subboreál celkem jednoznačně mínusové období; - lesy plošně ustupují člověku, a to i v dosud málo dotčených středních polohách; - ušlechtilé listnáče ustupují méně náročným druhům s méně kvalitním opadem (Quercetum mixtum > habr, bříza, borovice, buk, jedle); - kauzalita, zejména lidský podíl na tomto vývoji, není jasná a zřejmě se regionálně různí.

87 Příčiny subboreálního úpadku lesů - přirozený vývoj: od subboreálu neustále rostoucí srážky způsobily vymytí, odvápnění půd, a jejich vývoj od vápnitých černozemí a (para)rendzin k nevápnitým luvisolům (šedozem hnědozem luvizem), kambizemím a podzolům; tak získaly půdy méně náročné druhy; - člověkem zapříčiněná degradace: odlesnění > ztráta živin vázaných v listovém opadu ušlechtilých listnáčů, případně eroze půd > sukcese směrem k oligotrofnějším společenstvům; ve flagrantním případě pískovcových oblastí mluví Ložek o lužické katastrofě.

88 Příčiny subboreálního úpadku lesů - přirozený vývoj: od subboreálu neustále rostoucí srážky způsobily vymytí, odvápnění půd, a jejich vývoj od vápnitých černozemí a (para)rendzin k nevápnitým luvisolům (šedozem hnědozem luvizem), kambizemím a podzolům; tak získaly půdy méně náročné druhy; - pro: k úpadku došlo i v oblastech bez (doloženého) lidského osídlení; - proti: lidské osídlení v periferních oblastech není dobře prozkoumáno (špatné zachování artefaktů vlhko, kyselo); nebere v úvahu vliv dřevin na prostředí (záměna dominant může být příčinou, nikoli následkem degradace prostředí)

89 Příčiny subboreálního úpadku lesů - člověkem zapříčiněná degradace: odlesnění > ztráta živin vázaných v listovém opadu ušlechtilých listnáčů, případně eroze půd > sukcese směrem k oligotrofnější vegetaci; - pro: v některých územích je zřetelná koincidence mezi úpadkem lesů a zintenzivněním lidské činnosti (Kokořínsko, více lokalit v Polabí); - proti: jinde tato koincidence zřetelná není (Broumovsko, Labské pískovce; Kuneš & Pokorný 2005). Tišice, Pokorný 2005 Preslia

90 Příčiny subboreálního úpadku lesů Jasnější odpověď mohou dát jen další paleoekologická a archeologická zkoumání. Lesní fytocenolog k tomu říká jen: - nezapomeňte na zásadní vliv dominantních dřevin na stanoviště; - např. všudypřítomné subboreální ochuzení lesních malakocenóz mohlo být prostým důsledkem konkurenčního nahrazení ušlechtilých listnáčů habrem v nižších polohách a bukem a jedlí ve středních polohách; -viz příklad Křivoklátska, kde se udrželo Quercetum mixtum (Pokorný in Kolbek 2003) i bohaté malakocenózy smíšených lesů (Ložek 2007); - ovšem i záměna dominant mohla být ovlivněna lidským působením (habr i buk).

91 Subatlantik, dnešek, cal - dnešek - zvlhčení klimatu, mírné ochlazení, klima se blíží dnešnímu s menšími výkyvy ( malé klimatické optimum teplejší období středověku, malá doba ledová chladnější období zhruba mezi lety n. l.); - zhruba mezi 500 BPa 500 AD (první tisícíletí našeho letopočtu) ve střední Evropě řídne osídlení, dochází k expanzi lesa, řada dříve osídlených míst je opuštěna (stěhování národů); - pokračuje expanze buku a jedle ve středních a vyšších polohách na úkor smrku; další šíření habru v nižších polohách; - po nové kolonizaci člověkem v raném středověku rapidní ústup lesa v nižších a později i středních a vyšších polohách, šíření pionýrských dřevin (Pinus, Betula, Populus, Corylus, Juniperus), intenzivní sedimentace nivních hlín, růst vlivu zemědělství, vznik lesních kultur a další radosti.

92 Geografická variabilita středoevropských lesů

93 Příklad 1: Středoevropské bučiny -některé autoři tradičních fytocenologických klasifikací zdůrazňují geografickou variabilitu bučin; - např. Borhidi 2003: Eu-Fagion, Luzulo- Fagion, Aremonio-Fagion.

94 Alliances based only on geography,containing a multitude of ecological types of beech forests, do not reflect the floristic patterns well and should be abandoned. Willner 2002 Phytocoenologia

95 Willner 2002 Phytocoenologia

96 Diferenciace bučin na úrovni svazu až v jižní Evropě: Fagion orientalis Numerická klasifikace bulharských bučin Tzonev et al Phytocoenologia

97 Příklad 2: České habřiny

98 Příklad 2: České habřiny - tradiční fytocenologická klasifikace (Neuhäuslová in Moravec et al. 2000) zdůrazňuje geografickou diferenciaci habřin. Knollová & Chytrý 2004 Preslia

99 Příklad 2: České habřiny - numerická analýza potvrdila geografickou diferenciaci jen z části, a to ještě hercynské karpatské hercynské vlhké, živné panonské vlhké, chudé Knollová & Chytrý 2004 Preslia

100 Příklad 2: České habřiny Polonské dubohabřiny fantom, nebo skutečnost? - tradiční typ polonských dubohabřin (as. Tilio-Carpinetum) je spíš než geograficky vyhraněný klimaticko-edaficky (vlhké habřiny); - Poláci takto pojatý syntaxon vůbec neznají (Tilio-Carpinetum ~ Carici pilosae-c.) Knollová & Chytrý 2004 Preslia

101 Příklad 3: Středoevropské subkontinentální doubravy

102 Příklad 3: Středoevropské subkontinentální doubravy - tradičně geograficky interpretovaný vegetační typ, protipól submediteránních xerotermních doubrav. Zólyomi 1957 Mráz 1958 sprašové doubravy Acereto tatarici-quercetum mochnové doubravy Potentillo albae-quercetum

103 Příklad 3: Středoevropské subkontinentální doubravy - numerické analýzy variability ukazují, že s.d. nejsou natolik výrazně diferencovaný vegetační typ, srovnatelný svébytností s xerotermními doubravami nebo dubohabřinami (v syntaxonomii úroveň svazu nebo vyšší).

104 Příklad 3: Středoevropské subkontinentální doubravy - je tomu tak zejména proto, že jejich charakteristické druhy jsou poměrně vzácné (mají nízkou frekvenci).

105 Příklad 3: Středoevropské subkontinentální doubravy -1 4 temperature soil reaction light continentality longitude latitude moisture nutrients nicméně, podobně jako v případě bučin, variabilita samotných s.d. je výrazně geograficky strukturována (v syntaxonomii úroveň asociací); - zásadní je gradient zeměpisné šířky.

106 No jo, ale to jsou (jenom) (pochybné) fytocenologické klasifikace! Jak je to s geografickou variabilitou vegetace doopravdy? aneb Jak kvantifikovat geografickou složku variability vegetace - pro mnohorozměrná data nelze využít běžné metody analýzy prostorové autokorelace; - stanovení distance decay úbytek podobnosti se vzdáleností (Nekola & White 1999); - konstrukce dissimogramu (Mistral et al. 2000); - variation partitioning s geografickými proměnnými (Borcard et al. 1992).

107 Jak studovat geograficko-ekologickou strukturu vegetace? - data o vegetaci, data o prostředí, geografická data (souřadnice snímků) - pro mnohorozměrné geografické analýzy dat o společenstev se stal paradigmatickým článek Borcarda et al Partialling out the spatial component of ecological variation (Ecology) navržen algoritmus variation partitioning při použití přímé ordinace (CCA, RDA) - s pomocí souboru ekologických a geografických dat je variabilita v druhovém složení studovaného společenstva rozporcována na čistě ekologickou (ekologické proměnné, geografické kovariáty), čistě geografickou (geografické proměnné, ekologické kovariáty), geograficky strukturovanou ekologickou variabilitu (rozdíl mezi analýzou s kovariátami a bez) a nevysvětlenou variabilitu (v případě vegetace často vysoká) viz obr.

108 Jak studovat geograficko-ekologickou strukturu vegetace? - nevýhoda tradičního algoritmu variation partitioning většina autorů pracovala po vzoru Borcarda et al., tj. jako geografické proměnné používala jen geografické souřadnice (X východní délka, Y severní šířka) nebo jejich polynomické funkce (např. X, Y, X*Y, X 2, Y 2, X*Y 2, X 2 *Y, X 3, Y 3 ) tzv. trend surface analysis - tyto proměnné jsou však schopné postihnout jen struktury velkého prostorového měřítka, blížícího se nebo přesahujícího rozsah zkoumané území - cesta ven PCNM analýza (principal coordinates analysis of neigbour matrices) Borcard & Legendre 2002 (Ecological Modelling)

109 PCNM analýza dle Borcarda & Legendrea - princip spočívá v tom, že zjednodušenou (truncated) NxN matici geografických vzdáleností mezi všemi vašimi snímky podrobíte PCoA, která takto podaný prostor rozloží na spektrum sinových vln o zmenšující se vlnové délce - tyto vlny (lépe řečeno jim odpovídající osy PCoA) lze pak lze použít jako geografické proměnné, fungující na všech prostorových škálách zachycených vaším datovým souborem

110 PCNM analýza dle Borcarda & Legendrea - moje data: dva soubory po 600 náhodně vybraných snímcích světlých a stinných doubrav, předtím lehká stratifikace (max. 5 snímků ze čtverce 0,75 x 1,25 ) nesmí se ztratit maloškálová variabilita - rozdělení na světlé a stinné doubravy pomocí CCA s pokryvností stromového patra jako kanonickou proměnnou - data o prostředí ElH - geografická data geografické souřadnice, z nich odvozeny dvě sady proměnných - velkoškálové proměnné (X, Y, X*Y, X 2, Y 2, X*Y 2, X 2 *Y, X 3, Y 3 výběr signifikantních pomocí forward selection a Monte Carlo testu v Canocu (p=0,01, 1000 permutací, full-model) - všeškálové proměnné (souřadnice snímků na osách PCoA též pouze signifikantní)