ší šířenší

Transkript

1 Fyziologie svalstva Úvod Svalstvo patří meziexcitabilní excitabilní tkáně Schopnost kontrakce/relaxace Kontrakce navazuje na excitaci a projevuje se: Tenzí Zkrácm Svaly (všech typů) zajišťují: Aktivní tenzi a veškerý pohyb Lidská práce, komunikace (mimika), psaní Cirkulaci krve Transport tráveniny GIT 1

2 Sval jako chemicko- mechanický převaděč Aby byl účinný musí splňovat několik požadavků: Trvalá dodávka chemické energie (u obratlovců je to ATP a kreatinfosfát) Musí existovat prostředky k regulaci mechanické aktivity (k měnění rychlosti trvání a síly kontrakce) Svalový aparát musí být spojen s operátorem (CNS) Musí existovat cesta jak převaděč (stroj) vrátit do původního stavu Sval je stroj,který táhne, netlačí, proto musí být každý sval antagonisován (jinými svaly, gravitací) Energie - regulace restaurace Klasifikace svalové tkáně Podle struktury/funkčních vlastností Kosterní svalovina Hladká svalovina Srdeční svalovina Myoepitel 2

3 Kosterní svalovina 40% tělesné hmotnosti 95% všech svalů tvořen buňkami ve formě vláken (obsahují více jader) um široká, až 20 cm dlouhá povrchová membrána sarkolema (elektricky drážditelná) cytoplazma sarkoplazma (enzymy, glykogen, ATP, fosfokreatin) mitochondrie sarkosomy Stavba svalu Na svalu popisujeme: Začátek (origo) Kraniálnější, proximálnější Nebo ta méně pohyblivá Bříško (venter) Někdy oddělena ještě ě hlava (i více, triceps) Úpon (insertio) Vykonává většinu funkce svalu 3

4 Tvary svalů Vřetenovitý (m.fusiformis) Biceps, triceps Plochý (m.planus) Svaly břišní stěny Kruhovitý (m.orbicularis) Kolem úst, očnice Svěrač (m.sphincter) Obtáčí nějaký vývod Svěrač močové trubice Morfologie kosterního svalu Sarkoplasma Sarkolema Epimysium Svazek svalových vláken Endomysium Sval Šlacha Myofibrila Perimysium Jádro Svalové vlákno 4

5 Sarkomera Funkční jednotka kosterního svalu Opakují se ve směru podélné osy vlákna po úsecích cca nm Na koncích ohraničena Z-disky (v mikroskopu patrné jako Z-linie) Ve struktuře Z-linií ukotvena tenká filamenta (aktinová) Paralelně s těmito vlákny (a s osou buňky) jsou umístěna silná (myozinová) filamenta Jejich středy spojeny bílkovinou tzv. M-linií (kolmo na podélnou osu buňky) Aktinová a myozinová vlákna se částečně překrývají, typický obraz příčného pruhování. Střídají se tak Izotropní a Anizotropní oblasti (I, A) I-proužky rozděleny Z-liniemi A-proužky mají tzv. vnitřní H-zónu 5

6 Svalová filamenta Tlustá, myozinová filamenta Tvoří proužek A Průměr asi 16 nm Na přičném řezu uspořádána hexagonálně Tenká, aktinová filamenta V prouźku I, zanořující se i do proužku A Sekundárně exagonálně uspořádané Systém třetích filament Titin Molekuly obrovské a sahají od Z-disku až po M-linii Ostatní bílkoviny Regulace a říz kontrakce 6

7 Každé tenké filamentum leží symetricky mezi třemi tlustými filamenty Každé tlusté filamentum je obklopeno šesti tenkými myozin aktin Mechanické vlastnosti neaktivovaného svalu Neaktivovaný sval je pružný, klade odpor deformaci při prodlužování nad klidovou délku Při zvětšování síly s protažm vzrůstá i elastická síla až přetrž Elastická síla má: Statickou složku Dynamickou složku (roste s rychlostí protahování) Pevnost svalu 7

8 Propoj excitace a kontrakce Vlákna kosterního svalu jsou přímo řízena nervovým systémem Axony míšních nervů vytvářejí spolu se sarkolemou nervosvalovou ploténku Nervosvalová ploténka Modifikovaná chemická synapse CNS Mediátorem Ach Aktivuje nikotinové receptory Ty přímo řídí sodné kanály Takto vyvolaný akční postenciál se rychle šíří na celou povrchovou o ou membránu včetně T-systému (vchlípeniny povrchové membrány) Masivní uvolnění vápenatých iontů z EPR Kontrakce (viz dál) 8

9 Molekulární podstata kontrakce Teorie posuvu filament Teorie molekulárních generátorů síly Při kontrakci se sarkomera zkracuje, filamenta se zasunují do sebe Pohyb a síla jsou důsledkem cyklické interakce myozinových hlav (generatorů síly) s aktinovými filamenty Interakce je umožněna vyplavm Ca2+ do cytosolu Vyplav vápenatých iontů Zásobárnou je sarkoplazmatické retikulum Nutné rychlé vyplav Signály, které vedou k vyplav Ca2+: Depolarizace T-tubulů (elektrotonické působ) Reakce sarkoplazmatického retikula na signální molekulu (jejíž hladina se zvýší depolarizací membrány, Ca2+, jiný second messenger) 9

10 T-tubuly V oblasti I-proužku Kolmo na dlouhou osu buňky Vchlípeniny sarkolemy (transverzální tubuly) Kolmo na ně sarkoplazmatické retikulum vytváří longitudinální tubuly, na konci rozšířené v terminální cisterny Transverzální tubulus + 2 přilehlé terminální cisterny vytvářejí tzv. triádu Odstranění Ca2+, vápníková pumpa Intracelulárně je velmi nízká koncentrace Ca2+, stoupne-li tato koncentrace aktivují se mechanismy, které hladinu Ca2+ sníží Vápníková pumpa účinně pumpuje Ca2+ do tubulů a cisteren 1ATP za 2 ionty Ca2+ Předpokládá se antiport jednoho iontu Mg2+ proti 2 iontům Ca2+ 10

11 Vlastní kontrakce, tlustá vlákna Interakce submikroskopických struktur (systému filament) Tlusté vlákno se skládá z asi 150 molekul myozinu tvořících svazek Z něj vyčnívají směrem k aktinu části označované jako hlava a krk (těžký meromyozin) Ke každé vláknité části připadá vždy jedna hlava, která je zářezem rozdělena na 2 části Hlavy jsou orientovány na svazku myozinového vlákna na obou stranách od M-linie v opačném směru V klidu je na hlavách vázána molekula ATP Vlastní kontrakce, tenká vlákna Aktinové vlákno je dvoušroubovice tvořená ř kulovitými monomery aktinu Vypadá jako dvě přetočené šnůry korálků Na jednu otočku připadá 14 monomerů aktinu blízko stěrbiny se vyskytují vláknité molekuly tropomyozinu Ke každé molekule tropomyozinu se váže jedna molekula troponinu 11

12 Troponin Molekula troponinu má 3 podjednotky Tn-C (kde probíhá vazba vápenatých iontů) Tn-T (spojuje troponin s tropomyozinem) Tn-I (v klidu brání tvorbě můstků mezi aktinem a myozinem, tento blokující účinek je odstraněn vazbou Ca2+) Průběh kontrakce na molekulární úrovni Depolarizace povrchové membrány Vzestup Ca2+ v cytosolu Konformace troponinu a zpřístupnění vazebných míst pro hlavy myozinu Aktivace ATPázy hlav myozinu Štěp ATP a rotační pohyb hlavy myozinu v podélné ose sarkomery Hlava myozinu se na aktin váže v úhlu přibližně 90 st., následně se v krčku ohne o 45 st., miniaturní páka Z aktomyozinového komplexu se uvolní ADP a spoj se stabilizuje rigorový komplex (rigor mortis) Spoj se uvolní až po navázání ATP Celý děj se podobá činnosti veslice (vlákno myozinu), kdy se vesla (hlavy myozinu) opřou o vodu (aktin) 12

13 Kontrakce Zevní projevy kontrakce Činnost svalu se projevuje změnami Strukturními Mechanickými Chemickými Tepelnými Elektrickými 13

14 Vztah mezi silou stahu a výchozí délkou svalu Sarkomera vyvine největší sílu tehdy vytvoří-li se optimální počet můstků mezi aktinem a myozinem Je-li sarkomera příliš protažena nedostatečné množství můstků Jeli příliš zkrácena nevhodná konformace Gordonova křivka empirické vyjádř vztahu mezi délkou sarkomery a maximem aktivní tenze při izometrické kontarkci Gordonova křivka Izomet.napětí (%) 2,2um 14

15 Formy kontrakce svalu Na jediný akční potenciál odpovídá sval svalovým trhnutím Průběh trhnutí n u všech svalů stejně rychlý: Svaly pomalé (konají statickou práci, posturální svaly) Svaly rychlé (oční svaly) Kontrakce svalu Přirozená kontrakce svalu má formu tetanického stahu Při dostatečné frekvenci opakovaného dráždění (salvy akčních potenciálů) nasedá na předcházejí kontrakci další kontrakce V sestupné fázi záškubu superpozice vlnitý tetanus Ve vzestupné fázi záškubu sumace hladký tetanus 15

16 Tetanický stah Kontrakce svalu Izotonická Mění se délka svalu Izometrická Sval se nemůže zkracovat (pokus o zvednutí příliš těžkého břemene) Auxotonická Narůstá síla a sval se současně zkracuje (balistické pohyby) 16

17 Energetika činnosti svalu Bezprostředním zdrojem ATP Zdrojem ATP aerobní oxidativní fosforylace Krátkodobě anaerobní glykolýza (sprint) Zásoba ATP malá a může být něna reakcí ADP s krestinfosfátem (ten je defosforylován) Je ňován z volných mastných kyselin Vysoké výkony glukóza Teprve při extrémních nárocích začíná sval využívat vlastní glykogen Při svalové práci vzniká únava Fyzická Psychická Synaptická (běh na 800m) Říz činnosti svalu Kontrakce příčně pruhovaného svalu je řízená motoneurony míšních í a hlavových h nervů ů Je řízená časoprostorovou aktivitou motoneuronů: počtem aktivních motoneuronů (tj. motorických jednotek; 1 motorická jednotka = všechna svalová vlákna ovládaná jedním motoneuronem) frekvencí akčních potenciálů motoneuronů Již při frekvenci kolem 30 Hz dochází k maximální možné kontrakci Při frekvenci Hz se sval nejrychleji jy j stahuje I v klidu měříme jisté napětí svalu nesouvisející s pohybem. Tento svalový tonus má dvě složky pasivní elastický tonus (podmíněn elastickými vlastnostmi svalu) reflexní tonus podmíněn klidovou aktivitou motoneuronů (řízen gama-systémem) 17

18 Hladká svalovina Tvoří stěny útrob (s výjimkou kapilár) Nejeví příčné pruhování Buňky menší než u svalu kosterního Jedno jádro, vřetenovitého tvaru Dva typy hladkých svalů: Jednotkový hladký sval Vícejednotkový hladký sval Jednotkový hladký sval Buňky vzájemně spojeny (gap junction) Elektrická vazba buněčných membrán, umožnění šíř depolarizace Soubuní (hlavně cirkulární svalovina GIT) V hladké svalovině mnoha orgánů se vyskytují tzv. pacemakerové buňky, které rytmicky vytvářejí akční potenciály (udržují tonus hladkého svalstva) 18

19 Vícejednotkový hladký sval Buňky nejsou vzájemně propojeny Vlna depolarizace se nešíří Vyskytuje se především tam, kde je třeba jemného, cíleného pohybu (m.ciliaris) Vlastnosti v mnohém podobné svalovině kosterní, ale neovladatelný vůlí Propoj excitace a kontrakce U hladké svaloviny n popisováno propoj typu neuromuskulární ploténky V průběhu nervových vláken se vyskytují tzv.varikozity, vyplněné synaptickými váčky (mediátory: Ach, neuropeptidy) Šíř podráždění v hladké svalovině je zajišťováno: Gap junction, elektrotonicky Postupným šířm vlny zvýšené koncentrace mediátoru v mezibuněčném prostoru (peristaltické pohyby) 19

20 Propoj excitace a kontrakce Na vzniku akčních potenciálů se podílí proud (směřující intracerlulárně): Sodíkových iontů (aplikace tetrodotoxinu snižuje amplitudu AP) Vápenatých iontů (kobaltový ion snižuje amplitudu AP, kobalt navíc brání i vzniku kontrakce) Hladká svalovina nemá tak výrazné sarkoplazmatické retikulum (zásobárna Ca2+), pro svalový stah musí rozhodující podíl Ca2+ přicházet z extracelulárního prostoru iontovými kanály Kontraktilní filamenta Aktin, myozin (tj. obvyklá filamenta) Vlákna jsou ukotvena v denzních tělíscích a páscích (analog Z-disku) Množství myozinu je 3x menší Množství aktinu 2x vyšší Vyšší množství tropomyozinu (aktin:tropomyozin tropomyozin 6-7:1) Tenze a zkrác je vyvoláno vzájemnou interakcí těchto filament Ale: filamenta nevytvářejí tak vysoce uspořádanou strukturu; rozpětí délky, při kterém je možná aktivní tenze, je daleko větší Hladký sval se může zkrátit až na 1/5 délky Možnost protaž je také mnohem větší Troponin C je nahrazen kalmodulinem Interakce aktinu a myozinu je řízena komplexem kalmodulin-ca2+ 20

21 Komplex kalmodulin-ca2+ působí na kinázu myozinu Ta katylyzuje fosforylaci hlavy myozinu (za využití camp) a aktivuje možnost vzniku aktomyozinového komplexu, generování síly a zkrác Při poklesu koncentrace Ca2+ se komplex kalmodulin-ca2+uvolní a uplatní se cytoplazmatická fosfatáza f Fosfatáza defosforyluje myozin Následuje relaxace Zevní projevy kontrakce hladké svaloviny Většina aktivit je pomalejších než u příčně pruhovaných svalů Kontrakce nastupuje pomaleji a déle přetrvává Plastičnost, roztažnost (až 10x) 21

22 Kosterní sval Hladký sval Pruhovaný Nepruhovaný N syncitium Syncitium SR dobře vyvinuto Plasmalema nemá mnoho hormonálních receptoru ECT Ca2+ nemá význma pro kontrakci SR rudimentární Plasmalema má řadu receptorů ECT Ca2+ má zásadní význam pro kontrakci Přehled mechanismů ňujících ATP ve svalu ATP je konstantní zdroj Tyto mechanismy energie (zásoby ve využívány různě v svalu cca na 1-2 závislosti na funkčním sekundy) typu svalových vláken Může být produkován: Glykolysou (glukosa z krve, svalový glykogen) Oxidativní fosforylací Z kreatinfosfátu Adenylátcyklásovou reakcí (ze 2 molekul ADP) 22

23 Zdroje ATP ve svalu: Svalový glykogen Svalová fosforylasa Kreatin fosfokinaza Kreatin Kreatin fosfát ADP Glukosa Glykolysa Oxidativní fosforylace AMP ATP Adenylátcykláza Typy vláken Myozinová ATPasa ADP+Pi Svalová kontrakce ADP Typ I. (pomalá) Červená (obsahují myoglobin) Aerobní metabolismus Typ II. (rychlá) Nemají myoglobin Málo mitochodrií Bílá Anaerobní metabolismus Vzájemný podíl těchto vláken závisí na typu svalu a na tréninku Typ I stoupá u vytrvalců Typ II u sprinterů 23

24 Sprinter vs. marathonský běžec Sprinter: Využívá vlákna typu II Kreatinfosfát je hlavním zdrojem energie během prvních 4-5 sekund Glukosa se získává ze svalového glykogenu a metabolisuje se anaerobní glykolysou Svalový glykogen je rychle vyčerpán Marathonský běžec: Využívá vlákna typu I ATP je hlavním zdrojem energie během závodu Zdrojem energie je hlavně krevní glukosa a volné mastné kyseliny Svalový glykogen se vyčerpává pomalu 24