Změna vodní bilance stromu/porostu v závislosti na probírkovém zásahu

Transkript

1 MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ LESNICKÁ A DŘEVAŘSKÁ FAKULTA Ústav zakládání a pěstění lesů Změna vodní bilance stromu/porostu v závislosti na probírkovém zásahu Diplomová práce Brno 2013 Bc. Pavla Křížková

2 Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma: Změna vodní bilance stromu/porostu v závislosti na probírkovém zásahu zpracovala sama a uvedla jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje diplomová práce byla zveřejněna v souladu s 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora Mendelovy univerzity v Brně o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace. V Brně, dne : Bc. Pavla Křížková

3 Tímto bych ráda poděkovala všem, kteří mi pomohli při vypracování této práce ať již radou, nezbytnými informacemi nebo poskytnutím dat. Veliké díky patří vedoucímu práce doc. Ing. Radku Pokornému, Ph.D. za obětavý přístup a cenné rady při zpracování diplomové práce. Také děkuji Ing. Justyně Pietras a Bc. Mgr. Romaně Bužkové za pomoc při zpracování dat.

4 Abstract Křížková, P. Change of water balance of tree/stand in dependency on thinning treatment. Diploma thesis. Brno, This thesis is pointed at change of water balance stands forest in dependency on thinning treatment. There is compared change of transpiration in stand after simulated low and high thinning treatment. There is also evaluated change of transpiration of individual tress with different dimensions with respect on social position in stand, and also change of transpiration in dependency on micro-climatic conditions of stand. Key words: water balance of stand, transpiration of stand, sap flux, thinning treatment, vapour pressure deficit, soil moisture Abstrakt Křížková, P. Změna vodní bilance stromu/porostu v závislosti na probírkovém zásahu. Diplomová práce. Brno, Diplomová práce je zaměřena na změnu vodní bilance lesních porostů v závislosti na probírkovém zásahu. Porovnává se zde změna transpirace porostu po modelovém provedení výchovného zásahu podúrovňového a úrovňového. V práci je dále hodnocena změna transpirace jednotlivých stromů rozdílných dimenzí s ohledem na jejich sociální postavení v porostu a také průběh transpirace v závislosti na odlišných mikroklimatických podmínkách porostu. Klíčová slova: vodní bilance porostu, transpirace porostu, transpirační tok, výchovný zásah, deficit vodních par v ovzduší, půdní vlhkost

5 Obsah 1. ÚVOD CÍL PRÁCE ROZBOR PROBLEMATIKY VODNÍ REŽIM STROMŮ VODNÍ REŽIM LESNÍCH POROSTŮ Příjmové složky vodní bilance lesního porostu Výdajové složky vodní bilance lesního porostu TRANSPIRACE LESNÍCH POROSTŮ Intenzita transpirace Faktory ovlivňující transpiraci VODNÍ PROVOZ A SOCIÁLNÍ POSTAVENÍ STROMŮ V POROSTU VLIV VÝCHOVNÝCH ZÁSAHŮ NA POROSTNÍ PROSTŘEDÍ Ekologie výchovných sečí SUCHO JAKO FAKTOR STRESU ZÁKLADNÍ METODY MĚŘENÍ TRANSPIRACE MATERIÁL A METODY POPIS LOKALIT A POROSTŮ Experimentální ekologické pracoviště Bílý Kříž Ekosystémová stanice Rájec Němčice Půlpecen METODIKA MĚŘENÍ Zjištění dendrometrických veličin Určení sociálního postavení stromu v porostu pro účely měření Výběr vzorových stromů Rozdělení měřeného období dle klimatických charakteristik METODA HPV Postup měření rychlosti transpiračního proudu (instalace systému) Klimatické charakteristiky Modelace probírkových zásahů STATISTICKÉ ZPRACOVÁNÍ DAT VÝSLEDKY A DISKUSE VÝSLEDKY LOKALITY BÍLÝ KŘÍŽ Dostupnost vody pro kořenový systém stromů a podmínky pro výpar Vyhodnocení transpirace Vyhodnocení transpirace dle modelových typů dní Vliv probírkového zásahu na transpiraci VÝSLEDKY LOKALITY RÁJEC NĚMČICE Dostupnost vody pro kořenový systém stromů a podmínky pro výpar Vyhodnocení transpirace... 63

6 Vyhodnocení transpirace dle typů dní Vliv probírkového zásahu na transpiraci VÝSLEDKY LOKALITY PŮLPECEN Dostupnost vody pro kořenový systém stromů a podmínky pro výpar Vyhodnocení transpirace Vyhodnocení transpirace dle typů dní Vliv probírkového zásahu na transpiraci STATISTICKÉ VYHODNOCENÍ VÝSLEDKŮ ZÁVĚR SUMMARY SEZNAM POUŽÍTÉ LITERATURY... 81

7 1. ÚVOD Voda je element podmiňující život na naší planetě. Jednak je to jedna z látek tvořících podstatu organismů a jednak je to činitel ovlivňující jejich fyziologické pochody. Voda je nezbytnou součástí procesu fotosyntézy, je nositelkou živin a médiem umožňujícím jejich transport z půdy k fotosyntetickému aparátu. V opačném směru dopravuje produkty fotosyntézy větví, kmene a kořenů (Remeš a kol., 1999). Aby voda mohla plnit dobře všechny své funkce, musí především správně fungovat mechanismus zabezpečující její pohyb v systému půda-rostlina-atmosféra. Tento pohyb v rostlinách je z hlediska ekofyziologie základní otázkou studia vodního provozu rostlin. Vodní provoz rostlin je bezesporu spojen s největší látkovou i energetickou výměnou a proto má pro existenci rostliny a tím i pro fyziologický výzkum zásadní význam (Cienciala, 1987). Znalost vodního režimu je důležitá nejen pro hydrologii nebo klimatologii, ale také jako objektivní informace použitelná při hodnocení funkčního stavu lesních dřevin a jejich porostů pro lesnictví a ekologii stejně jako pro ochranu krajiny (Karl, 2010). Z důvodu častého poškozování lesních porostů suchem (kdy dochází k omezení zásob fyziologicky přístupné vody v půdě), by se měl stát výzkum transpirace a vodní bilance dřevin a lesních porostů neoddělitelnou součástí monitorování zdravotního stavu lesa, pokud voda jako jeden z nejdůležitějších složek lesních ekosystémů může významným způsobem ovlivňovat fyziologické procesy v lesních ekosystémech a tím také jejich zdravotní stav a celkovou produkci (Střelcová a Kučera, 2005). 8

8 2. CÍL PRÁCE Cílem diplomové práce je porovnat transpiraci, jako nejvýznamnější složku vodní bilance porostů smrku ztepilého (Picea abies [L.] karst.) po provedení modelového probírkového zásahu. Při modelování vlivu jednotlivých typů probírkových zásahů (podúrovňový a úrovňový) na vodní bilanci porostu je třeba nejprve ohodnotit transpiraci jednotlivých stromů rozdílných dimenzí s ohledem na jejich sociální postavení v porostu. Cílem práce bylo proto porovnat výdej vody transpirací u stromů rozdílných dimenzí a postavení v porostech s rozdílnou prostorovou strukturou v průběhu rozdílných podmínek prostředí (především dostupnosti vody). 9

9 3. ROZBOR PROBLEMATIKY 3.1. Vodní režim stromů Stromy dle Larchera (1988) patří do hydrostabilních typů rostlin, což znamená, že jsou schopny udržovat příznivý obsah vody ve svých pletivech téměř po celý den, takže hodnota jejich vodní bilance zůstává stále v blízkosti nuly. Průduchy stromů reagují na nedostatek vody velmi citlivě a jejich kořenové systémy jsou zpravidla rozsáhlé a vysoce účinné. Dalším činitelem, který stabilizuje obsah vody v protoplazmě těchto rostlin, jsou zásoby vody uložené v zásobních orgánech, v kořenech, ve dřevě a kůře kmenů a listech. U dospělých stromů musí být každá ztráta vody zastavena hned na počátku, protože stromy mají rozsáhlé vypařující povrchy, ve kterých musí voda z kořenů do listů urazit značně dlouhou dráhu, a proto by bylo zvláště nebezpečné, kdyby docházelo ke vzniku větších vodních deficitů. Celá koruna stromu může transpirovat bez omezení jen tehdy, pokud dostává odpovídající množství vody z kořenů. Pro stromy je charakteristická polední deprese rychlosti transpirace během jasných dní. Mechanismy omezující transpiraci se uvádějí v činnost postupně a v pravidelném pořadí: první a nejnápadnější snížení rychlosti transpirace nastává v zastíněných částech koruny (stinné listy mají nejnižší prahovou hodnotu ztráty vody pro počátek uzavírání průduchů), pak na bázi koruny a nakonec omezují transpiraci listy na vrcholu koruny (Larcher, 1988) Vodní režim lesních porostů Takřka všechna voda na naše území spadá ve formě srážek, které jsou pro vodní bilanci rozhodujícím faktorem z toho plyne i důležitá funkce lesů, zásadně ovlivňujících složky vodní bilance území. (Ulbrichová, 2010). Vodní režim lesních ekosystémů je ovlivněn především nabídkou atmosférických srážek, které jsou prakticky jediným zdrojem vody těchto ekosystémů, spotřebou vody lesem (tzv. sumárním výparem) a změnami zásoby vody v půdě. Obecně lze konstatovat, že z lesa odteče takové množství vody, které není spotřebováno na fyzikální výpar, fyziologické potřeby a doplnění zásob půdní vody (Karl, 2010). 10

10 Bilance vody v lesním ekosystému tedy vyjadřuje vzájemný vztah mezi příjmovými složkami vody a výdajovými složkami vody (Střelcová, 2004). Dle Larchera (1988) lze rovnici vodní bilance zjednodušeně znázornit takto: H S = H TR + H IN + H VP + H OP + H VS kde: H S H TR H IN H VP H OP H VS srážky transpirace intercepce výpar z půdy povrchový odtok podpovrchový odtok Larcher (1988) a Střelcová (2004) se shodují, při zjednodušeném předpokladu, že jediným vstupem pro vodní bilanci rostlinného pokryvu jsou srážky, že v průměru několika let nebo desetiletí se příjem vody rovná transpiraci a výparu vody z půdy (evapotranspirace) a odtoku a prosakování vody půdou. Les ovlivňuje příjmové i výdajové složky oběhu vody zejména zadržováním srážek v korunách stromů, v podrostu a v lesní hrabance (intercepcí), ale také ovlivňováním infiltrace srážkové vody do půdy a ovlivňováním evapotranspirace. Význam půdy (její fyzikální vlastnosti) ve vodním režimu lesních ekosystémů je veliký (Valtýni, 1985). K základním složkám vodní bilance patří půdní voda. Prvořadou podmínkou pro růst, existenci a příznivý vývoj vegetace je, aby půda, ze které je vegetace zásobována živinami, měla dostatek vody, aby přijatou vodu dokázala udržet a infiltrací dopravit ke kořenům (Tužinský, 2007). Ve vegetačním období je vodní režim lesních porostů obecně limitován vysokým fyziologickým i fyzikálním výparem. V některých případech musí být část evapotranspirace hrazena přímo ze zásob půdní vláhy. Jedná se zejména o oblasti v nižších vegetačních stupních při celkové sumě letních srážek do 500 mm (Karl, 2010). 11

11 Příjmové složky vodní bilance lesního porostu Atmosférické srážky Podle Minďáše a kol. (2010), mají atmosférické srážky klíčové postavení mezi příjmovými složkami vodní bilance. Obecně se atmosférické srážky člení na vertikální a horizontální, které se dále mohou členit dle skupenství, jak uvádí následující tabulka (Tab. 1.). Tab. 1. Klasifikace atmosférických srážek (zdroj: Minďáš a kol., 2010) Vertikální (padající) srážky Horizontální (usazené) srážky Kapalné Tuhé Kapalné Tuhé sníh jinovatka sněhové kroupy zrnitá námraza déšť sněhová zrna rosa krystalická mrholení zmrzlý déšť mlhové srážky námraza kroupy zmrzlá rosa ledové jehličky Atmosférické srážky v lesních porostech procházejí jednotlivými patry a v závislosti na činitelích porostních a vnějším prostředí se zadržují na povrchu rostlinných orgánů. Tím se snižuje původní srážkové množství, které je vyjádřeno srážkou na volné ploše (Běle, 1975). Srážky dostupné rostlinám pro vyrovnání jejich vodní bilance jsou pouze ty, které dosahují povrchu země a pronikají do půdy. Zejména v hustých porostech nedosahují nikdy všechny celkové srážky skutečně země. Množství vody dopadající na zem je jen zlomek celkových srážek, který propadává mezerami v rostlinném zápoji nebo okapává z listů nebo stéká po stoncích a kmenech. V lese se považují za vstup do vodní bilance porostu jen čisté srážky (přímo propadající zápojem a okapávající nebo stékající ze stromů na zem). Za vstup je možné samozřejmě také považovat přítok vody (povrchový i podpovrchový). Z vody zachycené korunami přijímají stromy přímo listy a kůrou jen nepatrnou část. Převážná část zachycené vody se vypaří, takže z praktického hydrologického hlediska můžeme ve vodní bilanci pokládat všechnu vodu zachycenou vegetací za ztrátu (intercepce) (Larcher, 1988). Ve středoevropských polohách tvoří vertikální srážky, zejména ve formě deště a sněhu, dominantní složku celkových atmosférických srážek. Horizontální srážky jsou méně významným komponentem atmosférických srážek, přičemž jejich hydrologický 12

12 význam je ve značné míře závislý na charakteru povrchu, na kterém mohou horizontální srážky vznikat, respektive se zachytávat. Z toho hlediska představují zejména lesní porosty svojí horizontální a také vertikální členitostí významný prvek ve vztahu k zachytávání horizontálních srážek z mlhy (Minďáš a kol., 2010). Klimo (2001) uvádí, že horizontální srážky představují v lesích a zejména v horských oblastech významnou položku vodní bilance. V našich podmínkách je to zpravidla v polohách nad 600 m n. m., zejména v hřebenových polohách, kde lesní porosty zachytáváním horizontálních srážek vyrovnávají intercepční ztráty. Přitom množství srážkové vody spadlé na lesní půdu může být i větší než v bezlesí. Celkové množství vody ve formě horizontálních srážek může lokálně zvýšit roční srážkový úhrn vertikálních srážek o 16 až 30% (Kantor, 1992). Ve své další práci Kantor (1984) dokumentuje, že horizontální srážky nadlepšily ve sledovaném období vodní bilanci jak smrkových tak bukových porostů o 50 až 120 mm ročně (5-10 % ročního srážkového úhrnu). Konkrétně pro smrkové a bukové porosty z výsledků Kantora (1985) vyplývá, že s výjimkou roku, kdy byl výskyt mokré horské mlhy výjimečný, nadlepšily horizontální srážky vodní bilanci smrkového porostu v průběhu vegetačního období o 58 až 77 mm a obdobně i bukového porostu o 51 až 79 mm. Tyto údaje potvrzují významnost horizontálních mlhových srážek v polohách našich středohor nejen ve smrkových, ale i bukových porostech Výdajové složky vodní bilance lesního porostu Výdej vody rostlinou představuje závěrečnou fázi hospodaření rostliny s vodou, která je zároveň neoddělitelně spjata jak s vedením, tak s příjmem vody, a proto všechny tyto složky tvoří pospolu ucelený mechanismus vodního režimu. Rostlina vydává naprostou většinu přijaté vody zpět do vnějšího prostředí (Cienciala, 1987). Největší část vody z ročního úhrnu srážek se spotřebuje na fyzikální výpar a fyziologický výpar. Menší část vody infiltruje do půdního prostředí, zanedbatelné množství odtéká v lesním porostu po povrchu půdy. Malé množství vody se akumuluje v půdě a fytomase ve formě zásob (Střelcová, 2004). 13

13 Odtok vody Atmosférické srážky, které lesní porosty nespotřebují na intercepci, transpiraci a evaporaci, po doplnění zásob půdní vody odtékají. Režim odtoku srážkových vod je přitom jedním z nejvýznamnějších ukazatelů hydrické účinnosti lesních porostů, je výsledkem hospodaření lesa s vodou. Kantor (1984) člení odtok na svých bilančních plochách zpravidla na povrchový odtok, horizontální odtok vody půdou a průsak na podloží s následným podzemním odtokem. Nežádoucí formu odtoku z lesních porostů představuje povrchový odtok srážkových vod. Z četného pozorování lze obecně říci, že povrchový odtok v zapojených lesních porostech i ve svahovitém terénu je zanedbatelný Evapotranspirace Les ovlivňuje příjmové i výdajové složky oběhu vody zejména zadržováním srážek v korunách stromů, v podrostu a v lesní hrabance (intercepcí), ale také ovlivňováním infiltrace srážkové vody do půdy a ovlivňováním evapotranspirace (Valtýni, 1985). Evapotranspirace představuje jednu z nejvýznamnějších ztrátových složek vodní bilance lesního porostu (Pokorný a kol., 2005). Jedná se o množství vody, které se vypaří do ovzduší z volné hladiny, povrchu půdy, anebo rostlinstva za určitou dobu (Minďáš a kol., 2010). Evapotranspirace v sobě zahrnuje tyto složky: aktivní (fyziologický) výpar - transpirace pasivní (fyzikální) výpar - intercepce - evaporace Evapotranspirace je potenciálně závislá především na ozářenosti porostu a deficitu vodních par v ovzduší, který je hnací silou toku vody (rozdílem potenciálů) v systému půda-rostlina-atmosféra. Při dlouhotrvajícím vlhkém a deštivém období je porost dostatečně nasycen vodou stejně jako přízemní vrstvy atmosféry (vysoký obsah vodních par v ovzduší). Zároveň často klesá teplota vzduchu. Snižuje se tedy 14

14 rozdíl vodních potenciálů v systému půda-rostlina-atmosféra a také množství tepla, které je třeba odvést (výparem). Na evapotranspiraci se transpirace podílí cca 60 %, 30 % činí intercepce a 10 % výpar z půdy (Valouch a kol., 2008). Evaporace je závislá pasivně na podmínkách prostředí, kdežto transpirace je řízena z velké části aktivně tj. rostlinou. Podmínky pro výpar z ekosystému jsou dány faktory prostředí: a) atmosféry (teplota a vlhkost vzduchu, rychlost proudění vzduchu, atmosférický tlak aj.), b) půdy, tj. množstvím dostupné vody, c) radiační bilancí vypařujícího povrchu a d) fytometrickými parametry vegetace (danými druhovou, věkovou a prostorovou strukturou porostu, zdravotním stavem apod.; Dvořáková a kol., 2007). Fytometrickým parametrem vegetace je například index listové plochy, efektivní výška porostu, součinitel dynamické drsnosti porostu a jiné. Fytometrické parametry se během roku mění a je třeba jejich vývoj sledovat v návaznosti na vývojová stádia porostů (Dvořáková a kol., 2007). Množství vody vypařené z lesních porostů je dáno zejména složením dřevin, věkem, strukturou i zdravotním stavem porostů, tj. vzájemnými vztahy mezi lesním porostem a okolním prostředím (Střelcová, Kučera, 2005). Množství dostupné vody v ekosystému využitelné k výparu, kromě vody na povrchu vegetace a volné hladiny, je dáno jejím obsahem v rostlinách a především v půdním prostředí. Intenzitu evapotranspirace, kromě příkonu energie, ovlivňuje především půdní vlhkost. Denní chod evapotranspirace v podmínkách dostatku vody v půdě dosahuje maxima kolem poledne a nízkých intenzit v noci. Obdobný průběh vykazuje i transpirace. Při vhodných podmínkách pro výpar, avšak nedostatečném obsahu a zásobování rostlin vodou (je-li vlhkost půdy menší než kritická), dochází k uzavření průduchových štěrbin listů a snížení transpirace téměř k nulové hodnotě (Dvořáková a kol., 2007). Intenzitu evapotranspirace ovlivňují především dva faktory: příkon energie potřebné na fázovou proměnu (kapalina plyn) a dostatek (nebo nedostatek) vody. Asi 25 % intenzity evapotranspirace může být ovlivněno vlastnostmi přízemní vrstvy atmosféry a vypařujícího povrchu. Při dostatku vody je sezonní průběh ovlivněn především chodem příkonu energie k vypařujícímu povrchu a má přibližně sinusoidní průběh. Denní chody evapotranspirace v podmínkách dostatku vody v půdě zpravidla určují denní chody toků energie, s maximem kolem poledne a s nízkými intenzitami 15

15 evapotranspirace v noci. Pokud je půdní voda limitujícím faktorem, intenzita evapotranspirace klesá a závisí na dostupnosti vody v půdě (Minďáš a kol., 2010). Růstem srážkových úhrnů při dostatečných energetických možnostech se aktuální evapotranspirace s nadmořskou výškou zvětšuje po určitou hranici a potom v důsledku nedostatku energie (zvětšování počtu dní s oblačností, počtu dní se sněhovou pokrývkou, relativní vlhkostí vzduchu a poklesu teploty vzduchu a půdy) se s výškou zmenšuje, přičemž tento pokles je tím intenzivnější, čím jde o větší nadmořskou výšku (Minďáš a kol., 2010). Z výsledků Střelcové a Kučery (2005) lze konstatovat, že evapotranspirace lesů v porovnatelných podmínkách je asi o % vyšší než travního porostu. Je to způsobeno především vysokou intercepcí lesních porostů (fyzikální výpar) a vyšší transpirací (fyziologický výpar) z důvodu několikanásobně větší listové plochy na 1 m 2 (vysoký LAI leaf area index). Kantor (1984) porovnává různé autory a uvádí, že se celkový výpar (intercepce + transpirace + evaporace z půdy) ve středohorských podmínkách ve smrkových porostech pohybuje od 455 do 616 mm za rok a v bukových od 451 mm do 564 mm. Intercepce Intercepce, která je významnou složkou vodní bilance, v důsledku fyziologicky neužitečného výparu ochuzuje ekosystém o často podstatnou část atmosférických srážek (Remeš a kol. 1999). V lesním prostředí dopadá srážková voda nejdříve na koruny stromů, odtud na nižší keřovitou anebo bylinnou vegetaci a na opad pokrývající půdu. Dešťové kapky zadržují na rostlinném povrchu molekulární síly, přičemž se část zadržované vody odpaří, další část postupně odkapává anebo steče po kmenech a stéblech do půdy. Právě ta část srážek, která se zadrží na povrchu vegetace a znovu odpaří, se označuje jako intercepce. V lesních geobiocenózách se odlišuje intercepce korunové vrstvy a intercepce podrostu a opadanky. Intercepce je v lesním porostu ovlivňována faktory, které se mohou rozdělit do tří skupin: a) srážky, jejich množství a doba trvání, resp. intenzita; délky intervalů mezi jednotlivými srážkami a sezonní rozdělení srážek; b) výparnost schopnost atmosferického prostředí odebírat vodu z povrchu rostlin; c) lesní porost velikost a charakter jeho záchytného povrchu (Valtýni, 1985). Intercepční ztráty plně zapojených smrkových dospělých porostů se podle výzkumu mnoha autorů pohybují v rozpětí od 25 do 41 % (v průměru 32 %) srážek 16

16 volné plochy (Kantor, 1992). Kantor (1984) uvádí výrazný rozdíl v hodnotách intercepčních ztrát dřevin smrku a buku. Rozdíl je vysvětlitelný odlišným charakterem intercepčního procesu u obou srovnávaných dřevin, především pak velikostí nesené listové plochy, strukturou povrchů jednotlivých orgánů (listoví, kůry) a koruny. Diametrálně rozdílný je také stok po kmeni. Ten byl u smrku takřka zanedbatelný, činil jen 1,5 % ročních atmosferických srážek, kdežto v bukovém porostu představoval stok po kmeni 15 % tj. významnou položku ve vodním režimu lesa. Z Kantorova hodnocení mimovegetačních a vegetačních období je zřejmé, že intercepční ztráty v listopadu až dubnu jsou vzhledem k nízkým teplotám a vysoké vlhkosti vzduchu výrazně nižší (smrk 10,9 %, buk 5,3 %) než v květnu až říjnu (smrk 20,6 %, buk 7,8 %; Kantor, 1984). Evaporace Další velice významnou zápornou složkou vodní bilance lesa je evaporace z povrchu půdy. Kantor (1992) ve svých výzkumech společně s evaporací z povrchu půdy uvažuje také evapotranspiraci přízemní vegetace. Hodnotí tuto výdajovou položku vodní bilance jako nejnižší, přesto nejsou její hodnoty ani v zapojených porostech zanedbatelné (60 až 90 mm za vegetační období). V prosvětlených porostech pak může vysoká pokryvnost buřeně i změněné klimatické podmínky tuto položku výparu zvýšit na 150 až 180 mm. V další studii Kantor (1984) komentuje své výsledky, že v zimním období je s ohledem na 4-5 měsíční souvislý výskyt sněhové pokrývky evaporace zanedbatelná (4,6 až 4,8 mm = 0,8 % srážek mimovegetačního období). Naopak ve vegetačním období hraje tato položka ve vodním režimu lesa úlohu nepoměrně významnější. Podobně jako u transpirace jsou i hodnoty evaporace z povrchu půdy v úzké korelaci s klimatickými činiteli. Ve smrkovém porostu se například v letním období 1979 vypařilo z půdy 94,0 mm vody, naopak ve vlhkém a studeném letním období 1980 činil výpar jen 60,5 mm. Obdobné hodnoty byly zaznamenány i v porostu bukovém (87,7 mm v létě 1979 a pouze 50,3 mm v létě 1980). V průměru pěti hodnocených vegetačních období se podílela evaporace z půdy včetně evapotranspirace přízemní vegetace na vodní bilanci smrkového porostu 75,6 mm (10,4 %) a bukového porostu 72,0 mm (9,9 % letních srážek). V podmínkách lesních porostů je výše výparu z povrchu půdy silně ovlivněna krytem půdy vegetací, tj. složením, strukturou, zakmeněním a zápojem porostu. Lesy mají relativně velice nízký podíl neproduktivního výparu, průměrně kolem 10 % 17

17 z celkového výparu (louky 25 %, pole 45 %, obnažená půda 100 %). Podmínky pro výpar jsou silně ovlivňovány pěstebními opatřeními (např. holosečí apod.) ( Transpirace Transpirace je nejvýznamnější složkou výparu a také předmětem této práce, proto je její problematika podrobněji rozebrána níže (viz. kapitola Transpirace lesních porostů) Transpirace lesních porostů Nejvýznamnější složku výparu představuje transpirace. Rostliny tak vypařují až kolem 98 % přijaté vody, zbytek zadržují v rostoucích pletivech. Transpirace má značný význam i z hlediska tepelné bilance rostliny (Vančura a kol., 2007). Transpirační proud, který vede od kořenů cévami a cévicemi až po listové průduchy, vyvolává sluneční energie, která je příčinou odpařování transpirační vody (Valtýni, 1985). Hybnou silou transpirace je rozdíl tlakových potenciálů vázanosti vody v prostředí půda rostlina atmosféra (Dvořáková a kol., 2007). Transpiraci můžeme považovat za difuzní proces. Voda se vypařuje z celého vnějšího povrchu rostliny a ze všech vnitřních povrchů, které přicházejí do styku se vzduchem. U cévnatých rostlin musí vnější transpirace probíhat přes kutinizovanou pokožku (kutikulární transpirace) a suberizované povrchy (peridermální transpirace). Uvnitř rostlinných orgánů se voda vypařuje z povrchů buněk hraničících s mezibuněčným vzdušným prostorem. V tomto případě přechází voda z kapalné fáze do plynné uvnitř rostliny a teprve vodní pára pak uniká průduchy (stomatární transpirace). Od povrchu rostliny difunduje vodní pára do přilehlé vrstvy vzduchu (hraniční vrstva) a z ní do volného vzduchu. Veškerý pohyb vodní páry od vypařujícího povrchu do volné atmosféry probíhá difuzí (Larcher, 1988). Voda se při procesu transpirace pohybuje ve smyslu gradientu vodního potenciálu a překonává při této cestě několik odporů, jako je odpor mezofylu, průduchů, hraniční vrstvy vzduchu apod. Otevírání a zavírání průduchů 18

18 probíhá v závislosti na těchto faktorech: světlo, vlhkost vzduchu, deficit půdní vláhy a koncentrace CO 2 (Kravka, 1998). Podle údajů uvedených v závěrečné práci Karla (2010) jsou roční hodnoty fyziologického výparu smrkových porostů v průměru 286 mm za rok a bukových porostů v průměru 313 mm za rok. Z výsledků Kantora (1984) vyplývá, že transpirace je v mimovegetačním období nepodstatná (smrk 2,2 %, buk 0,8 % srážek). Ve vegetačním období představuje nejvýznamnější zápornou položku vodní bilance a to ve smrkovém porostu v průměru 25,1 % letních srážek, tak i v bukovém porostu průměrně 24,3 % letních srážek. Poněkud nižší hodnoty fyziologického výparu buku lze vysvětlit kratší, pouze pěti měsíční vegetační dobou této dřeviny. Na výrazné rozdíly v jarním nástupu a podzimním ukončení transpirace mezi bukem a jehličnatými dřevinami smrkem a jedlí poukazuje Střelcová a kol. (2008). Komentuje, že nástup jarní transpirace smrku a jedle začíná už v první březnové dekádě, při výskytu průměrných denních teplot nad 5 C. Dále uvádí, že i když z měření mnoha autorů vyplývá v průměru o 1/3 nižší rychlost transpirace jehličnatých dřevin v porovnání s bukem (na 1 cm obvodu kmene), v ročním úhrnu se z důvodu dřívějšího nástupu a pozdějšího ukončení transpirace jehličnatých dřevin přibližně vyrovná množství vody transpirované jehličnatými dřevinami ročnímu úhrnu vytranspirovaného bukem Intenzita transpirace Intenzita transpirace je ovlivňována množstvím dodané energie, gradientem sytostního doplňku mezi asimilačními orgány a ovzduším, odporem (rezistencí) hraniční vrstvy nad rostlinným porostem, rezistencí asimilačních orgánů a zásobami vody v kořenové vrstvě. Průduchy jsou nepochybně hlavním a nejčastějším limitujícím zařízením pro výdej vody transpirací. V případě, že jsou průduchy otevřené, umožňují 90 až 95 % výměny plynů mezi listem a atmosférou. Transpirace je proces s polyfaktorovou závislostí. Při dostatku vody v půdě je transpirace ovlivňována hlavně atmosférickými podmínkami. Avšak při vysychání půdy, když dřevina ztrácí vodu, průduchy se uzavírají a transpirace je redukovaná, což se projevuje hlavně v poledne při vyšších teplotách vzduchu. Suchý vzduch, stejně jako suchá půda může být stresovým faktorem ovlivňujícím transpiraci dřevin. Nejvýznamnějším biometeorologickým prvkem ovlivňujícím transpiraci a evapotranspiraci je sluneční 19

19 záření, které formuje průběh ostatních faktorů (Minďáš a kol., 2010). Střelcová (2003) při sledování závislosti intenzity transpirace buku na atmosférických činitelích potvrzuje nejvýraznější závislost na globálním záření, kde buk koreluje s globální radiací více než smrk. Příčinou je pomalejší odezva jehličnatých dřevin na změny intenzity záření z důvodu pomalejší reakce průduchů. Nárůst intenzity osvětlení do tzv. bodu nasycení, který je u jednotlivých dřevin různý, má za následek intenzivnější transpiraci. S dalším zvýšením osvětlení transpirace zpravidla už nenarůstá (Minďáš a kol., 2010). Karl (2010) popisuje denní průběh transpirace jako charakteristický dopolední vzestupný trend, který dosahuje svého maxima v poledních a odpoledních hodinách. Dále následuje sestupný režim k večerním a nočním nejnižším hodnotám. Např. mezi hodinou připadne na fyziologický výpar 7-11 %, mezi hodinou 64 % a ve večerních a nočních hodinách mezi hodinou % hodnot transpirace. Dle mnoha autorů se však v nočních hodinách nejedná ve většině případů o transpiraci, ale o tzv. dosycování pletiv vodou (Karl, 2010). Během dne má rychlost transpiračního proudu takzvaný typický průběh, charakteristický prudkým nárůstem po východu slunce, kolísáním hodnot v průběhu dne v závislosti na počasí a mírnějším poklesem večer po západu slunce. V noci je transpirace nízká, po východu slunce se rychle zvyšuje a dosahuje maxima kolem poledne (Minďáš a kol., 2010). Denní průběh transpirace je znázorněn v následujícím obrázku (Obr. 1.). 20

20 Obr. 1. Změny denního průběhu transpirace při postupně se zhoršujícím zásobování rostlin vodou (1- ničím neomezená transpirace, 2- polední snížení transpirace způsobené částečným uzavřením průduchů, 3- transpirace při úplném uzavření průduchů v poledních hodinách, 4- úplné přerušení stomatární transpirace způsobené trvalým uzavřením průduchů, 5- snížení kutikulární transpirace způsobené smršťováním membrán při vysýchání) v průběhu jasného dne (průběh dopadající sluneční radiacetečkovaná čára; Larcher, 1988). Náhlé změny rychlosti transpiračního proudu může způsobit přecházející oblačnost. Rychlost reakce je závislá na délce trvání oblačnosti, nebo hustoty oblačnosti. Oblačné počasí redukuje transpiraci, nejen kvůli snížení průduchové vodivosti, ale také v důsledku poklesu sytostního doplňku během oblačnosti. Sytostní doplněk je tedy významným faktorem prostředí, který spolu s vlhkostí půdy ovlivňuje výměnu plynů mezi vegetací a atmosférou. Mezi evaporačními požadavky ovzduší a rezistencí porostu pro přenos vodní páry do atmosféry je těsná závislost. Nesporně nejrychlejší změny transpirace nastávají, když začíná pršet a asimilační orgány jsou smáčené vodou. V průběhu krátké doby může rychlost transpirace a transpiračního proudu klesnout z vysokých hodnot téměř k nule. V takových případech se může změnit rychlost transpiračního proudu až o 30 % za minutu (Minďáš a kol., 2010). 21

21 Faktory ovlivňující transpiraci Vodivost průduchů a transpirace jsou ovlivňovány mnohými vnějšími a vnitřními faktory. K vnějším faktorům patří intenzita slunečního záření, teplota, vlhkost půdy a vzduchu, vítr, exhaláty a další. K vnitřním faktorům patří druh a věk rostlin a orgánů, zdravotní stav, obsah vody, tvar listů a jejich rozložení a další. Faktory ovlivňující transpiraci lze obecně rozdělit do dvou skupin: vnější - meteorologické podmínky (sluneční záření, teplota a vlhkost vzduchu, vítr) - vlhkostní poměry půdy vnitřní - druh a věk rostliny, hmotnost (plocha) listových orgánů a regulační schopnost průduchů, zdravotní stav a další (Kantor, 1989) Vnější faktory působí na transpiraci tím, že mění strmost gradientu vodního potenciálu mezi rostlinným povrchem a okolním ovzduším. Rychlost transpirace se zvyšuje s klesající vlhkostí vzduchu, s rostoucí teplotou a se zvyšující se rychlostí pohybu vzduchu. V uzavřených porostech, v hustých korunách stromů a v jiné hustě rostoucí vegetaci je vlhkost vzduchu vyšší a proudění vzduchu pomalejší než mimo ně, takže i rychlost transpirace je v nich nižší (Larcher, 1988). Vnější podmínky, zejména obsah vody v půdě a klimatičtí činitelé mohou ovlivňovat hodnoty transpirace více než věk porostu a druh dřeviny. V průměru lze očekávat, že ve střední Evropě spotřebují na transpiraci smrkové i bukové porosty zhruba 200 až 300 mm vody za rok (Kantor, 1989). Velice důležitým vnějším faktorem, který ovlivňuje denní úhrny transpirace smrkového porostu je denní suma globálního záření a sytostní doplněk, který integruje vliv teploty a vlhkosti vzduchu (Střelcová a Kučera, 2005). Běle (1975) uvádí, že transpirace se nejvýrazněji mění s věkem porostu. Nejnižší hodnoty jsou po založení porostu, postupně stoupají a k vyvrcholení dochází v období maximálního celkového běžného přírůstu. Dále komentuje také závislost transpirace na stupni zápoje porostu. Nejvyšší hodnoty transpirace mají porosty s plným zápojem (1,0). V porostech 22

22 se sníženým stupněm zápoje se v rámci transpirace celého porostu uplatňují i nižší rostlinná patra Vodní provoz a sociální postavení stromů v porostu Stromy s odlišným sociálním postavením se mimo jiné liší i množstvím a distribucí asimilačních orgánů. Největší, dominantní stromy vytranspirují až 2/3 z celkového množství a nejmenší, potlačené stromy, jen asi 1/10 z celkového množství porostem vytranspirované vody (Střelcová a Kučera, 2005). Střelcová (2003) ve své práci hodnotí vliv sociálního postavení stromu na intenzitu transpirace v přírodním smrkovém lese. Hodnocenou metodou tepelné bilance ukazuje, že nejintenzivněji transpirovaly nadúrovňové stromy, zatímco stromy podúrovňové transpirovaly podstatně méně (cca 17 % transpirace smrku v nadúrovni). Další analýzy ukázaly, že za jasných dní reagují úrovňové stromy změnami transpiračního proudu citlivěji na změny hodnot globálního záření, rychlosti větru, teploty a vlhkosti vzduchu nad porostem než podúrovňoví jedinci. V případě zamračených dní se stává limitujícím faktorem pro transpirační proud podúrovňových stromů globální záření a jejich reakce na změny tohoto meteorologického prvku je mnohem výraznější v porovnání s nadúrovňovými stromy. Uvedené skutečnosti a faktory ovlivňující množství vytranspirované vody jednotlivými stromy by se měly respektovat při praktických zásazích v porostech, kdy je možné probírkami ovlivňovat ozářenost korun jednotlivých stromů i další mikroklimatické podmínky nejen v korunové vrstvě, ale i v celém porostu. Následující grafy (Obr. 2.) poukazují na rozdíly specifické rychlosti transpiračního proudu v průběhu extrémního (A) a typického (B) letního dne u jedinců smrku s různým sociálním postavením v porostu. (Janouš a kol., 2004) 23

23 SSF [l hod -1 cm -2 ] SSF [l hod -1 cm -2 ] A 0,014 0,012 0,010 0,008 0,006 0,004 0,002 0,000 B 0,014 0,012 podúrovňový úrovňový nadúrovňový 0,010 0,008 0,006 0,004 0,002 0,000 6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 ČAS [h] Obr. 2. Rozdíly specifické rychlosti transpiračního proudu (SSF) v průběhu extrémního (A) a typického (B) letního dne u jedinců smrku s různým sociálním postavením v porostu (podúrovňový, úrovňový, nadúrovňový) Z grafů je zřejmé, že v průběhu extrémního dne (A) je denní specifická rychlost transpiračního proudu nejvyšší u úrovňového stromu, následuje nadúrovňový a nejméně transpiruje podúrovňový strom. Při denní sumarizaci množství vytranspirované vody stromy s různým sociálním postavením vydaly: - nadúrovňový 5 l/den 24

24 - úrovňový 6 l/den - podúrovňový 3 l/den Specifická rychlost transpiračního proudu v průběhu typického letního dne (B) je nejvyšší u nadúrovňového stromu. Denní množství vytranspirované vody bylo pro stromy s různým sociálním postavením následující: - nadúrovňový 12 l/den - úrovňový 3,5 l/den - podúrovňový 2,5 l/den 3.5. Vliv výchovných zásahů na porostní prostředí Výchova lesních porostů zahrnuje všechna opatření, kterými se systematicky, opakovaně a záměrně ovlivňují růstové a vývojové procesy jednotlivých stromů, skupin stromů i celých porostů tak, aby byly bezpečně a hospodárně dosaženy všechny stanovené provozní cíle. Podstatou výchovy je redukce určité části stromového inventáře (prostřednictvím výchovných sečí; Remeš, 2008). Výchova smrkových porostů, jako zásadní pěstební opatření, může ovlivnit nejen charakteristiky produkce (kvantita, kvalita, stabilita), ale současně ovlivňuje výrazně porostní prostředí. Tento efekt definovaný jako tzv. ekologický princip, spočívá ve změně růstových podmínek po výchovných zásazích. Do porostu se například dostává větší množství slunečního záření a srážek, což ovlivňuje funkční účinky celého lesního ekosystému (Novák a kol., 2010). Každý výchovný zásah vyvolává určité rozvolnění korun stromů a tím také uvolnění korunového zápoje. Tím jsou pochopitelně ovlivňovány i ekologické podmínky lesních porostů. Hlavní efekty výchovných zásahů na porostní prostředí: ovlivnění průniku záření ve vertikálním profilu porostu - zvýší se zpravidla přístup fotosynteticky aktivního slunečního záření do nižších pater porostu a k půdě a tím se ovlivní jak světelné tak i teplotní poměry uvnitř porostu rozvolnění zápoje snižuje intercepci, což kladně ovlivňuje vodní bilanci porostů 25

25 vyšší intenzita záření a větší proudění vzduchu zvyšují výpar z půdy i vegetace změny růstového prostředí vyvolávají změnu v aktivitě růstu jednotlivých stromů i porostu (Remeš, 2008) Ekologie výchovných sečí Ekologie výchovných sečí se zabývá poznáním a definováním vlivu výchovných sečí na porostní prostředí a jeho zpětné působení na porost přes jednotlivé stromy. Zkoumá vztahy mezi dřevinnou složkou lesního ekosystému a stanovištními podmínkami, do kterých je zasahováno hospodářsko-technickou činností člověka. Smyslem je snaha o racionální řízení a usměrňování procesů probíhajících uvnitř biogeocenózy, jak za účelem obecně prospěšných funkcí lesa a hospodářských efektů, tak v upevnění jeho ekologické stability. Prostředkem porostní výchovy k dosažení hospodářských i celospolečenských cílů jsou výchovné seče. Porostní výchova operuje se dvěma principy: a) princip primitivní selekce biotechnický fenomén zaměřený na dřevinnou složku ekosystému (druhovou, kvantitativně-kvalitativní skladbu). b) ekologický princip biologický fenomén zaměřený na podmínky, v nichž se porost po odstranění těžených stromů nachází (Remeš, 2008). V moderním pojetí porostní výchovy je selektivní princip neoddělitelný od principu ekologického. Nezlepší-li se výchovou porostní podmínky natolik, aby se to projevilo ve fyziologické aktivitě stromů, není možné mluvit o aktivní porostní výchově (Remeš, 2008). Míra možných změn a tím i efekt výchovných sečí je závislý na druhovém složení porostů, jeho věku, genetické hodnotě, hustotě porostu a stanovištních podmínkách (Remeš, 2008). Ekologii výchovných sečí lze rozdělit do tří částí: vliv výchovy na nejvýznamnější faktory porostního prostředí (záření, teplota, vodní režim) růstové změny stromů vyvolané změnou prostředí (vývoj koruny, tloušťkový a výškový přírůst) zjištění vlivu výchovy mladých porostů na jejich kvantitativní produkci (Remeš, 2008) 26

26 Předmětem předkládané práce je změna vodní bilance porostu resp. její dominantní aktivní složky transpirace v závislosti na probírkovém zásahu. Ač je významně ovlivněna i intercepce, která je silně závislá na velikosti záchytné plochy nadzemních orgánů (listoví, větví a kmene) nebyla v této práci hodnocena. Záměrnou redukcí hustoty porostu výchovnými zásahy je možné intercepci porostu snížit a zvýšit tak přístup srážek k půdě. V závislosti na intenzitě výchovných zásahů, srážkovém režimu a úhrnu srážek se intercepce snižuje až o polovinu a množství porostních srážek se tím dočasně zvýší v teplém období roku o 60 až 80 mm (Remeš, 2008). Novák a kol. (2010) provedli výzkum Sledování opadových a vláhových poměrů v různě vychovávaných smrkových porostech. Experiment byl uskutečněn na kontrolní ploše (bez úmyslných zásahů) a ploše s velmi silným zásahem ve věku 15 let, kterým se vytvořil dostatečný prostor pro vývoj korun relativně rezistentnějších jedinců. Další zásahy byly slabší, opakovaly se v delších pěstebních periodách. Ve výsledcích tohoto výzkumu autoři komentují, že se podkorunové srážky ve smrkovém porostu bez zásahu pohybovaly v rozmezí % srážek volné plochy. Na ploše se zásahy činil podíl podkorunových srážek vzhledem ke srážkám volné plochy %. Byl tedy zjištěn kladný efekt výchovy na hodnoty podkorunových srážek ve smrkovém porostu (věk 29 až 43 let). V letech s výraznějším opadáváním asimilačního aparátu na kontrolní ploše (nebo poškozením sněhovým polomem) je však tento efekt potlačen (Novák a kol., 2010) Sucho jako faktor stresu V posledních letech se stále častěji opakují periody sucha, které jsou součástí rozšiřujícího se vysoušení severní polokoule a které mají vliv na velká území ve středních zeměpisných šířkách (Střelcová, 2004). Vyšší teplota vzduchu násobí dopady sucha při výdeji vody rostlinami zvýšeným sytostním doplňkem ovzduší, zvyšuje se potencionální transpirace. Pokud se víc dní, anebo týdnů nevyskytují srážky, vyčerpají se zásoby vody v půdě a vodní bilance dřevin se postupně zhoršuje, dochází k dehydrataci pletiv a průduchy se otevírají méně a na kratší dobu, čímž je transpirace omezená (Minďáš a kol, 2010). Valouch a kol. (2008) uvádí, že vodní deficit se u lesních dřevin rozvíjí poměrně snadno, dokonce i u stromů rostoucích na vlhkých půdách, neboť převažuje transpirace nad absorbcí vody. Duffková a Kučera (2005) definují vodní stres rostlin jako stav, kdy rostliny redukují využití radiační energie 27

27 na transpiraci následkem omezené zásoby půdní vody, která limituje hydraulickou vodivost pro transport vody z půdy do atmosféry. Rostliny z důvodu sníženého vodního potenciálu přivírají průduchy, takže nemohou účinně ochlazovat svůj povrch a následně redukují fotosyntetickou produkci. Dopadající sluneční energie je spotřebována především na ohřev vzduchu a porostu a ochlazování povrchu rostlin probíhá převážně vyzařováním tepelné energie (konvekcí). Deficit srážek v posledních letech, častý výskyt suchých a velmi suchých období na jaře a v létě způsobují zvyšování deficitu půdní vody ve vegetačním období. V podmínkách očekávaných klimatických změn, pro které je předpokládaný deficit srážek zejména ve vegetačním období a nárůst teploty vzduchu, nejvíce ohrožuje smrk a to nejen v oblastech mimo jeho přirozený areál rozšíření, ale také v lokalitách kde se vyskytuje přirozeně (Střelcová, 2004). Vliv extrémních hodnot meteorologických prvků na transpiraci se zřetelně projevuje v případě dostatečně vlhké půdy, když půdní vlhkost není limitujícím faktorem pro transpiraci. V případě snížené dostupnosti vody je rozhodujícím faktorem, který ovlivňuje transpiraci, právě půdní vlhkost a meteorologičtí činitele mají menší význam, i kdyby dosahovali extrémní hodnoty (Střelcová, 2004). Pokud je absorbce vody kořeny dlouhodobě příliš malá na to, aby nahradila ztráty vody rostlinou, může dojít k trvalému vadnutí. Vliv sucha na dřeviny se obvykle nejvíce projevuje koncem léta, protože na začátku tohoto ročního období (i při malých srážkách) mohou dřeviny ještě využít zásoby vody v půdě nastřádané přes zimu (Minďáš a kol., 2010). Mělce kořenící druhy dřevin, mezi které patří i smrk, reagují na sucho změnou transpirace jako první. Pokud však sucho přežijí, mohou po srážkách obnovit transpiraci rychleji (Minďáš a kol., 2010). Kořeny mohou čerpat pouze obsah fyziologicky dostupné vody v půdě. Ten je vymezen horní hranicí jako absolutní vodní kapacita půdy a dolní hranicí, tzv. hydrolimitem bodu vadnutí. Pro příjem vody rostlinou není rozhodující pouze absolutní množství vody v půdě, ale důležitá je také pohyblivost půdní vody a mohutnost sil, jimiž je voda v půdě držena, tzv. vodní potenciál (savá síla půdy). Obsah fyziologicky přístupné vody v půdě je představován kapilární vodou, kterou mohou rostliny rychle čerpat a produktivně využít. Hygroskopicky vázaná voda v půdě je pro rostliny nedostupná (tzv. mrtvá zásoba vody; Cienciala, 1987). Půdní sucho spojené s atmosférickým suchem může významně ovlivnit transpiraci a následně dynamiku půdní vody v kořenové zóně. Vysoké evaporační požadavky ovzduší jsou schopné do určité míry zvyšovat intenzitu transpirace 28

28 způsobenou nedostatkem vody v kořenové zóně do vyčerpání disponibilní vody v půdě. Na druhé straně porost transpirující při nízkých evaporačních požadavcích ovzduší šetří zásoby vody v půdě. Stresovým faktorem ovlivňujícím transpiraci dřevin může být suchý vzduch, stejně jako suchá půda. Zásoby půdní vody jsou ve velké míře ovlivněné také hustotou lesního porostu. Nižší transpirace a nižší intercepce srážek porostů s nižším zakmeněním vede k vyšší zásobě půdní vody (Minďáš a kol., 2010) Základní metody měření transpirace Získání exaktních údajů o aktivním výparu z dřevin (transpiraci), popřípadě celých lesních porostů je metodicky i technicky náročné. Výběr vhodné metody navíc komplikuje různorodost vnitřních a vnějších činitelů, kterými je transpirace ovlivňována. Pro stanovení transpirace dřevin a porostů, bylo vyvinuto velké množství metod, za pomocí kterých se stanovuje: transpirace jednotlivých asimilačních orgánů, transpirace jednotlivých stromů, transpirace celých lesních porostů, (Střelcová a Kučera, 2005) V ekofyziologii lesních dřevin jsou v současné době nejčastěji používány, k ocenění složek výparu, metody: a) gazometrické b) termodynamické c) vířivé kovariance Pro kvantifikaci transpirace jednotlivých stromů jsou nejčastěji využívány metody založené na myšlence, že veškerá stromem vytranspirovaná voda musí projít jeho kmenem. Proto je v kmeni měřena tzv. rychlost transpiračního proudu založena na různých variantách termodynamického principu tzn. šíření tepla v pletivech kmene a xylémových šťávách. Mezi nejčastější termodynamické metody se řadí metoda tepelné bilance (HBM) a metoda tepelných pulsů (HPV; Pokorný a kol., 2005). Při metodě tepelných pulsů slouží tepelný puls k označení vody odtékající transpiračním proudem ve směru od kořenů či báze kmene směrem vzhůru do vyšších částí koruny. Nad a pod sondou vysílající tepelné pulsy do vodivé části běle jsou umístěny v určité vzdálenosti senzory snímající teplotu (termočlánky), přičemž je 29

29 zaznamenáván čas vychýlení a znovu-ustálení teplot. Z těchto údajů je následně odvozena rychlost transpiračního proudu (cm.s -1 či l.h -1 ). Prostorovou variabilitu transpiračního proudu ve směru radiálním i vertikálním popisuje Čermák a kol. (2004). 30

30 4. MATERIÁL A METODY 4.1. Popis lokalit a porostů Měření transpirace pro tuto studii bylo provedeno na třech výzkumných lokalitách: Experimentální ekologické pracoviště Bílý Kříž (Tab. 2.) Ekosystémová stanice Rájec Němčice (Tab. 4.) Půlpecen (Tab. 6.) Experimentální ekologické pracoviště Bílý Kříž Tab. 2. Charakteristika lokality Experimentální ekologické pracoviště Bílý Kříž Experimentální ekologické pracoviště Bílý Kříž Geografická oblast Moravskoslezské Beskydy Poloha S , Z , mírný svah JZ orientace Nadmořská výška 920 m n. m. Geologické podloží godulský pískovec Půdní typ humusoželezitý podzol (obsah jílu 15-38%) Roční průměrná teplota vzduchu 4,9 C Roční úhrn srážek 1100 mm Vegetační stupeň 5. (smrko bukový) Lesní typ 5S1 Měření rychlosti transpiračního proudu na lokalitě Experimentální ekologické pracoviště Bílý Kříž probíhalo v období od do Transpirace zde byla měřena na dvou výzkumných plochách smrku ztepilého (Picea abies [L.] karst.). Jednalo se o monokultury rozdílné hustoty a výchovy v minulosti. Přehled výchovných zásahů, které byly provedeny na ploše FS a FD uvádí Pokorný a kol. (2008). Do roku 1996 byly na obou plochách prováděny pouze podúrovňové zásahy 31

31 a jejich hustota byla obdobná. Pro vzájemné vylišení ploch byl na ploše FS v roce 1997 proveden podúrovňový zásah, při kterém došlo k redukci hustoty porostu na 2400 ks.ha -1 oproti FD s hustotou 2700 ks.ha -1. Dále byla v roce 2001 na ploše FS redukována hustota porostu o 500 ks.ha -1 úrovňovým zásahem. Na ploše FD byl v roce 2004 proveden podúrovňový zásah, který redukoval hustotu porostu ca o 400 ks.ha -1. Pozimním období v letech 2006 a 2007 došlo na plochách FS a FD k přirozenému zředění porostů v důsledku působení mokrého sněhu, které mělo za následek vyrovnání hustot na obou plochách na ca 1500 ks.ha -1. Včasnější a četnější zásahy, a později odlišný- úrovňový typ zásahu, který byl proveden na ploše FS, vedlo v porovnání s plochou FD k tomu, že stromy plochy FS jsou sice v průměru nižší, ale mají příznivější štíhlostní koeficient a níže nasazenou (hlouběji zavětvenou) korunu. Tab. 3. Charakteristika zájmových ploch FD a FS na lokalitě Bílý Kříž FD FS Plocha 0,25 ha 0,25 ha Věk porostu 31 let 31 let Hustota 1200 ks.ha ks.ha -1 Průměrná výška 16 m 15 m Průměrná výčetní tloušťka 18,2 cm 17,9 cm Výčetní kruhová základna 32,48 m 2.ha -1 33,13 m 2.ha -1 32

32 Ekosystémová stanice Rájec Němčice Tab. 4. Charakteristika lokality Ekosystémová stanice Rájec Němčice Ekosystémová stanice Rájec Němčice Geografická oblast Drahanská vrchovina Poloha S , V Nadmořská výška m n. m. Geologické podloží kyselý granodiorit Půdní typ modální oligotrofní kambizem (KAmd), nadložní forma humusu (MODER) Roční průměrná teplota vzduchu 6,5 C Roční úhrn srážek 717 mm Vegetační stupeň 4. (jedlo - bukový) Lesní typ 5S1 - svěží jedlová bučina šťavelová Měření rychlosti transpiračního proudu na lokalitě Rájec Němčice probíhalo na výzkumných plochách C 3 a D 4 v termínu od do Opět je zde stoprocentně zastoupen smrk ztepilý (Picea abies [L.] karst.). Rozměry a velikost každé z ploch činí 25 x 25 m tj. 625 m 2. Plochy C 3 a D 4 jsou rozdílné ve způsobu výchovy. Na ploše C 3 byla v minulosti provedena silná podúrovňová probírka a na ploše D 4 úrovňová probírka. Popis ploch viz následující tabulka (Tab. 5.). Tab. 5. Charakteristika zájmových ploch C 3 a D 4 na lokalitě Rájec -Němčice C 3 D 4 Plocha 0,0625 ha 0,0625 ha Věk 34 let 34 let Hustota 1888 ks. ha ks. ha -1 Průměrná výška 16 m 15 m Průměrná výčetní tloušťka 15,5 cm 14,5 cm Výčetní kruhová základna 40,4 m 2. ha -1 35,3 m 2. ha -1 33

33 Půlpecen Tab. 6. Charakteristika lokality Půlpecen Půlpecen Geografická oblast Svitavská pahorkatina Poloha S , V Nadmořská výška 440 m n. m. Geologické podloží vápnito jílovitý pískovec Půdní typ Kambizem luvická Roční průměrná teplota vzduchu 6,2 C Roční úhrn srážek 750 mm Vegetační stupeň 4. (jedlo - bukový) Lesní typ 4B1 Měření na výzkumné ploše Půlpecen bylo prováděno od do Jedná se o porost 388B2, ve kterém jsou umístěny stínící fólie v meziřadách vysazeného smrku ztepilého (Picea abies [L.] karst.). Tyto fólie propustí na plochu pod nimi o 30 % méně srážek než na plochu nezakrytou. Zájmové stromy byly vybrány jak na fólií chráněné ploše (PF) o velikosti 825 m 2, tak i na nechráněné části porostu (PK) velikosti 1056 m 2. Základní údaje o plochách jsou opět v následující tabulce (Tab.7.). Tab. 7. Charakteristika zájmových ploch PK a PF na lokalitě Půlpecen PK PF Plocha 0,1056 ha 0,0825 ha Věk 30 let 30 let Hustota 788 ks.ha ks.ha -1 Průměrná výška 17 m 17 m Průměrná výčetní tloušťka 14 cm 15 cm Výčetní kruhová základna 12 m 2.ha m 2.ha -1 34

34 4.2. Metodika měření Zjištění dendrometrických veličin Veškeré potřebné dendrometrické veličiny, jako je výčetní tloušťka a výška stromů, byly převzaty z inventarizací vyhotovených na jednotlivých zájmových lokalitách. Tímto způsobem byla zjištěna také kruhová výčetní základna porostů Určení sociálního postavení stromu v porostu pro účely měření Pro účely této práce byly jednotlivé stromy na měřených plochách rozděleny do výškových úrovní (nadúroveň, úroveň, podúroveň). Při rozdělení do úrovní se vycházelo z korelace mezi výčetní tloušťkou stromu (d 1,3 ) a výškou stromu (h). V rámci inventarizací na měřených plochách nebyly měřeny výšky všech stromů, proto bylo sociální postavení stromů na každé ploše určeno intervaly výčetní tloušťky kmene (d 1,3 ; Tab. 8., 9., 10.). Toto rozdělení bylo v práci využito k určení vzorových stromů pro měření rychlosti transpiračního proudu a provedení modelace výchovných zásahů. Tab. 8. Sociální postavení stromů na ploše FD a FS (Bílý Kříž) dle d 1,3 [cm] FD [cm] FS [cm] Podúroveň < 11 < 14 Úroveň 11 x < x < 22 Nadúroveň Tab. 9. Sociální postavení stromů na ploše C 3 a D 4 (Rájec Němčice) dle d 1,3 [cm] C 3, D 4 [cm] Podúroveň < 11 Úroveň 11 x < 22 Nadúroveň 22 Tab. 10. Sociální postavení stromů na ploše PF a PK (Půlpecen) dle d 1,3 [cm] PF, PK [cm] Podúroveň < 10 Úroveň 10 x < 19 Nadúroveň 19 35

35 Četnost (ks) Výběr vzorových stromů Pro měření rychlosti transpiračního proudu byly na každé měřené ploše vybrány dva až tři vzorové stromy z každé úrovně tj. z nadúrovně, úrovně a podúrovně porostu. Při výběru vzorových stromů se postupovalo zejména dle výčetní tloušťky jednotlivých stromů tak, aby byly na měřené ploše vybrány stromy, které reprezentují jednotlivé úrovně porostu. Současně se při výběru zohledňovala výška stromu a také jeho sociální postavení v porostu. Následující grafy (Obr ) znázorňují četnost stromů jednotlivých sociálních úrovní na měřených plochách PÚ Ú NÚ d 1,3 (cm) FS Obr. 3. Četnost stromů [ks] jednotlivých sociálních úrovní (PÚ podúroveň, Ú úroveň, N nadúroveň) na ploše FS 36

36 Četnost (ks) Četnost (ks) PÚ Ú NÚ FD d 1,3 (cm) Obr. 4. Četnost stromů [ks] jednotlivých sociálních úrovní (PÚ podúroveň, Ú úroveň, N nadúroveň) na ploše FD PÚ Ú NÚ C d 1,3 (cm) Obr. 5. Četnost stromů [ks] jednotlivých sociálních úrovní (PÚ podúroveň, Ú úroveň, N nadúroveň) na ploše C 3 37

37 Četnost (ks) Četnost (ks) PÚ Ú NÚ D d 1,3 (cm) Obr. 6. Četnost stromů [ks] jednotlivých sociálních úrovní (PÚ podúroveň, Ú úroveň, NÚ nadúroveň) na ploše D PÚ Ú NÚ d 1,3 (cm) PF Obr. 7. Četnost stromů [ks] jednotlivých sociálních úrovní (PÚ podúroveň, Ú úroveň, NÚ nadúroveň) na ploše PF 38

38 Četnost (ks) PÚ Ú NÚ PK d 1,3 (cm) Obr. 8. Četnost stromů [ks] jednotlivých sociálních úrovní (PÚ podúroveň, Ú úroveň, NÚ nadúroveň) na ploše PK Rozdělení měřeného období dle klimatických charakteristik Pro názornější vyhodnocení a srovnání naměřených hodnot rychlosti transpiračního proudu v závislosti na typu probírkového zásahu, byly všechny měřené dny na každé lokalitě modelově rozděleny na tři typy dní. Tyto skupiny byly pro potřeby práce označeny jako normálové dny (N), dny sucha (S), dny vlhka (V) a dny indiferentní (I). Rozdělení typů dní bylo na jednotlivých měřených lokalitách provedeno podle dostupnosti vody v půdě (dle vlhkosti půdy v %), výše srážek (srážky v mm) a dle maximálních denních hodnot deficitu vodních par v ovzduší (VPD). VPD bylo vypočítáno ze vztahu dle Tetense (1930): VPD = e s - e a [kpa] 17,502. Ta e s = 0,61121Ta 240,97 e a = e s. Rh

39 kde: es ea T a Rh saturační (potenciální) VPD aktuální VPD teplota vzduchu relativní vlhkost vzduchu Každá z lokalit měla své vlastní hraniční hodnoty, podle kterých byly modelově vylišeny tři typy dní dle deficitu vodních par v ovzduší (VPD), množství srážek (SR) a půdní vlhkosti (SM). Hraniční hodnoty byly následující: Hraniční hodnoty určující typ dne lokality Bílý Kříž: Den sucha (S) - VPD 0,2 kpa - SR = 0 mm (min. dva dny po vyšších srážkách) - SM < 20 % Normálový den (N) - VPD > 0,2 kpa - SR 0,3 mm - SM > 20 % - Vlhký den (V) - VPD < 0,2 kpa - SR > 0,3 mm - SM > 20 % Hraniční hodnoty určující typ dne na lokalitě Rájec Němčice: Den sucha (S) - VPD 0,25 kpa - SR = 0 mm (min. dva dny po vyšších srážkách) - SM < 18 % 40

40 Normálový den (N) - VPD > 0,25 kpa - SR 0,3 mm - SM > 18 % Vlhký den (V) - VPD < 0,25 kpa - SR > 0,3 mm - SM > 18 % Hraniční hodnoty určující typ dne na lokalitě Půlpecen: Na lokalitě Půlpecen byly pro měřené období k dispozici pouze hodnoty deficitu vodních par v ovzduší (VPD) a množství srážek (SR). Vlhkost půdy této lokality není uvedena z důvodu poruchy měřících čidel na lokalitě. Den sucha (S) - VPD 0,12 kpa - SR = 0 mm Normálový den (N) - VPD > 0,12 kpa - SR 0,3 mm - Vlhký den (V) - VPD < 0,12 kpa - SR 0,3 mm Dny, které nebylo možné zařadit do skupiny S, N a V, byly označeny jako dny indiferentní (I), tj. takové dny, které nelze zařadit neboť je v rozporu například nízká vlhkost půdy a přitom se vyskytují vysoké srážky (dle vlhkosti půdy by tento den měl být zařazen do období sucha, ale podmínky na výpar jsou nízké). Pro vyhodnocení výsledků této práce bylo dále použito pouze hodnot a údajů typů dní vlhkých, suchých a normálních. Následovně byl na všech lokalitách z každé skupiny typů dní vybrán jeden den, který byl použit jako vzor pro porovnání rychlosti transpiračního proudu jednotlivých 41

41 úrovní porostu (nadúroveň, úroveň, podúroveň) tak, aby dle hraničních hodnot reprezentoval každou skupinu typů dní. Vzorové dny byly vybrány následovně: Vzorové dny lokality Bílý Kříž: - normálový den den sucha vlhký den Vzorové dny lokality Rájec Němčice: - normálový den den sucha vlhký den Vzorové dny lokality Půlpecen: - normálový den den sucha vlhký den Metoda HPV Pro tuto práci byla pro měření použita metoda HPV (Heath pulse velocity), tedy měření transpirace, respektive transpiračního proudu, na úrovni stromu. Principem metody je, že veškerá stromem vytranspirovaná voda projde jeho kmenem. Rychlost proudu je odvozena z pohybu tepelné vlny v krátkodobě zahřáté části kmene. Metoda HPV umožňuje zachytit s určitou přesností dynamiku změn rychlosti transpiračního proudu na úrovni větví či jednotlivých stromů (Pokorný a kol., 2005). Měření rychlosti transpiračního proudu (SF) [l.h -1 ] metodou HPV bylo uskutečněno systémem SF 300 (Greenspan Technology, Austrálie). Rychlost transpiračního proudu (transpirace) je měřena pomocí tepelného pulsu vyslaného do vodivé části běle a časového rozdílu mezi teplotami čidel nad a pod sondou. 42

42 Obr. 9. Měření rychlosti transpiračního proudu metodou HPV systém SF 300 (Greenspan Technology, Austrálie; zdroj: Pokorný, Klimánková, Prezentace CHMU 2005-Transpirace a evapotranspirace v ekofyziologii lesních dřevin, nepublikováno) Postup měření rychlosti transpiračního proudu (instalace systému) Systém SF 300 (Greenspan Technology, Austrálie) byl instalován na kmenech jednotlivých vzorových stromů, které byly na měřených plochách vybrány podle třech základních kritérií tak, aby reprezentovaly celý porost. Pro výběr bylo rozhodující: - sociální postavení stromu v porostu, - výčetní tloušťka kmene (d 1,3 ) a výška stromu, - velikost koruny Systém SF 300 (Greenspan Technology, Austrálie) je tvořen ze dvou sad sond (sada 1, sada 2), které se instalují na jednotlivé měřené stromy a současně jsou napojeny na ústřednu zapisující naměřená data rychlosti transpiračního proudu (SF) [l.h -1 ]. Sondy jsou podrobně popsány v následujícím obrázku (Obr. 10.). 43

43 Obr. 10. Popis sady sond systému SF 300 (Greenspan Technology, Austrálie; zdroj: manuál: Sapflow Measurement with the Greenspan, Sapflow sensor: Theory and Technique) Sada 1 (probe set 1) byla na strom instalována směrem na východ do hloubky 60 % tloušťky vodivé plochy běle. Sada 2 (probe set 2) se připevňovala západně, alespoň 10 cm pod sondu 1, pouze do hloubky 20 % tloušťky vodivé plochy běle. Následující obrázek (Obr. 11.) znázorňuje zjednodušený průřez kmene stromu a umístění vodivé plochy běle ve stromu. 44

44 jádro vodivá plocha běle kůra Obr. 11. Zjednodušený průřez kmene stromu Tloušťku vodivé plochy běle, do které jsou navrtány sondy, lze vyjádřit následovně: kde: T B R T K R J tloušťka vodivé plochy běle poloměr měřeného stromu tloušťka kůry poloměr jádra T B = R T K R J [cm] Po navrtání a připevnění sond ke stromu je nutné je překrýt alobalem, aby nedocházelo k ovlivnění čidel změnami vnějších klimatických podmínek. Nainstalované sondy se následně připojí k ústředně, která komunikuje s počítačem a po spuštění zahájí proces měření a zápisu dat. Tepelný puls je vysílán do kmene stromu v intervalu třiceti minut na lokalitách Bílý Kříž a Rájec-Němčice a na ploše Půlpecen v intervalu dvaceti minut. Rychlost transpiračního proudu (SF) [l.h -1 ] je tedy přístrojem zaznamenána každých třicet minut (v případě lokality Půlpecen - dvacet minut) a pro každý strom zvlášť, jako průměr naměřených hodnot jednotlivými sondami (S 1 a S 2 ). Dále byla provedena korekce dat (snížení k nulové hodnotě) nočního toku transpiračního proudu, protože v hodinách bez slunečního svitu rychlost transpiračního proudu monitoruje spíše dosycování pletiv vodou než transpiraci (Granier a kol., 2000). 45