Funkce stěny. 1. udržení tvaru buněk. 2. pevnost buněk. 4. spojení buněk do pletiv. 5. transportní funkce apoplast a symplast. 6.

Transkript

1 Buněčná stěna

2 Funkce stěny 1. udržení tvaru buněk 2. pevnost buněk 3. ochrana buněk před mechanickými vlivy, patogeny, ztrátou vody apod. 4. spojení buněk do pletiv 5. transportní funkce apoplast a symplast 6. signální funkce 7. regulace růstu a vývoje 8. zásobní funkce

3 Protoplasty z buněk listu po šetrném odstranění buněčné stěny zaujímají kulovitý tvar Z Buchanan et al. 2000

4 Základní složky stěny buněčné 1. celulosa 1,4 D glukan, lineární molekula s tendencí tvořit svazky mikrofibrily spojené vodíkovými vazbami, dodává stěně pevnost a určuje směr růstu buňky 2. hemicelulosy skupina polysacharidů, nejčastější jsou xyloglukany. Hlavní funkce - propojení celulosových mikrofibril, podíl na růstu buněčné stěny 3. pektiny skupina polysacharidů obsahujících uronové kyseliny, jejichž COOH skupiny dodávají stěně náboj, s postranními řetězci. Regulují velikost pórů ve stěně. 4. strukturní proteiny mnohé typy s různými ů funkcemi. Nejznámější extensin protein bohatý na hydroxyprolin zpevnění stěny, ukončení růstu 5. impregnující látky - lignin, suberin, kutin aj. modifikují funkce stěny specializovaných buněk. Zvýšení pevnosti stěny, ochrana proti patogenům, ů před ztrátami vody apod. Ve stěnách se dále vyskytují proteiny typu enzymů a regulačních proteinů alátky Ve stěnách se dále vyskytují proteiny typu enzymů a regulačních proteinů a látky, které jsou stěnou transportovány (viz dále)

5 Buněčná stěna A buňka s primární stěnou, B buňka se sekundární stěnou 1 lumen buňky, 2 střední lamela, 3 primární stěna, 4 sekundární stěna (tečkovaná)

6 Primární stěny Střední lamela Rozhraní tří buněk se střední lamelou a primárními stěnami Z Buchanan et al. 2000

7 Buňka z dělivého pletiva prašníku s tenkou primární buněčnou stěnou Červená šipka označuje plasmodesmus, NE jaderný obal, Pp - proplastid Z Ledbetter, Porter 1970

8 Kamenná buňka z malvice hrušně CW 1 primární stěna, CW 2 - vrstevnatá 1 p 2 sekundární stěna, uvnitř je živý protoplast s jádrem (NE), plastidem (P) a mitochondrií (M) CW 2 Z Ledbetter, Porter, 1970

9 Jednoděložné - - dvouděložné Rozdělení krytosemenných rostlin podle typu primární buněčné stěny Rozdělení krytosemenných rostlin podle typu primární buněčné stěny Dvouděložné rostliny a část jednoděložných (v levém horním rohu) mají běžnější typ stěny (tzv. typ I), zbytek jednoděložných (např. trávy) mají poněkud odlišný typ stěny (tzv. typ II). Z Buchanan, 2000

10 Stavební princip primární stěny je stejný u všech vyšších rostlin a dodává stěně jak pevnost, tak i určitou míru pružnosti. Stěnyě vždy obsahují dlouhé vláknité útvary velmi pevné vtahu, které jsouurostlin tvořené celulosou; její obsah v primární stěně je nejčastěji kolem 20 %. Její uspořádání je stejné u typu I i II buněčných stěn Dalšími složkami primárních stěn jsou polysacharidy dvou odlišných skupin, a sice hemicelulosy a pektiny, s malou příměsí strukturních bílkovin. Tyto složky se liší u typu I a II. Dodávají stěně pružnost a ovlivňují její propustnost. U typu I stěny jsou nejběžnějšími hemicelulosami xyloglukany a nejběžnějšími pektiny kyselina polygalaktrunová a rhamnogalakturonany s postranními řetězci např. arabinanů, galaktanů apod.

11 Mikrofibrily v buněčné stěně Struktura mikrofibrily mikrofibrila Parakrystalické oblasti mikrofibrily Jednotlivé řetězce celulosy Krystalická oblast mikrofibrily Jednotlivé celulosové molekuly jsou spojené vodíkovými můstky Glykosidická vazba mezi molekulami glukosy Z Taiz, Zeiger 1998 celobiosa

12 (též polygalakturonová kyselina, PGA) Šipky označují disociované karboxylové skupiny, které mohou dodávat stěně náboj nebo se vázat s jinými řetězci PGA pomocí vápenatých iontů Z Buchanan et al. 2000

13 Dva řetězce polygalakturonové kyseliny propojené vápenatými ionty Z Buchanan et al. 2000

14 Rhamnogalakturonan (RG) je tvořen uronovými kyselinami, které se střídají s monosacharidem rhamnosou V levé části obrázku jsou krátké postranní řetězce, které se na RG vážou Podle Buchanan et al. 2000

15 Ukázka možných uspořádání pektinů v buněčné stěně Červené šipky označují místa spojení řetězců PGA vápenatými ionty Modré šipky označují řetězec rhamnogalakturonanu (RG) Zelené šipky označují postranní řetězce připojené k RG Vápníkové můstky a postranní řetězce určují velikost prostorů mezi molekulami Z Buchanan et al. 2000

16 Celulosová mikrofibrila Model uspořádání buněčné stěny Vlevo od červené čáry zakresleny pouze celulosové mikrofibrily s xyloglukany, vpravo přidány pektiny Xyloglukan (hemicelulosa) Pektiny vlevo PGA spojená Ca můstky, Vpravo RG s postranními řetězci

17 Pohled na povrch buněčné stěny po odstranění ě pektinů ů M celulosová mikrofibrila, C hemicelulosy propojující mikrofibrily Z Brett, Waldron 1996

18 Buněčné stěny se zásobní funkcí ze semena pískavice (Fabaceae) y p ( ) C ztloustlé stěny obsahující zásobní polysacharidy D tytéž stěny po odebrání zásobních polysacharidů při klíčení

19 Transport látek buněčnou stěnou 1 střední lamela, 2 primární buněčná stěna, 3 plasmalema, 4 mezibuněčná prostora, 5 plasmodesmus

20 Otvor ve stěně, kudy procházel plasmodesmus Pohled na povrch izolované buněčné stěny s oblastí, kudy procházely plasmodesmy Z Esau, 1977

21 Z Esau, 1977

22 Řez buněčnou stěnou s plasmodesmem CW buněčná stěna, PM plasmalema, ER endoplasmatické retikulum, středem plasmodesmu prochází desmotubulus vybíhající z ER Z Buchanan et al. 2000

23 D Stavba plasmodesmu podélný řez 1 střední lamela, 2 primární buněčná stěna, 3 plasmalema, 4 lumen ER, 5 desmotubulus. Na povrchu desmotubulu a plasmalemy jsou proteiny (černá kolečka) propojené příčnými spojkami Příčný řez středem plasmodesmu D desmotubulus, DP proteiny na povrchu desmotubulu, PM plasmalema, PMP proteiny na povrchu plasmalemy, mezi PMP a DP příčné spojky

24 P H Plasmodesmy mezi buňkami parazita (záraza, Orobanche) a hostitele (bob, Vicia) Bíle ohraničená oblast v horním obrázku (označená červenou šipkou) je dole zvětšená P parazit, H - hostitel

25 Sekundární buněčná stěna ML střední lamela, CW1 primární stěna, S1, S2, S3 vrstvy sekundární stěny Upraveno podle Buchanan et al. 2000

26 Základní složky ligninu tři skořicové alkoholy neboli monolignoly zleva doprava p-kumarylalkohol, koniferylalkohol, sinapylalkohol

27 Stavba části ligninu ze dřeva smrku

28 Uložení ligninu i v buněčné stěně ě 1 celulosová mikrofibrila, 2 lignin. Pro jednoduchost nejsou zakresleny ostatní složky stěny

29 Vliv lignifikace na propustnost stěny Nahoře nelignifikovaná stěna, šipky naznačují apoplastický transport Dole lignifikovaná stěna, šipky naznačují její funkci ve snížení možností apoplastického transportu

30 Cystolit v buňce epidermis listu Ficus elastica