Biologická a genetická historie osídlování Evropy cesta k pochopení variability, diversity a etnicity současných lidských populací - 1

Transkript

1 Biologická a genetická historie osídlování Evropy cesta k pochopení variability, diversity a etnicity současných lidských populací - 1 Doc. Václav Vančata Projekt ESF OP VK "Vzdělávání pedagogů pro integraci žáků a studentů se specifickými potřebami na ZŠ a SŠ

2 Historická antropologie Historická antropologie se tradičně zabývá problematikou lidských populací, které žily v holocénu, tedy v nejmladším období čtvrtohor. Řada studií, zejména genetických, však prokazuje, že základní biologické i kulturní vlastnosti se formovaly už dříve, a to v období svrchního pleistocénu po posledním glaciálním maximu. Zde se dostává tradiční historická antropologie do jistého rozporu s antropologií evoluční. V každém případě se populace v nejsvrchnějším pleistocénu vyvíjeli v etapách, které jsou v souladu se základními rysy kolonizace světa 1) Etapa formování moderní lidských geografických ( etnických ) skupin období svrchního paleolitu, epipaleolitu, předneolitických populací a raného neolitu. 2) Období pozdního neolitu a doby bronzové a doby železné (pozdní pravěk a starověk 3) Středověk a raný novověk (přechod od středověku k novověku) 4) Novověk (moderní industriální období - moderní kolonizace světa)

3

4

5

6 Rozšíření anatomicky moderního člověka kulturní revoluce a vznik etnických skupin V období od tisíc let dochází k expanzivnímu vývoji AMČ, který v průběhu následujících let kolonizoval většinu člověku dostupných ekosystémů, definitivně kolonizoval Evropu, Asii i Severní a Jižní Ameriku, a to včetně jejích subarktických pásem. Populace pokročilého AMČ se od předchozích lidských forem velmi výrazně lišila ve většině důležitých znaků. Mladopaleolitičtí lidé byli vysocí a poměrně štíhlí, zjevně velmi dobře přizpůsobení k pochodům na dlouhé vzdálenosti.. Byli velmi dobří lovci, kteří k lovu používali řadu nových zbraní a zařízení, například vrhače oštěpů, harpuny, luky a šípy a pasti. Velmi nápadný je rozvoj jejich materiální kultury, čepelových industrií a používání nekamenných materiálů, například kostí. Za typický znak je možno považovat neobyčejný rozmach výtvarného umění (maleb, rytin i skulptur). S tím souvisí i vyspělý design nástrojů, který dokonale využívá vlastností kamene, kostí, dřeva a dalších materiálů. Typické bylo zdobení těla a oděvů.

7 Rozšíření anatomicky moderního člověka kolonizační fáze I. kulturní revoluce V průběhu kolonizace světa pokročilým anatomicky moderním člověkem se tedy objevují významné inovace a prosazují se i nové objevy. Vedle vrhače oštěpů, a zřejmě i luku a šípů, se objevují tkané látky, keramika, výroba obleků, bot a čepic, ozdoby ze zubů a škeblí. Uvažuje o domestikaci nebo protodomestikaci některých živočichů a rostlin. Podstatným způsobem se mění také sociální struktura a chování, objevují se první náboženství, rituály a běžné jsou také obřadné pohřby. Všechny tyto prvky se v průběhu mladšího paleolitu a s postupem kolonizace světa dále rozvíjejí. Kolonizace proběhla podle všeho ve dvou vlnách. V první vlně, která začala v období po let a trvala až do let, byla definitivně osídlena Austrálie, Evropa, převážná část jižní a centrální Asie a přinejmenším západní část Sibiře. O osídlení východní Sibiře, Beringie a Severní a Jižní Ameriky se vedou spory. V tomto období mohla zasáhnout území Severní, a dokonce i Jižní Ameriky rozsáhlá migrační, pokud ne přímo kolonizační vlna.

8

9 Mapa migrací člověka - genetická

10 Rozšíření anatomicky moderního člověka kolonizační fáze II. změna adaptivní strategie Poslední kolonizační fáze úzce souvisí se vznikem nové adaptivní strategie části lidských populací se vznikem a rozvojem zemědělství. Tuto fázi bychom mohli označit jako první rekolonizaci světa. V některých oblastech se již formovaly základní lidské skupiny. Zemědělství jako takové vznikalo na Blízkém východě, v jihovýchodní Asii, v Číně a ve Střední a Jižní Americe. Vzniklo nezávisle i v některých oblastech v Africe, například Zimbabwe, a na indickém subkontinentu. Nejdříve se zemědělské populace objevily v oblasti takzvaného úrodného půlměsíce na Blízkém východě. Odtud se pak rozšiřují do mediteránních oblastí Evropy, severních oblastí Afriky a možná i do Indie. Zemědělské populace postupně kolonizují všechny vhodné ekosystémy, výrazným způsobem je ovlivňují vytvářením prvních antropoekosystémů a v některých oblastech vytlačují původní lovecko-sběračské populace do jiných, pro zemědělství méně vhodných ekosystémů. V poslední fázi kolonizace osídlují různé typy lidských populací (např pygmejové) také tropické pralesy a ostrovy v otevřených oceánech

11 Zemědělská centra

12 Zemědělská centra nezávisle vzniklá

13 Rozšíření anatomicky moderního člověka kolonizační fáze II. změna adaptivní strategie V tomto období se prudce rozvíjejí technologie (zejména zpracování kovů), domestikace rostlin a živočichů, roste obchod, vznikají první města a civilizační centra. Pomocí dalších kolonizačních vln a rozvoje dopravy, pozemní i mořské, se mění rozsáhlá území na všech kontinentech. Původní lovecko-sběračské populace zčásti přebírají zemědělskou strategii nebo jsou postupně vytlačovány do marginálních oblastí nevhodných pro zemědělství. V některých ekologicky méně příznivých oblastech se intenzivně rozvíjí pastevectví a vznikají nomádské populace, které pak ovládají rozsáhlé oblasti střední a jihozápadní Asie a severní Afriky. Projevují se první rozsáhlé změny ekosystémů zapříčiněné zásahy člověka do přírody, například pouštní ekosystémy jako důsledek neuváženého vyčerpávání ekosystémů zemědělstvím a prudkým růstem zemědělských populací. Poslední rekolonizační vlna představovala osídlení nových kontinentů původními obyvateli Evropy (nejprve mediterrání, pak západní, tedy rekolonizaci Ameriky, Austrálie a Oceánie evropskými populacemi ve středověku a na počátku novověku.

14 Moderní osídlení Evropy Po posledním glaciálním maximu se v Evropě začínají rozvíjet pokročilé svrchně paleolitické populace magdalénské a epipaleolitické. Epipaleolitické populace se trasformují na populace mesolitické, pro které je typická vyšší hustota osídlení, menší teritoria, pestřejší, často sezónní, potravní zdroje, efektivnější technologie a, přinejmenším v některých případech, také protodomestiakace a domestikace rostlin a zvířat. Tyto populace se úspěšně rozšiřují zejména v oblasti mediteránní oblasti a trasformují se v populace neolitické. Nejstarší doklady z oblasti Turecka časově odpovídají epipaleolitu v Evropě tedy jsou staré okolo 12 tisíc let. Vznik zemědělství na Blízkém východě je možná mnohem starší než v jiných částech světa a odpovídá nejstaršímu holocénu V severní Evropě vznikají klasické mesolitické často rybářsko lovecké populace, v západní a střední Evropě probíhá trasformace postupně a velmi důležitý byl kontakt s příchozími neolitickými populace z oblasti Balkánu a Turecka.

15 Magdalenién - evropská deprese San Teodoro - Sicilie Zlatý kůň - Koněprusy Kostěnki - Markina Gora

16 Magdalénští lovci Kostěnki - Rusko - rekonstrukce chaty

17 Magdalénská kultura

18 Magdalénské umění sošky a řezby

19 Jak vypadal člověk ve svrchním paleolitu a mezolitu? Výška těla Hmotnost BMI Roher. index Femur Tibie Humerus Radius Neandertálci - muži 166,0 65,2 23,69 1, ,0 352,4 311,4 243,9 Neandertálci - ženy 155,3 54,2 22,44 1, ,3 310,0 299,0 226,8 Raný anat. moderní člověk-muži 181,9 69,3 20,91 1, ,0 429,5 338,3 240,2 Raný anat. moderní člověk-ženy 166,2 53,5 19,30 1, ,3 378,5 337,0 253,0 Gravetské populace AMČ-muži 179,0 67,4 21,08 1, ,7 403,4 347,0 268,1 Gravetské populace AMČ-ženy 158,3 54,5 22,11 1, ,1 361,2 306,4 242,5 Magdalénské populace AMČ-muži 166,5 61,9 21,89 1, ,5 379,8 308,8 242,8 Magdalénské populace AMČ-ženy 157,3 52,5 21,21 1, ,7 343,9 289,4 236,1 Mesolit-muži 168,8 63,4 21,73 1, ,9 372,7 324,9 251,1 Mesolit-ženy 157,5 52,7 21,14 1, ,0 349,3 293,8 225,2

20 Neolit žádná revoluce se nekonala Nová adaptivní strategie Homo sapiens více dětí - více práce Ekologický ráj v Evropě s nepřátelskými mezolitiky

21 Evropa konec svrchního paleolitu

22 Epipaleolitické populace Konec zalednění a příslušné klimatické změny ovlivnily lidské populace Evropy a mediterání oblasti. Před tisíci lety se objevují nové adaptivní strategie protodomestikace, domestikace, lov menších zvířat a ryb, pes Populace jsou velmi variabilní biologicky kulturně i způsobem života a mohly přežívat až do doby 4 tisíce let Baltyk a sever Evropy Existují dvě výrazné populace mediteránní natufiánci a evropští mesolitici

23 Evropa epipaleolit

24 Evropa Mesolit Raný neolit

25 Základní periody mezolitu Mezolit 1 - nejasné od 20 do 12 tisíc let Mezolit ??? 9 tisíc let (mediterán) Mezolit (3? Balt a Polsko) tisíce let Biologicky je první etapa shodná z magdalénskou v Evropě, spíše jde o různě adaptované lovecko (- sběračské) populace Mezolitické populace se o paleolitických liší v řadě znaků na lebce i postkraniálním skeletu Specifika mezolitu východoevropských plání

26 Natufiánská kultura Specifická epipaleolitická kultura mediteránu typická pro Blízký východ, ale podle všeho osídlily natufiánci také severní Afriku. Počátek okolo let konec asi 9000 let Byli to lovci a sběrači, lovili především gazely, ale také tury, divoká prasata a jeleny a osly. Není vyloučena ani protodomestikace nebo i domestikace některých savců a rostlin zeleniny a obilnin. Předpokládá se, že jedním z faktorů přechodu k zemědělství byly klimatické změny v pozdním Dryasu 11 až 9 tisíc let.

27 Evropa střední neolit

28

29 Osídlení Evropy - genetický model

30 Osídlení Evropy genetické odpovídá paleoantropologickému tedy 44 tisíc let

31 Rozmístění center raných zemědělců

32 Fáze neolitického osídlení Evropy Starší neolit ( BC) Kultura lineární keramiky (LBK Střední neolit ( BC) Lengyelská kultura Kultura nálevkovitých pohárů (FBC, TRB) Mladší neolit ( BC) Kultura Baden a FBC-Baden Kultura globulárních amfor (GAC) Kultura se šňůrovou keramikou (CWC) Nejstarší bronz únětická kutura

33 Neolitická časová škála

34 Neolitická osada

35 Neolitické osídlení Evropy Starší neolit ( BC) Kultura lineární keramiky (LBK ) Vedle sebe existují původní mesolitické a příchozí neolitické populace Střední neolit ( BC) v období středního neolitu dochází k ústupu klasického svrchně neolitického zemědělství a podle všeho se mísí původní obyvatelé a migranti Lengyelská kultura Kultura nálevkovitých pohárů (FBC, TRB) Mladší neolit ( BC) Dominuje genotyp původních obyvatel (vyšší a méně sexuálně dimorfičtí) s gradientem od východu (málo původních genů) na západ Evropy (dominující původní geny) tzv. mesolitický (spíše paleolitický) genotyp. Stavba těla i genetický profil je velmi podobný i u lidí tzv. doby bronzové. Kultura Baden a FBC-Baden Kultura globulárních amfor (GAC) Kultura se šňůrovou keramikou (CWC)

36 Doba bronzová počátek starověku Starší doba bronzová = BA1, BA2 ( /1950 př. n. l.) není ve střední a západní Evropě Střední doba bronzová = BB, BC (2000/ /1300 př. n. l.) Mladší doba bronzová = BD, HA1, HA2 (1400/ /1020 př. n. l.) Pozdní doba bronzová = HB1, HB2, HB2/3 (1050/ /750 př. n. l.) Střední Evropa Únětická kultura ( let př. n. l.) Pro tuto kulturu typické kosterní pohřbívání. Z bronzu byly vyráběny pracovní nástroje, zbraně (dýky). Existovala naleziště zlata, docházelo k růstu obchodu (bohatství) a také majetkových rozdílů mezi obyvatelstvem. Mohylová kultura ( let př. n. l.) Typické jsou již (pravděpodobně) sociální rozdíly. Kultura lidu popelnicových polí ( let př. n. l.) typické je významné celkové oteplení, mírně rostl počet obyvatel a prodlužoval se jejich věk.

37 Doba železná - druhá fáze starověku Starší doba železná ve střední Evropě Ve střední Evropě označovaná jako doba halštatská, trvala zhruba mezi lety př. n. l.. Lid halštatské mohylové kultury - jižní a západní Čechy Lid bylanské kultury - severní a východní Čechy, Lid planětické kultury - Slezsko a na střední Morava, Kultura horákovská - jižní Morava (jeskyně Býčí skála). Mladší doba železná (laténská) ve střední Evropě Je datována do období kolem 450 let př. n. l. až po 100 n.l. První etnická, nikoliv však biologická. skupina Keltové. Na území dnešního Česka žil kmen Bójů (Bohemia Čechy). Pravděpodobně migrovali i do jižní a západní Evropy. Keltové stavěli oppida, což byla opevněná centra obchodu a řemeslnické výroby, která sloužili i k obraně a ochraně obyvatel. Keltové tvořili kmenové svazky.

38

39

40 Fáze doby římské stř. starověk A pozdní doba laténská 50/30 0 B1 starší doba římská 0 50, B2 starší doba římská C1 - mladší doba římská , C2 - mladší doba římská , C3 - mladší doba římská Od 30. let začali pronikat do stř. Evropy první germánské skupiny,. V tomto období tzv. plaňanského horizontu se vytvořilo první stálé, i když relativně řídké osídlení ve středních, východních, severozápadních a jižních Čechách. Na východní Moravě púchovská kultura a možná i przeworská kultura. Krátce před přelomem letopočtu do Česka přišla nová migrační vlna Markomanů. Na Moravě usazují také Kvádové. Bójové jsou asimilováni V 1. polovině 3. století se dále projevují vlivy przeworské kultury. Stoupá význam východních kvádských oblastí v Pováží. Do oblasti Čech a Moravy lid tzv. kostelecké skupiny. Ve středních a severozápadních Čechách labsko-germánský kulturní okruh. Na severu nadále pronikají vlivy pozdní przeworské kultury (dobrodzieňská skupina). Na Moravě na samém konci doby římské exituje tzv. zlechovský typ.

41

42 Doba stěhování národů konec starověku Úpadek západořímské říše a začleňování Germánů jako spojenců vytvářelo předpoklad pro tzv. stěhování národů. Spíše však jde o transformaci - přeměně - římského světa, než o jeho regulérním dobytí Germány. Navíc se jednalo spíše o kulturní trasfer než o zásadní biologickou změnu osídlení původních regionů Tzv. germánské kmeny sídlily ve 4. století v západní, střední a zčásti i východní Evropě (od západu na východ Sasové, Frankové, Burgundi, Langobardi, Vandalové, Vizigóti a Ostrogóti). Vpád Hunů v roce 375 byl jednou z příčin migrací větších skupin Na východě Vandalové, Vizigóti a Ostrogóti na západ a jih, Frankové zcela na západě z Dolního Porýní pouze do severní Galie. Druhou fází stěhování národů je formování národnostních a etnických v Evropě v období zhruba od 6. do 8. století. Formování Slovanů a vytváření kmenových a stávních útvarů v severozápadní, střední a východní Evropě a na Balkánu.

43

44 Pozdní říše římská

45

46 Středověk a raný novověk Hranice Starověk/Středověk Pád Západořímské říše roku 476, objevení se Slovanů v oblasti Panonské nížiny (568), (konec stěhování národů). Hranice Středověk/Novověk Nejčastěji se udává objevení Ameriky, dobytí Konstantinopole Turky (1453), první veřejné vystoupení Martina Luthera a začátek reformace (1517). Spíše je pravděpodobný počátek 16, což zdaleka není jen reformace, ale i rozsáhlejší kolonizace světa Evropou. Vymezení konce středověku v českých zemích je nejasné. Nástup Jiřího z Poděbrad na český trůn po úmrtí Ladislava Pohrobka (1457), nástup rodu Jagellonců (1471) a nakonec smrt Ludvíka Jagellonského,a nástup rod Habsburků (1526). Opět to ukazuje na počátek 16 století. Raný středověk století Vrcholný středověk století Pozdní středověk 14. počátek 16. století

47 Biologická a genetická historie osídlování Evropy cesta k pochopení variability, diversity a etnicity současných lidských populací - 2 Doc. Václav Vančata Projekt ESF OP VK "Vzdělávání pedagogů pro integraci žáků a studentů se specifickými potřebami na ZŠ a SŠ

48 Odkud jsou holocéní skelety?

49 Co je potřeba pro efektivnívyužití holocéního kosterního materiálu Dokumentace holocéních skeletů a fragmentárních nálezů a jejich morfometrické zpracování. Rekonstrukce dlouhých kostí, Odhad poškozených kloubních ploch a jejich měření pro účely odhadu tělesné hmotnosti a biomechanické analýzy Problematika výpočtů výšky a tělesné hmotnosti Analýza tvaru a proporcí těla.

50

51 Přesné určení stáří a geologická analýza tafonomie nálezů a jejich základní zařazení Nález je naprosto nezbytné kvalitně zajistit, pokud budou prováděny molekulárně biologické a jiné experimentální analýzy je nutno zabránit kontaminaci jak anorganické, tak organické. Při odkrývání jakéhokoliv skeletu je naprosto nutné zajistit kvalifikovaně okolí Po zdokumentování skeletu je třeba určit stáří nálezu zajištění všech možných vodítek pro datování a případné geologické změny např. povodně a záplavy, eventuálně sekundární manipulace, určit pohlaví a případně i věk

52 Lidská tafonomie S výjimkou klasického pohřbívání není lidská tafonomie nijak odlišná od tafonomie paleontologické Pohřební rýty však nemají s tafonomií nic společného, je to stejné jako způsob zabíjení lvů tedy vznik mrtvoly. Hromadné hroby známe i u zvířat ovekilling například I lidský tafonom musí znát geologii naleziště, například kvůli povodním a sekundárním přemísťování koster, je nutné provést i zooarcheologickou analýzu místa, kde byl skelet(y) nalezen(y)

53

54 Možné ovlivnění polohy skeletu

55

56 Faktory ovlivňující polohu kostry v protohistorických a historických hrobech Způsob uložení a charakter okolí (voda, písek, les, hory atd.), délka intaktního uložení, klimatické podmínky, seismická činnost, povodně, svahové pohyby, charakter podloží, bioturbace, zvětrávání díky částečnému odkrytí hrobu. Primární a sekundární manipulace s kosterními pozůstatky (rušení a obnovování hřbitovů a hrobek, vylupování, hanobení hrobů, specifika židovských hrobů a hřbitovů, atd), jiné typy manipulací např. zoomanipulace (psi, lišky, vlci).

57 Tafonomie abraze přírodními faktory

58 Určování věku

59 Určování věku

60 Určování věku

61 Určování věku - komplexní

62 Určování věku pohlaví - lebka

63 Určování věku pohlaví - pánev

64 Odhad tělesné výšky

65 Odhad tělesné výšky

66 Svrchní paleolit variabilita dlouhých kostí 460 Scatterplot (HSALHW1.STA 89v*304c) SEX: 0 = 26,2316+0,7927*x SEX: 1 = 138,415+0,5303*x GREN4L 400 Scatterplot (HSALHW1.STA 89v*304c) SEX: 0 = 59,9109+0,6078*x SEX: 1 = 215,8581+0,2157*x TIBLNGMX DV-XV-L AURIGNAC GrottedesEnfants5 PR-IVr PR-IVL PR-Vr PR-XL DV-IIIrec PR-VL GrottedesEnfants6 CombeCap PR-XIVr PR-XIVL DV-XIIIL DV-XIIIR PR-IXL PR-IXr FEMLNGMX B.Caviglione1 OhaloIIH2 Paviland AreneCandide1-IP DV-XVI-R DV-XVI-L SUNGIR1L SUNGIR1R PR-IIIL DV-XIV-R PR-IIIr DV-XIV-L GROTENFL GROTENFR BAGRA2L SEX: 0 GROUP: 31 SEX: 1 GROUP: 31 HUTOLE DV-XV-L PR-IVr PR-IVL PR-Xr PR-XL DV-IIIrec GrottedesEnfants5 GrottedesEnfants6 OhaloIIH2 DV-XIIIR PR-XIVr Paviland PR-XIVL B.Caviglione1 DV-XIIIL PR-IXL PR-IXr DV-XVI-L Paglicci25 AreneCandide1-IP FEMLNGMX PAVLOVL DV-XIV-R PAVLOVR DV-XIV-L SUNGIR1L GREN4L BdeTorre2 PR-IIIr SUNGIR1R PR-IIIL BAGRA2L SEX: 0 GROUP: 31 SEX: 1 GROUP: Scatterplot (HSALHW1.STA 89v*304c) SEX: 0 = 74,0589+0,4801*x SEX: 1 = -158,5336+1,1063*x 300 Scatterplot (HSALHW1.STA 89v*304c) SEX: 0 = 47,7023+0,6327*x SEX: 1 = 16,3511+0,7337*x DV-XIV-L DV-XIV-R SUNGIR1R PR-IIIL PR-IIIr SUNGIR1L BAGRA2L GREN4L PAVLOVR DV-XIV-L PR-IIIL SUNGIR1R PR-IIIr SUNGIR1L GREN4L DV-XIV-R BAGRA2L RAMALE PR-XL PR-IVL PR-IVr DV-XVI-L PR-IXr PR-IXL DV-XIIIR DV-XIIIL OhaloIIH2 AreneCandide1-IP PR-XIVr PR-XIVL B.Caviglione1 RAMALE DV-XVI-L PR-XIVL PR-XIVr Paglicci25 PR-IXr PR-IXL B.Caviglione1 DV-XIIIR PR-IVL PR-IVr DV-XIIIL OhaloIIH2 AreneCandide1-IP PR-XL BdeTorre2 240 DV-IIIrec 240 DV-IIIrec DV-XV-L GrottedesEnfants6 GrottedesEnfants SEX: 0 GROUP: 31 SEX: 1 GROUP: GrottedesEnfants6 GrottedesEnfants5 DV-XV-L SEX: 0 GROUP: 31 SEX: 1 GROUP: 31 TIBLNGMX HUTOLE

67 Svrchní paleolit regionální a pohlavní variabilita dlouhých kostí 540 European Upper Paleolithic Homo sapiens 400 European Upper Paleolithic Homo sapiens Femur Humerus Medit. males Medit. females CE males CE. females Mean Box2 Box1 Outliers Extremes Medit. males Medit. females CE males CE females Mean Box2 Box1 Outliers Extremes 460 European Upper Paleolithic Homo sapiens 300 European Upper Paleolithic Homo sapiens Tibia 400 Radius Medit. males Medit. females CE. males CE females Mean Box2 Box1 Outliers Extremes Medit. males Medit. females CE males CE females Mean Box2 Box1 Outliers Extremes

68 Svrchní paleolit regionální a pohlavní variabilita European Upper zátěžových Paleolithic Homo sapiens segmentů Head breadth Medit. males Medit. females CE males CE females Mean Box2 Box1 Outliers Extremes 40 European Upper Paleolithic Homo sapiens 32 European Upper Paleolithic Homo sapiens Antero-posterior midshaft diameter Medit. males Medit. females CE. males CE females Mean Box2 Box1 Outliers Extremes Medio-lateral midshaft diameter Medit. males Medit. females CE males CE females Mean Box2 Box1 Outliers Extremes

69 Variabilita délky femuru v neolitu FEMLNGMX Categ. Box & Whisker Plot: FEMLNGMX GROUP: 34 GROUP: GROUP: 37 GROUP: 38 SEX Median 25%-75% Min-Max FEMLNGMX Categ. Box & Whisker Plot: FEMLNGMX GROUP: 34 GROUP: GROUP: 37 GROUP: 38 SEX Mean Mean±SD Mean±1,96*SD FEMLNGMX Categ. Box & Whisker Plot: FEMLNGMX GROUP: 34 GROUP: GROUP: 37 GROUP: 38 SEX Mean Mean±SE Mean±1,96*SE

70 Variabilita délky tibie v neolitu Categ. Box & Whisker Plot: TIBLNGMX Categ. Box & Whisker Plot: TIBLNGMX TIBLNGMX GROUP: GROUP: 37 SEX 0 1 GROUP: GROUP: 38 Median 25%-75% Min-Max TIBLNGMX GROUP: GROUP: 37 SEX 0 1 GROUP: GROUP: 38 Mean Mean±SD Mean±1,96*SD TIBLNGMX Categ. Box & Whisker Plot: TIBLNGMX GROUP: 34 GROUP: GROUP: 37 GROUP: 38 SEX Mean Mean±SE Mean±1,96*SE

71 Variabilita poměru segmentů dolní končetiny v neolitu 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 0,74 Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL ,94 0,92 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 0,74 0,72 Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL CRURAL 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 0,74 GROUP: GROUP: 37 SEX GROUP: GROUP: 38 Median 25%-75% Min-Max CRURAL 0,94 0,92 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 0,74 0,72 GROUP: GROUP: 37 SEX GROUP: GROUP: 38 Mean Mean±SD Mean±1,96*SD Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0, CRURAL 0,90 0,88 GROUP: 34 GROUP: 35 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0, GROUP: 37 SEX 0 1 GROUP: 38 Mean Mean±SE Mean±1,96*SE

72 Variabilita velikosti hlavice femuru v neolitu HEADBRTH Categ. Box & Whisker Plot: HEADBRTH GROUP: 34 GROUP: GROUP: 37 GROUP: 38 SEX Median 25%-75% Min-Max HEADBRTH Categ. Box & Whisker Plot: HEADBRTH GROUP: 34 GROUP: GROUP: 37 GROUP: 38 SEX Mean Mean±SD Mean±1,96*SD Categ. Box & Whisker Plot: HEADBRTH HEADBRTH GROUP: GROUP: GROUP: 37 SEX 0 1 GROUP: 38 Mean Mean±SE Mean±1,96*SE

73 Regresní modely a korelace Pro rekonstrukci výšky a hmotnosti se používají nejčastěji regresní metody Dvě základní strategie regresních modelů Použít nejpřesnější odhadní parametr i za cenu jeho rekonstrukce Využít jakéhokoliv zdroje bez ohledu na přesnost, správněji nepřesnost odhadu Je nutno velmi pečlivě studovat nejen regresní vztahy, ale také vztahy korelační a kovarianční Před definitivním vytvářením modelů, ať už po stránce biologické tak po stránce statistické, je třeba znát limity modelů

74 Odhady výšky těla na základě metrických znaků dlouhých kostí Reference Parameter Equations Feldesman et al 1989, 1990 Length of femur BH = 3.745*Femur Feldesman & Fountain 1996 Length of femur BH = *Femur Sjøvold 1990 Length of femur BH = 3.10*Fem Length of humerus BH = 4.74*Hum Length of femur BH = 3.01*Fem Length of humerus BH = 4.62*Hum Olivier 1976 Length of femur BH = 3.420*Fem Jungers 1988 b Length of femur BH = *Fem 51.0

75 Odhady tělesné hmotnosti s-bmi = body mass [g] /height [cm] 2 s-rohrer = body mass [g] /height [cm] 3 Reference Parameter Equations Ruff and Walker 1993 Stature BM = 0.689*Stat 53.1 Jungers and Stern 1983 Stature BM = *Stat^2.554 Wolpoff 1983 Stature BM = *Stat^2.592 Stature BM = *Stat^2.241 McHenry 1988 subtrochanteric product logbm = 0.624*log*Subtroch McHenry 1991 femoral head logbm = *logHead subtrochanteric product logbm = *logSubtroch distal femoral product logbm = 0.960*logDistFem proximal tibial product logbm = *logProxTib distal tibial product logbm = *logSubtroch McHenry 1992 femoral head logbm = *logHead logbm = *logHead logbm = *logHead subtrochanteric product logbm = *logSubtroch logbm = *logSubtroch logbm = *logSubtroch - 0.5&33 distal femoral product logbm = *logDistFem logbm = *logDistFem logbm = *logDistFem proximal tibial product logbm = *logProxTib logbm = *logProxTib logbm = *logProxTib distal tibial product logbm = *logDistTib logbm = *logDistTib logbm = *logDistTib

76

77 Testování Rekonstruovaná anatomická výška svrchní paleolit AV = Suma(F+T+H+R) + 20 % Suma Porovnání vypočtené a anatomické výšky Korekce pro holocéní lidské populace cca 15 % sumy European Upper Palaeolithic populatio Body height - anatomical and computed 4difference in cm AC 1-IP DV-13 L DV-14 r Neus.2 PR-3 r PR-14 L SU 1 r DV-15 r PR-4 L BC 1 DV-13 r DV-16 L Oh.II PR-9 L PR-14 r DV-3 GdE 5 PR-4 r BG 2 L DV-14 L GdE 4 L PR-3 L PR-9 r SU 1 L DV-15 L GdE 6 PR-10 L

78 Rekonstrukce výšky - neolit 190 Reconstruction of body height - late Neolithic and Únětice Body height in cm FelLun89LineSpacing(4) FeldFo96LineSpacing(4) 150 SjovaldCaLineSpacing(4) 145 SjovaldAllLineSpacing(4) SjoHumerAllLineSpacing(4) 140 Olivier86bLineSpacing(4) KnussMaleLineSpacing(4) 135 KnussFemLineSpacing(4) 130 VanèataComp Femur

79 Rekonstrukce hmotnosti - Neolit Reconstruction of body mass - late Neolithic and Únětice Femoral headlinespacing(4) SubtroProdLineSpacing(4) DistTibProdLineSpacing(4) HeightFunctLineSpacing(4) VančataComp Body mass in kg Body height in cm

80 Evoluce Rohrerova indexu u Homininae 2,4 Evolutionof homininerohreŕsindex 2,2 2,0 Rohreŕsindex 1,8 1,6 1,4 Neandertálci Gravetský AMH 1,2 1,0 Homo habilis Afar Robust garhi Ergaster Heidel EAMH LAMH Afric Boisei Habilis Erectus Neander UpAMH Mean ±SE ±SD

81 Pohlavní rozdíly u Homo sapiens sensu lato H. heidelberge nsis males females Neanderthals males females Early AMH males females Grave ttian AMH males females Late UP AMH males females CC 1187,0 1197,5 1166,0 1521,0 1600,7 1401,5 1547,8 1553,3 1531,0 1543,5 1599,6 1439,3 1451,4 1468,5 1434,3 Body Height 178,8 182,9 170,6 166,6 167,2 164,5 180,7 183,3 175,6 171,0 179,1 157,1 161,8 164,4 159,1 Body Mass 69,0 71,1 64,9 65,0 67,0 59,0 67,9 71,9 59,8 62,4 67,5 53,7 57,8 60,8 54,8 BMI 21,59 21,24 22,29 23,48 24,04 21,81 20,74 21,41 19,41 21,27 20,97 21,80 22,11 22,56 21,66 Rohre r 1,210 1,161 1,306 1,413 1,442 1,326 1,147 1,168 1,106 1,254 1,174 1,390 1,368 1,375 1,361 EQ McH92 4,244 4,186 4,360 5,897 5,836 6,078 5,573 5,315 6,087 5,981 5,837 6,230 6,003 5,803 6,202 EQ Mart93 3,095 3,067 3,150 4,261 4,239 4,327 4,049 3,903 4,341 4,282 4,235 4,363 4,249 4,142 4,356

82 Equations for stature and body mass estimation Myszka et al Source Equation Stature equation 1 Trotter, Gleser (1952) ST = 2,38 * (M1) + 61,41 (males) ST = 2,47 * (M1) + 54,10 (females) Stature/bi-iliac breadth body mass estimation equations 2 Ruff et al. (2005) BM = 0,422 * ST + 3,126 * LBIB 92,9 (males) BM = 0,504 * ST + 1,804 * LBIB 72,6 (females) Femoral head body mass estimation equations 3 Ruff et al. (1991) BM = [2,741 * (FH) 54,9] * 0,90 (males) BM = [2,426 * (FH) 35,1] * 0,90 (females) 1 ST estimated stature (cm); (M1) femoral maximum length (cm) (Martin and Saller, 1957). 2 BM estimated body mass (kg); ST estimated stature (cm); LBIB living biiliac breadth (cm) (1,17 * BIB 3) (Ruff et al., 1997); BIB - bi-iliac pelvic breadth [maximum pelvic breadth (M2) according to Martin i Saller (1957) (C.B. Ruff, personal communication)]. 3 BM estimated body mass (kg); FH femoral head superoinferior breadth (mm) [(M18) according to Martin i Saller (1957) (C.B. Ruff, personal communication)].

83 Pohlavní rozdíly ve svrchním paleolitu - gravetién Tělesná výška v cm Svrchnì paleolitické populace - Morava 145 DV-13 DV-16 PR-3 PR-14 DV-14 Pav.1 PR Tělesná hmotnost v kg DV-3 PR-1 PR-5 DV-15 L PR-4 PR S - BMI Svrchnì paleolitické populace - Morava DV-13 DV-16 PR-3 PR-14 DV-14 Pav.1 PR-9 1,8 1,7 1,6 1,5 1,4 1,3 1,2 1,1 0,9 0,8 DV-3 PR-1 PR-5 DV-15 L PR-4 PR-10 1 S - Rohrerův index??? Výška Hmotnost BMI Rohrer Svrchnì paleolitické populace - Evropa Tělesná hmotnost v cm Tělesná hmotnost v kg Evropskýsvrchnì paleolitickýhomosapiens DV-13 Pav.1 PR-14 BC 1 GdE 4 Pavil. DV-15 L PR-5 C.Cap. LaRoch DV-14 PR-3 SU 1 BG 2 GdE 1 PR-1 PR-10 GdE 5 Pag.25 DV-16 PR-9 AC 1-IP BdT 2 Oh.II DV-3 PR-4 Aurig. GdE 6 Výška hmotnost 50 Tìlesnávýška Medit. muži Medit. ženy CEmuži CEženy Mean+SD Mean-SD Mean+SE Mean-SE Mean Outliers Extremes Evropskýsvrchnì paleolitickýhomosapiens Evropskýsvrchnì paleolitickýhomosapiens 1,8 95 1,7 85 1,6 1,5 75 1,4 Tělesnáhmotnost Medit. muži Medit. ženy CEmuži CEženy Mean+SD Mean-SD Mean+SE Mean-SE Mean Outliers Extremes Rohrerůvindex 1,3 1,2 1,1 1,0 0,9 Medit. muži Medit. ženy CEmuži CEřeny Mean+SD Mean-SD Mean+SE Mean-SE Mean Outliers Extremes

84 Historická a evoluční antropologie 3 Neandrtálci, děnisovane a anatomicky moderní člověk Doc. Václav Vančata katedra biologie a environmentálních studií Ped F UK

85 Neandrtálci jací vlastně byli? Mýty a realita

86 A co děnisované???

87 Klimatické změny a evoluce rodu Homo

88 Situace v Evropě před 150 a 120 tis. lety - Riss

89 Vznik anatomicky moderního člověka - nová fakta Herto - Middle Awash let Čepelové industie před AMH Blombos Cave nejstaší kultura let

90 Vznik moderních forem člověka U neandrtálců velmi pravděpodobně došlo k mutaci HOX genů - projevily ve změnách stavby těla Začala se uplatňovat funkce ACPI*A genu. Gen RUNX2 pak se podílel i na soudkovitém tvaru hrudníku - významně ovlivnila nárůst svalové hmoty a oddolnost proti chladu. Působení genů ovlivňujících růst mozkové kůry se v počátečních fázích významně nelišilo od anatomicky moderního člověka.

91 Výbuch supervulkánu Toba Výbuch supervulkánu Toba let b.p. The dense rock equivalent (DRE) tedy objem vulkanického popela vypuštěného do atmosféry byl odhadnut na 800 km 3 (Huff et al., 1992), Krakatau - 15 km 3 Genetický bottleneck efekt po výbuchu zahrnoval minimálně 20 generací, ale možná i přes 500 generací podobný ekvivalent platí i u dalších druhů velkých a středních savců pokud nevyhynuli

92 Poslední neandrtálci - Francie St. Cesaire první evropská čepelová industrie

93 Poslední neandrtálci život na periferii Zafarraya Gibraltar Vindija

94 Biochemie kostí co vlastně jedli neandrtálci? Isotopic evidence for the diets of European Neanderthals and early modern humans Poměr stabilních C a N isotopů v kolagenech jasně ukazuje, že neandrtálci jedli červené netučné maso, zatímco první lidé (AMČ) měli pestrou potravu, ve které byly také ryby Studie zubního plaku (kamene) naznačují i jiné možnosti, ale..

95 Microfossils in calculus demonstrate consumption of plants and cooked foods in Neanderthal diets (Shanidar III, Iraq; Spy I and II, Belgium) škrobová zrnka a fytolity

96 Biochemie kostí co vlastně jedli neandrtálci? Studie tvrdí, že neandrtálci jedli rostliny, ovoce (fíky), zrní, luštěniny a další a dokonce je vařili Problémy obecné Nejsou žádné důkazy o tom, že by neandrtálci pravidelně používali oheň, natož že by vařili Neexistuje přesná systematika škrobových zrnek a fytolitů, takže nevíme co vlastně neandrtálci co a proč mohli jíst potravu, digestiva, vitamíny, minerály????

97 Biochemie kostí co vlastně jedli neandrtálci? Důkazy paleontologické Nevíme jak, kdy a proč se škrobová zrnka a fytolity dostala do plaku, možné i post mortem Nevíme přesně odkud se vzala mohla se do potravy dostat náhodou, nebo mohla být součastí jiné potravy např. obsah střev Nevíme, zda množství v obsažené plaku je reprezentavivní vzorek ad abdurdum mohla se to tam dostat náhodou a výjimečně

98 Biochemie kostí co vlastně jedli neandrtálci? Důkazy antropologické Rostliny tak jak je popisují autoři by pravděpodobně neměly dostatečnou nutriční hodnotu co mimo sezónu výnosnost takových divokých rostlin, kromě ovoce, není nijak velká riziko predace Rostliny mohly být používány jako digestiva (viz šimpanzi), neandrtálci mohli jíst také natrávený obsah střev střeva mohla být eventuálně upravována na ohni

99 Biochemie kostí co vlastně jedli neandrtálci? Důkazy antropologické a závěr Jednalo se o jedince z marginálních regionů po glaciálním maximu Jedinci byli netypičtí Shanidar nemocní klouby Spy žena a nedospělý jedinec (velmi neúplný) vzorek velmi omezeny jako takový výskyt zubního kamene nebyl testován na jiných populacích Závěr nemůžeme vyloučit příjem některých rostlin, ale ty netvořily základ potravy neandrtálců

100 Genetika neandrtálců Mt-DNA studie ukazují, že neandrtálci se mohli oddělit od AMČ před až lety, tedy možná už na úrovni Homo heidelbergensis, možná pokročilejších forem archaického Homo sapiens mt DNA však pouze prokazuje isolaci populací nikoliv speciaci teorie zasunutí mt DNA mutací Průlomová studie jaderné DNA neandrtálců The Derived FOXP2 Variant of Modern Humans Was Shared with Neandertals

101 Genetika neandrtálců kauza prstu z Děnisovovy jeskyně Článek lidského prstu ruky z jeskyně Děnisova systematika a do jisté míry i stratigrafie nejasná mt DNA naznačuje předneandrtálský původ ale kdo vlastně Homo heidelbergensis, rané formyamč, nový druh člověka tedy ASIJSKÁ SPOJKA????? Ale přece mt DNA není druhově specifická, tak jak tedy?

102 Genetika neandrtálců Některé studie naznačují, že po erupci supervulkánu Toba mohlo dojít nejen k rozsáhlé genetické restrikci bottleneck efektu, ale že mohlo dojít i ke genetické isolaci populací neandrtálců uvažuje se až o třech skupinách to se mohlo odrazit i ve schopnostech adaptací při změnách klimatu nebo změnách ekologických

103 Genetika neandrtálců Mapování genomu neandrtálců se provádělo pomocí genetických mikročipů tzv. brokovnicovou metodou (shotgun) to ale vyžaduje neobyčejně výkonnou počítačovou techniku a genetické přístroje Metodika byla velmi důkladná vylučuje jakékoliv kontaminace To znamená, že známe geny, ale ne jejich pořadí pořadí musíme posuzovat per analogiam s genomem člověka

104 Genetika neandrtálců čím se lišíme? Odlišnosti ve genech se týkají především specificky lidských funkcí mozku, metabolismu a růstu

105 Genetika neandrtálců čím se lišíme? Rozdíly v genech mezi neandrtálci a anatomicky moderním člověkem bychom mohli shrnout zhruba do čtyř důležitých skupin: První je tvořena geny souvisejícími se zabarvením a funkcí kůže, a tedy mimo jiné i s termoregulačními schopnostmi včetně pocení a vlastnostmi kůže. Víme například, že v zimě se neandrtálci nesměli potit, protože chladu odolávali masivní produkcí tepla ve svalech. Druhá skupina je tvořena geny, které mají souvislost se schopnostmi poznávání a učení se, které se mohou v lidských populacích projevit jako závažné duševní poruchy nebo vývojové patologie, patří sem geny související s případným vznikem autismu, schizofrenie nebo Downova syndromu.

106 Genetika neandrtálců čím se lišíme? Třetí skupina genů souvisí s lidskou reprodukcí, a patří se například gen ovlivňující pohyblivost spermií. Ta pak může mimo jiné souviset i se zvýšenou sexuální selekcí u anatomicky moderního člověka. Čtvrtá skupina genů pak souvisí s metabolismem a ontogenetickým vývojem. Gen RUNX2 pak se mimo jiné podílel i na soudkovitém tvaru hrudníku neandrtálců. Některé souvisí s buněčným metabolismem, další například s činností štítné žlázy. Mutace způsobuje u AMČ syndrom Diabetes 2 Funkci některých genů zatím neumíme přesně určit. Právě komplexní genetická změna však vedla k prodloužení období dětství u anatomicky moderního člověka, které projevilo i v posunu prořezávání prvních zubů stálého chrupu z původních 4 let (i neandrtálci) na 6 let u AMČ.

107 Genetika neandrtálců co sdílíme? Sdílíme 85% genomu typického pro AMČ některé geny mají neandrtálci v tzv. ancestrální formě, jiné vznikly už u předků obou skupin, některé jsou totožné Sdílíme FOXP2 (vývoj jazyka a řeči) a to v moderní lidské formě tento gen ale vznikl téměř jistě již u archaických forem Homo sapiens - cca před lety Některé ne-africké haplotypy hybridizace??

108 Genetika neandrtálců co sdílíme? Homo heidelbergensis

109 Mapa migrací člověka - genetická

110

111 Extinkce neandrtálců Teorie pomalejší reprodukční rychlosti Teorie ekologického vytěsnění Přímé nepravděpodobné žili parapatricky Nepřímé možné a spojené s poklesem reproduční rychlosti Vícefaktorové nejpravděpodobnější neandrtálci se kompeticí s AMČ dostali do marginálních ekosystémů S nedostatkem lovné zvěře v méně příznivém prostředí fyziologické následky, horší tepelná adaptace a reprodukce

112

113

114

115

116

117

118 Denisované genetika a původ Analýza mt-rna prokázala že prst náležel jedinci přežívající populace Homo heidelbergensis nebo nějaké mladší formě člověka, například archaickému Homo sapiens. Podle různých genetických laboratoří se oddělení neandrtálců a našich předků odehrálo zhruba v období mezi 750 až 250 tisíci lety. Potom by byla úvaha o tom, že nález patřil do okruhu archaických forem Homo sapiens rozumná. Analýza jaderné DNA tyto úvahy jednoznačně potvrzují Jedná o archaickou formu Homo sapiens geneticky blízkou původním obyvatelům Papui-Nové Guineje, Austrálie, Filipin a do jisté míry některým obyvatelům Oceánie.

119 Denisované genetika a původ Znamená to, že dlouhou dobu mohly přežívat a po jistou dobu koexistovat s moderním člověkem i archaické formy Homo sapiens a to i v oblastech s drsným klimatem a velkými sezónními výkyvy v teplotách, i v oblastech jako je Altaj ve střední Asii. I když jsou tyto nové analýzy založeny na revolučních a daleko efektivnějších metodách, interpretace výsledků není bez problémů. Děnisované evidentně představují geneticky specifickou, ale lidskou populaci. DNA datování je nález denisovanů výrazně starší, než datování geologické a archeologické, a to zhruba o 40 tisíc let. Avšak porovnávání geologického a DNA datování,, má velká úskalí. V období 80 tisíc až 40 tisíc let vybuchl supervulkán Toba a následovalo drsné zalednění. Podle paleontologů není možné obě fáze zaměnit.

120 Denisované genetika a původ Podle toho by mělo být špatně datování genetické, ale ani takto tvrzení není správné. Je totiž možné, že děnisované jsou potomci archaických populací Homo sapiens, kteřé přišly do střední Asie před více jak 80 tisíci lety. Děnisované pak představovali zbytek této populace zdecimované výbuchem supervulkánu a následnou dobou ledovou. Hybridizace populací děnisovanů s obyvateli Papui-Nové Guinei a Austrálie, i dalších částí jihovýchodní Asie a Oceánie, proběhla těsně po skončení doby ledové, kdy začaly skupiny moderního anatomicky moderního člověka migrovat do Papui-Nové Guinei a Austrálie, a potom děnisované vyhynuli. Příměs děnisovanských genů je jen o málo vyšší než neandrtálská u Evropanů a kontinentálních Asiatů.

121 Hranice mezi denisovany a neandrtálci

122 Grotta di Cavallo tisíc let kamenná kultura - uluzzian

123 Aurigancién a Ulluzian Byl ulluzian nejstarší kamennou industrií AMČ v Evropě?

124 Kent s Cavern site, aurignacién let

125

126

127 Pestera cu Oase, Rumunsko nejstarší evropský nález AMH tisíc let Oase 3 Oase 1 42 tisíc let Oase 2 36 tisíc let