Měkkýši přírodní rezervace Karlické údolí

Transkript

1 Bohemia centralis, Praha, 28: , 2007 Měkkýši přírodní rezervace Karlické údolí Mollusca of the Nature Reserve Karlické údolí Vojen Ložek Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, středisko Praha, U Šalamounky 41, Praha 5; Geologický ústav AV ČR, Rozvojová 135, Praha 6, Česká republika Abstract. Malacological research was carried out at 10 localities within the area of the Karlické údolí Nature Reserve in the central part of the Protected Landscape Area Český kras (Bohemian Karst) which is rather poor in open rocky habitats. The reserve is thus dominated by woodland malacocoenoses, which is also true of the younger half of the Holocene as documented by fossil molluscan fauna from two Holocene sites. Xerothermic open-ground communities are restricted to two open rocky patches in the upper zone of the valley sides. The woodland malacocoenoses are not fully developed, which is characteristic of the northeastern part of the Bohemian Karst situated close to the inner Bohemian chernozem area where fully developed woodland snail assemblages are lacking through the whole Holocene. Key words: land mollusca, modern malacofauna, Holocene malacocoenoses, colluvial deposits, tufas, persisting woodland. Úvod Karlické údolí patří mezi méně známé okrsky Českého krasu, což zřejmě souvisí s jeho polohou i s nedostatkem většího množství skalních útvarů s xerotermní vegetací. To platí v plné míře i pro jeho faunu měkkýšů, která dosud nebyla souborně zpracována, i když jednotlivých údajů je dnes roztroušeno v literatuře poměrně značné množství. Cílem předložené práce je shrnout veškeré údaje, které jsou dnes po ruce z území přírodní rezervace, kde jsem rozlišil 9 dílčích lokalit, což umožňuje vytvořit si obraz o výskytu měkkýšů v jednotlivých úsecích, který je značně nerovnoměrný. Do práce 393 Bohemia centralis 28-2.indd :15:06

2 BOHEMIA CENTRALIS 28 pojímám i základní data o fosilních nálezech, která však mají dosud předběžný charakter. Upozorňuji rovněž na významnější nálezy v blízkém sousedství rezervace, tj. v širší oblasti Karlického údolí. Metodika Sběr měkkýšů jsem prováděl v různých ročních obdobích včetně zimy na vybrané síti různých stanovišť od nivy po vrcholy a okrajové hrany údolí, jednak přímým ručním sběrem, jednak odběrem hrabankových vzorků na vhodných místech. Podařilo se rovněž získat jarní náplavy, především v hlavním údolí, které protéká Karlický (též Studený) potok, jehož sběrná oblast leží v převážně zemědělské krajině nad vlastním lesnatým údolím. Náplavy nejen zachycují řadu drobných druhů, ale dokládají i šíření některých měkkýšů z horní bezlesé části do vlastního Karlického údolí. Doplňkem k poznání současné malakofauny jsou postglaciální nálezy ze dvou kopaných profilů, v nichž lze sledovat vývoj měkkýších společenstev v minulosti, což má význam pro posouzení stavu fauny v dnešní době. Tyto doklady však dosud nebyly uveřejněny a mají prozatím jen orientační charakter. Stav poznání měkkýší fauny První publikované údaje o měkkýších Karlického údolí pocházejí z meziválečného období, kdy zde sbíral Petrbok, jak vyplývá z různých jeho prací. Recentní nálezy jsou nejlépe shrnuty v souborném přehledu ulitnatých měkkýšů českých ve sbírce Národního muzea (Petrbok 1938a). Roztroušené údaje o těchže druzích najdeme v jeho monografických studiích o Helicidech (Petrbok 1951 aj.), kde se výslovně uvádí, že jde o jeho vlastní sběry. Nutno zmínit i jeho práce o holocenních nálezech (Petrbok 1937, 1938b, c), které později shrnuje v souborné studii (Petrbok 1939). Ty mají význam pro posouzení dnešního stavu fauny, obsahují však i některé problematické údaje, např. o výskytu druhů Vitrina diaphana nebo Vitrea subrimata; zejména tento druh je zřejmě špatně určen, neboť není znám z Českého krasu i širšího okolí ani recentní, ani postglaciální. Autor této studie začal v Karlickém údolí sbírat měkkýše roku 1940 a pak pokračoval v letech 1941, 1942, 1943 a pak po delší přestávce opět v letech 1968, 1976, 1978, 1981, 1988, 1989, 1991 až 1992, takže měl možnost sledovat změny, které prodělaly ekosystémy Karlického údolí včetně měkkýší fauny v průběhu posledního půlstoletí. Původně se výzkum soustředil ke dnu hlavního údolí, od r však zahrnul ve stále větší míře postranní údolí i hřbety a vrcholy nad údolím. Uveřejněny 394 Bohemia centralis 28-2.indd :15:06

3 Vojen Ložek: Měkkýši přírodní rezervace Karlické údolí však byly i jeho některé významné nálezy shrnuté především v souborných studiích o malakofauně Českého krasu (Ložek 1946, 1974). V návaznosti na výzkum recentní fauny zahájil autor výzkum na dvou místech, kde vystupují fosiliferní postglaciální série, které umožní sledovat vývoj měkkýší fauny v korelaci se změnami sedimentace a půdního vývoje od konce posledního glaciálu. Jsou to Hluboká rokle, resp. její výplň při ústí do Karlického údolí a Petráňka, kde vystupuje až na podloží proerodovaná kaskáda holocenních pěnovců (Ložek 1992). Výzkum na obou lokalitách v současné době probíhá, nicméně jsou již po ruce některé předběžné výsledky, které podstatným způsobem osvětlují minulost Karlického údolí. Přírodní prostředí z hlediska malakofauny Podobně jako většina významných lokalit Českého krasu představuje Karlické údolí hluboký zářez do vápencových souvrství, v němž se projevuje klimatická inverze zatímco vrcholové hrany mají xerotermní ráz, jsou při dně údolí a zejména v některých postranních roklích vyvinuty poměrně chladné a vlhké suťové lesy. V jižním úseku východního křídla rezervace, tj. zhruba na jih od Hluboké rokle, vystupují zprvu tence vrstvenaté vápence s polohami břidlic, dále pak břidlice a diabasy spodního siluru, které po malakologické stránce nejsou příznivé a hostí jen chudou faunu (hrádek Karlík, hřbet při jižním okraji rezervace). Poměrně chudé jsou rovněž zastoupené skalní útvary, které se výrazněji projevují jen na temeni vrchu Peluňková stráň, vpravo od ústí Hluboké rokle a pak na hřebenu Zábořiny u Roblína. Jen na těchto místech nacházíme výrazněji vyvinuté enklávy skalních stepí. Přehled vegetačních poměrů výstižně podává črta Blažkové (2000), kde najdeme odkazy i na starší práce. Zvláštností Karlického údolí jsou pěnovcové formace, především pěnovcový proud v rokli Stydlá voda, kde se ve vlhkém prostředí uplatňuje sypký pěnovcový materiál umožňující rozvoj velice bohaté malakofauny, přestože tato lokalita byla již ve 30. letech silně poškozována alpinkáři (Babička 1934). V menší míře se podobná stanoviště opakují i na Petráňce (již mimo prostor SPR) a na pravém srázu Karlického údolí pod Stydlou vodou. Pěnovcový materiál silně ovlivňuje i poměry v nivě hlavního údolí, kam v současné době proniká řada vlhkomilných lesních druhů v souvislosti se zarůstáním někdejších kosených luk, kde žila bohatá luční společenstva. Ta jsou dnes na ústupu a řada výskytů heliofilních prvků je dnes již problematická. Většina lesní fauny se soustřeďuje při dně hlavního údolí a ve spodních úsecích postranních roklí (Stydlá voda, Hluboká rokle), zatímco vyšší úseky s výjimkou některých skalních partií jsou malakologicky chudé. 395 Bohemia centralis 28-2.indd :15:07

4 BOHEMIA CENTRALIS 28 Přehled lokalit V oblasti rezervace byly zpracovány jednotlivé lokality, které jsou vyznačeny na přiložené mapce týmiž čísly jako v následujícím seznamu: 1. Buková cesta, postranní levostranné údolíčko sbíhající od Roblína a z větší části vytvořené v srbských vrstvách; měkkýši se soustředí na vlhké vápnité dno ve spodní části. 2. Zábořiny, výrazný skalnatý vápencový hřeben s otevřenými skalkami, drolinami a suťovými lesy. 3. Peluňková stráň, skalnatý vrchol vpravo nad ústím Hluboké rokle, největší plocha skalní stepi v rámci rezervace. 4. Hluboká rokle, výrazně zaříznuté bezvodé levostranné údolí, ve spodní části se suťovými háji. 5. Kunčavská stráň, kóta 410 m nad hrádkem Karlík, vápencový hřbet s polootevřenými xerotermními formacemi na hraně nad hlavním údolím. 6. Hrádek Karlík, drobná středověká zřícenina na diabasovém pahorku. 7. Bukovka, stráň na jižním svahu kóty 387 m severně osady Karlík (při jižní hranici SPR), břidlice a diabasy, enklávy xerotermních ploch, suchý les. 8. Karlické údolí, niva a přilehlé spodní úseky svahů se suťovými lesy v hlavním údolí v rámci SPR. 9. Stydlá voda (též Mořinská rokle), strmá pravostranná rokle s vodopády usazujícími pěnovec, který v horní plošší části při prameni tvoří celé ložisko. 10. Petráňka, krátká pravostranná rokle pod Roblínem prořezávající mocnou kaskádu holocenních pěnovců. Leží již mimo území PR, ale v I. zóně CHKO a má značný význam jako lokalita řady význačných druhů a zdroj pěnovcového materiálu ovlivňujícího nivu v hlavním údolí. Seznam zjištěných druhů Druhy uvádíme v pořadí podle systému, lokality čísly uvedenými v předchozím přehledu i v mapce. U každého druhu zmiňujeme ráz stanovišť, která obývá v Karlickém údolí, a v případě nálezů pozoruhodných z místně biogeografického nebo vývojového hlediska připojujeme i další údaje. Prosobranchia Platyla polita (Hartmann) 8, 9. V současné době žije ve vlhkých roklinových nebo suťových lesích v místech, kde je půda prosycena pěnovcem. Jde o relikt z klimatického optima poledové doby, kdy žil i v Hluboké rokli, který se v Českém krasu udržuje jen na stanovištích zmíněného rázu. 396 Bohemia centralis 28-2.indd :15:07

5 Vojen Ložek: Měkkýši přírodní rezervace Karlické údolí Basommatophora Galba truncatula (Müller) 8. Břehy potoka a nivní mokřady. Stavy se značně mění během let podle vodnosti potoka. Carychium minimum (Müller) 8. Mokřady v nivě hlavního údolí. Carychium tridentatum tridentatum (Risso) 8, 9, 10. Niva, vlhká úpatí svahů v hlavním údolí i některých postranních roklích. Masově v náplavech. Stylommatophora Cochlicopa lubrica (Müller) 8. V nivě hlavního údolí. Cochlicopa lubricella (Porro) 2, 8. Především na Zábořinách, v nivě hlavního údolí z náplavů. Ojedinělý výskyt na dalších místech xerotermního rázu je pravděpodobný. Columella edentula (Draparnaud) 8, 9. Vlhčiny při dně údolí roztroušeně. Truncatellina cylindrica (Férussac) 2, 3, 8. Skály, skalní stepi, v náplavech na dně údolí. Vertigo angustior Jeffreys 8. V náplavech na dně údolí, kde obývala vlhké úživné louky. Dnes na ústupu. Je otázkou, zda ještě žije na území rezervace. Vertigo pusilla Müller 2, 4, 8, 9. Suťové lesy, droliny, zastíněné skály. Vertigo antivertigo (Draparnaud) 8. V náplavech na dně údolí, kde obývala luční mokřady. Výskyt na území rezervace je dnes již problematický. Vertigo pygmaea (Draparnaud) 8. Hojně v náplavech, kam se dostává z luk. Dnes silně na ústupu. Sphyradium doliolum (Bruguière) 4, 8, 9. Suťové lesy, místa obohacená pěnovcem. Roztroušené kolonie. Granaria frumentum (Draparnaud) 2, 3, 5, 6, 8. Xerotermní skály, kamenité slunné svahy. Hojně zejména na skalách (3). Pupilla muscorum (Linnaeus) 8. V náplavech, kam se dostávala ze suchých stráněk a pastvin v nezalesněné části údolí. Jednotlivé kusy a drobné kolonie mohly přežívat i v sušších úsecích údolních luk. Přítomnost na území rezervace je v současné době problematická. Pupilla sterri (Voith) 2. Pouze na skalách Zábořin. Reliktní prvek charakteristický pro skalní stepi Českého krasu. Vallonia pulchella (Müller) 2, 3, 6, 8. Bezlesá místa od nivních luk po skalní stepi. Běžná v náplavech. Vallonia costata (Müller) 2, 8. Jako předchozí, ale spíše na sušších, někdy i mírně zastíněných místech. Acanthinula aculeata (Müller) 4, 8, 9. V lesní hrabance, zejména při dně údolí a roklí. Chondrula tridens (Müller) 8. Jednotlivě v náplavech, kam se dostávala z ostepněných stráněk v horní bezlesé části údolí. Na území rezervace zřejmě nežije. Ena montana (Draparnaud) 8, 9, 10. Vlhké lesy při dně údolí, rokle s pěnovci, místy překvapivě hojná. V Českém krasu jinak nepříliš častý druh. Ena obscura (Müller) 1, 8, 9. Porůznu v lesích, především suťových, často i na suchých místech. Succinea putris (Linnaeus) 8. Nivní vlhké louky a mokřady. Succinella oblonga (Draparnaud) 1, 8. Vlhčí biotopy v nivách, často v kopřivištích, avšak mimo vysoký les. Punctum pygmaeum (Draparnaud) 3, 4, 8, 9. Roztroušeně v hrabance jak v lesích, tak na okraji luk nebo skalních stepí. Discus rotundatus (Müller) 2, 4, 8, 9, 10. V kamenitých lesích rozšířený. Arion silvaticus (Lohmander) 1. Nepochybně hojnější. 397 Bohemia centralis 28-2.indd :15:07

6 BOHEMIA CENTRALIS 28 Vitrina pellucida (Müller) 8. Roztroušeně na různých biotopech, nepochybně i na dalších místech. Vitrea diaphana (Studer) 4, 8, 9. Suťové lesy při úpatí svahů, rokle s půdami prosycenými pěnovcem. Vitrea contracta (Westerlund) 4, 8. V suťových porostech v Hluboké rokli a v náplavech v hlavním údolí. Vzhledem k terikolnímu způsobu života a jednotlivému výskytu snadno uniká pozornosti. Výskyt na dalších i výše položených místech není vyloučen. Perpolita hammonis (Ström) 8. Vlhčí louky, v náplavech. Aegopinella pura (Alder) 8, 9. Vlhčí místa v lesích, na okrajích nivy. Aegopinella minor (Stabile) 2, 4, 5, 8, 9, 10. Na půdě v lesích, v kameništích, na úpatí zastíněných skalek i na poloxerotermních stanovištích. Patrně průběžně v celé oblasti. Charakteristický druh lesů Českého krasu. Oxychilus depressus (Sterki) 8. Vlhké lesní sutě ve střední části údolí jednotlivě. V minulosti hojně v Hluboké rokli. Oxychilus cellarius (Müller) 1, 2, 8, 10. Na vlhčích stíněných místech s bujnější vegetací na povrchu půdy, kameništích, často i na místech antropicky narušených. Zonitoides nitidus (Müller) 1, 8. Nivní mokřady, i v druhotných luzích. Limex maximus (Linnaeus) 1. Pozoruhodný výskyt synantropního druhu na Bukové cestě pod Roblínem. Malacolimax tenellus (Müller) 1. Porůznu v lesích, i ve smrkových monokulturách (houby). Nepochybně i na dalších místech. Euconulus fulvus (Müller) 2, 8. Euryekní prvek žijící jak na údolní nivě, tak na xerotermních skalách. Jednotlivě. Cecilioides acicula (Müller) 3, 8. Poměrně silná populace na skalách Peluňkové stráně, častá v náplavech na dně údolí, kam se však zřejmě dostává z horní nezalesněné části. Moderní imigrant xerotermního rázu, žijící terikolně. Cochlodina laminata (Montagu) 2, 4, 5, 6, 7, 8, 9. V lesích v hrabance, sutích, na úpatí skalek i na padlém dřevu, většinou ve slabších stavech. Pravděpodobně v celém území. Clausilia pumila C. Pfeiffer 1, 8, 9. Typický druh vlhkých zastíněných niv, za války velmi silná populace na Bukové cestě. Macrogastra ventricosa (Draparnaud) 8, 9, 10. Zastíněné nivy, vlhčiny při pěnovcových pramenech zde hojně. Macrogastra plicatula (Draparnaud) 8, 9. Vlhčí suťové lesy ve střední části údolí. Relikt z klimatického optima holocénu, kdysi v Českém krasu daleko rozšířenější než dnes. Alinda biplicata (Montagu) 1, 2, 4, 6, 7, 8, 9, 10. Kamenitá místa v lesích, úpatí skal, nivy, místy i na poloxerotermních stanovištích zde obvykle v zakrslých formách. Jeden z běžných, dnes výborně prospívajících druhů. Bulgarica nitidosa (Uličný) 2, 3, 8, 10. Polozastíněné skály, sutě. Subendemit Českého krasu endemit poberounské oblasti. Význačný druh Českého krasu. Na Zábořinách velmi silná populace, jinak roztroušeně. Xerolenta obvia (Menke) 8. Jednotlivě v náplavech, kam je zanášena z horní nezalesněné části údolí. V současné době na území rezervace pravděpodobně nežije. Urticicola umbrosus (Pfeiffer) 8, 10. Vlhké nivy s vysokou bylinnou vegetací, lesní vlhčiny. Šíří se zejména po okrajích nivy hlavního údolí. Monachoides incarnatus (Müller) 1, 4, 5, 6, 8, 9, 10. Svěží až vlhká místa v lesích, na nivách, v sutích. Dnes se šíří na zarůstajících nivách. Trichia hispida (Linnaeus) agg. 1, 8. Hojně v nivách, běžná v náplavech. Typický druh 398 Bohemia centralis 28-2.indd :15:08

7 Vojen Ložek: Měkkýši přírodní rezervace Karlické údolí nivních biotopů ve velkých údolích Českého krasu. Tvarově odpovídá formě concinna (Jeffreys), běžné v nivách středočeských toků. Euomphalia strigella (Draparnaud) 5, 7, 8. Suché háje, polootevřené formace, křoviny, meze atd. Na stráních roztroušeně. Helicigona lapicida (Linnaeus) 8. Suťové lesy, skalnaté svahy. Roztroušeně ve skalnatých úsecích. Cepaea vindobonensis (Férussac) 3, 7, 8. Xerotermní otevřená a polootevřená stanoviště. Roztroušeně, především ve vysokých partiích svahů. Cepaea hortensis (Müller) 8, 9, 10. Roztroušeně v oblasti nivy a úpatí svahů. Žije ve velmi silné vitální populaci v dolní rozšířené části Karlického údolí na okraji močálů (již mimo území rezervace). Helix pomatia Linnaeus 4, 5, 8, 9. Lesy, křoviny, polootevřené skalnaté stráně. Nejhojněji v okolí niv, jinak pravděpodobně v celé oblasti, často na ruderalizovaných místech. Bivalvia Pisidium casertanum (Poli) 8. Malé a nejmenší vody, okraje potoka, močály. Roztroušeně v náplavech. Biogeografické postavení ve světle malakofauny Z hlediska složení malakofauny lze Český kras rozdělit na úsek severovýchodní, kde lesní společenstva nejsou plně rozvinuta a kde chybí řada druhů, které se běžně vyskytují v úseku jihozápadním, tj. na Karlštejnsku a v úseku na jih od Berounky. Jsou to především Helicodonta obvoluta (Müll.), Isognomostoma isognomostomos (Schr.) a Petasina unidentata bohemica (Lžk), které se vyskytují již v okolí Karlštejna, v oblasti Karlického údolí však již chybí. Jižně od Berounky přistupují ještě další druhy, jako Ruthenica filograna (Rssm.) a Cochlodina orthostoma (Mke). Na Karlíku se z náročných lesních druhů ještě vyskytují Macrogastra plicatula (Drap.), Platyla polita (Htm.), Vitrea diaphana (Stud.), jakož i Macrogastra ventricosa (Drap.). Prvá se dále k SV již neobjevuje, stejně jako Platyla polita, která je v údolích blíže ku Praze dnes zřejmě vymřelá. V. diaphana je známa ještě ze sousedního údolí Švarcavy, M. ventricosa z údolí Radotínského. Karlík se tak řadí zřetelně k severovýchodnímu ochuzenému úseku, hostí však nejvíce druhů, které lze pokládat za relikty z lesního optima holocénu. Na druhé straně postrádá některých xerotermů význačných pro Český kras, které se vyskytují jak dále k JZ, tak i na SV. Jsou to Chondrina avenacea (Brug.), Pupilla triplicata a Truncatellina claustralis (Grd.), jejichž nepřítomnost lze vysvětlit malým zastoupením vhodných stanovišť. Ve světle těchto poměrů představuje oblast Karlického údolí již okrajové území středočeské černozemní (tj. kdysi lesostepní oblasti) enklávy, která se vyznačuje absencí řady jinak běžně rozšířených lesních prvků, které sem v holocénu nepronikly. 399 Bohemia centralis 28-2.indd :15:08

8 BOHEMIA CENTRALIS 28 Nástin skladby malakofauny Lesní malakocenózy lze rozdělit do několika společenstev, jejichž výskyt závisí na morfologii terénu: Inverzní úpatí suťových svahů a kamenité rokle hostí nejbohatší lesní společenstva, kde se zachovaly takové druhy jako Macrogastra plicatula, Platyla polita, Oxychilus depressus, Vitrea diaphana, Ena montana a řada dalších běžnějších druhů, které žijí i na sušších místech. Lesy ve vyšších polohách svahů mají nejbohatší faunu tam, kde vystupují vápencové skalky, zde nacházíme Bulgarica nitidosa, Ena obscura, Sphyradium doliolum, Vitrea contracta, zatímco další přizpůsobivé prvky jako Monachoides incarnatus, Aegopinella minor, Helix pomatia a na sušších místech i Euomphalia strigella obývají i lesy, kde je skalních výchozů a vůbec kamenitých míst nedostatek. Nivní lesy lužního rázu se vytvářejí v současné době na místě původních údolních luk. Proniká do nich řada na vlhko náročných druhů, jako je Macrogastra ventricosa, Ena montana, Urticicola umbrosus, a přizpůsobují se jim některé druhy, které kdysi žily na nivních lukách, jako Trichia hispida. Otevřená xerotermní společenstva se zachovala na skalnatých vrcholech a hřebenech. Příkladem skladby takového společenstva je snímek ze skalnatého vrcholu Peluňkové stráně vpravo od ústí Hluboké rokle (lok. 3): Truncatellina cylindrica (Fér.) jedinců Granaria frumentum (Draparnaud) jedinců Vallonia pulchella (Müller)...54 jedinců Cecilioides acicula (Müller)...55 jedinců Punctum pygmaeum (Draparnaud)...6 jedinců Druhové bohatství ve srovnání s průměrem v Českém krasu je velmi nízké, což souvisí s malým rozsahem i izolovaností této lokality. Nicméně i sem pronikl v podstatném podílu moderní imigrant Cecilioides acicula, který se zcela začlenil do přírodě blízkého společenstva. Poněkud bohatší je malakocenóza na skalách Zábořin, kde se uplatňuje Pupilla sterri, Bulgarica nitidosa i Cochlicopa lubricella, nicméně i zde lze hovořit o společenstvu ochuzeném. Údolní louky kdysi tvořily významné stanoviště, kde žily druhy jako Vertigo angustior, antivertigo i pygmaea, Carychium minimum, Trichia hispida atd., z nichž první tři druhy valem ustupují, takže jejich přítomnost v rezervaci je dnes již problematická. Příčinou je změna obhospodařování, tj. louky již nejsou využívány původním způsobem, tzn. pravidelným kosením. Nelze vyloučit ani vlivy kontaminace povodňovými vodami. Specifickým biotopem malého rozsahu jsou vlhké zalesněné plochy s půdou prosycenou pěnovcovými inkrustacemi, kde žije bohatá směs druhů suťových lesů a druhů 400 Bohemia centralis 28-2.indd :15:09

9 Vojen Ložek: Měkkýši přírodní rezervace Karlické údolí nivních: Platyla polita, Sphyradium doliolum, Ena montana, Macrogastra ventricosa, Clasilia pumila aj. Holocenní malakofauna Jak uvedeno, holocenní měkkýši byli získáni z profilů v ústí Hluboké rokle a v pěnovcích Petráňky. Na prvé lokalitě byl proveden výkop, z něhož pochází souvislý sled fosilních společenstev, na Petráňce byly zatím odebrány jen malé orientační vzorky. Nicméně v obou případech jde jen o předběžné výsledky ovlivněné technickými obtížemi při výzkumu. Hluboká rokle Z ústí tohoto suchého údolí vystupuje poměrně mohutný výplavový kužel, který je zčásti odkryt zářezem silnice procházející údolím Karlického potoka (k. 254 m). Jeho souvrství bylo odkryto svislým zásekem na severním okraji silnice, tedy přesně v místě, kde Hluboká rokle vychází do hlavního údolí. Zásek byl zahlouben téměř 1 m pod úroveň vozovky a zde ukončen vzhledem k tomu, že další pokračování by vyžadovalo podstatné rozšíření sondy. Stavbu souvrství ukazuje obrázek, k němuž je připojen i popis vrstev. S výjimkou volné suti č. 7 byly ze všech makroskopicky rozlišitelných vrstev odebrány vzorky zeminy, zhruba o objemu 5000 cm 3, rozplaveny, vybrány a kvalitativně vyhodnoceny podle běžné metodiky (Ložek 1964). Souvrství vykazuje poměrně jednotvárný vývoj, neboť se v něm rychle střídají polohy různě hrubé suti vyplněné převážně šedohnědou hlínou. Barevně se výrazněji odlišují jen bazální vrstvy 13 16, které jsou zřetelně humóznější, tj. tmavší než nadložní polohy. Výrazná je zejména okulacená drobná suť vyplněná nápadně tmavou drobtovitou hlínou vrstvy 13 a pak vrstva 15 s kompaktní výplní a silně oleptanou sutí s bělavými vápnitými povlaky. Pěnovcové inkrustace ani stopy fluviálního transportu nebyly zjištěny. Rovněž sled plžích společenstev je poměrně jednotvárný: druhové složení jasně dokládá mladší polovinu holocénu a v podstatě se blíží současné fauně Karlického údolí. Nicméně výskyt náročnějších lesních druhů jako Platyla polita, Macrogastra plicatula a Macrogastra veutricosa nebo Oxychilus depressus ve spodní polovině souvrství spolu s nástupem moderních prvků jako Cecilioides acicula, Oxychilus cellarius v horní polovině a zcela při povrchu Xerolenta obvia nasvědčuje, že zmíněné souvrství odpovídá konci klimatického optima, tj. mladšímu epiatlantiku, a že někde v rozmezí vrstev 12 až 7 nutno hledat subboreální přelom a nástup holocénu 401 Bohemia centralis 28-2.indd :15:09

10 BOHEMIA CENTRALIS 28 mladého. Tomu odpovídá i výskyt Vallonia pulchella, která je v mladém holocénu daleko běžnější než ve starších obdobích. Měkkýši dokládají trvalou přítomnost lesa při nejmenším v dolním úseku Hluboké rokle, jednotlivé nálezy xerotermů otevřené krajiny (Granaria frumentum, Truncatellina cylindrica, Cepaea vindobonensis, Vertigo pygmaea) pak blízkost otevřených skalnatých plošek v horních částech přilehlých svazů, především na Peluňkové stráni. Roztroušené jednotlivé nálezy stepních prvků Helicopsis striata, Chondrula tridens, Vallonia tenuilabris, dále pak Clausilia dubia a Discus ruderatus představují kusy přemístěné ze starších mladopleistocenních až staroholocenních sedimentů erodovaných ve vyšších úsecích Hluboké rokle. Nepřítomnost řady lesních prvků, především Helicodonta obvoluta, Isognomostoma isognomostomos a Petasina unidentata bohemica, potvrzuje, že již Karlické údolí a celá část Českého krasu dále k severovýchodu se vyznačuje neúplným rozvojem lesních malakocenóz v holocénu (Ložek 1992), což je typické pro širší periferii černozemní oblasti. Petráňka Vzhledem k obtížné přístupnosti umožnila Petráňka odběr jen několika orientačních vzorků, jejichž rozbor poskytl tyto výsledky: Vložka žlutohnědé hlíny nad bazální sutí chová druh Trichia sericea, který v Českém krasu i na Křivoklátsku charakterizuje starší polovinu holocénu. Báze pěnovcového komplexu poskytla druhy Aegopinella minor, Sphyradium doliolum, Acanthinula aculeata, Vertigo pusilla, Carychium tridentatum a velmi četné lasturky ostrakod, které svědčí o mokřadním prostředí. Společenstvo nejspíše náleží starší fázi klimatického optima. Vyšší partie pěnovce hlíznaté skladby (nad polohou destiček) obsahují rovněž Ae. minor, S. doliolum a C. tridentatum, dále pak Discus rotundatus, Cochlodina laminata, Aegopinella pura a Cochlicopa lubricella, což nasvědčuje podobnému časovému zařazení a prostředí světlých hájů. Shrneme-li výpověď fosilních měkkýšů, je zřejmé, že od klimatického optima (atlantik-epiatlantik) bylo Karlické údolí typicky lesní oblastí, která trvale poskytovala vhodné podmínky k životu i náročnějších druhů, jako je Platyla polita a v této oblasti třeba i Ena montana, které se zde na nejvlhčích místech se zachovalým lesním krytem udržely dodnes. Opravdu pozoruhodné je, že sem nepronikla řada dalších lesních prvků ze sousedního Karlštejnska. Významným doplňkem fosilních nálezů z rezervace je fauna z profilu v ústí Karlického údolí do údolí Berounky, kde byl zachycen i pozdní glaciál a starší holocén (Smolíková et Kovanda 1979). 402 Bohemia centralis 28-2.indd :15:10

11 Vojen Ložek: Měkkýši přírodní rezervace Karlické údolí Malakocenózy ve světle své historie V Karlickém údolí se zachovala měkkýší společenstva, která se utvářela v různých fázích poledové doby: Xerothermní společenstva s druhy Granaria frumentum, Truncatellina cylindrica, Cochlicopa lubricella, Vallonia costata a Euomphalia strigella (Zábořiny) jsou pozůstatkem fauny ze starého holocénu; Pupilla sterri je reliktem stepních fází poslední ledové doby. Do těchto starobylých společenstev se v klimatickém optimu (středním holocénu) začlenil neoendemit Bulgarica nitidosa a v nejnovější době moderní imigrant Cecilioides acicula. K časně holocenním imigrantům patří i řada druhů teplých hájů, jako Helix pomatia, Aegopinella minor nebo Ena obscura, v suťových lesích pak Vertigo pusilla. Náročná lesní společenstva s druhy Macrogastra plicatula, ventricosa, Ena montana, Platyla polita, Vitrea diaphana atd. rozvinutá ve vlhčích inverzích a v okolí pěnovcových pramenišť představují pozůstatek stavu z lesního optima středního holocénu (epiatlantiku). V minulosti zde byla nepochybně daleko rozšířenější než v současné době, jak dosvědčují fosilní nálezy z ústí Hluboké rokle. Luční nivní společenstva, kdysi bohatě rozvinutá na dně údolí, lze pokládat za náhradní společenstva, kde našly vývojové možnosti takové druhy jako Vertigo angustior a antivertigo, hojné ve staroholocenních mokřadech. Dnes tyto druhy ustupují a do nivy pronikají vlhkomilné lesní druhy. Fosilní doklady, především z ústí Hluboké rokle, zachycují prozatím mladší polovinu holocénu, kdy v zalesněných úsecích panovala společenstva obdobná dnešním. Význam má však složení sedimentů, které nasvědčuje, že v minulosti probíhal v Hluboké rokli intenzivní splachový transport pleistocenních sprašovitých hlín pocházejících z jejího horního konce, kde jako doklad této erozně-akumulační činnosti nacházíme řadu dnes zalesněných strží. V minulosti zde však nutno předpokládat otevřený terén podporující intenzivní přívalovou erozi, která se v dnešní době projevuje jen za výjimečných situací. V době klimatického optima měla niva údolí jiný ráz než dnes, jak dosvědčují vápnité slatiny odkryté pod přes 2 m mocným pláštěm povodňových hlín, tj. spláchnutých ornic, v horní části údolí v místech, kde ho přechází silnice z Kuchaře do Mořiny. Podobný stav lze na dně údolí předpokládat i na území současné rezervace. Dnes lze říci, že prostor rezervace je podstatně sušší, než tomu bylo v dobách, kdy zde převládal přírodní stav. Ochranářské závěry Území Karlické rezervace představuje poměrně úplnou ukázku přírodě blízkých stanovišť v hluboce zaříznutém údolí s výraznými okrajovými hranami a hřebeny mezi postranními údolími, která často mají ráz strmých roklí. Největší hodnotu mají 403 Bohemia centralis 28-2.indd :15:10

12 BOHEMIA CENTRALIS 28 zbytky suťových a roklinových lesů v inverzních polohách, jejichž svéráznou facií jsou ekosystémy roklí s pěnovcovými ložisky (Stydlá voda, Petráňka). Jde vesměs o pravobřežní svahy údolí. Světlejší sušší typ představuje Hluboká rokle, především ve spodním úseku s katénou stanovišť vyvinutou v gradientu směrem k vrcholu obou vrchů při jejím ústí, především však skalnatého vrcholu Peluňkové stráně po pravé (tj. severní) straně, kde je vyvinuta největší plocha charakteristické krasové skalní stepi. Druhým příkladem takového biotopu je hřeben Zábořin. Vyjmenované úseky představují z hlediska malakozoologického nejcennější úseky rezervace. Summary The Nature Reserve Karlické údolí (Karlík Valley) is situated in the central part of the Protected Landscape Area Český kras (Bohemian Karst) southwest of Prague in Central Bohemia. It extends in a deep valley cut built of Silurian and Devonian limestones at elevations m. Thermophilous oak-hornbeam forests with patches of semi-open Quercus pubescens-cornus mas woods and rocky karst steppes dominate the south- and southwest-facing slopes, whereas shady valley sides are covered by scree forests and beech stands on deeper soils. The valley sides are dissected by tributary dry valleys except of two steep gullies with brooks precipitating calcareous tufas called Stydlá voda and Petráňka. In contrast to other parts of the Bohemian Karst, this reserve is rather poor in larger limestone rock walls. The modern malacofaunas were investigated in 10 particular sites whose location and position in relationship to various landforms is shown in the map of the nature reserve. The records of all molluscan species are given in the Czech text (chapter Přehled druhů). Of particular importance are the localities Peluňková stráň (3) and Zábořiny (2) where patches of sunny limestone rocks and karst steppes with xerothermic snail communities dominated by Granaria frumentum occur. Of particular concern is also the gully of Stydlá voda (9) covered by moist forest on tufa substrate where the anthropophobic species Platyla polita is still living. The ancient malacofaunas were investigated in an attempt to find fossil parallels to the modern assemblages, an attempt which proved to be more difficult than we had anticipated, due to technical obstructions hindering the excavations. At the hanging junction of the dry tributary valley Hluboká rokle (4) a pit in its alluvial cone was excavated whose depositional sequence is shown and described in the figure of the section. All layers include molluscan shells, which enables a continuous succession of snail assemblages to be reconstructed. The species composition is rather monotonous and corresponds to the modern fauna of the Karlík Valley (cp. Table of species), which indicates that the major part of the excavation column is Late Holocene in age. Only the basal complex of strata (10 16) contains several more moisture-loving species, 404 Bohemia centralis 28-2.indd :15:11

13 Vojen Ložek: Měkkýši přírodní rezervace Karlické údolí such as Platyla polita or Macrogastra ventricosa, that reflect moister and more shady environments of the Late Climatic Optimum, i.e., the late Epiatlantic. The upper part of the section is characterized by the occurrence of modern immigrants Cecilioides acicula, Oxychilus cellarius a Xerolenta obvia. A few shells of Early Holocene or Late Pleistocene species (Helicopsis striata, Discus ruderatus) were derived from eroded sediments of this age in the upper part of the Hluboká rokle Valley (4). Nevertheless, the malacofauna indicates unequivocally a woodland environment even though the lithological evidence pointed to considerable surface instability during its deposition. Some preliminary molluscan records from the tufa deposit at Petráňka (10) show that the main body of this deposit formed during the later half of the Holocene. The above molluscan records document that the Karlík Area (as well as the whole NE part of the Bohemian Karst) was never colonized by fully developed woodland malacocoenoses during the course of the Postglacial, although in the close western vicinity in the Karlštejn Area such molluscan faunas are rather frequent, as documented by the occurrence of such snails as Helicodonta obvoluta, Isogonomostoma isognomostomos or Petasina unidentata. These impoverished woodland communities are characteristic of the peripheral zone of the chernozem area farther to the north-east. 405 Bohemia centralis 28-2.indd :15:11

14 BOHEMIA CENTRALIS 28 Obr. 1. Přírodní rezervace Karlické údolí, poloha malakologicky zkoumaných lokalit Fig. 1. Karlické údolí Nature reserve, location of malacologically treated sites 1 Buková cesta, 2 Zábořiny, 3 Peluňková stráň, 4 Hluboká rokle, 5 Kunčavská stráň, 6 hrádek Karlík, 7 Bukovka, 8 Karlické údolí, 9 Stydlá voda, 10 Petráňka 406 Bohemia centralis 28-2.indd :15:11

15 Vojen Ložek: Měkkýši přírodní rezervace Karlické údolí Obr. 2. Profil výplavovým kuželem ve vchodu Hluboké rokle. Celý sled tvoří vápnité hlíny s různým podílem suti. 1 černá humózní hlína s nečetnými úlomky 2 hnědavě šedočerná hlína se střední sutí 3 drobná drť se šedohnědou výplní 4 hrubší suť se šedohnědou výplní 5 světlejší hlína s hojnou drtí a hrubší sutí 6 tmavší hlína s drobnější sutí 7 volná hrubá suť, místy s drtí 8 střední suť s šedohnědou výplní 9 střední suť s drťovitou výplní a polohou žlutohnědé hlíny 10 hrubší suť s šedavou výplní 11 drobná drť s většími kameny (5 10 cm) a světle šedohnědou výplní 12 hrubá suť (15 30 cm) se světle šedavě hnědou, místy drťovitou výplní 13 okulacená suť s hnědočernou humózní drobtovitou hlínou, hojná hrubá pseudomycelia 14 drobná, níže hrubnoucí suť s šedohnědou humózní výplní 15 šedohnědá mírně humózní kompaktní hlína se silně oleptanou sutí s vápnitými povlaky 16 jako 15, světlejší, četnější pseudomycelia Fig. 2. Section through the dejection cone at the entrance of Hluboká rokle. The whole sequence consists of calcareous loams with variable rates of scree. 1 black humic loam with scarce fragments 2 dark brownish grey loam with medium scree 3 fine rubble with greyish brown matrix 4 coarser scree, greyish brown matrix 5 paler loam rich in rubble, coarser stones 6 darker loam with smaller scree 7 coarse scree, poor in matrix, partly with rubble 8 medium scree with greyish brown matrix 9 like 8, richer in rubble, intercalation of pale brown loam 10 coarser scree, greyish loamy matrix 11 fine rubble, with larger fragments and pale greyish brown matrix 12 coarse scree, pale greyish brown matrix, partly rubble 13 rounded scree (5 cm), brownish black humic loam with coarse peds, larger stones, numerous CaCO 3 veins 14 small to coarser scree with greyish brown matrix 15 greyish brown, moderately humic compact loam with corrosionally rounded scree with carbonate coatings 16 like 15, but paler and richer in CaCO 3 veins 407 Bohemia centralis 28-2.indd :15:16

16 BOHEMIA CENTRALIS 28 Obr. 3. Profil pěnovcovým stupněm na Petráňce 1 pěnovec s humózními infiltracemi a mělkou rendzinou na povrchu, 2 šedý pěnovec, 3 souvrství světlých pěnovců se strukturními vložkami (k krotovina), D poloha destiček pevných pěnovců, 4 suť s šedohnědou hlinitou výplní, 5 hnědá hlína s ojedinělými kameny, 6 vložka suti, 7 žlutohnědá hlína, 8 bazální suť se žlutohnědou výplní, V vápencové podloží Fig. 3. Section through the tufa deposit at Petráňka 1 tufa with humic infiltrations, capped by a shallow rendsina soil, 2 grey tufa, 3 complex of light tufas with structured intercalations (k burrow hole), D horizon of tufa slabs, 4 scree with greyish brown loamy matrix, 5 brown loam with sparse stones, 6 scree intercalation, 7 yellowish brown loam, 8 basal scree with pale brown loamy matrix, V limestone bedrock Vysvětlivky Explanation EK ekologické skupiny (ecologic groups) 1 les (woodland), 2 převážně les, střední až suchá polootevřená až otevřená stanoviště (predominantly woodland, mesic to xeric semi-open to open habitats), 3 vlhké lesy, luhy (damp woodland, alluvial forests), 4 stepi, xerotermní skály (steppes, xerothermic rocks), 5 otevřená stanoviště obecně (open-grounds in general); les nebo otevřená krajina (woodland or open-grounds): 6 převážně suché (predominantly dry), 7 převážně střední nebo indiferentní (predominantly mesic or indifferent), 8 převážně vlhké (predominantly damp) + výskyt (occurrence), +? přibližné určení (determination approximate), R přemístěný ze starších uloženin (replaced from older deposits) 408 Bohemia centralis 28-2.indd :15:20

17 Vojen Ložek: Měkkýši přírodní rezervace Karlické údolí Tab. 1. Měkkýši z holocenního profilu v ústí Hluboké rokle Table 1. Mollusca from the Holocene sequence in the entrance of Hluboká rokle Valley EK Seznam druhů Vrstva Layer List of species Acanthinula aculeata Aegopinella pura Cochlodina laminata Cochlodina orthostoma +? Discus ruderatus R R R Ena montana Ena obscura Macrogastra plicatula + + cf. Malacolimax tenellus Monachoides incarnatus Oxychilus depressus ? +? Platyla polita Sphyradium doliolum Vertigo pusilla + Vitrea diaphana Alinda biplicata Arianta arbustorum +? Cepaea hortensis ? + Discus rotundatus Aegopinella minor Fruticicola fruticum Helix pomatia ? Clasilia pumila +? + +? Macrogastra ventricosa + +? Urticicola umbrosus Cecilioides acicula Granaria frumentum + + Helicopsis striata R R R Chondrula tridens R Xerolenta obvia + Cepaea vindobonensis + +? +? 5 Pupilla muscorum + +? R + Truncatellina cylindrica Vallonia costata + + Vallonia pulchella Vallonia tenuilabris R Vertigo pygmaea Bulgarica nitidosa + +? + + Cochlicopa lubricella + + Euomphalia strigella Tandonia rustica Bohemia centralis 28-2.indd :15:23

18 BOHEMIA CENTRALIS 28 EK Seznam druhů Vrstva Layer List of species Cochlicopa lubrica + +? Euconulus fulvus Limacidae/Agriolimacidae Oxychilus cellarius + + Punctum pygmaeum Trichia hispida +? + R R Vitrea contracta cf. Clausilia dubia + Helicigona lapicida Columella edentula + Carychium tridentatum Succinella oblonga R? R R R R Počet druhů Number of species Literatura Babička J. (1934): Osud travertinové lokality v Karlickém údolí. Vesmír, Praha, XIII, 2: Blažková D. (2000): Rostlinstvo přírodní rezervace Karlické údolí a okolí. Zpravodaj ochránců přírody okr. Praha-západ, Praha, XX XXI: Ložek V. (1946): Malakozoologický průzkum středočeské vápencové oblasti. Časopis Národního musea, odd. přírod., Praha, CXV: Ložek V. (1964): Quartärmollusken der Tschechoslowakei. Rozpravy Ústředního ústavu geologického, Praha, 31: 374 s. Ložek V. (1974): Měkkýši Českého krasu z hlediska ochrany přírody. Bohemia Centralis, Praha, 3: Ložek V. (1981): Měkkýši jako modelová skupina v ochranářském výzkumu. Památky a příroda, Praha, 6, 3: Ložek V. (1992): Síť opěrných profilů k vývoji krajiny Českého krasu. Bohemia Centralis, Praha, 21: Petrbok J. (1937): Měkkýši holocenních travertinů mezi Karlíkem a Roblínem. Příroda, Brno, XXX, 9 10: Petrbok J. (1938a): Ulitnatí měkkýši čeští Národního musea v Praze. Časopis Národního musea, odd. přírod., Praha, CXII: Petrbok J. (1938b): Holocaenní měkkýši Roblína za Berounkou. Časopis Národního musea, odd. přírod., Praha, CXII: 110. Petrbok J. (1938c): Měkkýši holocaenní terasy Studeného potoka za Karlíkem. Časopis Národního musea, odd. přírod., Praha, CXII: Petrbok J. (1939): Bohemian posttertiary molluscs. Věstník Královské české společnosti nauk (Tř. math.-přír.), X: 38 pp. Petrbok J. (1951): Monografická studie českých měkkýšů rodu Monacha, Isognomostoma, Helicodonta, Euomphalia, Petasia, Campylea, Chilotrema a Perforatella. Rozpravy II. tř. České akademie, Praha, LX, 28: 36 pp. Smolíková L. et Kovanda J. (1979): K vývoji holocénu v Českém krasu. Sborník geologických věd Antropozoikum, Praha, 12: Recenzovala RNDr. Lucie Juřičková, Ph.D. 410 Bohemia centralis 28-2.indd :15:24