Minerální výživa koní - vybrané stopové prvky Bakalářská práce

Transkript

1 Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav výživy zvířat a pícninářství Minerální výživa koní - vybrané stopové prvky Bakalářská práce Brno 2008 Vedoucí bakalářské práce: prof. Ing. Ladislav Zeman, CSc. Vypracovala: Radana Machaníčková

2 2 Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Minerální výživa koní - vybrané stopové prvky vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém soupisu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům. V Brně, dne Podpis

3 3 Poděkování Děkuji vedoucímu své bakalářské práce panu Prof. Ing. Ladislavu Zemanovi, Csc. za velmi vstřícný přístup po celou dobu konzultací, za poskytnutí materiálních podkladů k práci a za odbornou pomoc.

4 4 ANOTACE Cílem bakalářské práce bylo zpracovat stručný přehled týkající se minerální výživy koní se zaměřením na mikroprvky. Posuzovala jsem jednotlivé stopové prvky, především jejich vliv na zdravotní a výživný stav koní. Zabývala jsem se jejich zastoupením v organismu, místem výskytu, funkcemi a jejich nedostatky. V tabulkách jsou přehledně uvedeny zdroje minerálních prvků. Pokud charakterizujeme jednou větou hlavní vliv jednotlivých stopových prvků u koní, dospějeme k těmto závěrům: Fe (železo) má hlavní vliv na přenos kyslíku v krvi, Cu (měď) má vliv na krvetvorbu, Zn (zinek) má vliv na povrch kůže (parakeratoza, kvalita srsti) a především na kvalitu rohoviny kopyta, Mn (mangan) má vliv na celkový metabolismus a jeho nedostatek u klisen se projeví problémy v reprodukci, také má vliv na kvalitu chůze koní (perosis), I (jod) má vliv především u rostoucích koní na jejich celkový růst a hmotnost, Co (kobalt) má vliv na využití bílkovin a energie přes tvorbu vitamínu kyanokobalaminu, Se (selen) je zodpovědný za imunitní reakce a celkový zdravotní stav koní. Nedostatek stopových prvků ohrožuje zdravotní stav, imunitní systém a také užitkovost koní. Je nezbytné stopové prvky do krmných dávek koní doplňovat v dostatečném množství (dle doporučení potřeby živin pro koně). Organická forma stopových prvků je pravděpodobně lepší než anorganická forma vzhledem k lepšímu využití a nižší toxicitě jak pro koně tak pro člověka, který se zdroji stopových prvků ve výživě koní manipuluje.. Klíčová slova: koně, stopové prvky, železo, měď, zinek, mangan, jod, kobalt, selen

5 5 ANNOTATION The objective of my bachelor s work was to elaborate brief overview related to mineral nutrition of horses focused on micro elements. I looked on individual elements, especially their influence on health and nutrition of horses. I considered their representation in an organism, place of occurrence, functions and their deficiencies. There are listed sources of mineral elements in the tables throughout my work. If we would like to characterize the main influence of the individual elements in horses these would be our findings: Fe (iron) its main function is to transport oxygen in the blood, Cu (copper) influences haemopoiesis, Zn (zinc) influences surface of the skin (parakeratosis, hair quality) and most importantly quality of horn heel, Mn (manganese) influences the whole metabolism and its deficiencies at mares lead to problems in reproduction, also influences quality of horse s walking (perosis), I (iodine) mostly influences the whole development and weight at maturing horses, Co (cobalt) influences the use of protein and energy through production of vitamin cyanocobalamine, Se (selenium) influences immunity and health of the horse. Deficiency of any these elements is endangering the state of health, immunity and also efficiency of horses. It is essential to supplement enough elements into horse s food (as per recommendation). Organic form of these elements is probably better than others because of lesser value of toxins for a horse as well as for a human, who comes to contact with the elements in the nutrition of horses. Key words: horses, trace elements, iron, copper, zinc, manganese, iodine, cobalt, selenium

6 6 OBSAH 1. ÚVOD CÍL PRÁCE LITERÁRNÍ PŘEHLED Rozdělení minerálních prvků Minerální prvky obecně Funkce minerálních prvků Minerální krmiva zákon o krmivech Stopové prvky Železo Zinek Mangan Měď Kobalt Jod Selen Ostatní stopové prvky Biokomplexy Organické zdroje mikroprvků Závěrečné shrnutí o chelátech ZÁVĚR PŘÍLOHY LITERATURA...60

7 7 1. ÚVOD Výživa byla vždy v dějinách chovu koní jedním z klíčových faktorů ovlivňujících jejich zdraví, sportovní výkony a reprodukci. Do pojmu výživa zahrnujeme celý soubor dějů živení zvířete, a to nejen materiální substrát krmivo, nýbrž i vlastní technologii krmení, tj. způsob jeho dávkování. Nepřímo tedy též množství a jakost krmiva včetně jeho vlivu na organismus. Způsob výživy je určován výživným stavem koně, kondicí a produkčním či sportovním zaměřením. Vždy záleží na celkovém zdravotním stavu koně, který může být fyziologický žádoucí, nebo úchylný patologický, na stavu tělesných rezerv, celkovém složení těla a způsobu průběhu přeměny látkové, na odolnosti i výkonnosti koně. Výživa je jedním z nejdůležitějších prvků, kterým je jedinec spojen se zevním prostředím. Příjem krmiva a vody je stejně nezbytný jako dýchání či pohyb. Množství krmiva, které organismus musí za svůj život přijmout a zpracovat, je nesmírné. Krmivo vstupuje do vnitřního prostředí a dostává se do buněk (z nichž pak zase odchází množství jiných látek pro další život neupotřebitelných ), takže má zásadní vliv na složení a funkci organismu a na vývoj jedince a jeho výkon. Při sestavování krmných dávek je třeba si uvědomit, že organismus (ať zvířecí či lidský) je biochemickou fotografií prostředí, ve kterém žije, přičemž výživa má jako dodavatel potřebných živin a látek rozhodující význam pro udržení aktivního zdraví a tím i schopnosti maximálního výkonu (DUŠEK, aj. 1999).

8 8 2. CÍL PRÁCE Cílem práce je podat přehled o významu jednotlivých stopových prvků, které se vyskytují v organismu koní a působí na jejich výživný i zdravotní stav. Jako další cíl mé bakalářské práce bylo zmapovat možné zdroje anorganických a organických stopových prvků. V práci se rovněž zabývám jejich denní potřebou, výskytem, funkcemi a vlivem jejich nedostatku na užitkovost.

9 9 3. LITERÁRNÍ PŘEHLED Život na zemi pravděpodobně vznikl na okrajích pramoří a buňky, které tehdy vznikly, obsahovaly v sobě roztok, který byl obsažen v moři. Každá buňka od té doby obsahuje roztok, který se nápadně podobá složení vody v moři. Tedy roztok obsahující rozpuštěné minerální látky. Jednou z důležitých zásad racionální výživy koní je zabezpečení optimálního množství minerálních látek v krmných dávkách. Mají-li plnit své funkce v organismu, musejí být obsaženy v dostatečném množství, ale i v požadovaném poměru. Organismus koně se přetěžuje, když jsou jednotlivé minerální látky podávány v nadměrných množstvích. Důsledkem nadbytečného podávání jednoho prvku může vzniknout velmi rychle deficit jiných, vzájemně antagonistických prvků, a to i tehdy, když se prvky zkrmují v odpovídajícím množství. Minerální látky jsou zapojeny do všech chemických dějů v organismu. Jsou nepostradatelné pro tvorbu buněk, tkání i orgánů. Působí na koloidní stav bílkovin, vytvářejí předpoklady pro činnost enzymů, hormonů i vitaminů. Regulují osmotický tlak v buňkách, v roztoku vytvářejí velké množství malých částic, které podstatně více ovlivňují osmotický tlak než velké částice koloidní povahy organického původu. Tímto jsou minerální látky nezastupitelné (DUŠEK, aj. 1999) Rozdělení minerálních prvků Minerální prvky se z praktického hlediska dělí podle objemu potřeby na: makroprvky a na mikroprvky (stopové prvky). Makroprvky se v denních dávkách potřeby živin udávají zpravidla (DOLEŽAL, aj. 2004) v gramech, případně v procentech na kilogram. Mikroprvky se udávají z důvodu podstatně nižší denní spotřeby v miligramech (mg na kg respektive v ppm ). Z praktického krmivářského pohledu jsou důležité následující prvky: a) Makroprvky: vápník (Ca), fosfor (P), hořčík (Mg), sodík (Na), chlor (Cl), draslík (K) a síra (S). b) Mikroprvky: železo (Fe), zinek (Zn), mangan (Mn), jod (I), měď (Cu), selen (Se), kobalt (Co), molybden (Mo) a chrom (Cr).

10 Minerální prvky obecně Minerální prvky existují v buňkách a tkáních živočichů v nejrůznějších chemických a funkčních formách a kombinacích i v charakteristických koncentracích typických pro určitý prvek a tkáň. Jednotlivé minerální prvky nepůsobí v organismu samostatně, ale vždy ve vzájemných souvislostech (obr. 3). Pro fyziologickou funkci a strukturální integritu tkání musí být zachována optimální koncentrace a poměr minerálních látek. Minerální látky obsažené v organismu živočichů tvoří 4-5 % jejich hmotnosti. Biologická významnost jednotlivých minerálních látek je veliká a každá porucha metabolismu či změna koncentrace v biologických tekutinách a tkáních ovlivňuje řadu fyziologických a zejména biochemických procesů, stravitelnost (obr. 1 a 2) a tím metabolismus organismu jako celek. Za fyziologických stavů jsou všechny minerální látky v organismu v dynamické rovnováze, která je řízena homeostatickými mechanismy. Základním předpokladem udržení dynamické rovnováhy minerálních látek a jejich koncentrace v tkáních a biologických tekutinách je adekvátní přísun krmivy a jejich utilizace. Jak nedostatečný, tak i nadměrný příjem jednotlivých minerálních látek působí na organismus nepříznivě (JELÍNEK, aj. 2003) Funkce minerálních prvků V tabulce 1. jsou uvedeny základní funkce a výskyt jednotlivých stopových prvků podle TYLEČKA aj. (1992). Existují čtyři základní funkce minerálních prvků v organismu živočichů: 1. Strukturální minerální látky tvoří strukturální složky tkání a orgánů například vápník a fosfor se podílejí na strukturálním uspořádání skeletu a zubů, fosfor a síra na struktuře proteinů a buněčných membrán, zinek na strukturální stabilitě molekul inzulinu a řady metaloproteinů, měď je součástí ceruloplazminu, železo je součástí hemoglobinu a myoglobinu. 2. Fyziologická minerální látky mají význam v procesech trávení, vstřebávání a utilizace živin, podílejí se na udržování osmotického tlaku, acidobazické rovnováhy, permeability membrán. Jsou nezbytné pro přenos a přeměnu energie, syntetické a detoxikační procesy, pro udržování nervosvalové dráždivosti, ovlivňují reprodukční funkce.

11 11 3. Katalytická minerální látky působí jako katalyzátory enzymatických a hormonálních systémů a tím zasahují do celého metabolismu. 4. Regulační minerální látky regulují metabolické pochody: jod jako součást T 3 a T 4. Vápník, hořčík a zinek ovlivňují buněčnou replikaci a transkripci (JELÍNEK, aj. 2003) Minerální krmiva zákon o krmivech Minerálními krmivy se podle zákona o krmivech rozumí anorganické látky s přidáním doplňkových látek nebo bez přidání, které jsou určeny ke krmení zvířat samostatně nebo ve směsích (vyhláška 451/2000 Sb.). Vyhláška, kterou se provádí zákon o krmivech, zahrnuje mezi minerální látky anorganické a organické materiály s obsahem popele vyšším než 500 g/kg sušiny, s výjimkou materiálů, které obsahují více než 50 g nerozpustného podílu popele v kyselině chlorovodíkové v 1 kg sušiny. Minerální krmiva jsou určena jako krmné suroviny buď pro přímé využití ke krmení zvířat, nebo pro výrobu minerálních krmných směsí, respektive jako nosiče. Jako nosiče mohou být použity jen ty minerální suroviny, které svými fyzikálními vlastnostmi zajišťují dosažení homogenity a stability doplňkových látek v premixu. Výrobci jsou povinni používat při výrobě krmiv pro hospodářská zvířata pouze minerální suroviny odpovídající požadavkům stanoveným vyhláškou a vyhovující minerální suroviny mohou být uváděny do oběhu jen pod názvy uvedenými v příloze prováděcí vyhlášky zákona o krmivech. Systém využití minerálních krmných surovin formou jejich přímé aplikace do krmných dávek zvířat, respektive ve formě minerálních krmných směsí, není možné omezit jen na předcházení deficitů minerálních živin. Prioritním cílem by mělo být dosažení optimální užitkovosti zvířat, respektive zajištění jejich optimálního zdravotního stavu a welfare (u domácích zvířat). Dosáhneme toho vhodným dávkováním jednotlivých komponentů, optimalizací jejich vzájemných poměrů a vhodnou volbou zdrojů jednotlivých minerálních látek s přihlédnutím k faktoru jejich maximální využitelnosti (DOLEŽAL, aj. 2004).

12 12 Z mikroprvků jsou v současné době do krmných dávek a krmných směsí doplňovány především železo, zinek, mangan, měď, jod, kobalt a selen. K doplnění se používá především anorganických forem. Využitelnost jednotlivých prvků je velmi nízká a pohybuje se od 3 20 %. Na nízké úrovni jsou rovněž využity stopové prvky krmiv -z nativních vazeb. Tato skutečnost je pak základní příčinou vzniku sekundárních deficiencí stopových prvků s negativním vlivem na příjem krmiva, plodnost, využití živin, vlastní produkci a reprodukci a v neposlední řadě s přímým dopadem na zdravotní stav a ekonomiku chovu (DOLEŽAL, aj. 2004) Stopové prvky Mikroelementy, jsou na rozdíl od makroelementů v tkáních organismu obsaženy ve velmi malém množství (10-6 až 10-9 mg.kg -1 ). Mají však mimořádný význam v řadě katalytických, enzymatických i regulačních procesů. Jsou pro život nezbytné a nemohou být nahrazeny jinými prvky nebo sloučeninami. Tabulka 3 definuje složení těla novorozeného hříběte a dospělého koně. Jako stopové prvky jsou obecně akceptovány železo, zinek, mangan, jod, měď, selen, kobalt, molybden, chrom, fluor, nikl, cín, křemík a vanad. Kromě uvedených prvků byla esencialita prokázána i u arsenu, kadmia, olova a u několika dalších prvků se předpokládá. Stopový prvek je nezbytný pro živočichy, jestliže splňuje následující kritéria: je přítomen ve zdravých tkáních všech živočichů, jeho koncentrace ve tkáních je relativně konstantní, jeho deficit vyvolává stejné fyziologické a strukturální změny, jeho dotace buď zvrátí nebo zabrání těmto změnám, fyziologické a strukturální abnormality vyvolané deficitem stopových prvků jsou vždy doprovázeny odpovídajícími specifickými chemickými změnami, těmto biochemickým změnám může být zabráněno, nebo mohou být vyléčeny, jestliže je zabráněno vzniku deficitu, nebo je deficit stopového prvku odstraněn terapií. Dalších prvků, které nesplňují výše uvedená kritéria, se vyskytuje v tkáních živočichů. Nejsou považovány za biogenní prvky, ale za kontaminanty z prostředí

13 13 (JELÍNEK, aj. 2003). V krmivech pro hospodářská zvířata jsou stopové prvky běžně opomíjeným zdrojem živin. Jejich fyziologické působení bývá velmi často podceňováno a jejich přítomnost v krmivech v dostatečném množství je považována za naprostou samozřejmost. Pro udržování tělesných funkcí, zajištění optimálního růstu a reprodukce a pro dobrou imunitní reakci organismu jsou však stopové prvky zcela nezbytné, což tedy znamená, že hrají důležitou roli při určování zdravotního stavu zvířat. Případný nedostatek těchto stopových prvků může mít také značný vliv na pokles užitkovosti. Definovat potřebu stopových prvků (viz tab. 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10) stejným způsobem jako potřebu energie, dusíkatých látek nebo aminokyselin však je záležitost poměrně komplikovaná. Potřebu minerálních prvků lze stanovit jen s obtížemi a většina odhadů vychází z té minimální hladiny, která je potřebná pro překonání příznaků deficience a ne pro stimulaci užitkovosti, anebo dokonce pro zvýšení imunity zvířat. V tabulkách 4 a 5 je uvedena denní potřeba mikroprvků podle BENDERA (2000). Potřeba stopových prvků pro sportovní koně je uvedena v tab. 7 (dle DUŠKA aj. 1999) a v tabulkách 8, 9 a 10 je uvedena potřeba mikroprvků pro rostoucí koně, klisny vysokobřezí a laktující a pro plemenného hřebce (dle DUŠKA aj. 1999). Většina důležitých pokusů zaměřených na studium potřeby minerálních látek se uskutečnila v šedesátých a sedmdesátých letech minulého století, což znamená, že získané výsledky nelze pro dnešní zvířata považovat za relevantní. Rozdíly v potřebě živin vyplývají z různých užitkových cílů a z rozdílů ve fyziologickém stavu zvířat. Organismus má velkou schopnost regulace homeostázy minerálních látek. Bez ohledu na široké kolísání obsahu makroelementů i mikroelementů v krmivech, zůstává minerální složení tkání poměrně stálé. Tyto regulační mechanismy jsou však také omezené, takže poruchy minerálního metabolismu se při intenzivním využívání zvířat mohou stát vážným limitujícím činitelem tvorby produkce (FRYDRYCH, 2007) Železo Železo se v organismu uplatňuje při přenosu kyslíku jako katalyzátor oxidačních pochodů. Je asi z poloviny soustředěno v hemoglobinu, zbytek připadá na myoglobin, slezinu, játra, kostní dřeň a krevní sérum. Vstřebává se v ionizované formě v tenkém střevě. Nejdůležitější je pro rostoucí zvířata, která jsou odkázána na mléčnou výživu. Jeho nedostatek vyvolává anémii hypochromního charakteru. Pro rychle rostoucí hříbata se

14 14 doporučuje dávka 50mg Fe na 1kg krmné dávky za den. U dospělých koní by pro záchovu neměla denní dávka poklesnout pod 40mg krmné dávky (NRC, 1978) podle DUŠKA, aj. (1999). Ve vyhlášce č.451/2000 Sb., kterou se provádí zákon o krmivech je uvedeno 10 možných zdrojů Fe. Nejpoužívanějšími jsou monohydrát síranu železnatého, uhličitan železnatý, chelát železa a n-hydrát aminokyselin.v tab. 11 jsou uvedeny zdroje železa dle AMMERMANA aj. (1995). Toxická hladina Fe je asi 5000 mg/kg sušiny směsi (DOLEŽAL, aj. 2004). Železo je nepostradatelné pro tvorbu červeného krevního barviva a svalového barviva (hemoglobinu a myoglobinu). Z celkového množství železa v organismu koně (0,07g/kg ž. hm.) připadá přibližně 60 % na hemoglobin a 20 % na myoglobin. Při nedostatečném zásobení organismu železem nemohou tyto látky, nezbytné pro dopravu kyslíku, vznikat v potřebném množství. Počet červených krvinek klesá a důsledkem je mikrocytární hypochronní anemie, namáhavé dýchání, oslabení organismu projevující se poklesem výkonnosti a náchylnosti k infekcím. Vzhledem k roli v organismu, kterou je především tvorba krve, má železo největší význam pro hříbata. Novorozená hříbata mají vzhledem k relativně velkému objemu krve a vyšší hodnotě hematokritu určité omezené zásoby železa v krvi (celkem se v krvi hříbat nachází 80 % celkového množství železa přítomného v organismu), takže nízký příjem železa mlékem může být zpočátku kompenzován těmito rezervami. Zvýšená potřeba železa se objevuje po ztrátě většího množství krve (poranění, střevní parazité) a při začínajícím tréninku (zvýšení počtu červených krvinek). Jelikož železo se vylučuje také v potu, je zvýšená potřeba i u silně se potících koní. Tomu je třeba přizpůsobit požadavky na potřebu železa (tab. 6). Zásobení dospělých koní železem v patřičném množství nečiní problém, neboť běžně používaná krmiva obsahují více železa, než jsou hodnoty jeho normované potřeby (tab. 2). Přitom je železo v mnoha krmivech (obilná zrna, zadina, olejné pokrutiny) obsaženo převážně ve formě fytátu, ve které je pro koně těžko využitelné. Také při vysokém obsahu manganu v krmivu klesá absorbce železa. Příznaky nedostatku železa se občas projevují u dostihových koní trpících silnou invazí parazitů. U kojených hříbat se zpravidla žádné takové příznaky neobjevují. Je třeba věnovat zvýšenou pozornost dodávání železa předčasně narozeným hříbatům, neboť kolem 50 % celkového množství tohoto prvku obsaženého v těle novorozených hříbat (tab. 3) se

15 15 ukládá až v posledním měsíci březosti. K překlenutí nedostatku železa u hříbat starých 1-2 týdny se doporučují orální dávky Fe-fumarátu nebo Fe-citrátu v množství 5-6 mg/kg živé hmotnosti. Po opakovaném dodání železa intramuskulární cestou (Fe-dextran) se mohou vyskytnout reakce nesnášenlivosti. Novorozená hříbata nemají dostávat železo ani orálně, neboť ještě nemají dostatečnou schopnost dodané železo vázat. Maximální snesitelná dávka železa v krmné dávce dospělých koní je 1000 mg Fe/kg sušiny. Vyšší dávky železa (např. při silné kontaminaci trávy na pastvě zeminou) mohou nepříznivě ovlivnit využití fosforu, případně tekuté mědi, manganu, zinku (MEYER a COENEN, 2003). Železo je přechodný kov, který má dvě stabilní oxidační čísla a několik nestabilních. Jeho značně variabilní redoxní potenciál závisí na druhu vazby. Proto jsou komplexní sloučeniny železa důležité pro přenos elektronů. Železo je stabilní součástí každého organismu. U zvířat tvoří 0,006 0,007 % hmotnosti živého těla. V průběhu stárnutí se jeho obsah zvyšuje. V organismu zvířat se železo vyskytuje především v komplexních formách vázaných na bílkoviny, jako jsou hemové sloučeniny (hemoglobin a myoglobin), hemové enzymy (cytochromy, cytochromoxidáza, kataláza a peroxydáza), nebo jako nehemové sloučeniny (transferin, feritin a hemosiderin). Železo v anorganické formě se v organismu nachází v nepatrném množství. Hemové nebo-li porfirinové sloučeniny tvoří 70 až 75 % podíl, nehemové neboli neporfirinové sloučeniny železa pouze 25 až 30 %. Z celkového množství železa obsaženého v organismu je 65 % v krvi, 10 % ve slezině, 8 až 10 % ve svalech, 5 až 8 % v ledvinách, 5 % ve skeletu a do 2 % v jiných orgánech. Železo má klíčovou roli v mnoha biochemických reakcích organismu. Sloučeniny obsahující železo umožňují transport kyslíku a oxidu uhličitého, oxidační a oxidoredukční procesy, přenos elektronů, tvorbu adenosintrifosfátu a vody. Železo je součástí či aktivátorem řady enzymů včetně enzymů Krebsova cyklu. Je důležité pro tvorbu melaninu a dalších pigmentů. V krvi se nachází ve formě hemoglobinu v erytrocytech. Molekulární hmotnost hemoglobinu je a každá molekula obsahuje čtyři molekuly železa. V krevní plazmě je železo obsaženo v hemových enzymech a v transportní formě vázané na beta globuliny jako trojmocné železo. V tkáních je železo obsaženo v intracelulárních enzymech a dále v podobě feritinu a hemosiderinu. V játrech, slezině, ledvinách, kostní dřeni, lymfatických

16 16 uzlinách a retikulárních buňkách je v podobě trojmocného železa jako feritin, hlavní zásobní látka železa. Za patologických stavů, při enormním odbourávání erytrocytů vzniká hemosiderin, což je polymer feritinu, který vytváří typická granula. Ve svalové tkání je železo obsaženo ve formě myoglobinu. Myoglobin má molekulární hmotnost a každá molekula obsahuje jeden atom železa. Myoglobin má vyšší afinitu ke kyslíku než hemoglobin. Resorbce železa probíhá v celém úseku trávicího ústrojí pasivním a aktivním způsobem. Hlavním úsekem vstřebávání je žaludek, duodenum a jejunum. Faktory, které resorbci ovlivňují, jsou věk zvířat, zdravotní stav jedince, míra nasycení organismu železem, množství a chemická forma přijatého železa potravou, množství a vzájemné poměry různých jiných minerálních látek a komponentů zažitiny. Železo se vstřebává poměrně špatně. Míra resorbce se pohybuje do 10 %. Při výrazném deficitu železa se míra resorbce zvyšuje. Železo se vstřebává jako dvojmocné, nebo v chelátové formě. V krmivu je však ve formě trojmocné. Předpokladem resorbce je redukce trojmocného železa na železo dvojmocné. Tomu napomáhá kyselina chlorovodíková v žaludku, kyselina askorbová, cystein, lysin a hystidin. Vysoká koncentrace fosforu, mědi, manganu, zinku, kadmia, kyseliny fytové a šťavelové resorbci železa snižuje. Železo přijaté do buněk střevní sliznice se oxiduje na železitý iont, váže se na apoferitin a je tak přeměněno na feritin. Když je střevní buňka feritinem nasycena, další železo se nevstřebává a obnoví se až po přestupu feritinu do krevní plazmy. Pouze při výrazné karenci železa dochází k přímému přestupu železa do krve. U zdravých zvířat je vstřebáno pouze tolik železa, kolik organismus spotřebuje. Jeli organismus dobře zásoben železem, míra resorbce železa se snižuje, železo se nevstřebává a je vylučováno výkaly. Vylučuje se železo, které se neresorbovalo, dále železo z odloupaných epitelií a železo vyloučené žlučí a trávicími šťávami. Homeostáza železa je určována mírou resorbce ve střevě, která souvisí s množstvím bílkoviny vázající železo apoferitinu, v enterocytech. Exkrece železa z organismu je minimální, a proto homeostázu neovlivňuje. Hladina železa v krevní plazmě je výsledkem dynamické rovnováhy mezi resorbcí železa z trávicího traktu, rychlostí tvorby a odbourávání transferinu, rychlostí štěpení hemoglobinu, příjmem železa kostní dření a syntézou hemoglobinu a mírou skladování železa ve tkáních. Při vysokém příjmu železa zpravidla po vysokých dávkách parenterálně dodaného železa (injekční přípravky), které

17 17 převyšuje kapacitu organismu skladovat železo ve formě feritinu, se železo hromadí v játrech a jiných tkáních jako koloidní oxid železitý vázaný na protein, označovaný jako hemosiderin. Tento stav je nazýván hemosideróza a může vést k poškození jater, pankreatu i kůže. Potřeba železa u dospělých zvířat není velká, protože dochází ke značné reutilizaci železa uvolněného z rozpadlých erytrocytů. Potřeba železa stoupá v průběhu gravidity a u mláďat. Vysoká koncentrace železa v krmné dávce však negativně ovlivňuje resorbci mědi, zinku a manganu. Spontánní intoxikace železem se nevyskytuje. Při vysokých parenterálních dávkách vzniká oxidativní stres, hemosideróza, poškození jater a pankreatu, což může vést až k úhynu zvířat (JELÍNEK, aj. 2003) Zinek Je součástí enzymů, které jsou zapojeny do glycidového a bílkovinného metabolismu. Má vliv na některé endokrinní žlázy a podporuje množení buněk. Přispívá k normálnímu vývoji plodu a růstu zvířat. Zinek přicházející do organismu v krmné dávce se vstřebává z % v tenkém střevě. Může se vstřebávat i kůží a sliznicí vaginy (DUŠEK, aj. 1999). DOLEŽAL, aj. (2004) uvádí osm zdrojů zinku. Nejpoužívanější jsou oxid zinečnatý, monohydrát síranu zinečnatého, chelát zinku a n-hydrát aminokyselin. V tab. 12 jsou uvedeny zdroje zinku dle AMMERMANA aj. (1995). Zinek podávaný v jiné formě než ve formě oxidu zinečnatého působí v množství vyšším než 2000 mg/kg sušiny směsi toxicky (DOLEŽAL, aj. 2004). Zinek je nepostradatelný pro funkci celé řady enzymů podílejících se na metabolismu sacharidů a bílkovin, a také pro regeneraci epitelu kůže a sliznic. Nedostatek zinku vede ke vzniku strupovitých útvarů na kůži a k jejímu ztluštění (parakeratóza), při současném vypadávání srsti a zvýšené náchylnosti k infekcím. Dostatečný přísun zinku má příznivý vliv na pevnost kopytní rohoviny. Pokud 1 kg sušiny krmiva obsahuje kolem 35 mg zinku, je potřeba Zn pro koně saturována (tab. 6). Při vyšším obsahu kyseliny fytové v krmivu (obilná zrna, zadina) a při vyšších dávkách vápníku a mědi je třeba počítat i se zvýšenou potřebou zinku. Potřeba zinku je tedy při běžném způsobu krmení zpravidla zajištěna z přirozených krmiv (tab. 2). Onemocnění způsobená jeho nedostatkem byla zatím pozorována jen

18 18 v pokusných podmínkách. Tolerance dospělých koní vůči vysokým dávkám zinku v dietě je velká (do 500 mg/ kg suš.). Rostoucí hříbata jsou vnímavější a reagují na sekundární nedostatek mědi příznaky (kontraktury šlach, osteochondrózy). Také březí klisny by zinku neměly dostávat zbytečně mnoho a neměly by mít možnost ho nekontrolovaně přijímat - nebezpečí jeho ukládání v příliš velkém množství v játrech plodu (MEYER a COENEN, 2003). Zinek má podobně jako měď i mangan v organismu mnohostrannou funkci. Vyskytuje se ve všech buňkách organismu. Jeho celkový obsah v organismu je desetkrát až patnáctkrát vyšší než obsah mědi. Z celkového množství zinku obsaženého v těle živočichů tvoří nejvyšší podíl zinek v kostní a svalové tkáni. Nejvyšší koncentraci zinku má cévnatka oka a prostata. Poměrně vysoká koncentrace zinku je v kůži a kožních derivátech, pankreatu, játrech, varlatech, ledvinách a kostech. Ve svalové tkáni je střední koncentrace zinku. Nejnižší koncentrace zinku je v nervové a plicní tkáni. V jaterních buňkách je zinek přítomen v mitochondriích, cytoplazmě, buněčném jádru i v mikrosomech. Velký podíl zinku v hepatocytech je ve formě metaloenzymů, část je poměrně pevně vázána na nukleové kyseliny. Ve skeletu je zinek obsažen především v oblastech aktivní osteogeneze, a to jako součást alkalické fosfatázy a karboanhydrázy. V pankreatu je zinek koncentrován v beta buňkách Langerhansových ostrůvků, kde hraje důležitou roli při tvorbě inzulinu. Zinek je součástí a aktivátorem mnoha enzymů karboanhydrázy, alkalické a kyselé fosfatázy, superoxiddismutázy, laktátdehydrogenázy, peptidáz, deamináz a dalších. Prostřednictvím těchto enzymů zasahuje do řady biochemických reakcí na celulární i subcelulární úrovni. Je důležitý při syntéze proteinů a nukleových kyselin. Je nezbytný pro růst zvířat, metabolismus kostí, fyziologické procesy v kůži a kožních derivátech. Ovlivňuje vývoj pohlavních orgánů a jejich činnost. Je součástí inzulinu, zasahuje do energetického, proteinového i minerálního metabolismu. Ovlivňuje aktivitu glukagonu a kortikotropního hormonu. Zinek má důležitou roli v imunitním systému organismu. Je nezbytný pro tvorbu leukocytů a jejich funkce. Ovlivňuje fagocytózu a tvorbu protilátek. Hraje značnou roli v apoptóze buněk. V krvi je zinek obsažen v krevní plazmě, erytrocytech, leukocytech a trombocytech. Přibližně jedna třetina plazmatického zinku je volně vázána na albumin, zbytek je pevně vázán na globuliny. Zinek obsažený v erytrocytech je téměř výlučně ve formě karboanhydrázy, jen nepatrná část zinku tvoří součást jiných enzymů obsažených

19 19 v erytrocytech. Leukocyty obsahují zinek ve formě superoxiddismutázy, fosfatáz a dalších metaloproteinů. Koncentrace zinku v krvi a krevní plazmě reaguje na změny obsahu zinku v potravě. Zvýšená dotace zinku zvyšuje koncentraci zinku v krvi i krevní plazmě. Při karenci zinku dochází ke snížení koncentrace zinku v krevní plazmě i krvi. Resorbce zinku probíhá v tenkém střevě, především v duodenu, a to aktivní formou. Zinek se v první fázi váže na specifický protein v enterocytech a pak přestupuje do lymfy a krve. Resorbce zinku je ovlivněna koncentrací zinku v zažitině, potřebou organismu, věkem zvířat, chemickou formou a rozpustností zinku v duodenu i působením řady prvků a živin obsažených v zažitině střev. U mláďat je míra resorbce zinku vyšší než u zvířat starších. Využitenost zinku negativně ovlivňuje nadbytek vápníku, fosforu, železa, mědi, kadmia, olova, hrubé vlákniny, kyseliny fytové v krmné dávce. Resorbce zinku je snížená i při nedostatku bílkovin v krmné dávce, v průběhu zánětlivých procesů na sliznici duodena. U přežvýkavců dochází k omezené resorbci zinku při indigescích, zvláště při acidóze bachorového obsahu. Exkrece endogenního zinku probíhá prostřednictvím slin, pankreatické a střevní šťávy a žluči. Značné množství takto vyloučeného zinku se může znovu vstřebat. Výkaly pak odchází neresorbovaný zinek z krmné dávky a zinek vyloučený do trávicího ústrojí. Značné množství zinku se vylučuje kolostrem a mlékem. Homeostáza zinku je určována mírou resorbce a exkrece. Potřeba zinku u savců činí mg/kg sušiny krmné dávky. U mláďat s vysokou intenzitou růstu je potřeba relativně vyšší. U dospělých jedinců se potřeba zvyšuje v průběhu gravidity a vysoké laktace. S primární či sekundární karencí zinku se setkáváme u všech druhů hospodářských zvířat. Základní projevy nedostatku zinku spočívají ve zhoršení růstu, nechutenství, ve změnách na kůži, sliznicích, kožních útvarech, ve vývoji a funkci pohlavních orgánů a v poruchách reprodukce. Zvláště citlivě na karenci zinku reagují mláďata. Míra resorbce zinku ze síranové a oxidové formy je nízká zpravidla do 15 %. Vhodnou dotační formou je organicky vázaný zinek na aminokyseliny, kde míra resorbce dosahuje až 60 %. Ke zvýšenému příjmu zinku jsou zvířata poměrně tolerantní. K intoxikacím dochází zřídka, a to po několikanásobném zvýšení koncentrace zinku v krmné dávce. Intoxikace zinkem vyvolávají zánětlivé reakce na sliznicích trávicího ústrojí, poruchy jater a ledvin (JELÍNEK, aj. 2003). Zinek je nepostradatelný pro život rostlin i zvířat. Na zinek jsou bohaté otruby, sušené kvasnice a semena trav a vikvovitých rostlin. V zrnu se zinek

20 20 převážně soustřeďuje v endospermu. Zinek se vstřebává hlavně v proximálním úseku tenkého střeva. Úroveň absorbce zinku u dospělých monogastrických zvířat není velká (asi 3 15 % z přijatého Zn) a je nepřímo úměrná jeho obsahu v krmné dávce. U mláďat je relativní hodnota absorbce vyšší. Vysoká hladina vápníku za přítomnosti kyseliny fytové inhibuje absorbci zinku a může být příčinou jeho sekundární deficience. Proces absorbce spočívá v rychlém prostupu zinku do buněk sliznice střeva a v jeho poměrně pomalém transportu do krevního řečiště. Intenzitu absorbce ovlivňuje mimo již uvedené činitele i fosfor, kadmium, měď, chelatizační činidla a vitamín D. Vstřebaný zinek postupuje z krevní plazmy do kostry (a lokalizuje se v centrech mineralizace), do jater a jiných měkkých tkání. Zinek, který se nachází v plazmě, játrech, pankreatu a kostře, tvoří rychle metabolizovatelný rezervní fond (pool). Při jeho nedostatku v krmné dávce se Zn z těchto orgánů odčerpává, přičemž se jeho koncentrace ve svalech nebo mozku nemění. Při akutním nedostatku zinku rychlost jeho odčerpávání nekompenzuje potřebu a vznikají příznaky deficience. Doporučené dávkování mikroprvků pro hospodářská zvířata jsou založeny primárně na studiích, kde se využívá principu různého dávkování a sledování odezvy. Různé faktory ovlivňující absorbci mikroelementů komplikují odvozování potřeb, proto jsou používány některé bezpečnostní přirážky. Environmentální aspekty byly důvodem pro snížení povolených horních hranic dávkování některých mikroelementů ( např. v případě mědi a zinku) ve výživě zvířat. Tato omezení by neměla být zdrojem negativních důsledků na zdraví a užitkovost zvířat. Poměr mezi doporučenou a nejvyšší povolenou dávkou většiny mikroelementů do krmných dávek je vyšší než 1 : 2 (FRYDRYCH, 2007). Metabolické funkce zinku Zinek má v organismu mnoho různých funkcí. Působí na růst, vývin, reprodukci, tvorbu kostí, krvetvorbu, metabolismus nukleových kyselin, bílkovin a glycidů. Účast na těchto procesech souvisí s činností enzymů, pro které je zinek nepostradatelnou složkou nebo jejich aktivátorem. Nejčastěji je zinek zmiňován v souvislosti s hormonem inzulínem. Je třeba zmínit, že zinek není jeho součástí, ale posilňuje jeho hypoglykemický účinek, stabilizuje jeho molekulu a chrání ji před poškozením enzymem inzulinázou. Pozitivní vliv zinku na reprodukci může být realizován buď přímo (koncentrace zinku vázaného v gonádách a v prostatě je dost vysoká) nebo nepřímo

21 21 (hypofýza gonadotropní hormony pohlavní žlázy). Zinek je významný stopový prvek, který musí být zvířatům doplňován v krmných dávkách. Zinek je možno aplikovat jak v anorganické formě, tak i v organické formě, která je obvykle lépe využitelná (lépe biologicky dostupná). Zinek v anorganické formě je pravděpodobně nutný podávat především vysoce užitkovým zvířatům. Chovatelé a zejména výrobci premixů by si měli být vědomi toho, že organické formy zinku (cheláty, proteináty) mohou mít různou kvalitu od různých výrobců a je třeba využívat těch zdrojů, které prokazatelně ovlivňují užitkovost zvířat (FRYDRYCH, 2007) Mangan Je nezbytným prvkem při látkové přeměně, buď je součástí některých enzymů, nebo aktivuje jejich činnost. Zasahuje do metabolismu bílkovin a glycidů. Ionty manganu jsou nepostradatelné pro okysličovací procesy fosforylace a při syntéze cholesterinu. Má význam pro syntézu vitaminů, hemoglobinu, pro tvorbu kostní tkáně (formování chrupavek) a svalů. Je znám jeho kladný vliv na růst, vývoj a rozmnožovací funkce zvířat (DUŠEK, aj. 1999). DOLEŽAL, aj. (2004) uvádí osm zdrojů manganu. Nejpoužívanější jsou oxid manganatý, síran manganatý, chelát manganu a n-hydrát aminokyselin. V tab. 13 jsou uvedeny zdroje manganu dle AMMERMANA aj. (1995). Toxicita Zn na organismus je relativně nízká. Vyšší dávky se projevují sníženým využitím ostatních živin, především stopových prvků, snížením hmotnosti a poruchami jaterních funkcí (DOLEŽAL, aj. 2004). Mangan působí jako kofaktor v četných enzymatických procesech, hlavně týkajících se metabolismu minerálních látek a tuků. Kromě toho má zásadní význam pro správnou funkci vaječníků. Potřeba manganu pro koně se podle pozorování uskutečněných u jiných druhů zvířat odhaduje na 40 mg/kg sušiny krmiva denně (tab. 6). Zásobení organismu manganem je většinou krmnou dávkou zajištěno z přirozených krmiv (tab. 2). Příznaky jeho nedostatku nejsou známy. Obsah manganu v zeleném krmení a v seně jen málokdy klesne pod hranici 30 mg/kg sušiny. Nižší hodnoty byly naměřeny jen na vápenatých půdách s vysokou hodnotou ph a na lehkých písčitých půdách, silně provápněných a přirozeně chudých na mangan. Vojtěškové seno obsahuje zpravidla méně manganu než seno travní. Příliš velké množství manganu v zeleném krmení ( mg/kg suš.) přispívá ke vzniku anémie (MEYER a COENEN, 2003).

22 22 Stejně jako měď, je obsažen ve všech tkáních a tekutinách organismu. Jeho koncentrace v těle je nižší než koncentrace železa, mědi a zinku a činí přibližně µg na kilo živé hmotnosti zvířat. Největší množství manganu je deponováno ve skeletu, nejvyšší koncentrace manganu je však v játrech a ledvinách. Relativně vysoká koncentrace manganu je v hypofýze, pankreatu a kostní tkáni. Kosterní svalovina patří mezi tkáně s nejnižší koncentrací manganu. V buňkách je mangan obsažen především v mitochondriích. Ostatní buněčné organely a cytoplazma mají koncentraci manganu malou. Rovněž v krvi je koncentrace manganu nízká, přičemž větší část manganu je obsažena v krvinkách. Mangan má specifickou úlohu v syntéze mukopolysacharidů chrupavky a kostní tkáně. Je součástí řady enzymů, jejichž prostřednictvím zasahuje do energetického, bílkovinného, lipidového a minerálního metabolismu. Významnými enzymy obsahujícími mangan jsou alkalická fosfatáza, argináza a pyruvát karboxyláza. Řada dalších enzymů je manganem aktivována. Mangan zasahuje do oxidoredukčních procesů ve tkáních, ovlivňuje činnost centrální nervové soustavy a pohlavní funkce. Významně ovlivňuje růst a vývoj kostí, je nezbytný pro tvorbu a přestavbu chrupavčité tkáně. Ovlivňuje mineralizaci skeletu. U přežvýkavců je důležitý pro růst a rozmnožování bachorové mikroflóry, pro tvorbu a aktivitu trávicích enzymů, pro tvorbu těkavých mastných kyselin a mikrobiální bílkoviny. V krvi je mangan obsažen v krevních elementech i krevní plazmě. V plazmě je vázán na beta globulin, který je označován jako transmanganin, což je hlavní transportní forma manganu. Resorbce manganu probíhá v duodenu aktivní formou. Celková míra resorbce je velmi nízká a pohybuje se v rozmezí 1 5 % z celkového obsahu v krmné dávce. Vstřebávání je negativně ovlivňováno vysokou koncentrací draslíku, vápníku a fosforu. Exkrece endogenního manganu probíhá prostřednictvím žluči. Mangan se tak dostává do střeva a je vylučován společně s neresorbovaným manganem výkaly. V moči se nachází pouze stopy manganu. Rovněž mléko má velmi nízkou koncentraci manganu. Kolostrum má koncentraci vyšší. Homeostáza manganu je zabezpečována kontrolovanou exkrecí a variabilní resorbcí v závislosti na potřebě organismu a obsahu manganu v krmné dávce. Potřeba manganu je poměrně nízká. Relativně vyšší je u mladých rostoucích zvířat, kde jsou požadavky na příjem manganu určovány rychlostí růstu a přestavby chrupavek a skeletu.

23 23 Požadovaná koncentrace manganu v sušině krmné dávky činí mg.kg -1. Mangan je stabilní součástí minerálních krmných směsí. Resorbce manganu ze síranu manganatého je velmi nízká, vhodným zdrojem manganu jsou biokomplexy, kde je mangan vázán chelátovou vazbou na aminokyseliny a míra jeho resorbce dosahuje až 35 % (JELÍNEK, aj. 2003). Klinické příznaky karence manganu jsou charakterizovány zhoršeným růstem, sníženým příjmem potravy, poruchami vývoje skeletu, poruchami pigmentace srsti, poruchami plodnosti, ataxiemi a sníženou životností narozených mláďat. Zvýšený příjem manganu je všemi druhy živočichů poměrně dobře tolerován. Omezuje však resorbci zinku. Mnohonásobně zvýšený příjem manganu může vyvolat intoxikaci, která se projevuje nervovými příznaky. Riziko intoxikací je malé, ale subklinické intoxikace mohou vznikat v okolí průmyslových komplexů za zpracování manganatých rud (JELÍNEK, aj. 2003) Měď Zařazujeme mezi tzv. pro život nepostradatelné prvky. Podílí se jako katalyzátor na tvorbě krevního barviva hemoglobinu. Není sice jeho chemickou složkou, ale vyskytuje se v krvinkách jako hemokuprein. Má velký význam při vstřebávání železa, aktivuje životně důležité fermenty a spolupodílí se na biosyntéze či aktivaci některých hormonů, enzymů, vitaminů. Ovlivňuje reprodukci u klisen a působí na činnost žláz s vnitřní sekrecí. Vstřebává se v žaludku a v tenkém střevě. Ukládá se v játrech. Z organismu se vylučuje prostřednictvím žluče a výkaly. Potřeba u koní není dostatečně známa. Odvozuje se většinou z literárních údajů, týkajících se jiných druhů hospodářských zvířat. NRC (1978) pro všechny kategorie koní udává množství 5 8 mg/kg, jako odpovídající množství 9 mg/kg krmné dávky. Vyšší koncentrace molybdenu a vápníku snižuje využitelnost mědi z krmné dávky (DUŠEK, aj. 1999). DOLEŽAL, aj. (2004) uvádí sedm použitelných zdrojů. Nejužívanější jsou: pentahydrát síranu měďnatého, chelát mědi a n-hydrát aminokyselin. V tab. 15 jsou uvedeny zdroje mědi dle AMMERMANA aj. (1995). Měď se ukládá v cílovém orgánu játrech. Zvýšení obsahu Cu v játrech v množství nad 1000 mg/kg sušiny jater může vést k náhlému úmrtí zvířete (DOLEŽAL, aj. 2004). Měď je nepostradatelná pro tvorbu nervové a pojivové tkáně, krve, a správný vývoj kostí. Při jejím nedostatku dochází u rostoucích hříbat k anemii a poruchám ve vývoji

24 24 kostry a u březích klisen k nedostatečnému ukládání mědi v játrech plodu, u starších koní lze očekávat náchylnost k praskání cévních stěn a ztrátu pigmentace. U kojených hříbat ve věku 2-4 měsíce byly pozorovány příznaky nedostatku mědi (bolestivé otoky hlavně na spěnkách, generalizovaná osteochondróza), když se pásla na stanovištích chudých na měď (písčitá, bahnitá a slatinná půda). Nedostatečné ukládání mědi v játrech plodu zvyšuje riziko následného nedostatku mědi po porodu, neboť v mléku klisny je mědi obsaženo poměrně málo. Obsah mědi v krmné dávce by se měl pohybovat u odstavených hříbat a chovných klisen kolem 10, u ostatních koní v rozmezí 8 10 mg/kg sušiny krmiva (tab. 6). Protože mléko klisen je na měď poměrně chudé, měl by být v doplňkovém krmivu pro kojená hříbata její obsah vyšší (25 mg/kg), aby množství tohoto prvku přijaté celkem v krmné dávce bylo kolem 10 mg/kg sušiny krmiva. Tolerance koní vůči nadměrnému množství mědi se zdá být vysoká. Obsah 800mg Cu na kg sušiny krmiva je tolerovaný několik měsíců. Přesto by se chovatel měl dávek přesahujících 50 mg/kg sušiny vyvarovat, neboť může dojít k poškození jater (měď se ukládá v játrech) a nepříznivému ovlivnění využití zinku (MEYER a COENEN, 2003). Měď je obsažena ve všech tkáních organismu. Tvoří přibližně 0,002 až 0,0025 % hmotnosti těla zvířat. Nejvyšší koncentrace mědi je v játrech, ledvinách, slezině, srdci a mozku. Nejnižší koncentraci mědi má hypofýza, štítná žláza a prostata. Ve svalové tkáni je koncentrace na střední úrovni a je poměrně stabilní. Funkce tohoto biogenního prvku je v organismu mnohostranná. Měď je nezbytná pro tvorbu pigmentů, elastinu, kolagenu, ovlivňuje metabolismus kostí, reprodukční funkce, krvetvorbu, keratinizaci chlupů i činnost nervové soustavy. Je součástí a aktivátorem mnoha enzymů a metaloproteinů. Důležitými metaloenzymy jsou monoaminooxidáza, diaminooxidáza, superoxidismutáza, tyrozináza, cytochromoxidáza, laktáza, dehydrogenáza a další. Prostřednictvím uvedených enzymů měď zasahuje do řady biochemických reakcí na celulární a subcelulární úrovni a ovlivňuje tak metabolismus. Důležitými metaloproteiny obsahující měď je ceruloplasmin, erytrokuprein a cerebrokuprein. V krvi je měď rovnoměrně rozdělena mezi plazmu a erytrocyty. V erytrocytech je vázána na specifickou bílkovinu erytrokuprein a hemokuprein. V krevní plazmě je z 80 % měď obsažena v ceruloplazminu a zbytek je vázán na albumin. Jisté množství mědi obsahují i leukocyty a trombocyty. Resorbce mědi probíhá v tenkém střevě aktivním způsobem. Pouze při enormně

25 25 vysoké koncentraci mědi v zažitině se měď resorbuje i pasivním způsobem na základě koncentračního spádu. Resorbce mědi činí % (JELÍNEK, aj. 2003). Vysoká koncentrace železa, síry a molybdenu v krmné dávce vstřebávání mědi významně omezuje a vzniká tak sekundární karence. V aktivním způsobu resorbce hrají důležitou roli aminokyseliny a specifická bílkovina, která obsahuje sulfhydrylové skupiny. Po přestupu do krve se měď váže na albumin a je transportována do jater. V játrech je transformována na metaloproteiny a metaloenzymy, které se zapojují do metabolických procesů. Část mědi se v játrech ukládá do zásoby. Játra jsou hlavním exkrečním orgánem. Měď se vylučuje žlučí do střeva, kde se může opět resorbovat. Větší část se však vylučuje výkaly. Exkrece mědi močí je minimální, rovněž slinami se vylučuje pouze nepatrné množství mědi. Pro homeostázu mědi má význam i regulovaná resorbce. Při nedostatku mědi se procento resorbce zvyšuje, při nadbytku mědi v krmné dávce procento resorbce snižuje. Dlouhodobý nedostatek mědi vyvolává poruchy pigmentace srsti, poruchy plodnosti, především dochází k rané embryonální mortalitě. Při výrazné karenci vzniká anémie, osteoporóza, defekty na stěnách aorty a cév i kardiomyopatie. U mláďat vznikají ataxie a poruchy nervové činnosti. Nadbytek mědi může vyvolat intoxikaci, při které vzniká dystrofie jater, hemolýza erytrocytů, ikterus a hemoglobinurie (JELÍNEK, aj. 2003) Kobalt Se nachází v organismu v omezeném množství. Jeho funkce spočívá v aktivaci některých enzymů, které se zúčastňují přeměny látkové, a tím nepřímo působí na růst hříbat. Ovlivňuje reprodukční ukazatele u hřebců (biologická kvalita spermatu) a klisen (sterilitu, potraty), obecně snižuje životaschopnost zvířat. Kobalt se vstřebává v tenkém střevě (DUŠEK, aj. 1999). Dle DOLEŽALA, aj. (2004) je povoleno šest zdrojů. Nejčastěji používaným je heptahydrát síranu kobaltnatého. V tab. 17 jsou uvedeny zdroje kobaltu dle AMMERMANA aj. (1995). Nadbytek Co narušuje trávicí funkce, způsobuje depresi růstu, anorexii a snižuje využití živin (DOLEŽAL, aj. 2004). Kobalt tvoří středový atom struktury vitaminu B 12, syntetizovaného u koně mikroorganismy žijícími v trávicím ústrojí. Proto nedostatek kobaltu vede k nedostatku vitaminu B 12, který se nemůže tvořit v dostatečném množství. Tento stav vyvolává anémii, změny na kůži, pozastavení růstu.

26 26 Potřeba kobaltu pro dospělého koně (cca 0,1 mg/kg suš. krmiva, tab. 6) je zpravidla zajištěna běžným krmením. Jen v mladých rostlinách rostoucích na silně zvětralých písčitých, žulových nebo rulových půdách se obsah kobaltu někdy pohybuje pod udanou minimální hodnotou. Nemoci způsobené nedostatkem kobaltu nebyly u koní zatím popsány (MEYER a COENEN, 2003). Kobalt je obsažen ve všech tkáních a orgánech živočichů. Jeho obsah v organismu je velmi nízký, a to µg na 1kg živé hmotnosti. Více než polovina kobaltu obsaženého v organismu je ve formě vitaminu B 12. Nejvyšší koncentrace kobaltu i vitaminu B 12 je v játrech. S různou úrovní příjmu kobaltu se mění i jeho koncentrace ve tkáních, především játrech. Kobalt je součástí vitaminu B 12, jehož prostřednictvím se uplatňuje v řadě biochemických reakcí v organismu. Kobalt je aktivátorem arginázy, karboanhydrázy, deoxyribonukleázy, alkalické fosfatázy a některých dehydrogenáz. U přežvýkavců je důležitým růstovým faktorem bachorové mikroflóry, ovlivňuje její rozmnožování a růst, tvorbu těkavých mastných kyselin, mikrobiálního proteinu a stravitelnost celulózy. Prostřednictvím vitaminu B 12 kobalt ovlivňuje krvetvorbu, zasahuje do metabolismu bílkovin, aminokyselin, nukleových kyselin, lipidů a kyseliny propionové. Vitamin B 12 je součástí metylmalonyl CoA izomerázy a metyltransferázy. Při deficitu vitaminu B 12 je narušen metabolismus kyseliny propionové tím, že je snížena aktivita metylmalonyl-coa izomerázy, v důsledku čehož je zpomalena přeměna metylmalonyl- CoA na sukcinyl-coa. Karence vitaminu B 12 vyvolává i poruchu metabolismu metioninu, a to tím, že v důsledku snížení aktivity metyltransferázy se nedostatečně vytváří metionin z homocysteinu. Takto navozený deficit metioninu predisponuje poruchy funkce jater a vznik jaterní steatózy. V krvi je kobalt obsažen v malém množství, a to převážně ve formě vitaminu B 12. Malé množství kobaltu je vázáno na globuliny nebo vytváří uvedené enzymy. Koncentrace kobaltu a vitaminu B 12 je v erytrocytech významně vyšší než v krevní plazmě a odráží příjem kobaltu, respektive příjem či tvorbu vitaminu B 12. Kobalt se resorbuje aktivním způsobem v duodenu nebo se resorbuje jako vitamin B 12 po vazbě na vnitřní faktor (intrisic factor - gastromukoprotein). Míra resorbce kobaltu je však nízká od 3 10 %. Za předpokladu optimální tvorby vnitřního faktoru je resorbce

27 27 kobaltu ve formě vitaminu B 12 vysoká. U koní se poměrně značné množství vitaminu B 12 vytváří v kolonu mikrobiální činností, ale nevstřebává se. Exkrece endogenního kobaltu se uskutečňuje převážně žlučí do střeva, v podobě vitaminu B 12 i mlékem. Malé množství kobaltu se vylučuje i močí. Homeostáza kobaltu je určována proměnlivou resorbcí a exkrecí. Významnou roli v udržení optimální koncentrace kobaltu a vitaminu B 12 mají játra, která jsou významnou zásobárnou kobaltu i vitaminu B 12. Potřeba kobaltu je poměrně malá a většina diet dostatečně kryje jeho potřebu. S enormním nadbytkem kobaltu se u zvířat nesetkáváme. Zvířata jsou poměrně tolerantní ke zvýšenému příjmu kobaltu, a proto k intoxikaci nedochází (JELÍNEK, aj. 2003) Jod Živočišný organismus obsahuje 40 mg jodu na každých 100 kg tělesné hmotnosti. Z celkového množství jodu v organismu je 90 % uloženo ve štítné žláze. Ve slinné žláze, pohlavních orgánech, v žláznatých buňkách žaludeční sliznice a dalších je ho asi 2000krát méně. Podílí se na tvorbě hormonu štítné žlázy tyroxinu, kterým zasahuje do přeměny látkové. Tyroxin je zvlášť významný jako regulátor vývoje organismu. S tím je úzce svázána jeho katalytická funkce s povahou zážehu pro oxidační reakce a regulaci rychlosti metabolismu v těle. Při nízkých koncentracích má hormon štítné žlázy anabolický účinek zvyšuje syntézu proteinů a podporuje produkci růstového hormonu. Hlavním místem resorbce je tenké střevo. Částečně se může jod vstřebávat i ve sliznici žaludku a kůží. Z organismu se vylučuje slinami, sekrety žaludku a tenkého střeva, močí a mlékem. Potřeba jodu v krmných dávkách koní byla stanovena NRC (1978) 0,1 mg na 1 kg sušiny krmné dávky. Je třeba si však uvědomit, že u zátěžových koní (tréninky, dostihy, laktace), kdy stoupá úroveň metabolismu, musí zákonitě stoupat i potřeba jodu. Pro normální činnost štítné žlázy je potřeba saturace 3 μg J na 1 kg tělesné hmotnosti. Během březosti stoupá až o % (DUŠEK, aj. 1999). Pro výživu zvířat je možno použít čtyři zdroje jodu. Nejčastěji se používá jodičnan vápenatý bezvodý. Toxická je hladina 800 mg/kg sušiny směsi (DOLEŽAL, aj. 2004). V tab. 14 jsou uvedeny zdroje jodu dle AMMERMANA aj. (1995).