Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Transkript

1 Investice do rozvoje vzdělávání Inovace studia molekulární a buněčné biologie Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

2 Investice do rozvoje vzdělávání Biologická klasifikace živočichů (BIKZ) Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

3 Investice do rozvoje vzdělávání 4. Prvoústí Radim Simerský Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

4 Investice do rozvoje vzdělávání Prvoústí; ploštěnci ploštěnky, tasemnice, motolice; břichobrvky; vířníci; vrtejši; pásnice; kroužkovci Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

5 Eubilateria - Prvoústí Prvoústí (Protostomia) během embryogeneze se blastoporus protahuje, vytváří štěrbinu, která se postupně uzavírá dělí se na ústní a řitní otvor Cévní soustava na hřbetní straně, nervová soustava na břišní straně těla houbovci -Porifera živočichové žahavci Eumetazoa vločkovci žebernatky Acoelomata - praploštěnci Bilateria Protostomia - prvoústí Eubilateria Deuterostomia - druhoústí

6 Eubilateria - Prvoústí Deuterostomia - druhoústí eubilateria Ecdysozoa pásnice - Nemertea Protostomia - prvoústí mechovci Ectoprocta = Bryozoa sumýšovci - sipuncula Lophotrochozoa kroužkovci - Annelida měkkýši - Mollusca Brachiozoa Gnathifera vířníci, vrtejši Platyzoa břichobrvky - Gastrotricha žábrohlísti - Monogenea ploštěnci - Platyhelminthes Rhabditophora mnohostřevky Neodermata tasemnice - Cestoda motolice - Trematoda Neophora ploštěnky - Neophora s.s.

7 Eubilateria - Lophotrochozoa Skupina ustanovená na základě molekulárně fylogenetických analýz Eubilateria na základě sekvenčních analýz i podle odlišností v uspořádání Hox komplexu se dělí na skupiny Deuterostomia, Ecdysozoa a Lophotrochozoa Brachiozoa dříve sesterskou skupinou druhoústých, hlísti ve skutečnosti blízcí členovcům, členovci nejsou blízcí příbuzní kroužkovců, praploštěnci nejsou ploštěnci atd

8 Ploštěnci - Platyhelminthes Často dorzoventrálně zploštělí Volně žijící i parazitičtí Mají slepou trávící dutinu s ústním otvorem v břišní nebo hlavové části těla Vylučovací soustava protonefridia V hlavové části nervová ganglia, z nich vybíhají do těla nervové pruhy Obvykle hermafroditi s vnitřním oplozením a přímým vývojem Pod pokožkou podkožní svalový vak vrstvy okružní a podélné svaloviny doplněné šikmými svaly Pokožka u volně žijících ploštěnců tvořena multiciliátními epidermálními buňkami pohyb, ne výživa

9 Ploštěnci - Platyhelminthes Rhabditophora žláznatá pokožka s rhabdity tyčinkovité útvary vylučující sliz funkce pohybová, ochranná i obranná Volně žijící mají tzv. frontální orgán koncentrace smyslových a žláznatých buněk na apikálním konci těla chemoreceptory, inverzní oči Gnathifera vířníci, vrtejši Platyzoa břichobrvky - Gastrotricha žábrohlísti - Monogenea ploštěnci - Platyhelminthes mnohostřevky Neodermata tasemnice - Cestoda motolice - Trematoda Rhabditophora Neophora ploštěnky - Neophora s.s.

10 Ploštěnci - Platyhelminthes mnohostřevky (Polycladida) Velmi nápadní, velcí mořští ploštěnci Střevo výrazně větvené Při lovu potravy vychlipuje hltan Pseudoceros sp. Pseudobiceros sp.

11 Ploštěnci - Platyhelminthes Neophora Zvláštní stavba vaječníků i vajíček ta obklopena vyživovacími buňkami Neophora s.s. klasické ploštěnky Mořské, sladkovodní i půdní druhy Často vychlípitelný hltan U nás cca 20 druhů, většinou vodních ploštěnka mléčná Dendrocoelum lacteum Nížinné řeky, 2,5cm p. potoční, p. horská, p. černá žábrohlísti - Monogenea ploštěnci - Platyhelminthes mnohostřevky Neodermata tasemnice - Cestoda Rhabditophora motolice - Trematoda Neophora ploštěnky - Neophora s.s.

12 Ploštěnci - Platyhelminthes žábrohlísti - Monogenea Neodermata Neophora Neodermata Obrvená pokožka omezená jen na raná, volně žijící stádia Pokožku nahrazuje tzv. neodermis neobrvené syncytium z neoblastů Endoparazité! Často specifický hostitel žábrohlísti (Monogenea) Většinou ektoparaziti vodních obratlovců pokožka, žábra Velikost do 2cm Na přídi komplex přísavek nebo lepivých žláz prohaptor na zádi přísavky s háčky - cerkomer Vyvinutá trávící soustava tasemnice - Cestoda motolice - Trematoda

13 Ploštěnci - Platyhelminthes žábrohlíst ouškovaný Dactylogyrus vastator Parazituje na žábrách kaprovitých ryb cca 2mm žábrohlíst skvostný Gyrodactylus elegans žábrohlíst dvojitý Diplozoon paradoxum Hermafroditičtí dospělci trvale spojení propojené pohlavní vývody

14 Ploštěnci - Platyhelminthes Neodermata žábrohlísti - Monogenea tasemnice - Cestoda Neodermata tasemnice (Cestoda) Dospělci parazitují ve střevě obratlovců Potravu přijímají povrchem těla trávící soustava nevyvinutá Tělo tvořeno hlavičkou scolex, krčkem a články proglotidy Na scolexu kruhové přísavky často doplněné háčky; příchytné štěrbiny bothrie Článků jednotky až tisíce Cerkomer u raných larev Vývojový cyklus obvykle zahrnuje i larválního mezihostitele (členovec) motolice - Trematoda

15 Ploštěnci - Platyhelminthes škulovec široký Diphyllobothrium latum Na scolexu dvě příchytné štěrbiny bothrie (Pseudophyllidea štěrbinovky) Ve střevě šelem živících se rybami, možná i parazitace člověka Dospělec až 12m

16 Ploštěnci - Platyhelminthes tasemnice dlouhočlenná Taenia solium Na scolexu čtyři kruhové přísavky (Cyclophyllidea kruhovky) doplněné věncem příchytných háčků Larva ve svalovině prasat, dospělec v tenkém střevě člověka Až 3m, zralé koncové články naplněné oplozenými vajíčky se odtrhávají a jsou vylučovány se stolicí

17 Ploštěnci - Platyhelminthes tasemnice bezbranná Taenia saginata Na scolexu jen přísavky Larva ve svalovině skotu (tatarák!) Až 10m měchožil zhoubný Echinococcus granulosus Ve střevě psovitých šelem 3-4 články do několika mm Ve vnitřních orgánech vznikají larvocysty (tzv. echinokoky) až 15cm

18 Ploštěnci - Platyhelminthes Neodermata motolice (Trematoda) Endoparaziti obratlovců, mezihostitelem měkkýš Většinou zploštělí Ústní a břišní svalnatá přísavka, T.S. dvě střevní větve Převážně hermafroditi Ontogeneze Obrvená larva (myracidium) se líhne ve vodě, aktivně vyhledává hostitele měkkýš V měkkýši dceřiná larvální stádia sporocysta, redie, cerkárie volně pohyblivé, encystují, pozřeny koncovým hostitelem

19 Ploštěnci - Platyhelminthes

20 Ploštěnci - Platyhelminthes motolice jaterní Fasciola hepatica 25-30mm, žlučovody a játra skotu, ovcí Myracidium plovatka (bahnatka) malá Cerkárie po přichycení k podkladu (vodní rostliny, zaplavená tráva) encystují po vyschnutí přežijí i několik měsíců Do koncového hostitele sežráním cerkárie

21 Ploštěnci - Platyhelminthes krevnička močová Schistosoma haematobium Středomoří, tropy Afriky a Asie Mezihostitelem plži Bulinus sp., po jejich opuštění pronikají cerkárie do pokožky plovoucích nebo brodících se obratlovců Dospělci ve vrátnicové žíle, oplozená samička do močového měchýře, vajíčka s močí z těla Gonochorismus samička zachycena v břišní rýze samce

22 Břichobrvky - Gastrotricha Drobní, vodní; protáhlé, zploštělé tělo, na břišní straně pásy brv sloužících k pohybu Fylogenetické postavení skupiny dlouho nejisté příbuzní Ecdysozoa nebo ploštěnců??? + Ecdysozoa prstencovitý mozek obkružující hltan, vrstevnatá kutikula, stavba hltanu + Platyzoa nečlánkované tělo bez tělní dutiny, obrvená pokožka sloužící k pohybu, jednoduchá protonefridia Molekulární analýza Platyzoa!!! Gnathifera vířníci, vrtejši Platyzoa břichobrvky - Gastrotricha žábrohlísti - Monogenea ploštěnci - Platyhelminthes Neodermata mnohostřevky tasemnice - Cestoda motolice - Trematoda Rhabditophora Neophora ploštěnky - Neophora s.s.

23 Gnathifera vířníci (Rotifera) Převážně sladkovodní (i mořští, půdní) většinou do 1mm Mají konstantní, daný počet buněk Tkáně často syncytiální, ale i pak konstantní počet jader Pokožka = syncytium s tenkou kutikulou Tělo vyztuženo vnitrobuněčnou bílkovinnou skeletální vrstvou! Tělo hlava, trup, noha; na hlavě vířivý orgán přihání potravu T.S. není slepá, hltan žvýkací s kutikulárními destičkami a tyčinkami V.S. párovitá protonefridia močový měchýřek, ústí do kloaky gonochoristé

24 Gnathifera vířníci (Rotifera) Noha zakončená prstovitými výběžky s lepivými žlázami pohyb, někteří přisedlí Některé druhy schopny anabiózy při vysychání prostředí encystace (i několik let)

25 Gnathifera vrtejši (Acanthocephala) Střevní parazité obratlovců, mezihostitelem členovci Některé tkáně a orgány (mozek) mají konstantní počet buněk či jader Stejně jako vířníci mají vnitrobuněčnou skeletální laminu Nevyvinutá trávící soustava příjem povrchem těla V přední části těla vychlípitelný chobot se zpětnými háčky přichycení ke střevní stěně Postavení skupiny Gnathifera potvrzeno morfologicko molekulárními analýzami

26 Kroužkovci, měkkýši et al. Z fylogenetického hlediska neujasněná skupina Ani molekulárními analýzami nejde rozlišit přesné větvení kladogramu Pravděpodobně důsledek kdysi bouřlivého rozvoje skupiny (kambrijská exploze?) Skupina klasifikována převážně na základě morfologických a embryologických znaků Lophotrochozoa mechovci pásnice - Nemertea sumýšovci - Sipuncula kroužkovci - Annelida měkkýši - Mollusca Brachiozoa Gnathifera vířníci, vrtejši Platyzoa břichobrvky - Gastrotricha ploštěnci - Platyhelminthes

27 Pásnice - Nemertea Obvykle válcovití, někdy pásovití, cm až několik metrů Převážně mořští T.S. úplná s řitním otvorem Nad trávící soustavou je v dutině (rhynchocoel) uložen vychlípitelný svalnatý chobot (proboscis) na špičce vápenaté ostny, pokožkové žlázy produkují neurotoxin lov, obrana Multiciliátní pokožka

28 Pásnice - Nemertea Cévní soustava uzavřená, pár podélných cév (pulzující hřbetní) spojených příčnými cévami V.S. protonefridia v přední části napojena na postranní cévy N.S. žebříčková pár propojených břišních nervů, mozek tvoří čtyři ganglia propojená do prstence okolo rhynchocoelu Gonochoristi, velký počet pohlavních žláz párovitě po stranách těla Vývoj obvykle přímý, někteří planktonní larva pilidium Původní předpoklad příbuzní ploštěnců, další molekulárně morfologické analýzy je zařadily do blízkosti kroužkovců pásmovka velká Lineus longissimus Severská moře, délka až 10m

29 Sumýšovci - Sipuncula sumýšovci Červovití, nečlánkovaní, tělo rozděleno na trup a zatažitelný chobot Ústní otvor na konci chobotu, řitní nedaleko na hřbetu trávící trubice ve tvaru U Pokožka multiciliátní, kolagenová kutikula C.S. není vyvinuta V.S. pár velkých metanefridií ústících u řitního otvoru V mořích na bahnitém dně ze kterého vybírají potravu Skupina blízká kroužkovcům a měkkýšům S kroužkovci podobné odvozené pořadí genů v mitochondriálním genomu

30 Kroužkovci - Annelida mechovci pásnice sumýšovci Protáhlé, válcovité, někdy zploštělé tělo Homonomně článkovaní, odlišný první tělní článek prostomium, na zádi pygidium řitní otvor Lophotrochozoa kroužkovci měkkýši Brachiozoa Platyzoa peristomium + ústní otvor zóna růstu V každém článku většinou párovitá coelomová dutina (mimo jiné i funkce hydroskeletu) T.S. plně vyvinutá, diferencovaná, často kutikulární čelisti C.S. uzavřená, směrem k hlavě pulzující hřbetní céva V.S. u larev ektodermální protonefridia, u dospělců většinou mezodermální metanefridia

31 Kroužkovci - Annelida N.S. tvořená párovitým nadhltanovým gangliem, propojená soustava párovitých ganglií v jednotlivých článcích (někdy splývají) Vrstva okružní a podélné svaloviny + specializované svaly Pokožka se žláznatými buňkami krytá kutikulou Chitinové štětiny (chéty), obvykle čtyři svazky na každém článku jednoduché končetiny parapodia Gonochoristé i hermafroditi, u mořských obrvená plovoucí larva trochofora 1 vývod nefridia 2 nefridium 3 kutikula 4 okružní svalovina 5 podélná svalovina 6 peritoneum 7 střevo 8 céva 9 nervové vlákno 10 coelom

32 Kroužkovci - Annelida Fylogenetické vztahy uvnitř skupiny navzdory molekulárním analýzám velmi nejasné Tradiční členění na základě morfologických a embryologických znaků: mnohoštětinatci - Polychaeta nitěnkovci - Plesiopora kroužkovci opaskovci - Clitellata máloštětinatci - oligochaeta žížalice - Prosopora žížaly - Opisthopora chobotnatky - Rhynchobdellida pijavice - Hirudinea čelistnatky - Gnathobdellida hltanovky - Pharyngobdellida zjednodušeno

33 Kroužkovci - Annelida mnohoštětinatci (Polychaeta) Polyfyletická skupina Většinou mořští Přítomna parapodia nesoucí svazky štětin, smyslové výrůstky (cirri), případně žábry Plovoucí larva trochofora

34 Kroužkovci - Annelida mnohoštětinatci Volně žijící dravé druhy mají dobře vyvinuté prostomium nesoucí smyslové orgány (tykadla, oči), silná kusadla, parapodia plní pohybovou funkci afroditka plstnatá Aphrodita aceulata Evropská moře, silně klenutá, asi 15cm nereidka hnědá Nereis pelagica Atlantik, Středozemní moře, asi 12cm Při rozmnožování odděluje zadní část těla volně plovoucí, uvolňuje pohlavní buňky; přední část zůstává na dně a regeneruje palolo zelený Eunice viridis Tichý oceán, rozmnožování jako nereidka, sezónní hromadný sběr domorodci

35 Kroužkovci - Annelida mnohoštětinatci Druhy žijící v chodbičkách ve dně nebo vytvořených rourkách mají často parapodia přeměněná v přichycovací orgány nebo žábry; často tykadlovité výrůstky k zachycování potravy pískovník rybářský Arenicola marina Evropská moře, hloubí U chodbičky, filtruje písek; 15-20cm rournatec vějířový Sabella spallanzanii Vzácně v evropských mořích, vytváří až 25cm trubičky, tykadly zachycuje potravu

36 Kroužkovci - Annelida opaskovci (Clitellata) Monofyletická skupina Sladkovodní nebo půdní, volně žijící i parazitičtí Opasek (clitellum) žláznaté buňky blízko pohlavních vývodů přenos spermií, tvorba kokonu Parapodia ani tykadla nejsou vyvinuta Hermafrodité, přímý vývoj nitěnkovci - Plesiopora máloštětinatci - oligochaeta žížalice - Prosopora opaskovci - Clitellata žížaly - Opisthopora chobotnatky - Rhynchobdellida pijavice - Hirudinea čelistnatky - Gnathobdellida hltanovky - Pharyngobdellida

37 Kroužkovci - Annelida opaskovci (Clitellata) máloštětinatci (Oligochaeta) Redukované štětiny, opasek se vytváří v dospělosti a přetrvává T.S. svalnatý hltan, jícen, žláznatý žaludek, svalnatý žaludek, střevo vstřebávací plocha zvětšena podélnou řasou (tyflosolis) C.S. uzavřená, pomocná srdce v přední části těla Mají kutikulu, jednovrstevná pokožka produkuje sliz; hmatové a světločivné buňky Většinou hermafroditi, při rozmnožování důležitý opasek

38 Kroužkovci - Annelida nitěnkovci - Plesiopora máloštětinatci - oligochaeta opaskovci máloštětinatci opaskovci - Clitellata nitěnkovci (Plesiopora) Zejména sladkovodní, tenké tělo, často nepohlavní rozmnožování (paratomie, architomie) nitěnka obecná Tubifex tubifex žížalice - Prosopora žížaly - Opisthopora cca 3cm, pomalu tekoucí vody, příď zasunutá v bahně dna organické zbytky a bakterie, záď se vlní dýchání Krmivo v akvaristice

39 Kroužkovci - Annelida opaskovci máloštětinatci žížaly (Opistopora) Převážně půdní, některé vodní, u nás popsáno 46 druhů (r.2000) žížala obecná Lumbricus terrestris U nás nejběžnější, až 30cm žížala hnojní Eisenia foetida Tmavě načervenalá, tlející substráty Při podráždění vylučuje ze hřbetních pórů páchnoucí coelomovou tekutinu

40 Kroužkovci - Annelida opaskovci (Clitellata) pijavice (Hirudinea) Většinou cizopasní Tělo obvykle bez štětin a parapodií, článkování je na povrchu znmožené Na předním i zadním konci těla vytvořena přísavka Pohárkovité oči, hmatové i chemoreceptory Coelomové váčky zanikají, místo nich soustava chodeb (vaskulární systém) sloužící jako hydroskelet T.S. chitinózní čelisti; sací hltan; Hermafroditi, opasek jen během rozmnožování

41 Kroužkovci - Annelida chobotnatky - Rhynchobdellida opaskovci pijavice pijavice - Hirudinea chobotnatky (Rhynchobdellida) Ve středu ústní přísavky krátký vychlípitelný svalnatý chobot k sání krve nebo k lovu chobotnatka rybí Piscicola geometra Ektoparazit ryb, saje krev Velké kruhové přísavky, štíhlá čelistnatky - Gnathobdellida hltanovky - Pharyngobdellida Cystobranchus sp.

42 Kroužkovci - Annelida opaskovci pijavice čelistnatky (Gnathobdellida) V ústech tři chitinózní čelisti pijavka lékařská Hirudo medicinalis Živí se krví teplokrevných živočichů, vylučuje hirudin Po plném nasycení schopna hladovět několik let Teplé, stojaté vody; až 15cm Využití v medicíně

43 Kroužkovci - Annelida pijavka koňská Haemopis sanguisuga Běžná ve stojatých i mírně tekoucích vodách Nesaje, loví Haemadipsa sp. Suchozemské, deštné pralesy Madagaskaru, Asie a Austrálie Sají krev

44 Kroužkovci - Annelida opaskovci hltanovky (Pharyngobdellida) Na stěnách hltanu tři podélné svalové lišty k drcení potravy Dravé, hojné hltanovka bahenní Erpobdella octoculata Nejrozšířenějši pijavice u nás; tekoucí i stojaté vody Loví drobné živočichy nitěnky, larvy pakomárů cca 5cm