VLIV KOSENÍ LUK NA LEPIDOPTEROFAUNU

Transkript

1 Bohemia centralis 24: 75-88, 1995 VLIV KOSENÍ LUK NA LEPIDOPTEROFAUNU Influence of mowing on occurrence of butterflies Petr Záruba Tato práce přináší výsledky regionálního výzkumu lepidopterofauny na loukách a sledování změn druhového spektra v souvislosti s obhospodařováním těchto lokalit. Je třeba mít na zřeteli fakt, že tato práce je výsledkem regionální studie a je možné, že výsledky obdobné studie v jiném regionu by mohly být poněkud odlišné, i když jistě ne zásadně. Pro zvýšení průkaznosti bude nutné obdobně studovat lokality srovnatelných parametrů i v jiných regionech České republiky a zaměřit se i na další skupiny hmyzu; proto je možné považovat tuto práci za první díl studií o loukách a vlivu jejich obhospodařování na entomofaunu. Studium luk a vlivu jejich obhospodařování na entomofaunu probíhalo v letech 1978 až 1992 ve středních Čechách, v jihovýchodní části okresu Praha-východ a v navazujících částech okresů Kolín a Benešov. Jako modelová skupina byli zvoleni zástupci řádu Lepidoptera, skupiny tzv. Rhopalocera, především pro jejich dobré bioindikační vlastnosti - je možné konstatovat, že právě zástupci této skupiny jsou nejnápadnějším bioindikátorem ubývání hmyzu. Louky jsou člověkem vytvořené a existenčně podmíněné ekosystémy. Jsou sukcesním stadiem, vyvolaným a neustále usměrňovaným člověkem. V dávné minulosti pokrýval území dnešní ČR les; nelesní ekosystémy byly zastoupeny jen lokálně a vzácně. S postupujícím osídlováním však plocha lesů důsledkem lidské činnosti ubývala, m.j. ve prospěch pastvin a polí. Tato bezlesá krajina umožnila rozšíření stepních a lesostepních druhů hmyzu. 75

2 Tradičním hospodařením člověka se vytvořila řada různých typů luk. Tyto tradičně obhospodařované louky jsou, pokud se druhové pestrosti hmyzu týče, z člověkem vytvořených ekosystémů jedny z nejzajímavějších. Postupem času, při extenzivním obhospodařování, dosáhly luční ekosystémy značné druhové diverzity a tím i poměrně velké ekologické stability a staly se tak biotopy s výskytem různorodého komplexu světlomilné entomofauny. Bez vlivu lidské činnosti (rozumějme citlivé a uvážlivé činnosti) je však uvolněno uměle blokované sukcesní stadium a dochází k postupnému dokončení sukcesní řady, což má za následek vymizení světlomilných druhů. Při zpracovávání této studie bylo zkoumáno druhové spektrum modelové skupiny (dále též Lepidopter, nebo Rhopalocer) na 32 lokalitách. Celkově bylo zjištěno 45 druhů modelové skupiny, z nichž luční ekosystémy preferuje 21 druhů, na ekosystémy podmáčených až bažinatých luk jsou vázány 4 druhy, ekosystémy stepí preferuje 5 druhů (v tomto případě osidlující suché, sporadicky kosené a zachovalé louky) a na ekosystémy lesostepí je vázáno 15 druhů (v tomto případě osidlující suché a suché zarůstající louky). Zpracování bylo rozděleno do čtyř kapitol. 1. Vliv různých způsobů obhospodařování luk na druhové spektrum Rhopalocer. Při zpracovávání tohoto souboru bylo zkoumáno celkem 20 lokalit srovnatelných parametrů, s různými způsoby obhospodařování. Bylo rozlišeno 10 různých způsobů obhospodařování a byly vždy sledovány dvojice luk s totožným způsobem hospodaření. Jedná se o následující způsoby obhospodařování: louky ručně (= kosou) postupně kosené lx a 2x ročně louky ručně jednorázově kosené lx a 2x ročně louky kosené lehkou mechanizací lx a 2x ročně louky kosené těžkou mechanizací lx a 2x ročně louky kosené těžkou mechanizací 2x ročně, přisévané kulturními travinami louky kosené těžkou mechanizací 2x ročně, přisévané kulturními travinami a hnojené umělými hnojivy Louky ručně postupně kosené lx a 2x ročně byly koseny drobnými chovateli; louky byly koseny postupně po částech za účelem získávání zeleného krmiva, v průběhu měsíců května až října. Louky ručně kosené byly rovněž koseny drobnými chovateli, především za účelem získání sena. Koseny byly vesměs koncem června (lx ročně) a v červnu a koncem srpna (2x ročně). Louky kosené lehkou mechanizací lx a 2x ročně byly koseny opět drobnými chovateli; místo tradiční kosy zde byla užívána lehká technika - sekačka s žací lištou (např. Terra). Většina výše uvedených lokalit má určitou návaznost na různé nekosené meze a okraje cest nebo lesíků (a entomofauna využívá tato místa jako určitá refugia). 76

3 V případě následujících lokalit byly většinou meze v minulosti strženy a návaznost na refugia zde většinou není. Jedná se o louky kosené těžkou mechanizací lx a 2x ročně (žací závěsná lišta, pojízdná sekačka). Na některé z těchto luk byly průběžně přisévány kulturní druhy trav, které postupně vytlačily (s přispěním dalších faktorů) citlivější druhy trav a bylin. U luk hnojených umělými hnojivy a přisévaných došlo k drastickému snížení počtu rostlinných druhů, což současně vedlo k obdobnému jevu v druhovém spektru modelové skupiny. Při průzkumu na těchto loukách bylo pozorováno i velmi slabé zastoupení dalších skupin charakteristického lučního hmyzu. Louky ručně postupně kosené lx ročně byly koseny postupně po malých Částech v průběhu vegetačního období. Tento typ vykazuje nejvyšší počet druhů celkově zjištěných (38) i vyvíjejících se (27); vykazuje tedy i nejvyšší procentuální poměr vyvíjejících se druhů vůči zjištěným (71 %) *. Na druhém místě v kvalitě rhopalocerofauny jsou louky kosené ručně lx ročně - průměr vyvíjejících se druhů (17,5) k průměru zjištěných druhů (28,5) vykazuje rovněž nadpoloviční procentuální poměr vyvíjejících se druhů vůči zjištěným (61,5 %). Třetí skupinou jsou louky kosené lehkou mechanizací lx ročně - procentuální poměr vyvíjejících se druhů vůči zjištěným je 42 %. U luk kosených těžkou mechanizací lx ročně činí procentuální poměr 34,5 %. Procentuální poměr u luk ručně postupně kosených 2x ročně a luk ručně kosených 2x ročně je téměř stejný - 14,5 % a 14 %. U luk kosených lehkou mechanizací 2x ročně činí procentuální poměr pouze 5 %. U luk kosených těžkou mechanizací 2x ročně, kosených těžkou mechanizací 2x ročně s přiséváním kulturních druhů trav a kosených těžkou mechanizací 2x ročně s přiséváním a hnojením umělými hnojivy je procentuální poměr shodný - 0 %. Z hlediska četnosti výskytu druhů Rhopalocer (a to ve smyslu bohatosti druhového spektra i abundance populací jednotlivých druhů) jsou nejlépe obsazeny louky ručně postupně kosené lx ročně, ručně postupně kosené 2x ročně (nad 30 zjištěných druhů), dále ručně kosené lx i 2x ročně, kosené lehkou mechanizací lx i 2x ročně a kosené těžkou mechanizací lx ročně (20 až 30 druhů). Nejméně obsazené jsou louky kosené těžkou mechanizací 2x ročně, přisévané i hnojené umělými hnojivy (méně jak 10 druhů). Výraznější rozdíly jsou znatelné v počtu vyvíjejících se druhů. Tyto údaje jsou zároveň i důležitější a z hlediska objektivnějšího posuzování významnější. Jednoznačně nejvíce vyvíjejících se druhů bylo zjištěno na loukách ručně postupně kosených lx ročně (nad 20 druhů). 10 až 20 vyvíjejících se druhů bylo zjištěno na loukách ručně kosených lx ročně a loukách kosených lehkou mechanizací lx ročně. * uváděny jsou průměry příslušných dvojic lokalit 77

4 Výskyt a vývoj druhů modelové skupiny je - vzhledem k faktu, že jde o druhy fytofágní - závislý na výskytu pro tyto druhy troficky důležitých rostlin. Na loukách tradičně obhospodařovaných (ruční kosení) nebo kosených lehkou mechanizací, rostou různé druhy trav (např. Arrhenanthemum elatius, Lolium perenne, Alopecurus pratensis, Festuca sp., Poa sp., Agrostis sp., Dactylis glomerata, Phleum sp.), dále pak byliny jako Melilotus officinalis, Lotus corniculatus, Anthyllis vulneraria, Euphorbia cypparissias, Hypericum perforatum, Linaria vulgaris, Taraxacum officinale, Saponaria officinalis, Carům carvi, Daucus carota, Chrysanthemum leucanthemum, Achillea millefolium, Lychnis flos cuculi, Coronilla varia, Echium vulgare, Origanum vulgare, Melandrium album, Potentilla sp., Genista sp., Salvia sp., Galeopsis sp., Rhinanthus sp., Silene sp., Plantago sp., Dianthus sp., Fragaria sp., Trifolium sp., Anthriscus sp., Viola sp., Vicia sp., Lathyrus sp., Malva sp., Thymus sp., Mentha sp., Campanula sp., Rtimex sp. a další druhy s tím, že některé z nich rostou na nekosených okrajích, mezích a podobných sušších místech. Na loukách těchto typů, kosených však 2x ročně, některé z výše jmenovaných druhů chybí (jedná se o citlivější druhy, které nesnesou časté kosení). Na loukách kosených těžkou mechanizací 2x ročně, přisévaných i hnojených umělými hnojivy, chybí většina výše jmenovaných kvetoucích bylin. Ze zjištěných skutečností vyplývá, že kromě způsobu kosení luk má na výskyt a především na vývoj druhů modelové skupiny vliv i četnost kosení v sezóně. Pokosením lučního porostu dojde k náhlé ztrátě trofické základny jak pro imaga, tak pro vývojová stadia fytofágního hmyzu. Pokud jsou zachovány plochy s nepokosenou vegetací, nebo je-li louka kosena postupně, může část hmyzích populací migrovat na tato nepokosená místa. Dochází však k poměrně rychlému přeplnění nad troficky i prostorově únosnou míru a část populace nepřežije. Pokud takováto možnost migrace existuje, projeví se ve větší stálosti u imag, neboť ta mají (až na některé "konzervativní" druhy) větší schopnost měnit stanoviště, než stadia juvenilní. Při celoplošném pokosení lokality je zcela zřetelný silný a prudký pokles abundance jedinců. Dochází-li k pravidelnému kosení každoročně a ve shodném časovém období a nejsou-li zachovány nepokosené enklávy, dochází postupně k početnímu i druhovému ochuzení entomofauny. Ze zjištěných výsledků tohoto souboru vyplývá, že nejlépe zachovalé druhové spektrum modelové skupiny s největším podílem vyvíjejících se druhů se nachází na loukách ručně postupně kosených lx ročně, ručně kosených lx ročně (tedy tradiční obhospodařování) a louky kosené lehkou mechanizací lx ročně (tedy tradičnímu obhospodařování blízké) s tím, že jednou z podmínek tohoto stavu je zachování ploch nepokosených. Nejvyšší počet vyvíjejících se stadií bylo nalézáno právě na těchto plochách, odkud pak druhy postupně imigrují na plochy kosené (zejména imaginární stadia tyto plochy obsazují a udržují se na nich až do doby pokosení). 78

5 Porovnáním počtu druhů, které se vyskytují a vyvíjejí na jednotlivých lokalitách zjistíme, že se na loukách kosených těžkou mechanizací 2x ročně, přisévaných kulturními druhy travin i hnojených průmyslovými hnojivy, zdržuje pouze minimum druhů a nebyl zjištěn žádný vyvíjející se druh modelové skupiny. Je tedy možné konstatovat, že na loukách se jmenovanými způsoby obhospodařování je druhové spektrum modelové skupiny silně zdevastované. Z tohoto důvodu nebyly tyto lokality zahrnuty do skupiny lokalit, hodnocených též z hlediska výskytu druhů, vázaných na jednotlivé biotopové formace (hodnoceny jsou tedy všechny lokality s výjimkou výše jmenovaných). Složení druhového spektra hodnocených lokalit je, z hlediska vazby na biotopové formace, u vyskytujících se druhů poměrně vyrovnané, bez výraznějších výkyvů (zde se projevuje vliv větších migračních možností imag). Naopak složení druhového spektra z hlediska vazby na biotopové formace je u vyvíjejících se druhů modelové skupiny nevyrovnané. Pouze u druhů, vázaných na stepní biotopy, nedochází k výraznějším výkyvům (v tomto případě se jedná vesměs o druhy acenní a relativně málo citlivé na antropogenní vlivy). U druhů, vázaných na lesostepní biotopy, dochází k výraznému snížení počtu druhů na loukách, kde probíhá kosení 2x ročně, bez ohledu na způsob, kterým je kosení prováděno. Ještě výraznější rozdíly jsou znatelné u druhů, vázaných na luční biotopy (jedná se vesměs o druhy cenofilní); prudký pokles počtu druhů je zřetelný rovněž na loukách, které jsou koseny 2x ročně a opět bez ohledu na způsob, kterým je kosení prováděno. Lze konstatovat, že zvyšující se četnost kosení a intenzita obhospodařování, stejně jako s výkonnější technikou, má značný vliv na mizení druhů modelové skupiny. Vzhledem k mizení fytofágních druhů hmyzu je, v rámci ekologických vazeb, narušena i možnost bezkonfliktního vývoje predátorů hmyzích i z jiných skupin živočichů, i vývoj parazitických, na fytofágní druhy vázaných druhů. V souvislosti s prudkou změnou mikroklimatických podmínek na pokosené louce jsou pravděpodobně negativně ovlivňovány i populace skiofilních druhů hmyzu. 2. Vliv upuštění od obhospodařování luk na složení druhového spektra Rhopalocer. Při zpracovávání tohoto souboru byly zkoumány tři lokality. Jedná se o louky, na nichž majitel, nebo uživatel upustil od hospodaření. První lokalita byla původně kosena ručně a postupně lx ročně; po ukončení kosení poměrně velmi rychle zarostla náletem dřevin, zejména břízou (Betula verrucosa). Došlo zde k téměř úplnému vymizení původně se zde vyskytujících druhů a expanzi několika málo druhů, charakteristických pro biotopovou formaci listnatého lesa a pro ruderální společenstva, vyskytující se zejména na okrajích lokality. K upuštění od kosení zde došlo v letech V roce 1980 bylo na louce znatelné šíření třtiny křovištní (Calamagrostis epigeios), později se začal uplatňovat již zmíněný nálet břízy. V letech 1985 až 1987 již na lokalitě dominoval 79

6 mladý březový porost s druhově chudým bylinným porostem. Při inventarizace druhů modelové skupiny v roce 1986 byl početní stav druhů, vázaných na jednotlivé biotopové formace ve skupině vyskytujících se i vyvíjejících se druhů téměř stejný, jako výchozí stav z první inventarizace v roce Z výsledků inventarizace v roce 1989 je patrný prudký pokles počtu druhů lučních a stepních, přičemž do roku 1992 vykazovaly všechny sledované skupiny další pokles počtu druhů. Druhá lokalita byla původně kosena ručně lx ročně, po ukončení kosení došlo k poměrně rychlému šíření trnek (Prunus spinosa), růže šípkové (Rosa canina) a třtiny křovištní (Calamagrostis epigeios). Vymizelo zde více jak 80 % původně se vyskytujících se druhů. Při inventarizaci druhů bylo zjištěno, že výsledky jsou obdobné, jako na lokalitě č. 1 s tím, že došlo k výraznému kolísání počtu vyvíjejících se druhů lesostepní biotopové formace - u druhů této formace, vyskytujících se na lokalitě, byl druhový počet od roku 1980 do roku 1989 vyrovnaný, poté následoval prudký pokles počtu druhů. V případě počtu druhů vyvíjejících se však došlo k téměř pravidelnému kolísání počtu druhů - tento jev není však spolehlivě vysvětlen. Počty druhů, vázaných na stepní a luční biotopy, vykazují klesající trend, zvláště prudký u lučních cenofilních druhů, a to v případě druhů vyskytujících se i vyvíjejících se. Třetí lokalita byla původně kosena ručně lx ročně, později pak lehkou mechanizací lx ročně; po ukončení kosení se zde začaly agresivně šířit některé rostlinné druhy (např. Urtica dioica, Artemisia vulgaris, Galium mollugo, Rubus sp. a Vicia sp.), přičemž vymizelo více jak 50 % původně zjištěných druhů Rhopalocer. Rovněž na této lokalitě došlo k postupnému klesání počtu druhů jednotlivých biotopových formací, ale ne tak prudkému, jako v předchozích případech. Je nutné podotknout, že na odlišné typy sukcese neměl zásadní vliv původní způsob obhospodařování, ale kontinuita s okolními ekosystémy. Louky jsou ekosystémy, vzniklé činností člověka a jím udržované v blokovaném stupni sukcesní řady. Je-li upuštěno od jejich kosení, vrací se postupnou sukcesí zpět k lesním typům. Lze konstatovat, že v případě upuštění od kosení sledovaných luk v regionu došlo k samovolnému sukcesnímu procesu, s čímž souvisí i změny ve složení druhového spektra modelové skupiny, kdy druhy luk a stepí byly postupně - v souvislosti se střídáním sukcesních stadií na lokalitách -nahrazovány druhy, vesměs charakteristickými pro ten který stupeň sukcesní řady. Došlo ke změnám druhového spektra v neprospěch lučních druhů. Ve všech případech, tedy na všech třech sledovaných loukách, došlo nejen k poklesu počtu druhů vyskytujících se i vyvíjejících se, ale došlo i k znehodnocení kvality druhového spektra - citlivé a bioindikačně cenné druhy vymizely a udržely se pouze druhy s širší ekologickou valencí, s poměrně velkým podílem druhů, preferujících ruderální stanoviště (v budoucnu je možné očekávat ústup těchto "ruderálních" druhů ve prospěch druhů, typických pro vyšší 80

7 stupně sukcesní řady). Nejmarkantněji se tento jev projevil u druhů lučních, tedy přizpůsobených podmínkám, vytvořených dlouhodobým tradičním hospodařením na lučních biotopech. V zájmu ochrany druhů, vázaných na ekosystém mírně antropogenně zatížených luk je nutné provádět přiměřené zásahy, směřující k udržení (zakonzervování) sukcesní řady ve stadiu travino-bylinných společenstev, to znamená tyto lokality kosit a obhospodařovat únosným způsobem. 3. Vliv změny kultury na složení druhového spektra Rhopalocer. Při zpracovávání tohoto souboru byly zkoumány dvě lokality, z nichž u první došlo ke změně kultury ze zanedbaného ovocného sadu na nekosenou louku, v případě lokality druhé šlo o změnu louky lx ročně ručně kosené na louku kosenou 2x ročně těžkou mechanizací. První lokalita byla původně starý, neudržovaný a poměrně řídký ovocný sad s volnými ploškami, porostlými travino-bylinným porostem, který byl sporadicky kosen. V roce 1988 byly stromy vykáceny, pařezy vytrhány a lokalita ponechána bez dalších zásahů, takže se zde vyvinulo společenstvo nekosené, postupně zarůstající louky až lesostepi. Došlo k nárůstu počtu vyskytujících se i vyvíjejících se druhů modelové skupiny, zejména druhů lučního společenstva, z nichž některé se zde vyskytovaly na volných plochách, které měly charakter suché louky (výchozí stav z roku zanedbaný sad). Od roku 1989 mírně stoupl počet vyskytujících se druhů stepních a poněkud výrazněji i druhů lesostepních. Velice výrazně však stoupl počet vyskytujících se druhů lučních. Obdobný stav nastal i u druhů na lokalitě se vyvíjejících s tím, že v letech 1990 a 1991 se zde po přechodné absenci opět začaly vyvíjet druhy lesostepní.prudký nárůst počtu "lučních" druhů souvisí s náhlým uvolněním niky po vykácení stromů. V roce, v němž došlo k vykácení stromů, bylo zjištěno o dva vyskytující se druhy méně, než v roce předchozím, což však nemuselo souviset se zásahem na lokalitě (alespoň v případě absence druhu Vanessa atalanta, jehož výskyt ve zmíněném roce byl v dané oblasti velmi slabý a souvisel s fluktuací populace). Rovněž nebyl zjištěn žádný vyvíjející se druh modelové skupiny. Vzhledem k tomu, že byly vykáceny stromy, došlo k prosvětlení a uvolnění celé lokality a již v roce následujícím po zásahu, se na kvetoucích bylinách vyskytovalo na lokalitě více druhů modelové skupiny, než byl výchozí stav. V dalším roce se zde vyskytovalo o 100 % více druhů, než rok předešlý a v následujícím roce byl nárůst již minimální (pouze o jediný druh). Co se týče druhů, vyvíjejících se na lokalitě, byl nárůst počtu druhů opožděn o jeden rok (oproti gradaci druhů vyskytujících se). V roce, následujícím po změně kultury, byl zjištěn pouze jediný vyvíjející se druh. V roce dalším pak druhů pět a teprve v následujícím roce stoupl počet vyvíjejících se druhů na 13, čímž došlo k dosažení příznivého 81

8 procentuálního poměru vyvíjejících se druhů vůči druhům vyskytujícím se (68 %). Složení druhového spektra modelové skupiny na této lokalitě začíná naznačovat sklon k typu, charakteristickému pro zarůstající louky. Druhá lokalita byla původně ručně kosenou luční enklávou, která byla v roce 1988 spojena (stržením nízké dělicí meze) s větším lučním, 2x ročně těžkou mechanizací koseným porostem. S nástupem intenzivního využívání lokality a zánikem suché dělicí meze začal klesat počet druhů modelové skupiny na louce se vyskytujících i vyvíjejících, přičemž počet vyvíjejících se druhů klesl již v prvním roce intenzivního využívání na nulovou hranici a po celou dobu dalšího sledování lokality nebyl žádný vyvíjející se druh zjištěn. U druhů vyskytujících se došlo k prudkému poklesu počtu druhů a od roku 1988 následoval mírný, ale trvalý klesající trend. Dle pozorování však tyto druhy na louku pouze zaletují z okolí a frekvence výskytu měla stále klesající trend. Abundance u jednotlivých druhů byla velmi nízká. S dalšími roky klesl počet těchto zaletujících druhů na pouhých 18 % původního počtu druhů na lokalitě se vyskytujících. Ze zjištěných skutečností vyplývá fakt, že změna louky s tradičním způsobem hospodaření na louku intenzivně využívanou má jednoznačně negativní vliv na výskyt i vývoj druhů modelové skupiny. Dále je možné konstatovat, že v případě změny lokality původně spíše lesostepního charakteru na louku s travino-bylinným porostem jsou, v případě, že jsou vytvořeny vhodné podmínky (kontinuita s vyhovujícím okolím, existující biokoridory a pod.), mnohé druhy, charakteristické pro luční společenstva, schopny tuto nově vzniklou lokalitu obsadit. Poznámka : Pro zvýšení průkaznosti těchto závěrů je nutné zjištěná fakta ověřit na několika dalších lokalitách srovnatelných parametrů a obdobného způsobu změny kultury. Autor na této ověřovací studii pracuje od roku 1992 a výsledky zveřejní po ukončení ověřování. 4. Sezónní aktivita druhů Rhopalocer a její ovlivnění sečením luk. Při zpracovávání tohoto souboru byly sledovány louky s tradičním a tradičnímu způsobu blízkým obhospodařováním a bylo zkoumáno, v kterém období se vyskytují imaga jednotlivých druhů modelové skupiny na lokalitách - a to od minima přes maximum opět k minimu. Obdobně probíhalo sledování vývoje housenek. Dále bylo sledováno, které kvetoucí rostliny imaga jednotlivých druhů při zajišťování svých trofických potřeb preferovala a kterým věnovala nižší pozornost. Výsledky by měly přispět ke konečnému vyhodnocení nejvhodnějšího způsobu a času kosení luk. V případě výskytu imag i vývoje housenek byly rozlišeny a sledovány (pokud to bylo možné - u některých druhů se výskyt jednotlivých generací překrývá) jednotlivé generace. 82

9 V ideálním případě se na lokalitě vyskytuje nejvíce druhů modelové skupiny v měsících červnu, červenci a srpnu; poté následuje prudký pokles počtu druhů. Za stejné situace se na lokalitě vyvíjí nejvíce druhů v měsících březnu a dubnu (hibernující druhy), následuje mírný pokles počtu druhů a poté počet druhů stoupá od července do září. Pozorováním na sledovaných loukách byla zjištěna následující fakta: Výskyt imag I. generace prudce klesá v období od června do července; maximum výskytu je v období duben až červen, minimum v červenci. Výskyt housenek I. generace prudce stoupá v období červenec až srpen a následně klesá. Maximum výskytu je v srpnu, minimum je v období duben až červenec a poté v říjnu. Výskyt imag II. generace stoupá od června do července a následně klesá; maximum výskytu je v červenci, minimum v červnu a poté v srpnu. Výskyt housenek II. generace stoupá od dubna do června a následně klesá. Maximum výskytu je v červnu, minimum v dubnu a poté v červenci. Výskyt imag III. generace stoupá od srpna do září a následně klesá; maximum výskytu je v září, minimum v srpnu a poté v říjnu. Výskyt housenek III. generace stoupá od června do srpna a následně klesá. Maximum výskytu je v červenci, minimum v červnu a poté v srpnu. Imaga druhů modelové skupiny byla zjištěna na 52 druzích kvetoucích rostlin, rostoucích na sledovaných lokalitách; z tohoto počtu bylo 6 druhů rostlin zcela zřetelně preferováno (Saponaria officinalis, Daucus carota, Lychnis flos-cuculi, Bistorta major***) Ononis spinosa a Carduus sp.). 31 druhů rostlin bylo využíváno středně (Lotus corniculatus, Anthyllis vulneraria, Origanum vulgare, Salvia sp., Siline sp., Thymus sp., Knautia sp., Centaurea sp., Symphytum officinale***), Cichorium intybus, Melandrium album, Rubus sp. *), Rosa canina *), Hypericum perforatum, Linaria vulgaris, Tussilago farfara **), Cirsium oleraceum ***), Achillea millefolium, Echium vulgare, Galeopsis sp., Cardamine sp., Dianthus sp., Fragaria sp., Viola sp., Trifolium sp., Vicia sp., Lathyrus sp., Malva sp., Lythrum sp***) Mentha sp. a Arctium sp. *)) a 15 druhů rostlin bylo využíváno minimálně až náhodně (Agrimonia eupatoria, Melilotus officinalis, Lysimachia vulgaris, Taraxacum officinale, Filipendula ulmaria***) Carum carvi, Sanguisorba officinalis***), Lamium album **), Coronilla varia, Caltha palustris***), Salix caprea****), Potentilla sp., Genista sp., a Anthiscus sp.). Poznámky : *) - na zarůstajících, nekosených loukách **) - na zruderalizováných okrajích luk a pod. ***) - na vlhkých a podmáčených loukách ****)- na zarůstajících, nekosených částech podmáčených luk Porovnáním počtu imagy modelové skupiny využívaných druhů rostlin v době květu na několika souborech sledovaných luk (ručně postupně kosené, ručně kosené a kosené 83

10 lehkou mechanizací, zarůstající a vlhké louky) a počtu vyskytujících se druhů modelové skupiny zjišťujeme, že křivky všech grafických záznamů mají téměř shodný průběh (liší se víceméně jen v tom, že každá křivka se nachází v jiné výčetní rovině grafu); v ideálním případě (louky postupně ručně kosené) jsou křivky pravidelné, postupně stoupající k maximu v červnu a červenci, poté následuje pokles - a to u všech sledovaných souborů. Pokud dojde na loukách k jednorázovému pokosení porostu, dochází zcela logicky k drastickému a náhlému poklesu počtu kvetoucích druhů rostlin na nulový stav a prudký pokles je s nepatrným zpožděním zaznamenán i u počtu vyskytujících se imag druhů modelové skupiny. Po určité době dochází k mírnému nárůstu ve všech sledovaných ukazatelích. Dojde-li k pokosení louky 2x za rok, dojde k poklesu počtu druhů kvetoucích rostlin na nulový stav a rovněž počet vyskytujících se imag druhů modelové skupiny prudce klesá a v tom kterém roce již výrazněji nestoupne. Zůstanou-li na lokalitě nepokosené enklávy (okraje louky, meze, okolí solitérních stromů, pokud se na louce vyskytují a pod.), přesouvají se imaga druhů modelové skupiny na tato dočasná refugia, jejichž trofická únosnost je však nedostatečná a proto přežívají jen části populací. Pokosením lučního porostu dochází rovněž k velice závažnému zásahu do vývojového cyklu sledovaných Rhopalocer. Bylo sice zjištěno, že určitý počet housenek některých druhů modelové skupiny na lokalitě přežívá (housenky zůstávají po pokosení živných rostlin na zemi, kam při kosení padají a poté pokračují v žíru na torzech živných rostlin), ale je zřejmé, že takto přežívá jen část populací - velikost této přežívající části je podmíněna různými faktory (mimo jiné i způsobem naložení s pokosenou rostlinnou hmotou). Při pokusu na zkušební ploše o velikosti 6 m 2 bylo nalezeno několik housenek druhů Melanargia galathea (9 ks) a Anthocharis cardamines (6 ks); tyto housenky byly označeny nesmývatelnou barvou. Poté byla plocha pokosena a z poloviny její rozlohy byla pokosená rostlinná hmota odstraněna ihned, na druhé polovině bylo usušeno seno a toto poté odstraněno. Po ukončení této fáze pokusu bylo pátráno po označených housenkách. V případě druhu Melanargia galathea byly na pokusné ploše nalezeny dvě housenky (22 %) a v pásmu 0,5 m okolo pokusné plochy (pásmo nepokosené) tři housenky (33 %); celkem tedy pět housenek (55 %). V případě druhu Anthocharis cardamines byla na pokusné ploše nalezena jedna housenka (cca 16 %) a v pásmu 0,5 m okolo pokusné plochy dvě housenky (cca 33 %); celkem tedy tři housenky (50 %). V dalším roce byl pokus díky pochopení majitele louky opakován s obdobnými výsledky (rozdíly byly pouze nepatrné v rámci fluktuace druhů). Co se týče výskytu označených housenek na pokosené ploše, byly všechny nalezené exempláře zjištěny na té části plochy, odkud byla odstraněna rostlinná hmota ihned po pokosení. Výše uvedená fakta je však nutné považovat za orientační, mimo jiné i vzhledem k možnosti přehlédnutí housenek (relativně malé rozměry a mimikry sledovaných objektů), možnosti jejich likvidace predátory a podobně. 84

11 Současně s předešlými pozorováními byl zvlášť sledován i soubor druhů modelové skupiny, které jsou ve vztahu k lučním biotopům cenofilní, tzn. že se jedná o druhy, charakteristické pro dané společenstvo s možností obsazení podobných biotopů, ale luční biotopy preferující. Byla sledována abundance a oscilace populací jednotlivých druhů na lokalitách lx a 2x ročně ručně kosených, nekosených a 2x ročně kosených lehkou mechanizací (u prvních dvou lokalit zůstávají větší či menší nepokosené plochy). Byly rozlišeny tři stupně, vyjadřující vhodnost doby kosení ve vztahu k výskytu a vývoji sledovaných druhů Rhopalocer. Bylo zjištěno, že v případě lokality lx ročně ručně kosené je čas kosení vyhovující pro 36 % sledovaných druhů a méně vyhovující pro 64 % druhů. U lokality 2x ročně ručně kosené je čas kosení méně vyhovující pro 52 % druhů a nevyhovující pro 48 % druhů. V případě lokality 2x ročně kosené lehkou mechanizací (bez nepokosených ploch a bez kontinuity na jiné luční ekosystémy) je čas kosení méně vyhovující pro 16 % druhů a nevyhovující pro 84 % druhů. Je třeba poznamenat, že z hlediska dlouhodobého vývoje na lokalitě je u stupně č. 1 (čas kosení vyhovující) relativně ideální rovnováha výskytu a vývoje sledovaných druhů. V případě stupně č. 2 (čas kosení méně vyhovující) se populace těchto druhů udržují v latentní rovině. Stupeň č. 3 (čas kosení nevyhovující) naznačuje, že v dohledné době dojde s největší pravděpodobností k vymizení předmětných druhů na lokalitě. Kromě výše uvedených pozorování bylo provedeno i pozorování dominance 11 vybraných druhů modelové skupiny, pro luční ekosystémy ve sledovaném regionu typických a vyhodnocení získaných údajů. Toto pozorování bylo provedeno na loukách s pěti různými způsoby kosení - lx ročně postupně kosené (1RPK), lx a 2x ročně ručně kosené (1RK a 2RK) a lx a 2x ročně kosené lehkou mechanizací (1KLM a 2 KLM). Za účelem odhadu stupně dominance byl na uvedených loukách prováděn sběr imag pochůzkou lokalitou po určitý časový úsek, odpovídající rozloze lokality. Tento odchyt byl prováděn shodným způsobem a za srovnatelných podmínek na všech zmíněných lokalitách. Z výsledků vyplývá, že na louce 1RPK je počet dominujících druhů nejvyšší, u luk 1RK a 1KLM jsou výsledky vzájemně srovnatelné a v porovnání s předchozí sledovanou lokalitou jsou počty jen o málo nižší. V případě luk 2RK a 2KLM jsou opět výsledky vzájemně srovnatelné a v porovnání s předchozími lokalitami jsou počty opět nižší. Dále je z výsledků patrné, že na louce 1RPK dominují druhy bioindikačně cenné, u luk 1RK a 1 KLM dominují druhy bioindikačně průměrné, kdežto u zbývajících dvou typů luk jsou tyto druhy recedentní, nebo dokonce subrecedentní. Z výsledků provedených pozorování lze vyvodit obecný závěr, že se některé druhy modelové skupiny dlouhodobým vývojem přizpůsobily existenci na tradičně obhospodařovaných loukách. Je možné konstatovat, že při tradičním způsobu obhospodařování (do této kategorie je možné zařadit i kosení lehkou mechanizací, pokud jsou m.j. zachovány nepokosené enklávy na lokalitě) se na loukách udržuje relativně 85

12 vysoký počet druhů bylin i travin, čímž je zajištěna trofická základna pro mnohé druhy modelové skupiny - a to jak pro potřeby housenek, tak i pro výživu imag. Takovýto ekosystém je poměrně stabilní a vykazuje velký počet vyskytujících se i vyvíjejících se druhů modelové skupiny. Čím vyšší je intenzita obhospodařování, tím méně bylin na dané louce přežívá a s tím logicky souvisí následný úbytek druhů modelové skupiny i celkové snížení ekologické stability lokality. Je zřejmé, že jedním z důležitých faktorů zachování druhového bohatství druhů modelové skupiny je zachování nepokosených enkláv na loukách a současně uchovávání pestrého travino-bylinného porostu. Je možné konstatovat, že uvedená fakta platí obdobně i pro další skupiny hmyzu. Kosení luk výrazně ovlivňuje výskyt a vývoj nejen u druhů zkoumané skupiny Lepidopter, ale velké množství dalších zástupců dalších řádů hmyzu. Dle orientačního sledování kosení značně ovlivňuje zejména florikolní druhy Hymenopter, Dipter, Coleopter a pod. Relativně dobře se s kosením luk vyrovnávají zástupci řádu Caelifera, ale i u tohoto řádu je viditelně slabý výskyt jedinců na intenzivně využívaných loukách. CELKOVÉ VYHODNOCENÍ A OCHRANÁŘSKÉ ZÁVĚRY. Na základě výsledků, získaných zpracováním jednotlivých souborů této dílčí studie je možné vyvodit obecné závěry ohledně vlivu obhospodařování luk na složení druhového spektra entomofauny. Jak již bylo v úvodu naznačeno, jsou louky v naší krajině vesměs dílem člověka, který v minulosti odstraňoval lesní porosty a na jejich místě udržoval (kromě agrobiocenóz) v blokovaném sukcesním stadiu travino-bylinné porosty. Změny druhového složení entomofauny ovlivňuje čas a frekvence kosení, intenzita využívání, kontinuita s okolím a další faktory. Tradičně obhospodařované louky se vyznačují vysokou druhovou rozmanitostí flory i fauny a s tím související relativně vysokou ekologickou stabilitou. S přibývající intenzitou hospodaření však ubývají citlivější rostlinné druhy, následně mizí na ně vázané druhy živočišné a dochází k závažnému narušení ekologické stability. Za účelem účinné ochrany charakteristické "luční" entomofauny je nutné respektovat potřeby těchto druhů. Mezi zásadní podmínky, které ovlivňují výskyt a vývoj hmyzu na loukách, patří: zachování citlivého způsobu obhospodařování na loukách tam, kde je dosud udržován - tzn. kosení ruční nebo pomocí lehké mechanizace, bez používání pesticidů nebo insekticidů a bez zavádění kulturních druhů travin (přisévání) 86

13 ponechávání dostatečně velké nepokosené plochy - tyto plochy jsou pro zachování bohatého druhového spektra hmyzu (nejen druhů modelové skupiny) bezpodmínečně nutné zachování biokoridorů (pokud existují) a vhodné kontinuity s okolím - k umožnění migrace a imigrace jednotlivých druhů hmyzu zachování vodního režimu vlhkých luk i jejich okolí. Meliorováním louky nebo jejího okolí dojde k závažným změnám mikroklimatu i ve složení rostlinného i živočišného druhového spektra a k nenávratnému vymizení řady druhů hmyzu zachování režimu kosení. Ukončením kosení dojde k sukcesi a vymizení řady "lučních" druhů hmyzu vyloučení používání chemických hnojiv. Při vyšších dávkách hnojiv převládnou odolné druhy rostlin a citlivější jsou vytlačeny. Používání chemických hnojiv má přímý i nepřímý negativní vliv na výskyt a především vývoj mnohých druhů hmyzu vyloučení používání pesticidů a insekticidů. Tyto látky přímo (insekticidy) nebo nepřímo (pesticidy) existenčně ohrožují celá hmyzí společenstva pečlivé zvažování následků případných změn ve způsobu hospodaření. Pro vývoj mnohých druhů hmyzu je třeba zachování složitých a citlivých vzájemných vazeb. Například některé druhy modrásků jsou myrmekofilní (převážně se jedná o symfilofilii) - housenky se vyvíjejí zprvu na rostlinách, později žijí v mraveništích. V tomto stadiu vývoje se housenky většinou živí larvami a kuklami svých hostitelů. Pro vývoj těchto druhů modrásků je existenčně důležitá přítomnost drnových mravenců na loukách. Pokud jsou podobné vazby narušeny, dochází k vymizení některých druhů hmyzu a celkovému ochuzování druhové bohatosti ekosystému. Je nutné brát v úvahu též účel louky a její využívání. Z tohoto hlediska můžeme rozlišit dva základní soubory luk : louky hospodářské. Jedná se o valnou většinu lučních porostů. Čas kosení se zde řídí podle potřeby získat zelené krmivo, nebo senosečí. Hospodářský význam je na těchto loukách preferován, ale i zde je nutné chránit zde přežívající entomofaunu. V zájmu její ochrany je nutné zachovávat nepokosené plochy (například při okrajích louky). Jako minimální nepokosená plocha, potřebná k přežití alespoň částí populací hmyzích druhů, se jeví nejméně 5 % z celkové rozlohy lokality. louky chráněné. Jedná se o louky, chráněné z důvodu výskytu významného elementu, nebo o louky, které jsou součástí zvláště chráněného území nebo významného krajinného prvku. Tyto louky je vesměs nutné v rámci managementu kosit - čas kosení by se zde však měl mimo jiné řídit i podle potřeb entomofauny. Obecně relativně nejideálnější stav by nastal při postupném kosení luk v průběhu měsíce července. To je 87

14 však z různých důvodů vesměs nereálné. Samozřejmě je nutné preferovat takové zásahy, při kterých by byla prioritně zajištěna existence vůdčího motivu ochrany; v rámci ekologických vazeb je však třeba zdůraznit, že hmyz je v ekologických i trofických řetězcích zcela nenahraditelný a jeho přiměřená ochrana je důležitou podmínkou ochrany a prosperity celého ekosystému. Jako reálnější se jeví jednorázové pokosení louky v období od začátku července do poloviny srpna s podmínkou zachování nepokosených enkláv na ploše louky. Jako minimální nepokosená plocha se v tomto případě jeví alespoň 15 % z celkové rozlohy lokality. Vzhledem k tomu, že není možné zvolit takové období kosení, aby bylo vyhovující pro celé druhové spektrum entomofauny, bylo by vhodné na loukách tohoto typu provést entomologický průzkum, vytypovat významné druhy a dobu kosení volit tak, aby byly sladěny potřeby především těchto vytypovaných druhů a rovněž zájmy objektu, který je v tom kterém případě vůdčím motivem ochrany toho kterého území. Kosení luk (odstraňování travino-bylinného porostu) má, pokud nejsou zachovány nepokosené plochy, největší negativní vliv na graminivorní, herbivorní a florikolní druhy hmyzu. V souvislosti s tím dochází k redukci trofické základny pro entomofágní predátory, parazity i parazitoidy. Nepokosené plochy jsou velice důležité pro zpětnou migraci hmyzu na kosené plochy. The author compares different kinds of cultivation of meadows. The kind of mowing (by hand or by machine) as well as the time and frequency of harvest have a great influence on abundance and amout of butterflies, the hand mowing being the most friendly to the nature and number of species of butterflies. 88