OICHNUS PARABOLOIDES BROMLEY NA SCHRÁNKÁCH MIOCENNÍCH MĚKKÝŠŮ Z LOKALITY MIKULOV

Transkript

1 UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA KATEDRA GEOLOGIE OICHNUS PARABOLOIDES BROMLEY NA SCHRÁNKÁCH MIOCENNÍCH MĚKKÝŠŮ Z LOKALITY MIKULOV Bakalářská práce Bohumila Výmolová Biologie geologie a ochrana životního prostředí Prezenční studium Vedoucí práce: Mgr. Tomáš Lehotský, Ph.D. Červen 2012

2 Prohlašuji tímto, že jsem zadanou bakalářskou práci vypracovala samostatně pod vedením Mgr. Tomáše Lehotského, Ph.D. a uvedla jsem v seznamu literatury veškerou použitou literaturu a další zdroje. V Olomouci

3 Děkuji Mgr. Tomáši Lehotskému, Ph.D., RNDr. Petru Sulovskému, Ph.D., Ing. Tomáši Výmolovi a Prof. PhDr. Jaroslavu Peprníkovi, CSc. za odborné rady a připomínky při zpracování bakalářské práce.

4 Bibliografická identifikace Jméno a příjmení autora: Bohumila Výmolová Název práce: Oichnus praboloides BROMLEY na schránkách miocénních měkkýšů z lokality Mikulov Typ práce: bakalářská práce Pracoviště: Univerzita Palackého v Olomouci, Přírodovědecká fakulta, katedra geologie Vedoucí práce: Mgr. Tomáš Lehotský, Ph.D. Rok obhajoby práce: 2012 Abstrakt: Práce se zabývá druhem stopy Oichnus paraboloides BROMLEY (1981), která je poměrně hojná na schránkách miocénních měkkýšů vyskytujících se na lokalitě Mikulov. Materiál je deponován v paleontologické sbírce Vlastivědného muzea v Olomouci. Stručně bude popsána vídeňská pánev a přehledně zpracována geologie okolí Mikulova s lokalitami Mušlov a Kinberk. V praktické části byli zpracováni fosilní měkkýši (Gastropoda, Bivalvia) na kterých bylo zjištěno množství napadených jedinců. Zjišťovalo se umístění vrtby na závitech a sektorech ulity. Metody, které byly použity, jsou kontingenční tabulky a chí kvadrát test. Klíčová slova: vídeňská pánev, Mušlov, Kinberk, Oichnus paraboloides BROMLEY (1981), kontingenční tabulky, Chí kvadrát test Počet stran: 36 Počet příloh: 3 Jazyk: čeština

5 Bibliographical identification Author s name and surname: Bohumila Výmolová Title: Oichnus paraboloides BROMLEY on the shels Miocene molluscs from the lokality Mikulov Type of thesis: bachelor Department: Palacký University in Olomouc, Faculty of Science, Department of Geology Supervisor: Mgr. Tomáš Lehotský, Ph.D. The year of presentation: 2012 Abstract: The work deals with the character of the trace of Oichnusparaboloides BROMLEY (1981), which is fairly frequent on shells of Miocene mollusks found in the Mikulov locality. The material is deposited in the palaentological collection of the Regional Museum in Olomouc. Tha Viennese Basin will be briefly described and the geology of the surroundings of Mikulov, with localities Mušlov and Kinberk will be presented in a survey. In the practical part, fossil molluscs (Gastropoda, Bibalvia) were studied and numerous invaded specimens were identified. The sites of the drilling on threads and shell sectors were studied. The methods applied are contingent tables and chi quadrate test. Kyewords: the vienna basin, Mušlov, Kinberk, Oichnus paraboloides BROMLEY (1981), contingent tables, chi quadrate test Numbers of pages: 36 Numbers of appendices: 3 Language: Czech

6 Obsah: 1. Úvod Cíle práce 8 3. Metodika Vzorce pro výpočet chí kvadrát testu Vídeňská pánev Eggenburg ottnang Paleogeografie Paleontologie Karpat Paleogeografie Paleontologie Baden Paleogeografie Paleontologie Sarmat Paleogeografie Paleontologie Pannon Paleogeografie Paleontologie Dac roman Geologie okolí Mikulova lokalita Kinberk lokalita Mušlov Oichnus paraboloides BROMLEY Oichnus paraboloides na schránkách měkkýšů z lokality Mikulov vinice Diskuze Závěr Seznam použité literatury Přílohy 37

7 1. Úvod Predace patří mezi jeden z nejdůležitějších typů získávání potravy. Vytvářela se u rozdílných skupin živočichů různě. U mořských plžů rodu Natica se vyvinul typický mechanismus jak získat potravu. Napadají plže a mlže a vrtají do nich otvory, kterými následně získávají potravu. Používají radulu, kterou mechanicky proděraví stěnu schránky, ale nejprve ji naleptají chemicky. Tento typ predace se vyvinul již v triasových mořích. U různých skupin plžů se vyvíjel tento typ predace nezávisle na sobě. Bakalářská práce se zabývá studiem stopy Oichnus paraboloides BROMLEY na schránkách miocénních měkkýšů z lokality Mikulov vinice. Toto téma jsem si vybrala proto, že mě zajímají ichnofosilie. Dalším důvodem bylo, že k danému tématu neexistuje moc literatury v českém jazyce. Doufám tedy, že má práce bude přínosem pro odbornou i laickou veřejnost. 7

8 2. Cíle práce V bakalářské práci se zabývám několika úkoly. V první řadě je to detailní popis vídeňské pánve. Její geomorfologie a vývoje v různých obdobích miocénu. Za druhé sleduji paleontologické složení zájmového území v daných obdobích. Další úkol je popis dvou lokalit, které se nacházejí v blízkosti města Mikulov. Jedná se o lokality Mušlov a Kinberk. V terénní etapě jsem navštívila tyto lokality, pořídila fotodokumentaci a sesbírala několik desítek schránek měkkýšů. Šlo především o druhy Turritella bicarinata, Clavatula cf. asperulata a Cardium sp. Dvě schránky druhu Turritella bicarinata měly na sobě tuto stopu Oichnus paraboloides BROMLEY Mým třetím úkolem je popsat a vyhledat další výzkumy o fosilní stopě Oichnus paraboloides BROMLEY 1981, které jsem zpracovala v rešeršní části. Dále také zpracovat sbírku vlastivědného muzea v Olomouci z lokality Mikulov vinice a pořídit fotodokumentaci napadených jedinců. Poslední úkol je zpracování výsledků statistickou metodou kontingenčních tabulek v Excelu a metodou chí kvadrát test. V závěru práce se věnuji diskuzi a shrnutí výsledků. 8

9 3. Metodika Praktická část se zabývá studiem zasažení schránek mlžů a plžů z lokality Mikulov vinice, což je nejspíše lokalita Kinberk, a to terasy. Ve Vlastivědném muzeu v Olomouci jsou sesbíráni jedinci z lokality Mikulov vinice. Mým cílem bylo najít všechny navrtané schránky. Sbírka Vlastivědného muzea v Olomouci je druhově složena z gastropodů (např. Aporrhais alata, Turritella bicarinata, Mitra sp., Turritella erronea, Natica helicina, Terebra fuscata, Surcula sp., Conus ponderosus, Conus dujardini, Ringicula auriculata, Chenopus uttingerianus, Solarium sp.) a bivalvií (např. Arca sp., Glycymeris obtusata, Aloides gibba, Lopha plicatula, Cypraea sp., Glycymeris pectunculus, Strombus sp.). Sbírka pochází z lokality Mikulov vinice. Dohromady tvoří sbírku 4458 jedinců, z toho je 218 napadených. Nejprve jsem prohlédla sbírku a zasažené kusy jsem nafotila. Dělala jsem záznamy o počtu zasažených jedinců a celkovém počtu schránek. Dále jsem zjišťovala, ve kterém sektoru a na jakém závitu se vrtba nachází. Sektory jsem zjišťovala pomocí schématu od Kelley (1991). Ta rozdělila schránku plže na 8 sektorů (obr. 1). Schránky mlžů se takto nedají rozdělit. Postup byl takový, že jsem vzala ulitu plže a přiložila ji ke schématu vrcholem tedy prvním a také nejstarším závitem nahoru, poté jsem ulitu otočila podle schématu. Tímto se zjistil zasažený sektor. Dalším úkolem bylo zjištění zasažení závitů. Opět jsem vzala ulitu a počítala jsem od nejstaršího závitu směrem k nejmladšímu - což je od vrcholu k ústí ulity. Tato data jsou zpracována statistickými metodami kontingenčních tabulek a chí kvadrát testem. Chí kvadrát test ukáže, zda plži vrtali náhodně nebo měli ve vrtání nějaký systém. Tímto testem se zpracovávaly všechny napadené druhy. Zvlášť se testovaly závity a sektory. Porovnávala se hodnota testové statistiky D1 a kritická hodnota (n = 8, α = 0,05) u sektorů a (n = 11, α = 0,05) u závitů. Kritické hodnoty D1,α Kolmogorovova-Smirnovova testu pro jeden výběr (tab. 1) byla počítána pro sektory 6 a závity 7. Nejčastěji používaná hodnota je 0,05 v porovnání s 8 sektory vyšla kritická hodnota D1-6 a v porovnání s 11 závity vyšla kritická hodnota D1-7. V terénní etapě jsem navštívila lokality Kinberk a Mušlov u Mikulova. Pořídila jsem fotodokumentaci a nalezla jsem zkameněliny převážně druhu Turritella bicarinata. 9

10 Povrchové sběry probíhaly ručně a hrabáním v písku. Na lokalitách jsem změřila přibližnou velikost pískoven. Obr. 1 Rozložení osmi sektorů na ulitě podle Kelley (1991). Tab č. 1 Kritické hodnoty D 1,α Kolmogorovova- Smirnovova testu pro jeden výběr n\α 0,05 0,01 n\α 0,05 0,

11 3.1 Vzorce pro výpočet chí kvadrát testu Očekávaný počet napadených 11

12 4. Vídeňská pánev Vídeňská pánev se nachází na styčné zóně Západních Karpat a Východních Alp. Patří mezi významné evropské neogenní struktury. Prošla dlouhým vývojem a to od eggenburgu do romanu (22,5 1,8 milionu let). Vývoj pokračuje i v kvartéru. Dokládají to četná zemětřesení na zlomech na jejím jv. okraji a také recentní poklesy (o 1,5 mm/rok). Paleogeograficky patří vídeňská pánev k centrální Paratethydě (Kalvoda et al., 2002). Na Moravě zaujímá vídeňská pánev většinu Dolnomoravského úvalu. Na svých okrajích je ohraničena Ždánickým lesem, Pavlovskými vrchy, Chřiby, Vizovickou vrchovinou a Bílými Karpaty (Brzobohatý, 1996). Obr. 2 Stratigrafické schéma neogénu vídeňské pánve (Brzobohatý in Chlupáč, 2002). 12

13 Vídeňská pánev byla sunuta nejdříve svým podkladem na platformu ve spodním miocénu. Ve spodním miocénu se ve vídeňské pánvi ukládaly převážně sedimenty marinního původu. Ukládání sedimentů bylo ukončeno v brakickém prostředí (Kalvoda et al., 2010). K sunutí příkrovového podkladu docházelo v sávské a štýrské orogenezi a byla nasunuta na krystalinikum brunnie (Buchta in Přichystal 1993). Mocnost sedimentů ve vídeňské pánvi převyšuje m (Brzobohatý, 1996). Rozkládá se na území tří států a to Rakouska, Slovenska a České republiky. Nejvíce zasahuje na území Rakouska. Tvoří protáhlou depresi, která je dlouhá 200 km a km široká (Pešek et al., 2010). Radiální tektonika vídeňskou pánev rozčlenila na mnoho poklesávajících ker, které jsou odděleny zlomy sv. jz. směru (Kalvoda et al., 2002). Na okrajích se vyskytují lineárně protažené dílčí deprese, což způsobuje nepravidelný tvar. V České republice tvoří depresi km dlouhou a km širokou. Tato deprese je hradišťský příkop. Pod neogenní výplní vídeňské pánve se nachází příkrovy Západních Karpat a Východních Alp. V neogenní výplni se nachází sled mořských a terestrických sedimentů stáří eggenburgu až pliocénu. Nad neogenní výplní leží kvartérní říční písky a štěrky, také se místy nachází jezerní a močálové uloženiny a část tvoří naváté písky a spraše. Doposud sedimentují kvartérní povodňové hlíny. Významnou část tvoří pannonské sedimenty obsahující sloje slabě prouhelněného uhlí. Tyto sloje vznikají až na závěr vývoje vídeňské pánve. Území, kde se nachází sloje, se nazývá jihomoravský lignitový revír (JLR). Místo kde se donedávna těžilo uhlí, se nazývá kyjovská sloj (KS) a v dubňanské sloji se stále uhlí těží (Pešek et al., 2010). Tyto sloje vznikaly ve vyslazených horninách. Dále se zde nachází menší ložiska ropy a zemního plynu (Brzobohatý, 1996). 4.1 Eggenburg ottnang V podloží se nachází bazální eggenburské pískovce a mikulčické suťové brekcie. V nadloží na severu a východě pánve se vyskytuje šlír. Šlír je šedý až tmavošedý vápnitý prachovitý jílovec s laminami světle šedých prachovců. Jílovce obsahují zuhelnatělou rostlinou drť, lupínky slíd a rybí šupiny. Mocnost eggenburských sedimentů je m (Pešek et al., 2010). V ottnangu se ukládaly písky a štěrky různé zrnitosti, které vytvořily až 800 m mocné komplexy. Nad komplexy písků a štěrků se usazovaly jíly a šlíry o mocnosti až 600 m (Pešek et al., 2010). 13

14 4.1.1 Paleogeografie Sedimenty z tohoto období jsou převážně marinní. V eggenburgu došlo k transgresi moře a sedimentaci hrubých klastik. Počátkem ottnangu došlo v některých částech ke změlčení a postupnému vyslazování. Změlčení nejspíše vzniklo při mladších sávských pohybech alpínské orogeneze. Vyskytovalo se zde především mělké a neritické moře (Pešek et al., 2010) Paleontologie Z tohoto období jsou známy nálezy měkkýšů, ostrakodů a foraminifer. Ve šlíru se nacházejí četné rybí šupiny (Pešek et al., 2010). V ottnangu se nacházela fauna vyššího až středního neritika (Cibicides, Elphidium, Lenticulina, Uvigerina posthantkeni, Globigerina ciperoensis ottnangiensis) (Buchta in Přichystal 1993). 4.2 Karpat V karpatu došlo ke krátkému přerušení sedimentace. Na bázi karpatu se uložily střídající se komplexy písků (10 50 m) a jílů (15 m). Tyto vrstvy se nazývají týnecké vrstvy o mocnosti 600 m. Písky směrem do pánve přecházejí do šlírů. Šlíry tvoří lakšárské souvrství o mocnosti od 200 m až do 600 m. Na šlírech lakšárského souvrství se uložily petromiktní písky šaštínských vrstev. Sedimentace končí pestrými vrstvami jílovců s převahou nad anhydrity. Celková mocnost uloženin je m (Pešek et al., 2010). Monograficky byl stupeň karpat zpracován Brzobohatým et al. (2003) Paleogeografie Po krátkém hiátu dochází k mořské transgresi. Ukládaly se písky v prostředí delty a postupně rostla hloubka moře. Hloubka moře rostla z důvodu subsidence. Poté následovalo změlčení moře, až došlo k úplné regresi. V tomto období došlo k erozi starších jednotek a ta nastala v době přerušení sedimentace (Pešek et al., 2010). 14

15 4.2.2 Paleontologie V karpatu se nacházely zuhelnatělé zbytky rostlin, které měly tmavošedý až černošedý pigment. Dále se zde nacházela mělkovodní fauna (např. Elphidium macellum, E. (Porosononion) subgranosum) a na východ se nacházela hlubokovodní fauna (např. Cyclammina karpatica, Bathysiphon filiformis) (Buchta in Přichystal, 1993). 4.3 Baden Bázi badenu tvoří jemnozrnné hrubší písky až štěrky. Dalšími sedimenty jsou tégly a v nich se vyskytují čočky jemnozrnných lanžhotských písků. V nadloží jsou vápnité jílovce s čočkami pískovců. Nad nimi jsou čočkovitá tělesa lábských pískovců. Tyto pískovce dokládají mořskou transgresi. Při této transgresi se usazovaly horniny hrušeckého souvrství. Na okrajích sedimentovaly písky a vápnité jíly. Mezi pobřežními písky se vyskytují polohy řasových vápenců. Mocnost poloh písků do nadloží roste. V badenu se také objevují i první uhelné sloje (Pešek et al., 2010) Paleogeografie V tomto období jsou známy dva sedimentační cykly, mezi kterými je období poměrného vyslazení pánve (Pešek et al., 2010). Podle Chlupáče et al. (2002) se tégly, které se ukládají ve vídeňské pánvi, se také ukládají v karpatské předhlubni. Tyto tégly dokládají komunikaci území s otevřenými moři. Koncem spodního badenu došlo ke změlčování a nakonec k úplné regresi moře. Následovala transgrese ve vyšším středním badenu a koncem svrchního badenu se moře zase změlčovalo. Na konci badenu a začátkem sarmatu docházelo k sedimentaci terestrických vrstev (Pešek et al., 2010). Ve svrchním badenu docházelo v moravské části vídeňské pánve k působení zlomových systémů, a tím docházelo ke změlčení a rozšíření pánve (Buchta in Přichystal, 1993) Paleontologie Nejvíce studovanou lokalitou je Kinberk, kde se vyskytovaly ichnofosilie. Na této lokalitě bylo nalezeno mnoho záznamů o bioerozivních procesech například vrtání do bioklastů, do litických substrátů a také do dřeva. Šlo nejspíše o velmi mělkovodní prostředí, 15

16 které spadá do entobiové facie nebo trypanitové ichnofacie. Původci stop jsou vrtaví polychéti (Helicotaphrichnus, Caulostrepsis), clinoidní houby (Entobia) a vrtaví mlži (Pešek et al., 2010). Dále se zde vyskytovaly foraminifery (např. Lenticulina cultrata a Textularia deperdita) a ve svrchním badenu se zde nacházely Bolivina dilatata maxima, Bulimina intonsa, které se nacházely v hlubších faciích a Amonia beccarii, která se nacházela v mělčích faciích. (Buchta in Přichystal, 1993) 4.4 Sarmat Sarmat je rozdělen do pěti zón. Zóny jsou dále rozčleněny podle výskytu měkkýšů (viz. dále). V zóně A se nachází písčité jíly, které přecházejí do jezerních jílů. Jíly obsahují čočky písků. Mocnost zóny A je m. V zóně B se nacházejí štěrky, písčité štěrky s úlomky hornin flyšového pásma. Ukládaly se zde i biomikritové vápence se schránkami mlžů. Další sedimenty této zóny jsou jemnozrnné slídnaté písky, střednězrnné až jemnozrnné písky až pískovce, které se střídají s jílovci. Zóna C je charakteristická jíly, v zóně D jsou jíly nahrazeny písky. V zóně E se nachází prachovité až prachovito - písčité vápnité jíly. Vyskytují se zde i uhelné jíly se schránkami mlžů, místy se vyskytují lumachely. Mocnost sarmatu je 450 až 800 m (Pešek et al., 2010) Paleogeografie V tomto období začíná ústup moře a vznikají deltová a lagunární depozita, která převažují. Část sedimentů se ukládá v terestrickém prostředí (zóna A), anebo v brakickém (zóna B) a až v zóně E docházelo k vyslazování (Pešek et al., 2010). Sedimentace probíhá nejvíce k jihu pánve (Buchta in Přichystal, 1993) Paleontologie Podle Buchty in Přichystal (1993) se sarmat dělí do pěti zón podle výskytu různých fosílií. Zóna A je typická Carychium minimum a je to nejspodnější zóna. Zóna B je typická brakickou faunou (Elphidium reginum), v zóně C sedimentovaly jíly a jejím druhem (Elphidium hauerium). V zóně D se nachází fosilie Elphidium (Porosononium) granosum a poslední zónou je zóna E a pro ni je typickým druhem Bolivina sarmatica. 16

17 4.5 Pannon Pannon je rozdělen na zóny A až H na základě měkkýší fauny. Také jsou vyčleněni tři oddíly a to spodní kongeriové vrstvy, což jsou vrstvy A až D, střední kongeriové vrstvy (zóna E) a poslední svrchní kongeriové vrstvy (zóny F H) (Pešek et al., 2010). Čtyroký (2000) rozdělil tyto sedimenty na souvrství bzenecké, dubňanské a gbelské. Gbelské souvrství patří podle Kováče in Pešek et al. (2010) až do pliocénu. Vyskytují se zde dvě významné sloje a to sloj kyjovská (zóna B) a dubňanská (zóna F). V zóně A se vyskytují světle šedé, vápnité, slídnaté a pravidelně zvrstvené písky. Dále se zde vyskytují šedé jíly až jílovce. V zóně B se nacházejí, vápnité nebo písčité jílovce a polohy žlutých jemnozrnných křemenných písků. V této zóně se vyskytuje kyjovská sloj, která leží mezi Čejčí a Kyjovem a mezi Kelčany a Domanínem. Pod kyjovskou slojí se nachází komplex světle šedých jemnozrnných slídnatých, vápnitých, křemenných písků Mezi zónou B/C je podle Jiříčka in Pešek et al. (2010) přechodná zóna, která se skládá z prachovců a jílovců na výchozech u Stavěšic. V zóně C se nachází žlutá písčitá série. Nad kyjovskou slojí se nachází střídavě písky a prachy s vložkami jílů a občasnými uhelnými slojkami. V zóně D se vyskytují olivově šedé vápnité prachy a prachové jíly s vložkami lumachel. Na konci zóny D se vyskytují tenké slojky i písčitá příměs. V zóně E převažují šedozelené až zelenošedé, žluté až žlutošedé, jemnozrnné písky s vložkami jílů. Zóna F se nazývá také uhelná série. Při regresi se uložily šedé, vápnité, slídnaté, jemnozrnné písky s vložkami prachů. V píscích narůstá prachová a jílová složka směrem do nadloží. Nad dubňanskou slojí se nacházejí další menší lignitové sloje. Zóna G a H se vyznačuje sedimentací pestrých jílů. Jíly jsou šedé, nazelenale šedé a žlutošedé a také mohou být rezavě, žlutohnědě a červeně skvrnité. Zóna G se nazývá přechodná série a také je označována jako přechodné modré jílové vrstvy Paleogeografie Došlo k definitivnímu ústupu moře a ve svrchním pannonu již dochází k sedimentaci terestrických depozit. Na okrajích vídeňské pánve se projevily regrese a hiát a docházelo 17

18 k postupnému vyslazování (Pešek et al., 2010). Vídeňská pánev se oddělila od Paratethydy (Buchta in Přichystal, 1993) Paleontologie V zóně B byli zjištěni stratigraficky významní ostrakodi (Cyprideis tuberculata), v zóně C (C. pannonica), v zóně E (C. heterostigma, C. obesa). V zóně F byla studována palynospektra. Vyskytují se zde hlavně rody Quercus, Betula, Carpinus, Juglans, Tilia a Pinus. Podle rodů Alnus, Ulmus a Salix se zde vyskytovalo lužní a bažinný porost. Také se zde vyskytují zástupci jehličnanů (Pešek et al., 2010). 4.6 Dac roman V tomto období se ve vídeňské pánvi vyskytují hrubozrnné štěrky a písčité štěrky s polohami písků. Tyto sedimenty se zde ukládají po hiátu, který byl ve svrchním pannonu. Sedimentovala zde především říční a jezerní depozita, která jsou zachována v menších denudačních reliktech (Pešek et al., 2010). 18

19 5. Geologie okolí Mikulova Okolí Mikulova je tvořeno převážně vápenci, jíly, slíny a místy písky miocénního stáří. Město Mikulov a jeho okolí se nachází na jihu Moravy ve vídeňské pánvi na hranici s Rakouskem. Je zde několik významných paleontologických a geologických lokalit a to Sedlec, Bulhary, Hlohovec, Mušlov a Kinberk. Mé zájmové lokality jsou Mušlov a Kinberk (obr. 1). Obr. 3 Mapa studovaných lokalit Mušlov a Kinberk. Okolí Mikulova je také významné krasověním. Speleologové provedli sondáž v severně položené trati zvané pod Mušlovem. Podařilo se jim nalézt unikátní krasovou oblast, která je protékána občasným tokem. Tato oblast byla nalezena ve třetihorních vápnitých sedimentech a její název je Mušlovská propástka (Kos, Poul, 2001). Už Jüttner (1940) upozorňoval na to, že v okolí Mušlova je povrch vystupujících vápenců zkrasovělý. První zmínka o Mušlovu a Kinberku pochází od Jüttnera (1933), který popisuje horninové složení lokalit. 19

20 5.1 Lokalita Kinberk Lokalita Kinberk (obr. 3 a 4) je vzdálena asi 3,2 km JV od Mikulova a 2,4 km SZ od obce Sedlec. Je chráněna jako přírodní památka. Výzkumy na této lokalitě probíhají od poloviny 19. století. Jedná se o starou pískovnu, která leží na hraně západního svahu vinice. Nachází se nad Mušlovským potokem (Hladilová, Doláková, Pek in Zimák et al., 1997). Horninovou náplní pískovny jsou vrstvy jemnozrnných a hrubozrnných písků a konkrecionálně zpevněné vápnité pískovce. Nacházejí se zde také čočky řasových a biodetritických vápenců svrchnobadenského stáří. Kromě bývalé pískovny se zde nachází několik dalších odkryvů (Zimák et al., 1997). Obr. 4 Lokalita Kinberk stěna pískovny (foto ). Z fosilií se zde vyskytují mlži a to asi 90 druhů (např. rodů Ostrea, Pecten, Cardium, Glycimeris, aj.) a 150 druhů plžů, kteří převládají (např. rodů Turritella, Conus, Aporrhais, Ancilla, Natica, Murex), 40 druhů dírkovců, 30 druhů lasturnatek, 63 druhů rybích otolitů (např. druh Dentex gregarius), mechovky, ostnokožci, žraločí zuby a řasy. Dají se zde nalézt i ichnofosilie Oichnus paraboloides, Gastrochaenolites isp., Maeandropolydora isp. Z flóry se zde nachází pouze červené řasy (Bubík, Poul, 2009). Tyto spodnobadenské sedimenty jsou překryty kvartérními sedimenty deluviálního až deluviálně fluviálního charakteru. Kvartérní sedimenty pocházejí z Pavlovských vrchů jako 20

21 transportovaný materiál. Je to rozplavený materiál flyšových sedimentů, které se nacházejí v okolí (ruly, silicity, granity, vápence). Nejsvrchnější část profilu je tvořena spraší (Bubík, Poul, 2009). Kromě pískovny se zde nachází 9 teras s vinohrady a na nich je několik dalších odkryvů se zkamenělinami. Stěna pískovny na Kinberku má délku 40 m a mocnost badenských sedimentů je asi 5 m. U báze je pískovna zarostlá vegetací (Hladilová, Doláková, Pek in Zimák et al., 1997). Hloubka moře nejspíše různě kolísala v rozpětí sublitorál až mělký neritik. Moře bylo provzdušněné, prosvětlené s normální salinitou (Hladilová, Doláková, Pek in Zimák et al., 1997). Obr. 5 Pohled na lokalitu Kinberk od Mušlovského potoka (foto ). 5.2 Lokalita Mušlov Podle Paulíka (1953) je Mušlov pokračováním rakouského pohoří Leithaberge (Litavské pohoří) a od něj je oddělen pouze 400 m velkým údolím. Výplň údolí představují holocénní sedimenty. Nacházejí se zde i bílé nebo žlutobílé vápence, které jsou převážně tvořeny červenými řasami a mechovkami. Dále se zde vyskytují polohy písků se schránkami mlžů a plžů. Tyto dva sedimenty přecházejí do sebe. Vápence podle Nováka (1975) vznikaly v poměrně mělkém moři s hloubkou asi m. 21

22 Paleontologickou lokalitou je bývalá pískovna se sedimenty miocénního stáří (obr. 6) a nachází se v sz. svahu kopce. Je vzdálený asi 3 km JV od Mikulova a asi 1,8 km SZ od obce Sedlec. Výška pískovny je přibližně 10 m. Báze pískovny je tvořena asi 5 metrů mocnými vápenci. Délka pískovny je přibližně 80 metrů. Má 4 etáže a je částečně zarostlá. Diverzita červených řas je zde o hodně menší v porovnání s karpatskou předhlubní. Dominantní je zde rod Lithophyllum. Prostředí, ve kterém řasa žila, bylo nejspíše podobné dnešnímu Středozemnímu moři (Hrabovský, 2009). Obr. 6 Pískovna Mušlov (foto ). Podle Rzehaka (1903) obsahují písky druhy měkkýšů Ancilla glandiformis, Turritella bicarinata, Natica helicina a Corbula gibba. Procházková (1981) rozdělila stěnu pískovny na 5 souvrství. V pískovně dochází ke střídání vápnito jílovitých písků, jemně písčitých jílů, vápnitých písků, místy s ostrohrannými i zaoblenými valouny a úlomky různého složení. I. souvrství se skládá ze 3 vrstev. Vrstva A je asi 10 cm mocná a obsahuje žlutý, šedožlutý jemně zrnitý vápnito-jílovitý písek. Vrstva B je asi 2 cm mocná a obsahuje bělošedý, vápnitý jemně písčitý jíl. Vrstva C má mocnost 30 cm a obsahuje šedozelený až šedožlutý, vápnitý, jemně písčitý jíl. Souvrství II. obsahuje 22

23 ostrohranné i zaoblené valouny a úlomky různého složení. Souvrství III. obsahuje žlutý vápnitý písek se šikmým zvrstvením. V souvrství IV. se nachází šedohnědý, středně zrnitý vápnitý písek a souvrství V. obsahuje černozem cm (obr. 7). Obr. 7 Profil Mušlovské pískovny 23

24 6. Oichnus paraboloides BROMLEY 1981 Oichnus paraboloides patří mezi biogenní struktury, které vznikly po predaci a nazývají se praedichnia. Vrtby jsou tvaru kruhovitého až paraboloidního. Paraboloidní tvar vypadá tak, že se otvor směrem do schránky zužuje. Většina vrteb je orientována kolmo na stěnu schránky. Vrtba vzniká tak, že dravý plž např. z rodu Natica napadne svoji kořist a to jiného plže nebo mlže a dále mechanicko-chemicky proděraví schránku kořisti a vysaje poživatelnou tkáň. Nedokončené vrtby nám naznačují, že predátor použil nejprve nějakou chemickou látku a to z důvodu absence rýh po mechanickém proděravění. Tento typ struktur je dobře znám i z recentních moří. Jejich studium je důležité k objasňování toho, jakou roli měla predace v makroevoluci. Tyto struktury mají také přímý vztah k paleobiologii. Kromě praedichnií, které vytváří plži, se vyskytují i stopy po predaci chobotnicemi. Stopy jsou analogické, ale tvarově odlišné. Dokonce vzniká i variabilita vrteb mezi různými čeleděmi predátorů (Mikuláš, Pek, 2000). Stopy jsou datovány od triasu. Jejich nálezy korespondují s nejstaršími nálezy naticidů. Také v křídě se nacházejí stopy po činnosti naticidních gastropodů. Mezi triasem a spodní křídou se nenacházejí žádné stopy po predaci naticidů. V devonu byly již objeveny vrtby stejného tvaru a velikosti jako vrtby od rodu Natica, ale nejspíše pocházejí od živočichů jiného systematického zařazení. Později bylo podobné chování nezávisle rozvinuto naticidními gastropody (Mikuláš, Pek, 2000). Podle paleontologického záznamu se útočník (predátor) choval tak, aby měl z kořisti co možná největší zisk při použití nejmenší námahy. Z tohoto důvodu vrtal kolmo na stěnu schránky. Dalším důležitým faktorem byl výběr kořisti. Obvykle napadal středně velké kusy a velikost volil i podle své velikosti (Mikuláš, Pek, 2000). Kromě nálezů kusů, které nejspíše byly navrtány již za života, byly nalezeny i jedinci, kteří vykazují navrtání až po odumření. Svědčí o tom dvojí navrtání ulit a také poloha vrtby. Pokud byla nalezena schránka s vrtbou u ústí, šlo nejspíše o odumřelého jedince a to proto, že prázdná schránka se obvykle otočí ústím nahoru (Mikuláš, Pek, 2000). Nebylo výjimkou navrtání i naticidních gastropodů a šlo tedy nejspíše o kanibalismus. Nemuselo jít, ale o navrtání živých jedinců. Mohlo se jednat o navrtání již odumřelých jedinců a to opět podle umístění vrtby u ústí a také podle počtu vrteb. Je nepravděpodobné, že by napadený živočich tento útok přežil a došlo k postupnému vyhojení rány a tím vzniku více 24

25 vrteb na jedné schránce. Také vznik dvou vrteb zároveň, je málo pravděpodobný, z důvodu značné velikosti predátora (Mikuláš, Pek, 2000). U recentních druhů trvá vrtání radulou minut. Přibližně za osm hodin proděraví celou schránku, která má tloušťku stěny 2 mm. Rekordem je proděravění stěny schránky o mocnosti 5 mm. V dnešní době se dělí draví gastropodi na neogastropody kam řadíme zástupce Muricidae (Urosalpinx, Murex, Nucella Eupleura a Thois) a na mesogastropody což jsou Naticidae (Natica, Polinices). Mechanismus proděravění byl studován zvláště u skupiny Muricidae (Barnes, 1980). V bývalé cihelně v České Třebové bylo zkoumáno Mikulášem a Pekem (1996) dvacet tisíc jedinců měkkýšů, mezi nimiž se vyskytovaly vrtby naticidních gastropodů. Sedimenty vykazují stáří spodního badenu a v podloží se nachází sedimenty křídy, místy i permské sedimenty. Kromě samotné cihelny vystupuje baden na několika dalších lokalitách v okolí České Třebové. Na lokalitě cihelna jsou patrné změny v mikrofauně a to odráží velmi rychlé změny ve slanosti vody a také nerovnoměrného přílivu sladké vody z pevniny. Mocnost sedimentů badenu je v daných lokalitách od několika metrů až po 90 m. Podrobně zde byly studovány druhy Pirenella picta mitralis a Nassa (Phrontis) dujardini schöni. U Pirenella picta mitralis bylo zjištěno, že se vrtby ve většině případů vyskytovaly převážně ve střední části schránky. U druhu Nassa (Phrontis) dujardini schöni, která má poměrně silnou stěnu schránky se vrtby vyskytovaly většinou na straně ústí nebo na posledním závitu. U tohoto druhu byl značný podíl nedokončených vrteb. Další zkoumanou lokalitou byl Rohožník, který se nachází ve Slovenské republice. Jedná se o hliniště, ve kterém vystupují badenské a sarmatské sedimenty. Lokalita leží JJV od obce Rohožník. K výzkumu bylo použito 658 napadených schránek plžů a mlžů, které obvykle nesou 1 stopu, ale nejsou výjimkou 2 3 stopy na schránku. Napadené druhy byly Conus (Conolithus) dujardini v počtu jedinců 17 a (napaden byl 1), Hinia (Hinia) illovensis v počtu jedinců 1863 (z toho napadených 645), Nassa (Phrontis) dujardini v počtu jedinců 21 a napadeny byly 3, Polinices (Polinices) redempta v počtu jedinců 14 a napadený byl 1 jedinec, Turritella badensis v počtu jedinců 19 a z toho byl napaden 1, Tirritella bicarinata v počtu jedinců 11 a napadený byl 1 jedinec, Anomia (Anomia) carinata v počtu jedinců 36 a napadení byli 2 a Corbula (Varicorbula) gibba v počtu jedinců 50 z toho byli napadeni 4. Nejvíce se vyskytovala Hinia (Hinia) illovensis s největším procentem napadených jedinců a to 36,4 %. Pravděpodobnými predátory byli Polinices (Polinices) redempta a Lunatia catena 25

26 helicina. Z důvodu napadení i vlastního predátora Polinices (Polinices) redempta lze předpokládat, že šlo o kanibalizmus (Mikuláš, Pek, Lysáková, 1997). Podle Peka a Mikuláše (1996) se rozmístění vrteb na schránkách druhu Hinia (Hinia) illovensis shoduje s rozmístěním vrteb na schránkách druhu Pirenella picta mitralis z lokality Česká Třebová. Podle Kelley a Hansena (1996) odhalilo studium jedinců ze 17 formací dynamický naticidní predátor-kořistnický systém. Tento systém působil významně od křídy po terciér a od eocénu po oligocén. V křídě docházelo ke zvýšenému napadení bivalvií (13 19 %) a napadení gastropodů bylo 4 6 %. Na přelomu křídy terciéru se frekvence významně zvýšila. V eocénu oligocénu došlo k oživení tohoto systému a také se zvýšilo procentuální napadení bivalvií na 8 24 %. Studované území se nachází v pobřežní zóně Severní Ameriky. Jde tedy o 17 formací z pozdní křídy až do oligocénu na území Texasu po Virginii. Ve vzorcích se nacházely stopy po vrtání od naticidních a muricidních gastropodů. Dominovali naticidní gastropodi z nichž pochází nejvíce vzorků (až 90 %). Muricidní gastropodi byli méně zastoupeni. Kelley (1989) studovala 5 rodů miocenních mlžů z Chesapeake Group, kde sledovala, jak ovlivňuje mocnost stěny schránky redukci predace. K této změně mocnosti schránky docházelo postupně v období 3 milionů let a je to bráno jako antipredační adaptace. Mocnost stěny schránky může ovlivňovat délku vrtání a náklady jedince na predaci. Podle Kelley (1991) docházelo mezi naticidními gastropody ke kanibalismu. Studovala to na dvou druzích naticidních gastropodů a to na Lunatia heros a Polinices duplicatus. Výzkum pochází z lokality Chesapeake Group. Kelley rozdělila ulitu na osm sektorů a podle toho zjišťovala zasažení jedince. U Polinices duplicatus byla ulita nejvíce zasažena v druhém a třetím sektoru a u druhu Lunatia heros se vrtba nacházela také nejvíce ve druhém a třetím sektoru. Navrtáno bylo 109 jedinců u druhu Lunatia heros a 36 jedinců u druhu Polinices duplicatus. 26

27 7. Oichnus paraboloides na schránkách měkkýšů z lokality Mikulov vinice Sbírkový materiál ve Vlastivědném muzeu v Olomouci obsahoval 4458 jedinců a jejich úlomků, kteří byli napadeni plžem rodu Natica a byla na nich pozorovatelná vrtba Oichnus paraboloides BROMLEY (1981). Porovnala jsem celkový počet jedinců u druhů, kteří byli napadeni s počtem napadených (viz příloha 3 tab. 1). Z toho jsem vybrala mlže, na kterých se nezjišťovaly napadené sektory ani závity (viz příloha 3 tab. 2). V grafu č.1 je vyjádřen celkový počet jedinců s počtem napadených jedinců. Graf 1: Vyjádření celkového počtu jedinců a počtu napadených jedinců 218 celkem jedinců počet napadených jedinců 4458 Dále jsem zjišťovala napadení jednotlivých sektorů (viz příloha 3 tab. 3) a závitů (viz příloha 3 tab. 4). Procentuálně nejvíce byly zasaženy sektory 1, 5 a 8 (graf 2). Sektor 1 byl nejspíše zasažen z důvodu těsné blízkosti sektoru 8. Nejvíce zasažené závity byly ve středu schránky (graf 3). Procenta 30% 20% 10% 0% Graf 2: Procentuální vyjádření zasažených sektorů 21% 14% 15% 12% 12% 8% 9% 10% Sektory 27

28 25.0% Graf 3: Procentuální vyjádření zasažených závitů 22.6% 20.0% 16.2% 18.0% Procenta 15.0% 10.0% 5.0% 0.0% 9.0% 9.8% 9.4% 6.8% 5.6% 1.9% 0.4% 0.4% Závity V grafu 4 je porovnání celkového počtu nejvíce napadených druhů s napadením jednotlivých sektorů. Na grafu 1 (viz příloha 2) je vyjádřen celkový počet napadených jedinců a celkový počet napadených sektorů a závitů u jednotlivých druhů. Na grafu je patrné, že některé schránky byly napadeny vícekrát a to z vyššího počtu napadených sektorů nebo závitů. Počet vrteb na schránku byla 1 2 vrtby Graf 4: Nejvíce napadení jedinci v porovnáním napadení všech sektorů Aporrhais alata Clavatula cf. asperulata Conus dujardini Conus ponderosus Mitra sp. Rissoa (Alvinia) alexandrae Turritella erronea Počet napadených jedinců Sektor 1 % Sektor 2 % Sektor 3 % Sektor 4 % Sektor 5 % Sektor 6 % Sektor 7 % Sektor 8 % Nejvíce zasažené druhy byly Turritella erronea, Aporrhais alata, Rissoa (Alvinia) alexandrae, Mitra sp., Conus dujardini a Conus ponderosus. 28

29 U druhu Aporrhais alata byl nejvíce napaden 8 sektor (graf 5) a závity ve středu schránky (graf 6). Procenta 40.0% 35.0% 30.0% 25.0% 20.0% 15.0% 10.0% 5.0% 0.0% Graf 5: Procentuální vyjádření napadení sektorů u druhu Aporrhais alata 11.1% 6.7% 8.9% 8.9% 6.7% 2.2% 17.8% 37.8% Sektory Procenta 40% 35% 30% 25% 20% 15% 10% 5% 0% Graf 6: Procentuální vyjádření napadennapadení závitů u druhu Aporrhais alata 37.5% 31.3% 14.6% 6.3% 4.2% 4.2% 2.1% 0% 0% 0% 0% Závity Dalším nejvíce napadeným druhem byla Turritella erronea s 44 napadenými jedinci. Zasažené sektory byly nejvíce 5 a 8 (viz příloha 2 graf 2) a u závitů nejvíce 3, 4, 5 a 7 (viz příloha 2 graf 3). U druhu Rissoa (Alvinia) alexandrae byl nejvíce napaden 8 sektor (viz příloha 2 graf 4) a u druhu Mitra sp. byl nejvíce zasažen 3 a 5 sektor (viz příloha 2 graf 5). 29

30 Metodou chí kvadrát test bylo zkoumáno, jestli si plži rodu Natica vybírali sektory a závity náhodně nebo měli systém, podle kterého si sektor a závit vybrali. U druhu Aporrhais alata při testování rovnoměrnosti rozložení navrtání podle sektorů vyšla hodnota testové statistiky D1 13,75 a kritická hodnota (n = 8, α = 0,05) byla 6 (viz příloha 3 tab. 5). To znamená, že jedinci byli navrtáni náhodně. Testování závitů tohoto druhu proběhlo stejně, kde hodnota testové statistiky D1 vyšla 18,81818 a kritická hodnota (n = 11, α = 0,05) byla 7 (viz příloha 3 tab. 6). To znamená, že i závit si vybírali náhodně. Druh Turritella erronea byl jeden z nejvíce napadených plžů, u něj se hodnota testové statistiky D1 pro sektory vyšla 7 a kritická hodnota byla 6 (viz příloha 3 tab. 7). Opět šlo o náhodné navrtání. Pro závity se hodnota testové statistiky D1 blížila kritické hodnotě (viz příloha 3 tab. 8). Závity u tohoto druhu si vybírali náhodně. Rissoa (Alvinia) alexandrae (viz příloha 3 tab. 9, 10), Mitra sp. (viz příloha 3 tab. 11, 12), Conus ponderosus (viz příloha 3 tab. 13, 14) a Conus dujardini (viz příloha 3 tab. 15, 16) jejich hodnota testové statistiky byla vyšší než kritická hodnota jak pro závity, tak pro sektory. Zbytek druhů byl zastoupen v malém množství jedinců a jejich hodnota testové statistiky byla velice nízká. To znamená, že byly opět závity i sektory navrtány náhodně. Ve sbírce Vlastivědného muzea v Olomouci byli nalezeni i původci stopy a to Natica helicina v počtu 154 jedinců z toho bylo 5 napadených. Mohlo tedy jít o kanibalizmus. Kromě napadených plžů, byli napadeni i mlži (např. Arca sp., Glycymeris obtusata, Aloides gibba, Lopha plicatula, Cypraea sp., Glycymeris pectunculus, Strombus sp., a to v počtu jedinců 24. Celkový počet bivalvií je 9 % z celkového počtu napadených jedinců (graf 7). Bivalvia 9% Graf 7: Celkový počet napadených Gastropoda 91% 30

31 8. Diskuze Podle Mikuláše a Peka (2000) se na druhu Pirenella picta mitralis nacházely vrtby ze 60 % ve středu schránky. Dále studovali napadení druhu Hinia illovensis na lokalitě Rohožník (Mikuláš, Pek a Lysáková, 1997), kde se vrtby nacházely opět ve středu schránky. Podle Mikuláše a Peka (2000) bylo dvojí navrtání jedince důkazem, že byl jedinec již mrtvý, když byl podruhé navrtán. Současně nemohly vznikat dvě vrtby na jednom jedinci, z důvodu velikosti predátora. Napadení druhu Aporrhais alata odpovídá napadení druhu Pirenella picta mitralis (Pek, Mikuláš, 2000). Kanibalizmus studovala Kelley (1991) na druzích Lunatia heros a Polinices duplicatus. Mikuláš, Pek a Lysáková (1997) studovali na lokalitě Rohožník druh Polinices (Polinices) redempta kde šlo nejspíše o vnitrodruhovou predaci. Neví se, zda byli napadáni živí nebo již odumřelí jedinci. Jedna z teorií, jestli šlo o napadení živého či odumřelého jedince je od Mikuláše a Peka (2000), kteří se domnívali, že jedinec, který byl napaden na 8 sektoru, byl již odumřelý, jelikož prázdná schránka se otočí ústím nahoru. Ve sbírce Vlastivědného muzea v Olomouci z lokality Mikulov vinice jsem studovala napadení jedinců stopou Oichnus paraboloides BROMLEY. Mikuláš a Pek (1996) studovali druh Nassa (Phrontis) dujardini schöni, kde nalezli mnoho nedokončených vrteb. Jejich závěr byl, že to bylo nejspíše způsobeno silnou stěnou schránky. Turritella erronea, Rissoa (Alvinia) alexandrae, Conus ponderosus, Conus dujardini, Natica helicina, Arca sp., Glycymeris obtusata, Apporhais alata, Clavatula cf. asperulata, Mitra sp. jsou druhy, které byly napadeny více oproti Pekovi, Mikuláši a Lysákové (1997). Sektory, které byly ve větším množství napadeny, jsou pátý a první sektor. Podle Mikuláše a Peka (2000) byl napadán jedinec na straně ústí, což je podle Kelley (1991) osmý sektor. V mých výsledcích vyšlo, že byl napadán osmý sektor nejvíce. Kelley (1991) studovala kanibalizmus na druzích Polinices (Polinices) redempta a Lunatia heros. Ve sbírce Vlastivědného muzea v Olomouci se vyskytoval jako jediný naticidní gastropod Natica helicina. U tohoto druhu se vyskytnul kanibalizmus. Napadeno bylo pouze 5 jedinců. U Kelley (1991) bylo napadeno 109 jedinců druhu Lunatia heros a 36 jedinců u druhu Polinices (Polinices) redempta. Podle Peka a Mikuláše (2000) u druhu Pirenalla picta mitralis a podle Peka, Mikuláše a Lysákové (1997) u druhu Hinia illovensis byl zasažen střed schránky. Ve sbírce se vyskytly 31

32 druhy, které byly také napadeny ve středu schránky (např. Apporhais alata, Turritella erronea, Rissoa (Alvinia) alexandrae, Mitra sp., Chenopus uttingerianus, Clavatula cf. asperulata a Natica helicina. U druhu Terebra fuscata se vrtby nacházely nejvíce u ústí nebo na nejstarších závitech schránky. Druh Nassa (Phrontis) dujardini schöni (Pek, Mikuláš, 1996) měl velký počet nedokončených vrteb. Ve sbírce byly dva druhy, které měly větší mocnost stěny schránky (Conus ponderosus, Conus dujardini). U některých jedinců těchto druhů jsem nalezla vrtby, které byly nedokončeny. Pek, Mikuláš a Lysáková (1997) našli na lokalitě Rohožník dva druhy mlžů, které byly napadeny. Jsou to druhy Anomia (Anomia) carinata a Corbula (Varicorbula) gibba. Ve sbírce Vlastivědného muzea v Olomouci bylo 7 druhů mlžů, kteří byli napadeni. Jsou to druhy Arca sp., Glycymeris obtusata, Aloides gibba, Lopha plicatula, Cypraea sp., Glycymeris pectunculus a Strombus sp. Většina mých výsledků se shoduje se závěry Peka, Mikuláše (1997) a Peka, Mikuláše a Lysákové (1996). Podle Kelley a Hansena (1996) byly procentuálně více napadena Bivalvia (13 19 %). V mých výsledcích bylo napadeno 0,5 % bivalvií z celkového množství jedinců. Ve výsledcích Kelley a Hansena (1996) u gastropodů bylo napadeno 4 6 %. V mých výsledcích to bylo 5,3 % gastropodů z celkového množství jedinců. Kelley (1991) zkoumala jiné druhy naticidních gastopodů a to Lunatia heros a Polinices duplicatus. Ve sbírce Vlastivědného muzea v Olomouci byl jediný druh naticidního gastropoda a to Natica helicina. 32

33 9. Závěr Ze sbírky uložené ve Vlastivědném muzeu v Olomouci, která byla zkoumána, bylo vybráno společenstvo mlžů a plžů z lokality Mikulov vinice a byl proveden výzkum, zda se ve sbírce nachází stopa Oichnus paraboloides. Prozkoumáno bylo 4458 jedinců, a z toho bylo 218 napadeno. Jako statistické metody byly použity kontingenční tabulky a chí kvadrát test. Kde vyšlo, že původce stopy, útočil nejvíce na sektory 1, 5 a 8 a ve středu ulity. Osmý sektor byl napaden nejspíše až po odumření jedince, protože ulita, která je prázdná, se otočí ústím nahoru. Nejvíce napadené druhy byly Aporrhais alata, Turritella erronea, Rissoa (Alvinia) alexandrae, Mitra sp., Conus ponderosus, Conus dujardini. U druhů Conus ponderosus a Conus dujardini bylo zaznamenáno větší množství nedokončených vrteb pravděpodobně z důvodu silnější stěny schránky. Mezi jedinci druhu Natica helicina byli nalezeni i napadení jedinci, takže předpokládám, že mezi nimi docházelo ke kanibalizmu. 33

34 10. Seznam použité literatury 1) Barnes R. D. (1980). Invertebrate zoology. - Saunders College. Philadephia, ISBN ) Bromley, R. G. (1981), Concepts in ichnotaxonomy illustrated by small round holes in shells. Acta Geologica Hispanica, 16, ) Brzobohatý, R., Cicha, I., Kováč, M., Rögl, F. (eds.), (2003): The Karpatian. A Lower Miocene Stage of the Central Paratethys. Masarykova Univerzita v Brně: 360. ISBN ) Brzobohatý, R. - Přichystal, A. - Hladilova, Š. - Doláková, N. - Musil, R. (1996): Morava a Slezsko v geologické minulosti, Moravské zemské muzeum, Brno: 41. ISBN ) Bubík, M. Poul, I. et al. (2009): Po stopách geologie a vína Pavlovských vrchů. - Česká geologická společnost. Praha: 28. 6) Čtyroký, P. (2000): Nové litostratigrafické jednotky pannonu vídeňské pánve na Moravě. Věstník Ústředního ústavu geologie, 75, Praha. ISSN ) Hrabovský, J. (2009): Revízia červených rias (Rhodophyta) vybraných lokalit badenu Moravy. - MS Diplomová práce. Přírodovědecká fakulta, Masarykova Univerzita: 50. Brno. 8) Chlupáč, I. - Brzobohatý, R. - Kovanda, J. - Stráník, Z. (2002): Geologická minulost České republiky. Akademie věd ČR.: 20, Praha. 9) Jüttner, K. (1933): Der Kienberg und der Muschelberg. Heimstblatt für Nikolsburger Bezirk. 1, Mikulov. 10) Jüttner K. (1940): Erläuterungen zur geologischen Karte des unteren Thayalandes. - Mitteilungen Reichsstelle für Bodenforsch., 1, 1. Wien. 34

35 11) Kalvoda, J. - Bábek, O. - Brzobohatý, R. (2002): Historická geologie, vydavatelství Univerzity Palackého. Olomouc: 199. ISBN ) Kelley H. P. (1989): Evolutionary trends within bivalve prey of Chesapeake Group naticid gastropods.- Historical Biology, 2: ISSN ) Kelley H. P. (1991): Apparent cannibalism by Chesapeake Group naticid gastropods: a predictable result of selektive predation.- Journal of Paleontology, 65: ISSN ) Kelley H. P. - Hansen A. T. (1996): Recovery of the naticid gastropod predátor-prey systém from the Cretaceous-Tertiary and Eocene-Oligocene extinctions. - Geological Society Special Publication 102: ISSN ) Kos P. - Poul I. (2004) Krasové jevy návrší Mušlov u Mikulova, Speleo. - Česká speleologická společnost 40: ISSN ) Mikuláš, R. - Pek, I. (1996): The ichnogenus Oichnus Bromley, 1981 predation traces in gastropod shells from the Badenian in the vicinity of Česká Třebová (Czech Republic). - Věstník Českého geologického ústavu 71, 2: ISSN ) Mikuláš, R. - Pek, I. (2000): Kanibalizmus mořských plžů v třetihorách východních Čech. - Vesmír 79: 372 Praha. ISSN ) Mikuláš, R. - Pek, I. - Lysáková, G. (1997): Boring ichnofossils on mollusc shells from the late badenian at Rohožník (Malé Karpaty MTS:, Slovakia). - Zemní plyn a nafta 42,1: ISSN ) Novák, Z. (1975): Spodnobadenské vápence karpatské předhlubně. MS, Disertační práce. Přírodovědecká fakulta, Univerzita Jana Evangelisty Purkyně. Brno. 21) Paulík, J. (1953): Zpráva o geologickém výzkumu litothamniových vápenců na Moravě. MS Geofond. Praha. 22) Pešek, J. Adámek, J. Brzobohatý, R. Bubík, M. Cicha, I. Dašková, J. Doláková, N Elznic, A. Fejfar, O. Franců, J. Hladilová, Š. Holcová, K. Honěk, J. 35

36 Hoňková, K. Jurková, Z. Krásný, J. Krajčí, O. Kvaček, J. Kvaček, Z. Macůrek, V. Opluštil, S. Mikuláš, R. Pálenský, P. Rojík, P. Skupien, P. Spudil, J. Sýkorová, I. Šikula, J. Švábenická, L. Teodoridis, V. Titl, F. Tomanová-Petrová, P. Ulrych, J. (2010): Terciérní pánve a ložiska hnědého uhlí ČR. Česká geologická služba v Praze, Praha: 438. ISBN ) Procházková, O. (1981): Biostratigrafické postavení lokality Mušlov v neogénu Moravy, 96. MS, Diplomová práce. Přírodovědecká fakulta, Univerzita Jana Evangelisty Purkyně. Brno. 24) Přichystal, A. - Obstová, V. - Suk, M. (1993): Geologie Moravy a Slezska, Moravské zemské muzeum a sekce geologických věd PřF Masarykova univerzita: 168. Brno. ISBN ) Rzehak, A. (1903): Die Tertiärformation in der Umgebung von Nikolsburg in Mähren. Zeitschrift des Mähren Landesmuseum: Brno. 26) Zimák J. Bábek, O. Demek, J. Doláková, N. Hanžl, P. Hladilová, Š. Janoška, M. Losos, Z. Melichar, R. Musil, R. Pek, I. Přichystal, A. Štelcl, J. Vávra, V. Zapletal, J. (1997): Průvodce ke geologickým exkurzím Morava střední a jižní část. Vydavatelství Univerzity Palackého. Olomouc: 130. ISBN

37 Přílohy 37

38 11. Přílohy 11.1 Seznam příloh Příloha 1 FOTOTABULE Tabule I Tabule II Tabule III Příloha 2 GRAFY Graf č. 1 Celkový počet napadených jedinců, závitů a sektorů Graf č. 2 Procentuální vyjádření napadení sektorů u Turritella erronea Graf č. 3 Procentuální vyjádření napadení závitů u Turritella erronea Graf č. 4 Procentuální vyjádření napadení sektorů u Rissoa (Alvinia) alexandrae Graf č.5 Procentuální vyjádření napadení sektorů u Mitra sp. Příloha 3 TABULKY Tabulka č. 1 Vyjádření celkového počtu jedinců a celkového počtu napadených Tabulka č. 2 Počet napadených mlžů Tabulka č. 3 Celkový počet napadených jedinců a počet napadených sektorů Tabulka č. 4 Celkový počet napadených jedinců a počet napadených závitů Tabulka č. 5 Chí kvadrát test pro sektory u Aporrhais alata Tabulka č. 6 Chí kvadrát test pro závity u Aporrhais alata Tabulka č. 7 Chí kvadrát test pro sektory u Turritella erronea Tabulka č. 8 - Chí kvadrát test pro závity u Turritella erronea Tabulka č. 9 - Chí kvadrát test pro sektory u Rissoa (Alvinia) alexandrae Tabulka č Chí kvadrát test pro závity u Rissoa (Alvinia) alexandrae Tabulka č. 11 Chí kvadrát test pro sektory u Mitra sp. Tabulka č. 12 Chí kvadrát test pro závity u Mitra sp.

39 Tabulka č. 13 Chí kvadrát test pro sektory u Conus ponderosus Tabulka č. 14 Chí kvadrát test pro závity u Conus ponderosus Tabulka č. 15 Chí kvadrát test pro sektory u Conus dujardini Tabulka č. 16 Chí kvadrát test pro závity u Conus dujardini

40 Příloha 1 - FOTOTABULE

41 Tabule I 1. Natica helicina BROCCHI s Oichnus paraboloides BROMLEY. výskyt kanibalismu. 2. Conus dujardini DESHAZES s nedokončeným Oichnus paraboloides BROMLEY. 3. Clavatula cf. asperulata s Oichnus paraboloides BROMLEY. 4. Ringicula auriculata Graye s Oichnus paraboloides BROMLEY. 5. Turritella erronea COSMANN s Oichnus paraboloides BROMLEY.

42 Tabule II 1. Mitra sp. BROCCHI s Oichnus paraboloides BROMLEY. 2. Aporrhais alata EICHWALD s Oichnus paraboloides BROMLEY. 3. Rissoa (Alvinia) alexandrae BOET s Oichnus paraboloides BROMLEY. 4. Arca sp. LAMARCK s Oichnus paraboloides BROMLEY.

43 Tabule III 1. Turritella bicarinata EICHWALD s Oichnus paraboloides BROMLEY lokalita Kinberk mezi vinicemi ( ). 2. Arca sp. LAMARK s Oichnus paraboloides BROMLEY. 3. Turritella bicarinata EICHWALD s Oichnus paraboloides BROMLEY lokalita Kinberk mezi vinicemi ( ). 4. Natica helicina BROCCHI původce stopy.

44 Příloha 2 - GRAFY

45 Graf č. 1 Celkový počet napadených jedinců, závitů a sektorů Počet napadených jedinců Celkem napadených závitů Celkem napadených sektorů Graf č. 2 Procenta Procentuální vyjádření napadení sektorů u druhu Turritella erronea 30.0% 25.0% 25.0% 18.8% 20.0% 14.6% 14.6% 15.0% 12.5% 8.3% 10.0% 4.2% 5.0% 2.1% 0.0% Sektory