Variabilita a adaptibilita člověka 4. Doc. Václav Vančata

Transkript

1 Variabilita a adaptibilita člověka 4 Doc. Václav Vančata

2 Variabilita variability aneb jak posuzovat míru adaptace z nepřesných vstupních dat

3 Charakter vstupního materiálu Fosilní primáti - hominidé Fosilní primáti, a dokonce ani hominidé, nemají jasné analogické relace u současných primátů Není jasné jaký měli trup, končetiny a ani jak vlastně měli velký mozek a jakou jedli potravu Není jasné systematické postavení, zejména na úrovni druhů Variabilitu tedy musíme zkoumat primárně na úrovni rodů, ale to nám nijak nepřispívá k pochopení adaptací hominidů

4 Charakter vstupního materiálu Kosterní materiál je obvykle ojedinělý, zcela výjimečně nalézáme více jedinců Určení druhu je velmi nejisté zvláště u postkraniálního skeletu Určení pohlaví je značně nejisté Materiál je velmi fragmentární Kostry jsou velmi vzácné a značně neúplné Nejisté je datování nálezu, často se mění

5 Charakter vstupního materiálu Málo poškozené kosti z jedné končetiny jsou velmi vzácné Kloubní plochy jsou obvykle, s výjimkou hlavice femuru, silně poškozené Postkraniální skelet je často přiřazován k různým druhům nebo i rodům (u lidoopů) Postkraniální skelet je většinou nalézán bez lebek, tedy mnohdy je nezařazován vůbec Není jasné životní prostření a potrava

6 Metody rekonstrukce nebo výpočtu výšky a hmotnosti Požívání některých metod, například indexů, dává velmi nejednoznačné výsledky Jejich informační hodnota však je vysoká dává alespoň přibližnou informaci jaké byly proporce. Některé metody vycházejí z nekorektních empirických modelů pygmejové, lidoopi s adolescentním spurtem Při zahrnutí gorilích a orangutaních samců jsou u hmotnosti silně nadsazené hodnoty u větších jedinců např. neandrtálci 300 kg

7 Hledání závislostí, kvalita a korektnost modelů Výpočty výšky výhradně musí vycházet z délky femuru jediný je vysoce korelovaný s výškou u všech vyšších primátů Výpočty hmotnosti - je nutno využít každé informace, ale nemůžeme hodnotit jedince, nýbrž pouze danou skupinu či druh Výpočty BMI nebo jiné indexů tvaru těla, mají velký význam, ale jsou jen velmi přibližné Míra robusticity těla a reliéf a poměr délky končetin je třeba hodnotit velmi obezřetně

8 Hledání závislostí, kvalita a korektnost modelů Vztah velikosti těla a mozku absolutní a relativní hodnocení Je samotná velikost mozku na úrovni rodů relevantní? Jak odhadnout správně velikost mozku pokud možno pomocí CT Ostatní metody jsou značně nepřesné a podhodnocují, to značně ovlivňuje pochopení reálné variability

9 Hledání závislostí, kvalita a korektnost modelů Jaká je reálná variabilita mozku na úrovni rodu, druhu a populací?? Je možné ji postihnout ad hoc výzkumem populací. Orangutani mají rozdíly jsou výjimkou? Problematika encefalizačních kvocientů Jaký model používat pro hominidy, savčí, primátí, vyšší primátí?????

10 Variabilita dlouhých kostí u ranných homininů Pohlavní a druhové rozdíly Variabilita dlouhých kostí ranných hominidů je zásadní z hlediska určení míry pohlavního dimorfismu. Pomáhá ověřit zda je určení pohlaví na základě lebky či zubů realistické Znalost variability dlouhých kostí umožňuje jistou verifikaci poměrů segmentů na horní a dolní končetině, které mohou být způsobeny náhodou smícháním kostí různých jedinců

11 Variabilita délky dlouhých kostí Homo habilis??? 480 Categ. Box & Whisker Plot: FEMLNGMX Femur Categ. Box & Whisker Plot: TIBLNGMX SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max TIBLNGMX SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max

12 Variabilita délky dlouhých kostí Homo habilis??? 340 Categ. Box & Whisker Plot: HUTOLE Humerus Categ. Box & Whisker Plot: RAMALE SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max RAMALE SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max

13 Variabilita poměru segmentů Homo habilis??? OH 62 nejsou data 0,89 Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL 0,88 0,87 0,86 CRURAL 0,85 0,84 0,83 0,82 0, SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max 0,90 0,89 Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL 0,88 0,87 0,86 CRURAL 0,85 0,84 0,83 0,82 0,81 0, SEXGROUP Mean Mean±SD Mean±1,96*SD

14 Rekonstrukce tělesné výšky a variabilita modelů a její příčiny Nejpřesnější rekonstrukce výšky by měla být anatomická Nekompletnost skeletů je tak velká, že u fosilních primátů vůbec nepadá do úvahy Empirické statistické modely Regresní v úvahu padají pouze metody Major axis a Reduced major axis, které využívají smíšené modely

15 Regresní modely vstupní data Dvě základní strategie Použít maximální smíšený model Použít vybraný smíšený model, tedy většinou nízkorostlé populace Variabilita přesnosti odhadů je obrovská daleko nejpřesnější jsou odhady založené na délce femuru, i tak mají velkou a do značné míry nepredikovatelnou variabilitu a odhady jsou často zjevně nepřesné Někdy je přání otcem myšlenky a modely jsou založeny na apriorních předpokladech

16 Které modely jsou nejlepší jeden nebo více? Kvalita modelu záleží na vstupní modelové populaci jedna specifická pygmejové Velká regionální kavkazané, evropané, natives Ani jeden z recentních modelů není a nemůže být kompatibilní s fosilními primáty, může pomoci znalost růstu lidoopů Více modelů s vypočtením průměru

17 Tělesná výška u ranných homininů Homo habilis a OH 62 ( 9 ) 180 Categ. Box & Whisker Plot: BHMEAN Body Height Categ. Box & Whisker Plot: BHMEAN SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max BHMEAN SEXGROUP Mean Mean±SD Mean±1,96*SD

18 Evoluce výšky těla u hominidů Body Height Afar Evolution of Body Height in Homininae Aeth Boisei Habilis Erect Neand Up AMH Afric Robust Garhi Ergaster Heidel E AMH L AMH Species Mean ±SE ±SD Outliers Extremes

19 Rekonstrukce hmotnosti Vzhledem k nejistotě druhového určení apod je rekonstrukce hmontosti fosilních hominidů nemožná nebo i zbytečná Hmotnost je funkcí výšky a je poměrně snadno rekonstruovatelná, pokud zvolíme nějakou nízkorostlou modelovou populaci Hmotnost lze rekonstruovat z velikosti povrchu kloubních ploch nebo průřezů diafýz kostí, ale pouze v kombinovaných modelech

20 Rekonstrukce hmotnosti jak na to? Hmotnost není jednoznačně korelovaná s výškou, protože zde působila řada epigenetických a environmentální, ale i genetických faktorů, které neznáme Hmotnost je sice do jisté míry korelovaná s průřezy diafýz, ale doposud se nepodařilo věrohodně ověřit jak moc u kterých druhů Hmotnost je dobře korelovatelná s kloubními povrchy, ale přesný odhad je téměř nemožný Jediným řešením je počítat průměrné hodnoty, které nám umožňují alespoň přibližný populační odhad

21 Rekostrukce hmotnosti - jak na to? Které části kostry nejlépe použít? Postkraniální skelet Skelet dolní končetiny hlavice femuru a produkty (modifikované povrchy) distálního femuru, proximální a distální tibie Skelet je ale velmi fragmentární tedy musí se použít co jde Je ale nutné přidat do výpočetního setu rovnice založené na výšce těla jako přijatelnou kompenzaci pro nahodilost použitých částí kostry

22 Variabilita tělesné hmotnosti homininů Pohlavní rozdíly 65 Early hominines - sexual differences Body Mass Early hominines - sexual differences SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max BWMEAN SEXGROUP Mean ±SD ±1,96*SD

23 Variabilita tělesné hmotnosti homininů Evoluční rozdíly Evolution of Body Mass in Homininae Body Mass Afar Aeth Boisei Habilis Erectus Neander Up AMH Afric Robust Garhi Ergaster Heidel E AMH L AMH Species Mean ±SE ±SD Outliers Extremes

24 Variabilita tělesné hmotnosti homininů Jsou velmi patrné rozdíly ve variabilitě mezi rodem Homo a ranných homininů Jsou způsobeny mnohem menší četností a nehomogenitou souboru? Nebo je to podstatně vyšší sexuální dimorfismus? Nebo obojí?? A co pak s tím?? Jak to interpretovat?

25 Variabilita mozku hominidů Variabilita mozku záleží na mnoha parametrech primárně se hovoří o velikosti hmotnosti nebo objemu, mnohem méně o struktuře v této oblasti jsou dvě školy jedna vychází primárně z variability člověka (Holloway), druhá pak z variability lidoopů a člověka (Falk a spolupracovníci) Velikostní variabilita se těžko rekonstruuje je málo dostatečně úplných lebek na CT rekonstrukce Vstupuje do hry i faktor ontogeneze, který můžeme jen těžko přesně rekonstruovat

26 Variabilita mozku u homininů Cranial Capacity Evolution of Cranial Capacity in Homininae Afar Aeth Boisei Habil Erect Neand Up AMH Afric Robust Garhi Ergaster Heidel E AMH L AMH Species Mean ±SE ±SD Outliers Extremes

27 Dikika Lucy s daugther

28 Dikika Lucinka nebo Lucínek?? Jaká byla lokomoce a jak byl velký mozek?? Gorila??? Šimpanz??? 250 ccm????

29 Regionální trendy v evoluci velikosti mozku rodu Homo Evolution of Brain Size in genus Homo Africa and Europe:CC = 1398,4968+0,3917*x Asia: CC = 1146,2474+0,2566*x Cranial Capacity Africa & Europe Asia Age in thousands of years

30 Výška a hmotnost variabilita a adaptace Jasné je, že samotná výška a hmotnost poskytují celou řadu zajímavých údajů, avšak jednotlivě mají malou výpovědní hodnotu o míře adaptace populací Nepochybně je potřeba brát v úvahu i další faktory jako je robusticita a proporcionalita Rekonstrukce, encefalizčního kvocientu, ponderálních indexů jako je BMI a Rohrerův index je jednou z možností jak hodnotit míru adaptace u pravěkých populací

31 Relativní velikost mozku Pro evoluci hominidů je zásadní otázkou jak se měnil mozek v průběhu evoluce a jaká byla jeho absolutní i relativní variabilita s ohledem na typicky hominidní adaptace V evolučně biologických a evolučně antropologických studiích je nejpopulárnější encefalizační kvocient relativní poměr mozku a hmotnosti v rámci určitých evolučních trendů evoluce savců nebo primátů

32 Výpočet encefalizačního kvocientu E.Q.1=Objem mozku/ *(hmotnost) 0.76 Martin 1981 pro savce E.Q.2=Objem mozku/ 0.48*(hmotnost) 0.6 Martin 1983 pro primáty Další EQ byly zavedeny například Jerrisonem pro savce, eventuálně i obecnější skupiny, ale pro primáty nejsou nijak zvlášť přesné

33 EQ hominidé savčí rovnice Evolution of Encephalisation Quotient in Homininae 5,5 5,0 4,5 4,0 EQ Martin 81 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 Afar Aeth Bois Habilis Erect Neand Up AMH Afric Robust Garhi Erg Heidel E AMH L AMH Species Mean ±SE ±SD Outliers Extremes

34 EQ hominidé primátí rovnice Evolution of Encephalisation Quotient in Homininae 8 7 EQ McHenry 92 - Martin Afar Afric Aeth Boisei Habilis Erect Neand Up AMH Robust Garhi Ergaster Heidel E AMH L AMH Species Mean ±SE ±SD Outliers Extremes

35 Skeletální ponderální indexy Ponderální indexy mohou dávat důležité informace o stavbě a proporcích těla Podle možností by ale měly být doplněny proporcemi končetin, ale čím starší tím horší informace Výško-váhový index = Výška [cm]/hmotnost [g] BMI = Výška [cm]/hmotnost [g] 2 Roherův index = Výška [cm]/hmotnost [g] 3 Livie index - hmotnost [g] 0,33333 /výška [cm]

36 Rohrerův index ranní hominidé Pohlavní rozdíly 2,1 Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER 2,0 1,9 1,8 1,7 ROHRER 1,6 1,5 1,4 2,2 Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER 1,3 2,0 1,2 1, SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max ROHRER 1,8 1,6 1,4 1,2 1, SEXGROUP Mean ±SD ±1,96*SD

37 BMI index ranní hominidé Pohlavní rozdíly 26 Categ. Box & Whisker Plot: BMI BMI Categ. Box & Whisker Plot: BMI SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max BMI SEXGROUP Mean ±SD ±1,96*SD

38 Livieho index ranní hominidé Pohlavní rozdíly 27,5 Categ. Box & Whisker Plot: LIVIE 27,0 26,5 26,0 25,5 LIVIE 25,0 24,5 28 Categ. Box & Whisker Plot: LIVIE 24,0 23, ,0 22, SEXGROUP Median 25%-75% Min-Max LIVIE SEXGROUP Mean ±SD ±1,96*SD

39 Rohrerův index - hominidé Rohrer (skeletal) 3,0 2,9 2,8 2,7 2,6 2,5 2,4 2,3 2,2 2,1 2,0 1,9 1,8 1,7 1,6 1,5 1,4 1,3 1,2 1,1 1,0 Afar Evolution of Rohrers Index in Homininae Aeth Boisei Habilis Erectus Neand Up AMH Afric Robust Garhi Ergaster Heidel E AMH L AMH Species Mean ±SE ±SD Outliers Extremes

40 BMI index - hominidé 32 Evolution of B MI in Homininae BMI (skeletal) Afar Aeth Boisei Habilis Erectus Neand Up AMH Afric Robust Garhi Ergaster Heidel E AMH L AMH Species Mean ±SE ±SD Outliers Extremes

41 BMI index svrchní paleolit Pohlavní a regionální rozdíly 26 European Upper Paleolithic Homo sapiens skeletal BMI Medit. males Medit. females CE males CE females Mean Outliers

42 Rohrerův index svrchní paleolit Pohlavní a regionální rozdíly 2 European Upper Paleolithic Homo sapiens Rohrer's index Medit. males Medit. females CE males CE females Mean Outliers Extremes

43 Rohrerův index neolit Pohlavní a populační rozdíly Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER ROHRER 1,8 1,7 1,6 1,5 1,4 1,3 1,2 1,1 1,0 0,9 1,8 1,7 1,6 1,5 1,4 1,3 1,2 1,1 1,0 0,9 0 1 GROUP: GROUP: 37 SEX 0 1 GROUP: GROUP: 38 Median 25%-75% Min-Max ROHRER 1,9 1,8 1,7 1,6 1,5 1,4 1,3 1,2 1,1 1,0 0,9 0,8 1,9 1,8 1,7 1,6 1,5 1,4 1,3 1,2 1,1 1,0 0,9 0,8 0 1 GROUP: GROUP: 37 SEX 0 1 GROUP: GROUP: 38 Mean ±SD ±1,96*SD Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER 1,60 1,55 1,50 1,45 1,40 1,35 1,30 1,25 1,20 1,15 ROHRER 1,10 1,60 1, GROUP: GROUP: 35 1,50 1,45 1,40 1,35 1,30 1,25 1,20 1,15 1, GROUP: 37 SEX 0 1 GROUP: 38 Mean ±SE ±1,96*SE

44 BMI index neolit Pohlavní a populační rozdíly Categ. Box & Whisker Plot: BMI Categ. Box & Whisker Plot: BMI BMI 28 GROUP: 34 GROUP: 35 BMI 28 GROUP: 34 GROUP: GROUP: 37 SEX 0 1 GROUP: 38 Median 25%-75% Min-Max GROUP: 37 SEX 0 1 GROUP: 38 Mean ±SD ±1,96*SD 26 Categ. Box & Whisker Plot: BMI BMI 26 GROUP: 34 GROUP: GROUP: 37 SEX 0 1 GROUP: 38 Mean ±SE ±1,96*SE

45 Evoluce rodu Homo specifická stavba těla neandertálců 1,7 Homoevolution-Rohreŕsindex 1,6 1,5 1,4 Rohreŕsindex 1,3 1,2 1,1 1,0 Egaster Heidelb EAMH LAMH Erectus Neander UpAMH Mesol Mean ±SE ±SD

46 Variabilita variability a adaptace Při interpretaci variability a jejích změn z hlediska adaptací a adaptivních procesů je nezbytné vědět jaká je variabilita zkoumaného souboru, respektive ověřit si zda není tzv. variabilita souboru de facto statistický artefakt nebo prostě náhoda Proto musíme zkoumat jak je variabilita variabilní jak z hlediska biologického (empirické ověření) tak z hlediska použitých metod například statistických (testováním)

47 Variabilita variability a adaptace Pokud budeme postupovat korektně a obezřetně a jasně si stanovíme limity pro interpretaci, lze přinejmenším rámcově rekonstruovat i syntetické parametry jako je výška a hmotnost a z nich pak i proporční charakteristiky jako ponderální indexy a encefalizační kvocient Musíme se držet pravidel: Čím starší tím méně přesný odhad Čím mladší tím důkladnější musí být metody ověřující podstatu variability souboru

48 Variabilita variability a adaptace Zkoumat variabilitu variability se vyplatí, protože víme v jakém rámci můžeme populační změny hodnotit jako změny adaptivní Pokud se budeme striktně držet zásad, tedy víme jak jsou naše vstupní data nepřesná, pak je možné i nepřesná data korektně využít pro rekonstrukci evolučních a adaptivních procesů