5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku. 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku

Transkript

1 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku Zdroje dusíku dostupné v půdě: Amonné ionty + Dusičnany = největší zdroj dusíku v půdě Organický dusík (aminokyseliny, aminy, ureidy) zpracování aminokyselin nastupuje tehdy, když je mineralizace dusičnanu pomalá a potřeby rostliny nepokryje, močovina je rychlým a ekologickým zdrojem dusíku (význam v zemědělství hnojení) Nitrát NO3 - Příjem je aktivní proti gradientu - Příjem se děje dvěma typy transportních proteinů vysokoafinitními (HATS) a nízkoafinitními (LATS) -NAXT1 = nitrate exkretion transporter 1 = protein zodpovědný za exkreci nitrátu ven z buňky - příjem nitrátu je energeticky náročný -NRT1.1 = nitrate transporter 1.1 funguje jako HATS, může být fosforylován ATP a pak funguje jako LATS (reakce rostliny na převažující koncentraci nitrátu v prostředí) -regulace příjmu NO - 3 : - o Indukce syntézy přenašečů po kontaktu NO 3 - s rhizodermis (např. AtNRT1) o Zpětnovazebná inhibice přenašečů produkty asimilace o Samostatná regulace rychlosti effluxu (NAXT1) - NO - 3 se pak ukládá ve vakuole ve formě glutaminu, kam je transportován po koncentračním spádu - Většina dusičnanu se redukuje až v listech; tam je dusičnan spolu s vodou přenesen xylémem 27

2 Nitrátreduktáza - Nitrátreduktáza (NR) = enzym redukující dusičnan na dusitan - Pracuje ve vakuolách buněk i volně - Představuje limitující faktor redukce nitrátů složitý enzymový komplex vyžadující produkty fotosyntézy 28

3 - Typy NR: o Volná NR v cytoplazmě různé isoformy NADH, NAD(P)H, NADPH o Vázaná na plasmatickou membránu - NR vysoce hydrofobní - konstitutivní (nezávislá na indukci) jiná stavba apoenzymu nižší afinita k nitrátu, přenos signálu modrého světla pro stimulaci příjmu NO Indukce tvorby NR (NIA geny): Nitrátovými ionty (= hlavní induktor) Zářením (v listech přes fytochrom) Zvýšením koncentrace sacharózy Zvýšením koncentrace glutamátu Fytohormony (cytokininy) - Aktivita nitrátreduktázy se mění během denního cyklu, ročního cyklu i během ontogeneze (s postupujícím věkem roste plocha listů): Rozdělní redukce nitrátů mezi kořeny a listy - Kořeny 5-95 % redukce, ovlivňující faktory: Vyšší dostupnost více redukováno v nadzemní části 29

4 Starší rostliny -více v kořenech Menší dostupnost uhlíku více v listech Vyšší teplota více v kořenech Druhově specifické jehličnany, většina listnatých stromů, bobovité téměř 100 % v kořenech Signální funkce molekul nitrátu - V rámci ph státu (přímé ovlivnění PEP karboxyláz) - Zpomaluje činnost sacharóza-p-syntázy (ta má na starosti ukládání škrobu) - Možná návaznost na akvaporiny - Za nedostatku dusičnanu jsou jako první postiženy signální dráhy Amonium NH4 + Příjem z půdy asi pasivní, ale většinou regulovaný identifikovány geny pro specifické přenašeče Mohou ale i difundovat jako NH 3 přes membrány zejména za vyšších koncentrací a vysokého ph (amonné prostředí) Po příjmu jsou většinou rychle asimilovány (změna ph, kterou v buňce vyvolávají, působí toxicky a tak mají tyto ionty nejvyšší prioritu při zpracování dusíku) Mechanismus odbourávání amoniaku: amonium je glutaminsyntetázou přeměněno na glutamin, který buď odchází do metabolismu, nebo potkává glutamin-synthásu, která z něj pomocí oxoglutamátu vyrobí glutamát 30

5 31

6 Hlavní dusíkaté látky v rostlině ŽIVINY METABOLITY/PREKURZORY STAVEBNÍ BIOPOLYMERY - Největší variabilitu u rostlin pozorujeme mezi prekurzory/transportními sloučeninami dusíku: 32

7 - Fyziologické důsledky využívání amonného iontu a dusičnanu Amonný iont Okyselení půdy Rychlejší respirace (vyšší potřeba cukrů) Menší rychlost růstu kořenů Dusičnan Indukce alkalizace půdy Menší potřeba C koster v kořenech Možnost skladování Stimulace vegetativního růstu - - Optimum představuje vyvážená výživa NO 3 i NH + 4 ( stabilní ph rhizosféry i buněk, vysoké rychlosti příjmu a s tím spojený rychlý růst vegetativních i generativních orgánů) - V půdě bohaté na dusičnany se vlivem většinového příjmu dusičnanů v rhizosféře zvedá ph; v půdě bohaté spíše na amonné ionty vlivem převažujícího příjmu amonia kořeny ph klesá - Ideální půda pro pěstování rostlin je z hlediska rychlosti přijímání dusíku slabě kyselá 33