MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA DIPLOMOVÁ PRÁCE

Transkript

1 MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA DIPLOMOVÁ PRÁCE BRNO 2010 PETRA KONEČNÁ

2 Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav výživy zvířat a pícninářství Minerální výživa a její odraz v metabolickém profilu z nativní krve u koní Diplomová práce Vedoucí práce: Prof. Ing. Ladislav Zeman, CSc. Vypracovala: Petra Konečná Brno 2010

3 PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma Minerální výživa a její odraz v metabolickém profilu koní vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Diplomová práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomové práce a děkana Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně. dne. podpis diplomanta.

4 Mé poděkování patří panu prof. Ing. Ladislavu Zemanovi, CSc. za odborné vedení, cenné rady a připomínky, které mi poskytnul při vypracování této diplomové práce.

5 ABSTRACT KONEČNÁ, P.: Mineral nutrition and its reflection in the metabolic profile of native blood in horses. Diploma thesis. Mendel University in Brno, The experiment made on a group of eight horses had to demonstrate the influence of mineral supplement on the macroelements and microelements in the blood of monitored horses. The relationship between length of mineral premix usage and blood components and their mutual correlation were also observed. There was shown the influence of the length of time from the beginning of feeding the premix on changes of Cl, Na and Mg. Measurements were made from blood collected from horses at 0, 14th and 28th day of the experiment. Parameters showed an average decrease of Cl concentration in blood plasma of 6.78 mmol / l, decreasing Na about 4.89 mmol / l and Mg about 0.14 mmol / l, while the average parameters of Na before the experiment were 138, 75 mmol / l (S X 1.98), 14th day mmol / l (S X 2.23) and 28th day attempting mmol / l (S X 6,16). Cl decreased from the value of mmol / l (S X 2.66) on the value of mmol / l (S X 5.94). The value of Mg before the start of the experiment averaged 0.81 mmol / l (S X 0.10), at the end of the experiment was only 0.67 mmol / l (sx 0.08). Completely the length of the period should attempt a negative impact on the content of elements in the blood, only Ca and Fe increased slightly. However, their values were statistically insignificant. During the experiment was shown to influence between the elements Ca and Na, Na and Mg, Na and Fe, Mg and Zn. A highly significant relationship was found between the elements P and Zn, Cl and Na, Cl and Mg, Cl and Fe, K and Cu, K and Zn, Fe and Zn. Keywords minerals, elements, absorption, metabolism, metabolic profile, blood, blood plasma, interaction, horses

6 ABSTRAKT KONEČNÁ, P.: Minerální výživa a její odraz v metabolickém profilu z nativní krve u koní. Diplomová práce. Mendelova universita v Brně, Pokus provedený na skupině osmi koní měl prokázat vliv podávaného minerálního doplňku na obsah makroprvků a mikroprvků v krvi sledovaných koní. Sledovány byly také souvislost mezi délkou podávání minerálního premixu a hladinou prvků v krvi a jejich vzájemné působení. Byl prokázán vliv délky období od zahájení zkrmování premixu na změny hladiny Cl, Na a Mg. Měření bylo provedeno z krve odebrané koním 0., 14. a 28. den pokusu. Naměřené hodnoty ukázaly průměrný pokles obsahu Cl v krevní plazmě o 6,78 mmol/l, snížení Na o 4,89 mmol/l a Mg o 0,14 mmol/l, přičemž průměrné hodnoty Na před zahájením pokusu byly 138,75 mmol/l (sx 1,98), 14. den pokusu 139,88 mmol/l (sx 2,23) a 28. den pokusu 133,67 mmol/l (sx 6,16). Cl klesl z hodnoty 103,22 mmol/l (sx 2,66) na hodnotu 96,44 mmol/l (sx 5,94). Hodnota Mg před zahájením pokusu dosahovala v průměru 0,81 mmol/l (sx 0,10), na konci pokusu už jen 0,67 mmol/l (sx 0,08). Celkově měla délka období pokusu negativní dopad na obsah prvků v krvi, jen Ca a Fe mírně vzrostl. Byly to však hodnoty statisticky nevýznamné. Během pokusu byl prokázán vliv mezi prvky Ca a Na, Na a Mg, Na a Fe, Mg a Zn. Jako vysoce průkazný byl shledán vztah mezi prvky P a Zn, Cl a Na, Cl a Mg, Cl a Fe, K a Cu, K a Zn, Fe a Zn. Klíčová slova: minerální látky, prvky, vstřebávání, metabolismus, metabolický profil, krev, krevní plazma, interakce, koně

7 Obsah 1 Úvod Cíl práce Literární přehled Anatomie trávicího ústrojí koně Stavba trávicí trubice Ústní dutina Hltan Jícen Žaludek Střevo Fyziologie trávení koně Příjem a regulace příjmu potravy a vody Pohyb a průchod potravy v trávicím ústrojí Trávicí šťávy a enzymy, mikroorganismy žijící v trávicím ústrojí Trávení v ústní dutině Trávení v žaludku Trávení v tenkém střevě Trávení v tlustém střevě Trávení a vstřebávání jednotlivých složek krmiva Funkce jater Krev Minerální látky Makroprvky Mikroprvky Zdroje minerálních látek Zásady výživy a krmení Krmiva a živiny, jejich význam, potřeba a výživná hodnota Výživa a technika krmení koní Legislativa Materiál a metody zpracování Výsledky práce a diskuse Vyhodnocení výsledků korelace mezi prvky v nativní krvi Vliv délky období od zahájení pokusu na množství minerálních látek v nativní krvi Vzájemné vztahy mezi prvky v nativní krvi Vzájemný vztah mezi vápníkem a sodíkem Vzájemný vztah mezi fosforem a zinkem Vzájemný vztah mezi chlorem a sodíkem Vzájemný vztah mezi chlorem a hořčíkem Vzájemný vztah mezi chlorem a železem Vzájemný vztah mezi draslíkem a mědí Vzájemný vztah mezi draslíkem a zinkem Vzájemný vztah mezi sodíkem a hořčíkem Vzájemný vztah mezi sodíkem a železem Vzájemný vztah mezi hořčíkem a zinkem Vzájemný vztah mezi železem a zinkem Závěr Seznam použité literatury

8 Seznam obrázků Obr A. Trávení a vstřebávání sacharidů a tuků v trávicím ústrojí koně (MEYER, COENEN, 2003)..26 Obr B. Látková přeměna dusíku a bílkovin ve střevech (MEYER, COENEN, 2003)...27 Obr C. Denní intestinální výměna vody (l) a elektrolytů (g) na 100 kg ž. hm. podle Meyera (1992) (MEYER, COENEN, 2003)...27 Seznam tabulek Tab. A Velikost a obsah jednotlivých částí trávicího ústrojí, doba průchodu tráveniny u 500 kg ž. hm. (MEYER, COENEN, 2003)...11 Tab. B Zubní vzorec koně dle MARVANA et al. (2007)...14 Tab. C Výměna mléčných řezáků za trvalé dle MARVANA et al. (2007)...15 Tab. D Normální hodnoty pro obsahy makroprvkům a stopových prvků v plazmě/séru koně (MEYER, COENEN, 2003)...29 Tab. E Doporučené zásobení minerálními látkami u koní s rozdílným výkonem (500 kg ž. hm.g/den) (MEYER, COENEN, 2003)

9 1 ÚVOD Příjem krmiva a vody patří mezi základní fyziologické potřeby každého živého organismu. Správné složení, kvalita, množství, dávkování, načasování a způsob podávání krmiv a dostatečného množství čerstvé vody zásadním způsobem ovlivňuje zdravotní stav, růst a vývoj, reprodukci a užitkovost koní. Koně se dnes chovají k různým účelům, jsou na ně tedy kladeny různé nároky. Těmto nárokům musí být krmná dávka uzpůsobena. Stejně tak se musí přizpůsobit krmná dávka podle plemene, věkové kategorie, kondice nebo výživného stavu. Minerální látky, byť jich co do množství není tolik, jako základních živin - bílkovin, sacharidů, tuků atd., nemohou být opomíjeny. Jejich význam v těle každého živého tvora je neméně důležitý, protože se podílejí na dalších životně důležitých procesech. Bez jejich přítomnosti nebude probíhat metabolismus, nebude aktivována řada enzymů, hormonů, budou chybět samotné stavební součásti těla. Měla by jim být proto věnována stejná pozornost jako právě základním živinám. V posledních letech má chov koní v České republice opět vzrůstající tendenci. Kůň se stal především oblíbeným společníkem. Vedle tradičního využití koní pro chov, sport nebo práci v lese či zemědělství, slouží dnes kůň hlavně jako prostředek pro rekreaci. Lidé ke koním přistupují více jako k domácím mazlíčkům. Musí se proto vyvarovat nejen nedostatku živin v krmné dávce, ale i jejich nadbytku, který má také negativní dopad na organismus koně. Majitelé a chovatelé by si měli být vědomi rizik, která s sebou přináší nesprávná péče o koně. To předpokládá minimálně základní znalosti anatomi a fyziologie koní, zásad jejich výživy, ošetřování, znalosti způsobů jejich přirozeného chování a etologie. Pomoci jim mohou výsledky pokusných sledování, které přinesou přesnější stanovení složení krmných dávek pro různé věkové a výkonnostní kategorie i různá plemena koní. 9

10 2 CÍL PRÁCE Cílem diplomové práce bylo zjistit vliv minerální krmné přísady přidávané k základní krmné dávce na obsah sledovaných minerálních látek v krvi koní. V průběhu bilančního pokusu byla sledované skupině koní odebírána v pravidelných intervalech krev a porovnáním hodnot obsahu jednotlivých prvků byly ověřovány vztahy mezi minerály a vliv délky bilančního období na hladinu sledovaných prvků v krevním séru. 3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Anatomie trávicího ústrojí koně Trávicí ústrojí spolu s dýchacím ústrojím je součástí gastropulmonální soustavy (ČER- VENÝ, KOMÁREK, ŠTĚRBA, 1999). Trávicí soustava (Systema digestorium) umožňuje příjem a trávení potravy, vstřebávání živin a vylučování nestrávených zbytků potravy z těla. Stavebně je trávicí soustava přizpůsobena extracelulárnímu trávení, kdy dochází ke specifikaci buněk. Jedny buňky vylučují enzymy, jejichž účinkem se potrava rozkládá na jednodušší látky, a jiné buňky tyto látky vstřebávají (MARVAN et al., 2007). JELÍNEK (2004) a MEYER, COENEN (2003) řadí mezi orgány trávicího ústrojí jednak složky trávicí trubice, tedy ústní dutinu, hltan, jícen, žaludek, střevo (tenké střevo, slepé střevo, tlusté střevo) a řiť, jednak velké žlázy, které funkci trávicího traktu napomáhají a jsou uloženy mimo trávicí trubici - velké slinné žlázy, játra a pankreas. Trávicí ústrojí jsou převážně uložena v břišní dutině vystlané pobřišnicí, která přechází na povrch jednotlivých ústrojí jako seróza (MARVAN et al., 2007). Podle způsobu příjmu a druhu zpracované potravy se stavba trávicí trubice druhově výrazně liší. Větší hmotnost a podíl hrubé vlákniny u býložravců vyžaduje složitější stavbu trubice a spolupráci mikroorganismů (JELÍNEK, 2004). U býložravců se některé orgány zformovaly na rezervoár potravy, do kterého mohou přijímat velké množství rostlinné hmoty určené k trávení. V této souvislosti došlo i k prodloužení střeva, ve kterém může být těžko stravitelná potrava, bohatá na vlákninu, trávena i několik dní. Ke strukturálním adaptacím trávicí soustavy patří rozdílné utváření zubů a rovněž slinné žlázy, které jsou u býložravců více vyvinuté (MARVAN et al., 2007). V embryogenezi se v některých částech trubice vychlípily a oddělily některé žlázy od stěny vlastní trubice a pouze jejich vývody komunikují s luminem trubice. Jedná se o 10

11 velké slinné žlázy, pankreas a játra, které jsou samostatnými orgány. U žláz vlastní trubice se pak může jednat buďto o jednobuněčné žlázy jako součásti krycího epitelu (pohárkové buňky produkující hlen mucin), nebo vícebuněčné žlázy zanořené do sliznice či podslizničního vaziva ústní dutiny, jícnu, žaludku či střeva (JELÍNEK, 2004). Za další důležitou součásti trávicího systému považuje KÖNIG, LIEBICH (2006) přítomnost buněk produkujících látky s hormonální funkcí. Obsah trávicího ústrojí může tvořit %, v průměru 15 % celkové živé hmotnosti zvířete (MEYER, COENEN, 2003). Tab. A Velikost a obsah jednotlivých částí trávicího ústrojí, doba průchodu tráveniny u 500 kg ž. hm. (MEYER, COENEN, 2003) Délka (m) Obsah 1) (kg/100 kg ž. hm.) Doba průchodu seno jadrné krmivo Jícen až 1, sek Žaludek - 2,5 1,8 1 5 hod Tenké střevo ,2 2,2 1,5 hod Slepé střevo 1 3,5 1, hod Velký tračník ,0 6, hod Malý tračník 0,2 0, hod Celkem - 20,0 11, hod 1) 3 4 hod. po posledním krmení stejným množstvím sena, příp. jadrného krmiva (BERGNER a KETZ 1969; ARGENZIO 1975; COENEN et al. 1990) Stavba trávicí trubice Jak uvádí JELÍNEK (2004), je trávicí trubice složena z několika vrstev. První z nich je sliznice, která se skládá z epitelu, vlastního listu sliznice, jež je představována slizničním vazivem a případně svalovinou sliznice. Druhou vrstvu představuje podslizniční vazivo, třetí je svalová vrstva skládající se z vnitřní kruhové a vnější podélné svaloviny. Někdy je ještě i šikmá svalová vrstva. Čtvrtou vrstvou trávicí trubice je vnější povrchová seróza nebo adventicie. 11

12 Sliznice Sliznice (tunica mucosa) jako souvislá měkká vrstva vystýlá vnitřek trávicí trubice a při přirozených tělních otvorech přechází v kůži. V některých oddílech je hladká, jinde její povrch člení a zvětšují různé bradavky, řasy, nebo je celá pokryta klky. Proti mechanickému vlivu nebo jiným škodlivým vlivům chrání povrch sliznice sekret vylučovaný žlázami. Z funkčního hlediska patří k nejdůležitější vrstvě trávicí trubice. Na její stavbě se podílí epitel, vlastní list sliznice a svalovina sliznice (MARVAN et al., 2007). JELÍNEK (2004) popisuje vnitřní vrstvu - epitel jako funkční část sliznice. Jeho součástí jsou jednobuněčné žlázy, případně žlázy vícebuněčné. Sekret těchto žláz plní buď funkci ochrannou, kde vylučovaným hlenem, což jsou glykozaminoglykany, ošetřují povrch sliznice, nebo usnadňuje příjem potravy tím, že produkují enzymy, jež se například podílejí na štěpení a resorpce živin. Na začátku trávicí trubice je epitel vrstevnatý dlaždicový, v žaludku jednovrstevný cylindrický. Takový je v částech, kde probíhá sekrece a resorpce. Vlastní list sliznice je složen z řídkého a retikulárního vaziva, jehož součástí jsou také krevní a mízní cévy, autonomní nervová vlákna a dále mízní uzlíky, žlázy a roztroušené hladkosvalové buňky, které umožňují pohyb útvarů sliznice. Svalová vrstva v některých částech trávicí trubice umožňuje řasení slizniční vrstvy a pohyb slizničních útvarů Podslizniční tkáň Podslizniční tkáň (tela submucosa) spojuje sliznici se svalovinou a umožňuje samostatný pohyb sliznice. V řídkém kolagenním vazivu je uložena síť krevních a mízních cév, do nichž ústí krev z vlásečnic ve sliznici, a dále podslizniční nervová pleteň. Do podslizniční tkáně v jícnu a ve dvanáctníku zasahují i žlázy (MARVAN et al., 2007) Svalová vrstva Svalová vrstva tvoří (tunica muscularis) základ stěny trávicí trubice a kromě jícnu jde o hladkosvalovou tkáň. Tvoří ji zpravidla dvě vrstvy. Vnitřní vrstva má kruhové uspořádání a vnější vrstva podélné uspořádání hladkosvalových buněk. Mezi oběma vrstvami je uložena svalová nervová pleteň, která ovládá peristaltický pohyb střev (MARVAN et al., 2007). Pouze v žaludku jsou vrstvy tři (kromě kruhové a podélné i šikmá svalovina) a v některých úsecích (česlo, vrátník, řiť) vytváří kruhová či šikmá vrstva svěrače (JE- LÍNEK, 2004). 12

13 Seróza Seróza (tunica serosa) jako tenká vrstva řídkého kolagenního vaziva a jednovrstevného plochého epitelu pokrývá většinu povrchu trávicí trubice. Pouze krční část jícnu obaluje tenká vazivová adventicie (MARVAN et al., 2007) Ústní dutina Ústní dutinu (cavum oris) tvoří začátek trávicí trubice a je ohraničena kostním podkladem - řezáková kost, horní čelist, patrová kost, dolní čelist (JELÍNEK, 2004). Rostrálně začíná ústy, po stranách je ohraničena tvářemi, strop tvoří patro a ke spodině je připojen jazyk, který ji vyplňuje. Horní a dolní zubní oblouk spolu s dásněmi oddělují ústní předsíň od vlastní ústní dutiny. Kaudálně ústní dutina přechází do hltanu, jehož ústí je ohraničeno nahoře jazykopatrovým obloukem a dole kořenem jazyka. Výstelku celé ústní dutiny tvoří sliznice s vícevrstevným dlaždicovým rohovatějícím epitelem (MARVAN et al., 2007). JELÍNEK (2004) uvádí, že je ústní štěrbina druhově specificky utvářena, např. u koně má pohyblivost pysků hmatovou funkci. Pohyb pysků zajišťují kruhový ústní sval a řezákové svaly. Ve vazivu sliznice koutků jsou pyskové slinné žlázy, ústící na sliznici, která pokrývá vnitřní plochu pysku. Ústní žlázy jsou popsány na Obr. 1. MEYER, COENEN (2003) zase uvádí, že kůň přijímá potravu hlavně jazykem a pysky, přičemž velká pohyblivost pysků koni umožňuje potravu roztřídit a méně chutné složky z ní vynechat. Podklad tváří tvoří mimické svalstvo. Pod sliznicí a mezi svaly jsou uložené tvářové slinné žlázy (MARVAN et al., 2007). Na sliznici tvářové předsíně, v úrovni horních třeňáků, nalezneme drobnou bradavku, na které ústí vývod příušní slinné žlázy (JELÍ- NEK, 2004). Středem tvrdého patra se táhne patrový šev, od něhož se rozebíhají do stran patrové hřebeny. Svaly měkkého patra (patrový, napínač a zvedač měkkého patra) umožňují změnu polohy měkkého patra při polykání a dýchání. Pod sliznicí jsou četné drobné patrové žlázy a bohatá mízní tkáň. S výjimkou koně je měkké patro krátké. U koně spolu s příklopkou uzavírá ústní úžinu, což mu zabraňuje dýchat ústy (MARVAN et al., 2007). Jak uvádí JELÍNEK (2004) překrývá měkké patro při polykání choany - nosní východy. Součástí stěny měkkého patra, jazykopatrového oblouku a kořene jazy- 13

14 ka je mízní tkáň plnící imunitní funkci. Označují se jako mandle. Podle umístění jsou jazykové, patrové a hltanové. Na spodině ústní dutiny je jazyk (Obr. 2). Jeho části jsou hrot, tělo a kořen. Hrot jazyka a spodina ústní jsou spojeny uzdičkou, kořen jazyka je spojen s jazylkou. Po stranách jazyka a u kořene uzdičky ústí podjazykové slinné žlázy. U kořene uzdičky také ústí podčelistní slinné žlázy. Na povrchu jazyka je sliznice s bradavkami, které mají chuťovou a mechanickou funkce. Jsou nitkové, houbovité, ohrazené a lístkovité. Nitkovité bradavky mají funkci mechanickou, posunují potravu směrem do hltanu. Ostatní bradavky mají funkci chuťovou, obsahují chuťové pohárky. Přímo ve vazivové vrstvě sliznice jazyka jsou drobné slinné žlázy jazyka. Samotný jazyk má funkci hmatovou, uplatňuje se jako chuťový orgán, některá zvířata jej využívají jako píst při příjmu tekutin. Má vysokou pohyblivost, a to díky příčně pruhované svalovině. Její vlákna jsou jemnější než u svaloviny kosterní a jsou orientována podél, napříč i svisle. Podle MARVANA et al. (2007) mají zuby, které v dutině ústní slouží k chycení a mechanickému zpracování potravy, původ v soustavě kožní. Jsou jejími deriváty. Zuby jsou v uloženy horní a dolní čelisti v kosti řezákové a dohromady tvoří chrup (Obr. 3). Zuby savců jsou složeny ze zuboviny, skloviny a cementu. Tvar zubů je dán druhem zvířete a funkcí zubu. Podle tvaru a uložení zubů se rozlišují řezáky, špičáky, třeňáky a stoličky. Kůň má nejvíce vyvinuty řezáky a stoličky. U hřebce a valacha má mléčný chrup 28 zubů, trvalý 40 (Obr. 4). Klisna nemá zpravidla vyvinuté špičáky. Někdy se mohou vyskytnout, jsou ale zakrslé a ani se neprořežou dásní. Trvalý chrup se vyvíjí ve věku 5 let. Tab. B Zubní vzorec koně dle MARVANA et al. (2007) Mléčný chrup Hřebec, valach 3i 1c 3p 3i 1c 3p Trvalý chrup 3I 1C 3P 3M 3I 1C 3P 3M Klisna 3i 0c 3p 3i 0c 3p 3I 0C 3P 3M 3I 0C 3P 3M 14

15 Tab. C Výměna mléčných řezáků za trvalé dle MARVANA et al. (2007) Klíšťáky [rok] Střeďáky [rok] Krajáky [rok] Kůň 2 1 / ½ ½ - 5 Jak popisují ČERMÁK, KOMÁREK, ŠTĚRBA (1999), má kůň třeňáky a stoličky horní čelisti selenodontní, na dolní čelisti jsou třeňáky a stoličky lofodontní. Selenodontní zuby jsou opatřeny ostrými hroty, které slouží k trhání, zatímco lofodontní zuby jsou uzpůsobeny žvýkání Hltan Hltan (pharynx) spojuje ústní dutinu s jícnem a nosní dutinu s hrtanem (MARVAN et al., 2007). Ve stěně hltanu popisuje JELÍNEK (2004) 7 otvorů úžina ústní, vstup do jícnu, vstup do hrtanu, párová štěrbinovitá vyústění sluchové trubice (Eustachovy trubice) a dva široké nosní východy (choany). Podle MARVANA et al. (2007) je u koně hltan protáhlý s dobře vyznačenou nosní a hrtanovou částí. Stěna hltanu je tvořena sliznicí a svaly, obaluje je vnitřní a vnější povázka. Součástí sliznice jsou ve velké míře nervová vlákna a mízní tkáň, která se zde nachází roztroušená nebo ve formě uzlíků, které tvoří hltanové mandle. Vše je obklopeno hlenovými žlázami Jícen Jícen (esophagus) spojuje hltan se žaludkem. Stavebně i funkčně je přizpůsobený transportu potravy do žaludku. Podle uložení rozeznáváme krční, hrudní a břišní část jícnu (MARVAN et al., 2007). JELÍNEK (2004) popisuje složení jícnu z vrstevnatého dlaždicového epitelu, sliznice, která je zřasená s četnými hlenovými žlázkami, z tlusté svaloviny, zpočátku spirálovitě stočené, v kaudálním úseku diferencované na vnitřní kruhovou a vnější podélnou vrstvu. Jícen je zpočátku uložen dorzálně od průdušnice, u savců se ve střední části krku stáčí na její levou stranu, v hrudníku pak probíhá mezi oběma plícemi ve středohrudí opět nad průdušnicí, nad bází srdce. Bránicí prostupuje jícen mezi oběma mediálními 15

16 pilíři jícnovým průchodem a po krátkém průběhu v břišní dutině vstupuje do žaludku přes svěrač česlo. U koně je poslední úsek svaloviny jícnu tvořen hladkou svalovinou. Jak uvádí MARVAN et al. (2007), je celková délka jícnu koně až 150 cm. Při polykání sousta může dosáhnout průměru 6 cm Žaludek Žaludek (ventriculus, gaster) je složitý jednokomorový, vakovitě protáhlý, silně zakřivený útvar (DUŠEK et al., 2007). Podle MEYERA, COENENA (2003) je žaludek středně velkého koně s objemem l poměrně malý. Je přizpůsobený průběžnému přijímání menších dávek potravy. Má fazolovitý tvar; rozlišujeme tři hlavní části: dopředu vybíhá slepý vak s kutánní, bezžlaznatou sliznicí, a dvě zadní části (fundus a pyloru), do nichž ústí vývody žláz vylučujících žaludeční šťávy. Ústí jícnu do žaludeční stěny (česlo) představuje silný kruhovitý sval, který se reflexně roztahuje a stahuje podle tlaku uvnitř žaludku. Při plném žaludku vzniká na česle trvalý tonus, který uzavírá žaludek a znemožňuje zvracení (MEYER, COENEN, 2003). Předžaludková část sliznice vystýlá nejen slepý vak, ale i část dutiny těla žaludku. Od žlaznaté sliznice je dělí výrazný zřasený okraj sliznice. Před vrátníkem se zaškrcením odděluje vrátníková předsíň, kterou při přechodu do dvanáctníku uzavírá výrazný kruhový svěrač (MARVAN et al., 2007). Žaludek koně je popsán na Obr Střevo Střevo (intestinum) tvoří pokračování trávicí trubice za vrátníkem a končí řitním otvorem (Obr. 6). Délka střeva je podmíněna způsobem výživy. Býložravci, využívající voluminózní (objemový) potravu s vysokým podílem celulózy a nižším obsahem stravitelných živin mají střevo delší než zvířata, živící se převážně potravou s vyšším obsahem stravitelných živin a především pak delší než masožravci, živící se převážně bílkovinnou potravou živočišného původu (JELÍNEK, 2004). Střevo představuje nejdelší úsek trávicí trubice, přizpůsobený k trávení potravy a ke vstřebávání základních složek včetně minerálních látek a vody. Střevo se podílí i na vylučování vody a zbavuje tělo nestrávených zbytků potravy. Ve střevě, podobně jako v žaludku, dochází k tvorbě tkáňových hormonů (MARVAN et al., 2007). 16

17 Podle JELÍNKA (2004) a MARVANA et al. (2007) je celková délka střeva koně 15 až 30 m, což je desetinásobek délky jeho těla Tenké střevo Jak uvádí DUŠEK et al. (2007) je tenké střevo (intestinum tenue) koně dlouhé m s kapacitou přibližně 70 l. JELÍNEK (2004) jej rozděluje na tři části: dvanáctník (duodenum), lačník (jejunum) a kyčelník (ileum). Do asi 1 m dlouhého dvanáctníku ústí zhruba po prvních 15 cm délky hlavní vývod slinivky břišní (pankreas) společně se žlučovodem (MEYER, COENEN, 2003). Podle MARVANA et al. (2007) je tenké střevo nejdůležitějším úsekem pro trávení a vstřebávání. Jeho nejdelší část tvoří lačník, kyčelník jej zakončuje a ústí do slepého střeva. Sliznice tenkého střeva je zvrásněna 0,5 až 1 mm vysokými klky, jejichž povrch tvoří jednovrstevný cylindrický epitel s řasinkami. Tím se povrch vnitřní stěny tenkého střeva podstatně zvětší. Pod sliznicí je uložena vrstva svaloviny, která způsobuje pohyby střeva. Sliznice tenkého střeva obsahuje četné střevní žlázy, které společně se žlázami submukozními (podslizničními) vylučují střevní šťávy (MEYER, COENEN, 2003) Tlusté střevo Tlusté střevo (intestinum crassum) koně je objemný orgán, zřetelně rozdělený na slepé střevo, velký a malý tračník a konečník (MEYER, COENEN, 2003). Jak uvádí MARVAN et al. (2007), je u nepřežvýkavých býložravců tlusté střevo velmi mohutně vyvinuté, obsahuje hodně výdutí. Skládá se ze 3 částí: slepého střeva, tračníku a konečníku. U koně je 8 9 m dlouhé. Slepé střevo (caecum) se skládá z hlavy, která je uložena při pravém boku koně, a kuželovitě zakončeného těla ležícího uprostřed břišní dutiny a sahajícího až ke hrudní kosti. Na slepé střevo navazuje objemný velký tračník (colon). Začíná v pravé části dutiny břišní a vede směrem dopředu, před bránicí se stáčí doleva a vzápětí znovu zpět až k pánvi, kde v ostrém úhlu (pánevní klička) odbočuje vzhůru a nad první kličkou zase u bránice se příčně stáčí a vede zpět dozadu. Končí rozšířením, připomínajícím druhý žaludek, a ústí do mnohem menšího malého tračníku, vybaveného četnými kapsami, který posléze přechází v konečník. V posledním úseku trávicího ústrojí, malém tračníku a konečníku, se vstřebává voda a obsah střev se tím více či méně zahustí. Kapsovité vychlípeniny sliznice malého tračníku dodávají koňskému trusu jeho charakteristický tvar (MEYER, COENEN, 2003). 17

18 3.2 Fyziologie trávení koně K zachování života je zapotřebí, aby zvířata získávala pro své tělesné funkce nezbytné živiny z potravy (REECE, 1998). Na začátku trávicí trubice se přijatá potrava nejdříve mechanicky rozmělní zuby, pak se posouvá dál a rozkládá se působením enzymů vytvářených buď vlastním organismem, nebo střevními bakteriemi. Nestrávené zbytky potravy se nakonec vylučují v podobě trusu (MEYER, COENEN, 2003) Příjem a regulace příjmu potravy a vody Kůň využívá k příjmu krmiva především pysky, které jsou velice pohyblivé a obsahují četná nervová zakončení. Při příjmu krmiva nevyužívá zraku. Krmivo rozlišuje prostřednictvím hmatových chlupů na pyscích (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Uchopuje krmivo zuby a pohyblivým horním pyskem, při pastvě využívá řezáky k překusování travního porostu (DUŠEK et al., 2007). Okopaniny hryže řezáky (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Dle MEYERA, COENENA (2003) používá kůň k příjmu potravy také jazyk. Pití je reflexní proces, při kterém se tekutina nasává do ústní dutiny. Kůň ponoří tlamu do tekutiny až po koutky a pomocí pysků, jazyka a poklesem spodní čelisti ji nasávají do ústní dutiny a polykají (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Na 1 kg přijaté sušiny potřebuje dle DUŠKA et al. (2007) 2 3 l vody. Příjem je však ovlivňován dalšími faktory, jako jsou laktace, teplota a vlhkost prostředí nebo pracovní zátěž. Jak uvádí JELÍNEK, KOUDELA et al. (2003), je příjem krmiva řízen neurohumorálními regulačními mechanismy, ovlivňují ho také chemické a tepelné změny v organismu, signály přicházející z trávicího ústrojí a změnami vnějšího a vnitřního prostředí, včetně mechanismů udržujících homeostázu. Přijímání potravy přímo řídí tzv. potravová centra, což jsou shluky neuronů v hypotalamu, kde centrum hladu leží v laterální části hypotalamu. Jeho poškození vyvolává nechutenství (anorexii), zvíře ubývá na váze a může uhynout i při volném přístupu ke krmivu. Centrum sytosti je umístěno ventromediálně a jeho poškození způsobuje nadměrný příjem krmiva (hyperfagii) a má-li zvíře neomezený přístup ke krmivu, tloustne. Žízeň je způsobena buď poklesem obsahu vody v těle o více než 0,5 l na 100 kg hmotnosti, nebo narušením fyziologického poměru mezi vodou a chloridem sodným. Žízeň je doprovázena dalšími projevy, jako jsou snížené vylučování slin a moči a menší chuť k příjmu krmiva. Vlivem roztažení žaludku vypitou vo- 18

19 dou skončí pocit žízně dříve, než dojde k obnovení normální bilance vody ve tkáních, zvíře přestane pít Pohyb a průchod potravy v trávicím ústrojí Po přijetí a mechanickém zpracování, tedy rozžvýkání a proslinění krmiva, je dle JE- LÍNKA, KOUDELY et al. (2003) vytvoří vhodné podmínky pro polknutí. Vůlí ovladatelná je pouze první část, kdy dochází k posunu sousta do ústní úžiny. Tato první část polykání se označuje jako fáze ústní. Dále je polykání řízeno z prodloužené míchy vyvoláním polykacího reflexu. Fáze, které následují po fázi ústní, jsou hltanová, jícnová a kardiální, kdy se sousto dostává do žaludku, kde polykání končí. Potravě je během průchodu hltanem zabráněno vstupu do hrtanu a nosní dutiny reflexně a mechanicky v důsledku dějů při polykání (REECE, 1998). Polykání se účastní 25 kosterních svalů a svalovina jícnu, jak uvádí JELÍNEK, KOUDELA et al. (2003). Potrava a voda jsou v jícnu transportovány pomocí peristaltických vln, které vznikají činností jeho svalových vrstev (REECE, 1998). Do dvanáctníku se podle JELÍNKA, KOUDELY et al. (2003) obsah žaludku dostává, jakmile dosáhnou jeho částečky velikosti menší než 1 mm, obsah musí mít tekutý charakter. Přechází sem vrátníkem pomocí tzv. pylorické pumpy. U peristaltiky střev pak popisuje MEYER, COENEN (2003) funkci mechanickou, kdy dochází k promísení potravy, dále dochází k dalšímu průchodu tráveniny trávicí trubicí, a to díky stahům podélných i příčných svalů ve střevní stěně. Stimulaci motoriky střev a také sekreci trávicích šťáv řídí parasympatikus (bloudivý nerv, vagus), činnost střev tlumí sympatikus. Čas potřebný na průchod potravy trávicím ústrojím koně záleží především na druhu přijatého krmiva. Seno projde trávicí trubicí rychleji než krmivo jadrné. Větší krmné dávky projdou rychleji než malé. V tlustém střevě je potrava nejdéle. Tato doba představuje asi 85% celkového času. Jak uvádí JELÍNEK, KOUDELA et al. (2003), je ochranným reflexem před nežádoucím obsahem žaludku zvracení (vomitus, emesis). Koni však v tomto reflexu brání anatomické uspořádání žaludku a jícnu Trávicí šťávy a enzymy, mikroorganismy žijící v trávicím ústrojí Sliny koně dle JELÍNKA, KOUDELY et al. (2003) neobsahují alfa-amylázu. Amyláza je podle MEYERA, COENENA (2003) vylučována slinivkou břišní jen v malém množ- 19

20 ství. Na štěpení škrobů se podílí jen málo. To zajišťuje především maltáza v řasinkovém epitelu tenkého střeva. Enzym sacharáza, která štěpí třtinový cukr na glukózu a fruktózu, se u koní vytváří až během prvního roku života. Laktáza, štěpící mléčný cukr na glukózu a galaktózu, má nejvyšší aktivitu u sajících hříbat, později její vylučování značně klesá. Trávicí žaludeční a pankreatické šťávy jsou s trávicími enzymy vylučovány do žaludku a tenkého střeva nebo jsou lokalizovány ve střevní sliznici (disacharidázy, di- a tripeptidázy). V žaludku koně se podle JELÍNKA, KOUDELY et al. (2003) uplatňují hlavně působení pepsinogenu, lipázy. Na trávení se podílí mikroflóra obsahující bakterie mléčného kvašení, kvasinky a streptokoky. Celulóza se v žaludku netráví. Žaludeční šťáva se u koně vylučuje nepřetržitě. Vlastní žaludeční šťávy obsahují buňky hlavní, krycí a vedlejší. Všechny vedlejší buňky produkují hlen. Buňky hlavní produkují pepsinogen a buňky krycí vylučují kyselinu chlorovodíkovou (REECE, 1998). Z enzymů štěpících bílkoviny na méně složité aminokyselinové řetězce peptidy, má největší význam pepsin (tvořící se v žaludku) a chymotrypsin, tvořený slinivkou břišní (MEYER, COENEN, 2003). Jak uvádí JELÍNEK, KOUDELA et al. (2003), obsahuje žluč, produkovaná jaterními buňkami anorganickými a organickými látkami. Mezi anorganické součásti žluči patří NaHCO 3, NaCl, KCl, Mg 3 (PO 4 ) 2, Ca 3 (PO4) 2, Fe a Cu. Organické složky jsou žlučové kyseliny a jejich soli: cholová a chenodeoxycholová, žlučová barviva, cholesterol, lecitin, mastné kyseliny, tuky, močoviny, alkalická fosfatáza a mucin. Hlavní funkce žluči jsou neutralizace kyselého prostředí ve dvanáctníku, podílí se na emulgaci tuku, zvyšuje aktivitu pankreatické lipázy, umožňuje resorpci mastných kyselin vytvářením komplexů se žlučovými kyselinami, resorpci vitaminů rozpustných v tucích, hlavně vitaminu D. Žluč dále zvyšuje motoriku střeva, má baktericidní účinek, detoxikační účinek a má exkreční schopnosti odstraňuje z těla některé látky, jako cholesterol, Fe, bilirubin a produkty detoxikace. Podle MEYERA, COENENA (2003) využívá kůň při trávení potravy bakteriální enzymy, především z tlustého střeva. V žaludku jsou to především laktobacily, jejichž působením vzniká kyselina mléčná. V tenkém střevě jsou to hlavně streptokoky a Escherichia coli. Ve slepém střevě a tračníku jsou obsaženy hlavně anaerobní bakterie (entero- 20

21 bakterie, bacily, clostridie). V trávicím ústrojí koní se kromě bakterií vyskytují také prvoci a houby. Počet prvoků se pohybuje od 5000 do v 1 g střevního obsahu Trávení v ústní dutině Přijatá potrava se v dutině ústní rozmělní mezi stoličkami (MEYER, COENEN, 2003). Vlastní rozmělňování krmiva se děje pohyby spodní čelisti všemi směry (DUŠEK et al., 2007). Kůň žvýká potravu vždy jen na jedné straně čelisti a pravidelně je střídá (MEYER, COENEN, 2003). Podle JELÍNKA, KOUDELY et al. (2003) žvýká kůň krmivo delší dobu a důkladněji než přežvýkavci. Na zpracování 1 sousta potřebuje s a žvýkacích pohybů, přičemž 1 kg sena trvá koni zpracovat min. a spotřebuje při tom 10 % jeho energetické hodnoty. Příjem 1 kg zrna pak trvá min. V dutině ústní je působením vysokého tlaku mezi třecími plochami stoliček krmivo nejen rozkousáno na menší kousíčky, ale také je z něho vytlačena voda. Tím se uvolňují v krmivu obsažené látky (bílkoviny, cukry), které jsou dále tráveny v žaludku a tenkém střevě, kde jsou využity lépe, než by tomu bylo při trávení za pomoci mikroorganismů v tlustém střevě (MEYER, COENEN, 2003). DUŠEK et al. (2007) uvádí, že rozmělněním dochází k narušení rostlinných buněk, které jsou tak v žaludku a ve střevech přístupnější pro další chemické trávení. Při žvýkání se tvoří sliny, především z příušní slinné žlázy, které se smísí s potravou. Vylučování slin rovněž ovlivňuje dobu příjmu potravy (MEYER, COENEN, 2003). Sliny mají několik funkcí, a to jednak zvlhčující (obsahují 99 99,4 % vody) k usnadnění dalšího transportu sousta v jícnu, dále enzymatickou (ptyalin štěpící škrob na maltózu) a jako dodavatel minerálních látek potřebných pro neutralizaci přebytečných těkavých mastných kyselin vznikajících v dalších úsecích trávicího ústrojí, a to chemickou nebo mikrobiologickou cestou (DUŠEK et al., 2007). Příliš krátký čas na krmení vyvolává patrné změny v chování - olizování, okusování okolních předmětů (MEYER, COENEN, 2003). Potrava z dutiny ústní pokračuje hltanem do žaludku (DUŠEK et al., 2007). Sousto dopravené silnými stahy svalů jícnu před vstupem do žaludku zde může setrvat až 30 vteřin (MEYER, COENEN, 2003). Dolní úsek jícnu vstupuje do žaludku pod ostrým 21

22 úhlem, což má za následek nemožnost zpětného posunu potravy při přeplněném žaludku kůň nemůže zvracet (DUŠEK et al., 2007) Trávení v žaludku Motorická činnost žaludku, především jeho slepého vaku, je malá, a proto se postupně přiváděná potrava na rozdíl od přežvýkavců nemísí, ale vrství (DUŠEK et al., 2007). Kůň se zpravidla nepřežírá a jeho žaludek nebývá zcela naplněn, ale ani zcela vyprázdněn. Zbytky obsahu vněm zůstávají ještě po dvaceti hodinách od posledního krmení (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). K vyprazdňování žaludku dochází již během přijmu potravy (MEYER, COENEN, 2003). Rychlost a intenzita pohybu žaludku nemá stálý rytmus a závisí na průběhu krmení (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Žaludek koně má dvojí typ sliznice žláznatou a nežláznatou. Žláznatá sliznice žaludku produkuje nepřetržitě žaludeční šťávy i při prázdném žaludku. Denně se vyloučí asi 30 l žaludečních šťáv (DUŠEK et al., 2007). Vylučování žaludeční šťávy u koně je nepřetržité, především v důsledku trvalého dráždění receptorů žaludečním obsahem (JELÍ- NEK, KOUDELA et al., 2003). Dle DUŠKA et al. (2007) je u koně zvláštností nízký obsah kyseliny chlorovodíkové (0,14 %) v žaludeční šťávě, která má spíše zásadité až neutrální ph, a proto jsou v horní části žaludku (pylorická) dobré podmínky pro trávení sacharidů. Teprve ve fundu se tvoří žaludeční šťávy, které obsahují pepsin (štěpící bílkoviny) a kyselina chlorovodíkovou, ale žádné látky rozkládající tuky nebo glycidy (MEYER, COENEN, 2003). Přibližně za 5 hodin je rozložena asi polovina bílkovin obsažených v žaludku (DUŠEK et al., 2007). Zatímco ve fundální části probíhá trávení bílkovin žaludeční šťávou, ve slepém vaku je krmivo vystaveno působení mikroflóry (bakterie mléčného kvašení, streptokoky, kvasinky) a enzymů rostlinného původu. Výsledkem je kyselina mléčná a malé množství kyseliny octové, máselné, vodíku a oxidu uhličitého. (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Natrávená a částečně zpracovaná potrava postupuje do tenkého střeva (DUŠEK et al., 2007) Trávení v tenkém střevě Do tenkého střeva ústí vývody dvou důležitých orgánů jater a pankreatu. Produkty těchto orgánů a sliznice tenkého střeva (žluč, pankreatická a střevní šťáva) jsou rozho- 22

23 dující při chemických přeměnách a tím i přímo pro využití všech živin z tenkého střeva (DUŠEK et al., 2007). Exokrinní část slinivky břišní představuje tubuloalveolární žlázu, která produkuje pankreatickou šťávu. Pankreatický vývod ji odvádí do dvanáctníku (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Podle MEYERA, COENENA (2003) obsahuje pankreatická šťáva koně jen malé množství enzymů (trypsinu, amylázy a lipázy). Obsahuje však velké množství zásaditých sloučenin nutných k neutralizaci kyselé tráveniny, která přichází z žaludku. Jak uvádí JELÍNEK, KOUDELA et al. (2003), je žluč produktem jaterních buněk, který slouží především pro fyziologický průběh trávení a vstřebávání tuků a vylučování některých látek z organismu. Žluč je emulgátorem tuků, podílí se tak na jejich trávení v tenkém střevě. Kůň nemá žlučník, žluč je vylučována průběžně, ve velkém množství přímo do tenkého střeva, přesněji do dvanáctníku. Žluč obsahuje minerální látky a bikarbonát a slouží (podobně jako pankreatická šťáva) k neutralizaci kyselé tráveniny během jejího průchodu tenkým střevem (MEYER, COENEN, 2003). Střevní šťáva je produktem Lieberkühnových krypt, které se nacházejí ve sliznici celého tenkého střeva a Brunnerových žláz z podslizničního vaziva dvanáctníku. Pohárkové buňky sliznice obohacují střevní šťávu o hlen, který chrání sliznici před mechanickým poškozením (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Povrch tenkého střeva je díky stavbě řas střevní sliznice, které jsou pokryty klky, jejichž povrch ještě pokrývají mikroklky, zvětšen 600krát, jak uvádí REECE (1998). Doba pasáže natrávené potravy se pohybuje v rozmezí 5 6 hodin a potom přechází do tlustého střeva (DUŠEK et al., 2007). Obsah tenkého střeva se vyznačuje velkým množstvím anaerobních zárodků. Přísunem nové tráveniny z žaludku a přímo činností mikroorganismů podle množství a druhu krmiva získává vyšší či nižší koncentraci organických kyselin - těkavých mastných kyselin, kyseliny mléčné (MEYER, COENEN, 2003). Z tenkého střeva proudí látky do krevního oběhu cestou míznicových cév (obcházejí játra) a vrátniční žilou. V játrech dochází k přeměně látek a k předávání značné části tepla do organismu (DUŠEK et al., 2007). 23

24 3.2.7 Trávení v tlustém střevě U všech zvířat se obsah v tlustém střevě částečně fermentuje, ale u býložravců je to proces intenzivnější (REECE, 1998). Slepé a tlusté střevo jsou jako kvasné nádoby, ve kterých bakterie spolu s prvoky rozkládají nejen hrubou vlákninu, ale i další složky potravy, které sem přicházejí nestráveny z tenkého střeva (MEYER, COENEN, 2003). U nepřežvýkavých býložravců předchází fermentaci potravy její enzymatické trávení a ke trávení mikroorganismů nedochází (REECE, 1998). Činností mikroorganismů vznikají například těkavé mastné kyseliny, kyselina mléčná, plyny, bílkoviny a také velké množství ve vodě rozpustných vitaminů (MEYER, CO- ENEN, 2003). Dle JELÍNKA, KOUDELY et al. (2003) a DUŠKA et al. (2007) plní u koně tlusté střevo obdobnou funkci jako předžaludek u přežvýkavců, tj. dochází ke zpracování nestrávené vlákniny a její přeměně na mastné kyseliny, které organismus využije jako doplňující energetický zdroj. Dále jsou zde zpracovány i nevyužité zbytky potravy z tenkého střeva. Rozkladem buničiny dochází vlivem bakteriálních enzymů ke vzniku jednoduchých cukrů, kyseliny mléčné a dalších organických kyselin. Slepé střevo a tračník u prasete a koně mají ve stěně výdutě (haustra) v důsledku přítomnosti podélné a kruhové vrstvy hladké svaloviny. Tyto výdutě se chovají jako nádoby, které mohou pojmout značný objem střevního obsahu, napomáhají delšímu zdržení tráveniny v tlustém střevě a umožňují tak další bakteriální trávení (REECE, 1998). Nestrávené bílkoviny se v tlustém střevě býložravců rozkládají účinkem bakteriálních enzymů na aminokyseliny a amoniak. Bakterie využívají těchto látek k syntéze bakteriální bílkoviny a částečně se mohou i resorbovat (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Optimální podmínky pro rozvoj bakterií jsou především ve slepém střevě a v počátečním úseku tračníku (DUŠEK et al., 2007). Motorika tlustého střeva zajišťuje promíchávání a posun obsahu, formování výkalů a jejich odstraňování (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Pohyby slepého střeva slouží k promíchání jeho obsahu (MEYER, COENEN, 2003). V tlustém střevě se potrava obvykle zdržuje hodin, protože je zde pomalejší peristaltika (DUŠEK et al., 2007). Jak uvádí JELÍNEK, KOUDELA et al. (2003), obsahují výkaly nestravitelné látky nebo látky, které se strávit nestačily. Jejich součástí jsou také mikroorganismy a jejich zplodiny, zbytky trávicích šťáv, hlen, epitelové buňky, leukocyty, minerální látky, které se 24

25 vylučují střevem Ca, P, Fe. Kůň vyloučí za 24 hodin % hmotnosti přijatého krmiva, což představuje asi kg výkalů v 5 12 dávkách Trávení a vstřebávání jednotlivých složek krmiva JELÍNEK, KOUDELA et al. (2003) popisují několik typů vstřebávání: resorpci, tj. přenos látek z vnějšího do vnitřního prostředí, tedy do krve nebo do lymfy, resorpci pak dále dělí na parenterální, tj. vstřebávání mimo trávicí trakt, a enterální, což je samotné vstřebávání v jednotlivých částech trávicího traktu Vstřebávání látek v jednotlivých úsecích trávicího traktu Podle JELÍNKA, KOUDELY et al. (2003) nemá vstřebávání v dutině ústní podstatný význam. Vstřebávat se zde mohou pouze látky rozpustné v tucích. Resorpční plocha žaludku je zase poměrně malá, a i když zde potrava setrvává poměrně dlouhou dobu, je stupeň jejího natrávení pro vstřebávání nedostatečný a navíc sekret žaludečních žláz brání proniknutí látek, které by se mohly vstřebat, ke sliznici. Vstřebat se zde může částečně voda, některé minerální látky, např. NaCl, monosacharidy, některé jedy. Nejlépe se vstřebávají látky v tenkém střevě kromě látek vysokomolekulárních. V tlustém střevě dochází u koně k resorpci nižších mastných kyselin nebo vitaminů skupiny B, vstřebává se zde hlavně voda Trávení a vstřebávání sacharidů Jednoduché cukry (glukóza, fruktóza) obsažené v krmivu se vstřebávají přímo stěnou tenkého střeva do vrátnicového krevního oběhu (MEYER, COENEN, 2003). Nejrychleji se vstřebává glukóza a galaktóza (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Škroby, hlavní složka obilných koncentrovaných krmiv, jsou tráveny (podle struktury a způsobu výroby krmiv) v tenkém střevě pomocí enzymu amylázy, tvořící se zde v malém množství, nebo v tlustém střevě prostřednictvím mikroorganismů (MEYER, COENEN, 2003). Většina cukrů se resorbuje ve dvanáctníku a na začátku lačníku (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Podle MEYERA, COENENA (2003) složité polysacharidy, jako jsou celulóza nebo hemicelulózy (pentosany, hexosany) a pektiny, procházejí tenkým střevem téměř nezměněny Rozkládají se až v tlustém střevě působením mikroorganismů za vzniku těkavých mastných kyselin. Ty jsou pak resorbovány a v těle dále přeměňovány. 25

26 Trávení a vstřebávání tuků Rozklad tuků probíhá v počátečním úseku tenkého střeva. Po emulgaci žlučovou kyselinou jsou tuky působením lipázy štěpeny převážně na mastné kyseliny a monoglyceridy, které jsou posléze vstřebávány (MEYER, COENEN, 2003). Vyšší mastné kyseliny, monoacylglyceroly, diacylglyceroly a triacylglyceroly jsou ve vodě nerozpustné, a proto obtížně resorbovatelné. Jejich rozpustnost zajišťují soli žlučových kyselin, které s těmito látkami vytvářejí ve vodě rozpustné komplexy tzv. micely (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Obr A. Trávení a vstřebávání sacharidů a tuků v trávicím ústrojí koně (MEYER, COENEN, 2003) Trávení a vstřebávání bílkovin Trávení bílkovin začíná v žaludku a pokračuje v tenkém střevě (MEYER, COENEN, 2003). Rozhodující množství bílkovin se vstřebává ve formě volných aminokyselin nebo nižších peptidů (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Až do vyústění kyčelníku do slepého střeva jsou bílkoviny z obilovin a zeleného krmiva stráveny zhruba z poloviny, bílkoviny z objemných krmiv pak z % (MEYER, COENEN, 2003). Pro resorpci aminokyselin je nezbytný vitamin B 6, který je součástí transportních systémů aminokyselin. Rychlá resorpce aminokyselin je v duodenu a jejunu, pomalá v ileu (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). 26

27 Obr B. Látková přeměna dusíku a bílkovin ve střevech (MEYER, COENEN, 2003) Vstřebávání vody a elektrolytů Voda a elektrolyty procházejí sliznicí trávicího traktu oběma směry na základě osmózy (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Část přijaté vody a elektrolytů se vstřebá ještě v tenkém střevě (MEYER, COENEN, 2003). Zbytek je vstřebán v tlustém střevě, čímž se značně zahustí střevní obsah, z něhož se pak formují výkaly, jak uvádí JELÍNEK, KOUDELA et al. (2003). Obr C. Denní intestinální výměna vody (l) a elektrolytů (g) na 100 kg ž. hm. podle Meyera (1992) (MEYER, COENEN, 2003) 27

28 3.2.9 Funkce jater JELÍNEK, KOUDELA et al. (2003) uvádí mezi funkcemi jater tvorbu žluči, ochrannou a detoxikační funkci, metabolickou funkci (metabolismus sacharidů, lipidů a bílkovin), ukládání různých látek jako jsou tuky, glykogen, bílkoviny nebo vitaminy, exkreční funkci, účast na termoregulaci, podíl na krvetvorbě a destrukci erytrocytů nebo játra jako zásobárnu krve. 3.3 Krev Krev je jednou z hlavních součástí vnitřního prostředí organizmu. Svým složením a funkcemi představuje životně důležitou tekutinu, která jako pohyblivé médium spojuje všechny orgány a tkáně v těle a má rozhodující homeostatický význam (TROJAN et al., 1996). Krev se skládá z krevní plazmy a z korpuskulárních elementů: z erytrocytů, různých typů leukocytů a z trombocytů. Krevní plazma slouží k transportu látek (KARL- SON, GEROG, GROSS, 1987). MUSIL (1994) řadí vodu a elektrolyty mezi nízkomolekulární složky krevní plamy. Součástí složitých vysokomolekulárních složek krve jsou však minerální látky také. Funkčními složkami krevní plazmy, které určují její nejdůležitější charakteristiky, jsou elektrolyty a bílkoviny (TROJAN et al., 1996). 3.4 Minerální látky Minerální látky, vitaminy a voda se považují za nekalorické živiny (REECE, 1998).V r FOERSTER zjistil, že minerální látky obsažené v popelu po zpopelnění tkání jsou potřebné pro život zvířat. Toto zjištění vedlo k zavedení dietetické esenciality minerálních prvků, neboť uvedené prvky je nezbytné dodávat vedle uhlíku, vodíku, kyslíku a síry, které se získávají prostřednictvím vody, sacharidů, tuků a bílkovin (KVASNIČ- KOVÁ, 1998). Minerální látky jsou anorganické komponenty krmiva. Jejich celkový obsah lze zjistit spálením s následným rozborem popela, který obsahuje všechny minerální látky. Minerální látky jsou důležité z mnoha různých důvodů. Jejich přítomnost v krevní plazmě je v podstatě obrazem jejich přítomnosti v buňkách a tělních tekutinách. Minerální látky jsou stavební součásti chemických sloučenin v těle nebo mají úlohu katalyzátorů chemických reakcí (REECE, 1998). Většina se jich v organismu nachází ve formě vodních roztoků, část se jich ukládá ve formě pevné (MIHOLOVÁ, LIPSKÝ, 1976). 28

29 Jak uvádí JELÍNEK, KOUDELA et al. (2003), jsou minerální látky v organismu obsaženy ve velkém množství označovány jako makroprvky nebo makroelementy. V menším množství jsou v těle živočichů minerální látky, kterým se říká mikroprvky, mikroelementy nebo také stopové prvky. Podle STRAKOVÉ et al. (2008) jsou prvky obsažené v krmivech řádově v µg některými autory, především z oblasti humánní výživy, zařazovány do tzv. ultramikroprvků. KVASNIČKOVÁ (1998) uvádí jejich rozdělení dle lékařského hlediska na makroelementy (denní potřeba nad 100 mg), mikroelementy (denní potřeba do 100 mg) a stopové prvky (skutečná denní potřeba se pohybuje v µg). Tab. D Normální hodnoty pro obsahy makroprvkům a stopových prvků v plazmě/séru koně (MEYER, COENEN, 2003). mg/l mmol/l µg/l Ca ,8-3,3 Fe P anorg. Hříbě do 3 měs ,9-2,6 Cu měs ,6-2, měs ,6-1,9 Zn roky ,3-1,9 Koně > 3 roky ,0-1,6 Se Dospělá zvířata Hříbata Mg ,75-1,0 I Na Celkem K 140 3,5 Vázaný na bílkovinu Cl Minerální látky patří z hlediska výživy k nezastupitelným živinám. Do organismu zvířete vstupují především prostřednictvím krmiva a napájecí vodou (STRAKOVÁ et al., 2008). Minerální látky a stopové prvky se např. značně ovlivňují nejen mezi sebou, ale vzájemně na sebe působí i s mnoha vitaminy, bílkovinami a balastními látkami (RO- EDIGEROVÁ-STREUBELOVÁ, 2001). Existuje velmi jemná rovnováha mezi jednotlivými minerály, především mezi stopovými prvky (AGERBO, ANDERSEN, 1997). Organismus koně se přetěžuje, když jsou jednotlivé minerální látky podávány v neodpovídajících nadměrných množstvích (STROUHOVÁ, 2010). 29

30 Minerální látky obsažené v organismu živočichů tvoří 4,5% jejich hmotnosti (JELÍ- NEK, KOUDELA et al., 2003). Dle KVASNIČKOVÉ (1998) je obsah minerálních látek cca 4 %, zbývajících 96 % tvoří uhlík, vodík, kyslík a dusík. Jejich množství i vzájemný poměr tvoří v těle dynamickou rovnováhu. Jsou obsaženy v tkáních i tělních tekutinách. Doplňovat se musí krmivy, a to ve správném množství a složení. Jak nedostatečný, tak i nadměrný příjem jednotlivých minerálních látek působí na organismus nepříznivě (JELÍNEK, KOUDELA et al., 2003). Pokud nejsou prvky v rovnováze, dochází k minerální dysbalanci, která vede k různým onemocněním. Živočišný organismus má velkou schopnost regulace obsahu minerálních látek, a to bez ohledu na mimořádně vysokou variabilitu jejich exogenních zdrojů (TYLEČEK et al., 1992). Tab. E Doporučené zásobení minerálními látkami u koní s rozdílným výkonem (500 kg ž. hm.g/den) (MEYER, COENEN, 2003). Ca P Mg Na K Cl Záchova, v dospělosti Práce malá střední těžká Březost, měsíc Laktace 3. měsíc Růst, měsíc JELÍNEK, KOUDELA et al. (2003) popisují čtyři základní funkce minerálních prvků: 1. Strukturální - složka tkání a orgánů - např. vápník a fosfor v kostech a zubech, fosfor a síra v proteinech a buněčných membránách, zinek v inzulínu, měď v ceruloplazminu nebo železo jako součást hemoglobinu a myoglobinu. 30