KruhoúsY'Z'Cyclostomata' ' Craniata:' ' Korunové'skupiny'dnešních'obratlovců,'' jejich'fylogeneecké'vztahy'a'příslušná' panmonofyla'

Transkript

1 Craniata: Korunovéskupinydnešníchobratlovců, jejichfylogeneeckévztahyapříslušná panmonofyla BezčelistníAgnatha ČelistnatciGnathostomata Čelis0(vývojově:(1.žaberní(oblouk)! Párovékonče0ny Septumhorisontale(organisační rozdělenísvalstva).atd. Craniata: Myxini/Vertebrata Vertebrata: Cyclostomata/Gnathostomata Vývojovévztahy basálních recentních skupintradičně nejasné Agnatha - Bez elistní Cyclostomata (kruhoústí) Vodní formy s kruhovým pr ezem t la, bez prostorné t lní dutiny, bez párových ploutví, bez elistí, bez šupin, bez dermálních kostí a mineralisovaných tkání, jen chrupav itý endoskelet: pololebka + neurapophysy (chybí u sliznatek), nepárová nozdra a nasohypofysární kanál, chorda mohutná, nezaškrcená (axiální pohyb) Žábra: endodermální žáberní vá ky ada autpesiomorfií (monomerický hemoglobin apod.), specifické adaptace u mihulí (parasitismus). Recentní skupiny bez elistných: Sliznatky (Myxini) a Mihule (Petromyzones) se v ad znak významn liší. Není vylou eno, že sliznatky jsou sesterskou skupinou všech ostatních obratlovc, v etn mihulí a štítnatc KruhoúsYZCyclostomata uměláskupina(?),společnéznakyf plesiomorfie: výlučněvodní,bezpárovýchploutvíačelisy, bezkosy,bezšupin,ocasprotocerkní, monomerickýhemoglobin,nepárovánozdraa nasohypofysárníkanál,chybížaludeka prostornátělníduena,endodermálnížaberní váčky,velum 1

2 MihulovciZPetromyzones, PetromyzonEformes, HyperoarEi Agnatha:nepárovánozdra+nasohypofysárníkanál: nasální+adenohypofasníplakodavs.stomodeum Sliznatky nasohypofysárníkanálpřecházídostřeva Mihule nasohypofysárníkanálslepý,dorsovenrtrálnírozděleníhltanu spodní část dýchaní,slepá Gnathostomata:nosnídu0napárová:čichováplakodavs.stomodeumF adenohypofysárníplakoda,hltanjednotný primárněsladkovodní,bipolárnírozšíření, larválnívývoj,larva(minohazammocoetes) mikrofágní(rozsivky),dospělciparasiečy 40spp.,10rodů3čeledí:PetromyzonEdae(NAm, EuAs),Geotridae(Au,NZZ4spp.),Mordaceidae (sam,auz3spp.) druhovéokruhy:základnívs.satelitnídruhy, diadromnímigrace Mihule Petromyzones 40 spp. PetromyzonEdae:Petromyzon(marinus((Mihulemořská( nejbližšítrdliště: dolnílabe posledníčr:1902 Největšíforma skupiny: Mihulemořská Mihulemořská (Petromyzon!marinus) jakoekol.katastrofa jezeroontario1835 kanálontariozerie1919: 1921Erie,1936Michigan,1937Huron,1946 Horní nyníhojnávevšechjezerech exenkce3spp.lososovitýchryb, původně:ročnívýlovlososovitých3000tun, nyníca5z10tun 2

3 Mihuleříční Lampetra!fluvia3lis! PARASITICKÁ,DIADROMNÍ, VELKÁ Mihulepotoční Lampetra!planeri! NEPARASITICKÁ,stálá,malá fakecky:fenotypové(ekotypové) variantyjedinéhodruhu(l.fluviaelis): iberskáskupinavs.euskupinai,ii ve všechfluviaelis+lokální planeri MihuleZ dospělci1 P ísavný ter, pístovitý jazyk s mohutnými retraktory (n. V ne XII jako Gnathostomata) homologon elistí?...ale: oporné struktury jazyka apomorfie (mukochrupavky) hřbetníploutev,dobřevyvinutéoči,nepárovánozdra (slepýnasohypofysárnívak),7párůžab.váčků (ektoderm) kruhovýústníotvor,přísavnýterčsrohov.zoubky (druhověspecifické) pístovitýjazyksretraktorem hltanrozdělennaspodníasvrchníúsek,plachetka (vellum),dýchacísvaly( EdálnívenElace ) Mohutnánezaškrcená chorda neurapophysy TěsnáútrobníduEna Svalovýsloupecbez septumhorisotale 3

4 chrupavčitákostra:masivníchorda,neurálníoblouky(ne hemální,netěla)zpaprskyploutvovéholemu lebka=paleocranium(pololebka)zkončíun.x:basální chr.ploténka(parachordalia,trabeculae)zuprostřed otvor(hypofysa),capsulaaudieva,olfactoria,podoční oblouk,ústníchrupavka(carelagoannularis), podjazyčnáchr.(c.glossa) branchiálnískelet:9svislýchnepravidelných oblouků(1.a2.před1.štěrbinou),vzájemné spojky,posledníspojens(cardiobranchiale(( (podpůrnástěnaperikardu) branchiálnískelet:neníhomolog.sžaber. košemgnathostomata(vněžab.aparátu,bez arekulace,vícetypůchrupavky) Pohybaxiální(chorda),bočnísval(myomery, myosepta,chybís.horisontale),hladkásvalovina stěnystřevaacév Alepouze1typakEnu(Gnath.2) Cévnísystém:srdce(4odd.,bulbusarteriosus), nepár.cuvierovažíla,vícedruhůhemoglobinu,více granulocytů Petromyzon( Dospělec minoha Mozek:5Fdílný,vrovině,typIZlaminární,velkékomory (1.a2.nerozděleny),velkébulbiolfactorii(párové čich.nervyvs.nepárovýčich.orgán),diencephalon: gangl.habenulaesparapineálnímapineálnímorgánem (oko),jinakdors.strukturymálodifferencovány, neuronycentrálně,šedá/bíláhmotanerozlišeny Mícha:zploštělá,dors.aventrálníkořeny parasegmentálně,nespojujíse,míchabezinterneuronů 4

5 MihuleZživotnícyklus Chybížaludek,hltansvodorovnoupřepážkou (dors.č.trávicí,ventr.dýchacízslepá),jícen, střevorovnéztyphlosolis,anus.játra(hepar)z2 laloky(vč.slinivky) Mesonefros,párováWolffovachodbaZ urogenitálnísinus(sabdominálnímipóry)z papilavanálníjamce. Gonádynepárové,vaj.(mesoZ)telolecitální TřeníZjaro,trdlištěZhornítokřek,12Z18 0 C štěrčík,úpravahnízda, Pářenímonogamníterritoriální (Petromyzon)(neboskupinové(Lampetra)Z feromony velkédruhy10000z300000vajíček,maléca 1000Z3000,vajíčkaoligolecitální pospářenídospělcihynou Lampetra(fluviaDlis((Ztření MihuleZživotnícyklus MihuleZlitofilní,psamofilní(zahrabávajíjikrydo písku),líhnuyza14dnů(5z7mm) LarvaZminoha( Ammocoetes(branchialis(( Linné),endostyl,hltannerozdělen,velumjako filtr.orgán,očinevyvinuty,mikrofágní,vývoj 1Z10(3Z6)let,metamorfóza(koncemlétaZ4Z5 týdnů):zkrácenítěla,ústníterč,zuby,oči, pigmentace,ploutve, Larva mihule: horní ret s lenitými filtra ními ciry, kruhové velum, nerozd lený jícín, hltan se šterbinami, endostyl p i metamorfose se rozd luje do párové thyreoidy, mozek nedifer. o ní skvrna bez dif. jednotlivých struktur, základy otického vá ku, Po vykulení jednovrstevná pokožka s mikrovilli 5

6 MihuleZživotnícyklus MihuleZpřehledtaxonů A)ParasiEckédruhy:diadromní=kataZianadromní (Petromyzon,(Lampetra(fluviaDlis,(Geotria)itrvale sladkovodní(eudontomyzon(danfordi,(e.mariae), některémrchožravé(caspiomyzon),velké parasiecký životí18z30měsíců B)NeparasiEckédruhy:pometamorfosenepřijímají potravu,menšínežlarva,nemigrují,žijí6měsíců (Lampetra(planeri,(Eudontomyzon(gracilis,(E.vladykovi,((( aj.) PetromyzonEdae:Petromyzon(marinus(K( m.mořská Lampetridae:Lampetra(fluviaDlis(Zm.říční L.planeriZm.potoční,Eudontomyzon(danfordi( m.karpatská(dravá),e.mariae(m.ukrajinská (neparasiecká),caspiomyzon( Geotridae mihulicoviy(auznzzjam) Mordaciidae mihulkoviy(zjam) Geotria(australis:(hrdelní vaksamců(kaménkypři tření?) mihulice(geotria(australis((((geotridae:ezaustralie)( Mihule Petromyzones 40 spp. Sliznatky:Myxini(HyperotreE) výlučněmořšy(41spp.6rodů),benečy(do1000 m),chladnévody některésociální,prostorováakevita,avšakne migrace živísemrtvýmirybamiazejm.mnohoštěenatcia korýši gonochoristé(transievníhermafrodiesmus),vývoj přímý,kzstratégové 6

7 Sliznatky Sliznatky do1m,silnákůžeaslizovéžlázy očizakrnělé,překrytykůží,chybíočnísvaly(in.iiia IV!) ústaz6masitýchtykadel,uvnitř2ústnídesečkyz keraen(inervacen.vzvztahykčelistem Gnathostoma,ne(kjazyku) trávenípřesmukosníobal (Myxini:(((Myxine(gluDnosa((((sliznatka( Myxini:Eptatretus(cirrhatus a b Fidgeetal.2005 Slizsliznatky: (a)proteinová vřeténka +(b)mucinové měchýřky!vevoděpraskajíapodél proteinovýchvřeténekvytvářejídočasný slizovýagregát EfekDvní(zalepení(žaber(čelistnatců(!( ( dokonalá(obrana( 7

8 8 Sliznatky Nosníotvor Perinasálnímakadla Ústnímakadla KeraEnosnízuby Myxine! Zubsliznatky rámcově keraenisovanáodontoda,alevelmi významnéstrukturníodlišnose, Homologisacesodontodou nejasná(chybítéžjakákoliv embryologickáinformace) Sliznatky3 jedinánepárovánozdra,spojenáshltanem (nasohypofysárníkanál),neuroza adenohypofýzaodděleny nejednotnýpočetžaberníchotvorů(1z16)a entoderm.váčků(5z15),častosespol. kanálkemúsycímkaudálněváčků chybíobratle,funkčnípronefros,absence tubulůaisoosmoeckáregulace stat.orgánz2(1)polokružnéchodby Nasohypofysálníkanálotevřenýdohltanu,alenasohypofárněZ faryngeálníseptum=velum Neurohypofýzaaadenohypofýzaodděleny Žabernískelet jen2oblouky beznávaznosenažábra Lebka:bezstropuneurocrania(=hemicranium) Myxine( Společnévyústění žab.váčků Truncusarteriosus Pericard Portálnísrdcesvena portaehepaeca Spojenípericardua coelomu Pronefros Sinusvenosus Srdce(vetrální) Isolovanéchrup. elementy

9 Truncusarteriosussrdce Eptatretus( Žaberníváčky separátníútvaryvněhltanusespolečným vývodnímkanálem velmiodlišnéodpoměrůumihulíčičelistnatců " kompositní(koroborovaný) 5Zdílnýmozek,míchaa m.nervyjakou Gnathostomata " Očivelmidrobné,chybí okohybnésvalyinervy! " Chybípineálníorgán " Chybíelektrorecepcea postranníčára " Chybín.hypoglossus (inervacejazyka) " Lebka(neurocranium) vazivová=hemicranium " Žádnéchrupavkyvaxiální oblase Specificképovrchové (mechano?)receptoryvkůži inervace n.v! Myxini Petromyzones Chodrichthyes Teleostei Agnatha pouze2chodbyvrovnovážnémústrojí,u sliznatekbezmorfologickyvymezenýchmaculaeacrist Zextrémníautplesiomorfie? Okosliznatky: *Absencečočky *Absenceokohybných svalů *DvouvrstevnáreEnabez vícevrstevnépolohy integračníchneuronů *Ektodermálníplakoda nečočka,pouze nepigmentováskvrnana kůži Extrémní! autplesiomorfie!!!! 9

10 Sliznatky Sliznatky autonomnípulsacesrdce(aneurální!),addievnísrdcev ocasníčáse,vkrvierythrocyty,alepouzeheterofilní granulocytyunikátníhotypu(3typyumihulía Gnathost.), AdiEvnísrdce Perikardotevřenýdocoelomu chybíadrenergníacholinergníreakcea(?)ans kožníkolagenunikátní(serin,treonin) Neníslezina transievníhermafrodiesmus,polylecitálnívajíčka, rohov.obalysetvořívovariu! gonádabezvývodu! Gametyuvolňoványdocoelomuagenit.póremdokloaky, samice:samci=100:1 vývojpřímý,embryologienejasná(posledníoplozená vajíčkanalezenav19.stol!) hlubšíúsekšelfu,kolonieca100ex.sindividuálními krenami, ekonom.lovz úhoříkůže,místyvyhubeny,místydosud velmihojní(až500000/km 2 ) infomacepřekvapivěkusé Myxinidae4g23spp.Zjen1vnější žab.otvor ( Myxine( ( ( ( ( Eptatre0dae2g35spp.Zvícežab. otvorů,pacifik ( (Eptatretus,( (Paramyxine( Sliznatky vs. Mihule ŘadaodlišnosY, velumnení homologickéapod. VajíčkosliznatkyZpolylecitální adenohypofýza+faryngeálníseptumfendodermální Problém:chybídataoembryogenesisliznatky,posledníúdaje1910,1960Z Soukupetal

11 11 Soukupetal.2012 Oisietal.2013: Prvníembrya sliznatekpo60 letech detailní evozdevo analýza Oisietal.2013: Prvníembrya sliznatekpo60 letech detailní evozdevo analýza Sliznatkaamihule shodná organisace embryonálních doménnervus trigeminus Oisietal.2013: Prvníembrya sliznatekpo60 letech detailní evozdevo analýza Oisietal.2013: Prvníembrya sliznatekpo60 letech detailní evozdevo analýza

12 Oisietal.2013: Sliznatkyamihule:Přes odlišnose(autapomorfie), základníkroky embryogeneseshodné!robustnípodpora hypotézy Cyclostomata(Myxini +PetromyzonEformes)vs. Vertebrata Craniata: Korunovéskupinydnešníchobratlovců, jejichfylogeneeckévztahyapříslušná panmonofyla OK Gnathostomata 1čelisE,párovékončeEny 2arEkulovanéžaberníobloukybezprostředněintegrovanés 2bektodermálnímžabernímaparátem 3 Hypobranchiálnísvalstvo 4 spirakulum(red.žaberníštěrbinačelistníhooblouku) 5 3polokruhovéchodbyvpolohovémorgánu 6 Conusarteriosus 7 Septumhorisontale 8 Tělaobratlůažebra GnathostomataZapomorfie Kompositnílebka(neurocranium+viscerocranium), rozvojadiferenciacebranchiálníhoskeletu,čelis0+ zuby,kompositníobratleapáteř Novéstrukturyneurokrania:occipitale,postorbitální výběžek(orbitavs.připojeníčelisy) Očnísvaly Ektodermálnílamelárnížábra,vněžab.obloků Diferencovanýintegument(šupinyapod.) párovékonče0ny,septumhorisontale rozvojmozkuamyelinisace Muellerovachodba,renálnívrátnicovýoběh,pancreas, slezina Agnatha (žab.vá ky: entod.) Gnathostomata (filament- žábra) Důslednámyelinisace Zesílenámíchasrohyšedéhmoty PárovýolfaktorickýtraktadisEnktníbulbio. Cerebelum Postraníčára,3polokružnéchodby Žaludekaspirálnířasa 12

13 VznikpárovýchkončeEn Lebkačelistnatců Metapleurováteorie rozpadploutevního lemu Archipterygiováteorie(Gegenbauer) diferenciacihomologonůžaberníchoblouků EVOZDEVO: expresehox13(maximálnív ocasnímsegmentuembryaapakv končeenovýchzákladech) Primárníneurokranium: (parachordalia+trabecullae:ethmoidální,orbitální, oeckápouzdra+occipitale) Branchiálnískelet(žaberníoblouky):primární čelise:viscerokranium 1.oblouk(čelistní):palatoquadratum+mandibulare 2.oblouk(hyoidní):hyomandibulare+hyoideum Dermatokranium:krycíkosElebky centrálnídogmasrovnávací morfologieobratlovců : čelis0vznikají přeměnouprvního žaberníhooblouku zbytkemprvnížaberníštěrbiny jespiraculum(((středoušní duenautetrapoda) ( ( ((1.žaberníoblouk=čelistní: palatoquadratum+ mandibulare 2.žaberníoblouk=jazylkový: hyomandibulare(=columela auris=stapes)+hyoideum (jazylka) 13

14 EVO-DEVO a vznik elistí Kuratani 2002: stejné morfogenetické moduly u Agnatha i Gnathostom., ale heterotopie EVOZDEVO: vstupnípředpoklad:vznikčelisy< diferenciacehlavových proudůneurálnílištynamaxilárníamandibulární!ale!!(srv.cernyetal.2004,2006,2010:): *obaproudyjsoudiferencoványumihule *ugnathostomatavznikáhorníispodníčelist (palatoquadratumimandibulare) z mandibulárního proudu,z maxilárního vznikátrabeculacranii Agnatha Gnathostomata ExpreseHox/Otxgenů, organisacehlavové neurálnílišty shodnáu obou OdlišnosEvexpresiDlxZ Dlxkód čelistnatců Cernyetal2010 Klí ový moment vzniku elistí (chybí u mihule): a) Koordinovaný exprima ní pattern Dlx, b) exprese Bapx a Gdf5 (artickulace uvni branch skeletu) Agnatha..? Gnathostomata? AgnathaZvývojovévztahy&fosilní bezčelistní, šytnatcizostracodermi Ostracodermi ZCephalaspida( Monorhina ) Ostracodermi ZPteraspida( Diplorhina ) Thelodonta aanaspida(prostornátělní duena,žaludek) Placodermi(AnEarchi,Arthrodira)a Gnathostomata ConodontaZkonodonE 14

15 CONODONTA Pander (1856): zuby primitivních obratlovc, Conodonta Kambrium-trias Conodonta: 2000 m ly hlavu Conodonta = Conodontochordata do 1995 incertae sedis nyní: vnit ní skupina Craniata Nov : sesterská skupina sliznatek? Conodonta (sesterská skupina sliznatek?): nejstarší makrofágové 15

16 Bliecketal.2010(Episodes) Turneretal.2010(Geodiversitas) Komplexnímorfologickáa fylogeneeckáanalýzaconodonta: řadaodlišnosyodcraniata, předpokládanésynapomorfies Gnathostomata(zuby,kost, encefalisace,oko)z>homoplasie 16

17 Conodonta sesterská skupina Craniata? Myllokunmingia E- Camb. ína jasná Craniata, patrn p íbuzní Petromyzontiformes Ostracodermi - v d í skupina asného palaeozoika Haikouella E-Cambr. ína - p ítomna v tšina apomorfií Craniata, organisace zhruba na úrovni asné minohy Astaraspis (Pteraspidomorpha), N Am - Ordovik AgnathaZvývojovévztahy Ostracodermi ZPteraspida+Heterostraca ( Diplorhina ) Ostracodermi ZCephalaspida( Monorhina ): Osteostraci(SilZDev.EuAs,NAm),Galeaspida(ESilČína), Pituriaspida(DevAus),Anaspida(ESilEuAs,Čína,NAm) Thelodonta aanaspida(prostornátělníduena, žaludek) Placodermi(AnEarchi,Arthrodira)a Gnathostomata 17

18 Euphaneros Excesivní rozvoj branchiálního aparátu, absence vnějšího skeletu, hypocerkní ploutev s paprsky Median stain -?cementový orgán, kruhová ústa s chrupavkou - anc Janvier P. & Arsenault M Janvier P. & Arsenault M Euphanerops: Mikrostruktura ploutevních paprsků (A) a žaberních oblouků : chs chondrocytes spaces, mtm mineralized teritorial matrix, mitm mineralized interteritorial matrix [Palaeontology, Vol. 53, Par 6, 2010, pp ] Jamoytius, Euphanerops?Anaspida [Sansom et al. Palaeontology, Vol. 53, Part 6, 2010, pp ] 18

19 Sansometal Ostracodermi Pteraspida (Silur) Heterostraci nebyli predatoři orální aparát (jeho drobné zuby jsou bez obrusu): sloužil k filtraci Oralní zuby: podpora outside in hypotézy 19

20 Pteraspidomorpha Doryaspis( Galaespida Silur-Devon,? Kmenová linie Osteostraci Galeaspida Heterostraci Cephalaspida Cephalaspis Laxaspis Nochelaspis Amphiaspidae: sr st hlavových desek, ztráta o í (hrabání) Englonaspis Galeaspida: vnitřníantomie nasofaryngeálníoblase odpovídásituaciu Gnathostomata Cephalaspida Drepanaspis lenitá inervace hlavy, okohybné nervy, tekoucí sl. vody

21 Pituriaspida Diferenciace adenohypofysárníplakody astomodea Gnathostomata+ Galeaspida jednotnýtyp Cyclostomata+Pteraspida (?)ODLIŠNĚ Thelodonta Thelodonti (73 gg., Si-De) Místo kostního pancíře pokryv specifických šupin Bez vnitřní kostry 8 párů žaber, vysoké tělo, prostorná útrobní dutina, žaludek ThelodonE (koneckambri ordovik) vysokátělníduena,žaludek,ocasníplotev(heterocerkní),+z hrudní+zřítní,lebkakomplexnějšínežumihulí,absence dermálníhoskeletu plakoidníšupiny, Furcacauda(heintzae( Osteostraci Sansom 2009 Osteostraci sesterská skupina Gnathostomata 21

22 MP Smith et al KambriumZOrdovik: Laurasiejakorovníkové archipelago diversifikace Ostracodermiv mělkovodníchmořích rovníkovéoblase Placodermi " Dominantní skupina v devonu, masivní endoskelet, kost ný pancí, hlavové desky, elisti endoskelet (svaly zevnit ), bez zub, benti tí, litorální, Placodermi je parafylum * Vesloploutví Antiarchi Drobní, veslovité prsní ploutve archipterygia *Kloubnatci Arthrodira (=kloubokrk) Velká hlava-kloub-prsní pncí, sex-dimorf., vztahy k chimérám 22

23 Placodermi: Antiarchi - masivní kruný, dlouhé prsní ploutve (archipterygium) - drobní cm 23

24 Gnathostomata Dalšívývoj: Kompletníredukcedermálníhoskeletu Specialisaceodontodovédynamikynaprodukcizubu Morfologickáafunkčníspecialisacedermálního skeletu(parem.redukce) Operculum,trnyuAcanthodi Dermatokranium,lepidotrichia,integument.deriváty uosteichthyes Gnathostomata základní divergence Čelistnatcibezdermálníhoskeletuibez endochondrálníkose,majíplakoidníšupiny, rostrumaspodníposiciúst Paryby(Chondrichtyes):žraloci,rejnoci,chiméry Acanthodi+, Čelistnatcisdermálnímskeletem,šupiny jinéhotypu,ústavterminálníposici(dermální kosečelisy)zosteognathostomata Ryby(Osteichtyes):AcEnopterygii, Sarcopterygii(vč.Tetrapoda) 24

25 Acanthoda - trnoploutví (silur-perm) Ploutve vyztuženy trny, větší počet párových ploutví, 3 polkr. Chodby velké otolity, spiraculum a 2.oblouk - branchiální dermatokranium partim,dravci 25

26 Chondrichthyes Paryby 26