FYLOGENEZE A SYSTÉM BEZOBRATLÝCH

Transkript

1 Univerzita J. E. Purkyně v Ústí nad Labem Přírodovědecká fakulta FYLOGENEZE A SYSTÉM BEZOBRATLÝCH KBI/P302, KBI/K202 Jaromír Hajer Ústí nad Labem 2013

2 Obor: 1501R001 Biologie prezenční a kombinovaná Klíčová slova: bezobratlí živočichové, zoologie Anotace: Cílem tohoto studijního textu je usnadnit studentům jak jednooborového, tak dvouoborového studia biologie v denní i kombinované formě, přípravu k dílčím zkouškám, bakalářským závěrečným zkouškám a státním závěrečným zkouškám magisterského studia. Projekt Mezioborové vazby a podpora praxe v přírodovědných a technických studijních programech UJEP Registrační číslo projektu: CZ.1.07/2.2.00/ Tento projekt byl podpořen z Evropského sociálního fondu a státního rozpočtu České republiky. UJEP v Ústí nad Labem, 2013 Autor: Doc. RNDr. Jaromír Hajer, CSc.

3 Fylogeneze a systém prvoků a bezobratlých ţivočichů Inovovaný text, vypracovaný za podpory projektu MEVAPOX (2013) Autor: Jaromír H a j e r Text navazuje na sylabus přednášek, spolu s ním vymezuje soubor poţadavků nezbytných pro úspěšné sloţení dílčí zkoušky, avšak učebnicové texty, doporučené přednášejícím nenahrazuje. Text neobsahuje poţadavky k praktické části zkoušky; tyto poţadavky jsou vţdy specifikovány v průběhu semestru během seminářů. PRVOCI (PROTISTA, PROTOZOA). Prvoci jsou jednobuněčné eukaryotní organismy s autotrofním, heterotrofním nebo mixotrofním způsobem výţivy. Jediná buňka, která tvoří jejich tělo, vykonává všechny ţivotní funkce. V kurzu zoologie bezobratlých je věnována pozornost především heterotrofním prvokům. Velikost většiny recentních druhů se pohybuje mezi 0,05 1 mm. Schránky vymřelých druhů byly větší a ty, které se zachovaly, jako fosilie, mohou být aţ několikacentimetrové. Protozoa obývají sladké i slané vody, některá jsou symbionty a komenzály. Mnoho druhů je parazitických, miliony lidí trpí např. malárií. Celkový počet doposud popsaných druhů prvoků je přibliţně (Rupert et. al., 2004). Během fylogeneze protozoí se projevila řada různých tendencí směřujících k mnohobuněčnosti, jimiţ jsou například změna monoenergidních prvoků v polyenergidní, vznik heterokarycie, nebo vznik různých typů kolonií. Za sesterskou skupinu metazoí jsou povaţovány trubénky (Choanoflagellida), které vykazují některé společné znaky s mnohobuněčnými ţivočichy (např. límečkovitý komplex trubének na straně jedné a choanocytů hub na straně druhé).

4 Systém prvoků není ustálený. V současné době jsou zpravidla rozlišovány tyto hlavní vývojové linie: 1.Euglenozoa, 2.Rhizopoda, 3.Granuloreticulosea, 4.Actinopoda, 5.Apicomplexa, 6. Ciliophora. K prvokům byl dříve řazen také kmen Myxozoa ( dříve Myxosporidia) výtrusenky. V současné době jsou výtrusenky povaţovány za Metazoa a řazeny k ţahavcům (viz dále). Další skupinou, která byla dlouho povaţována za prvoky jsou hmyzomorky Microspora. Hmyzomorky jsou dnes řazeny ke spájivým houbám. Doporučené internetové stránky: Hlavní znaky charakteristické pro prvoky: U prvoků nebyla doposud prokázána přítomnost kolagenu Druhy, nazývané polyenergidní, neboli vícejaderné, mohou být homokaryotní, nebo heterokaryotní. Mitochondrie u některých druhů zcela chybí. Zvláštní forma mitochondrií s nahromaděnou DNA se nazývá kinetoplast. Golgiho aparát můţe být sdruţen s podpůrnými fibrilami a vzniká tak parabazální aparát. Buněčná membrána se přetváří v pelikulu ( která má mnohdy sloţitou stavbu). V těle prvoků se nacházejí specifické organely vykazující metabolickou aktivitu (hydrogenozómy, glykozómy). Organely, jakými jsou cytostom a cytopyge, pulzující vakuoly a extruzómy (viz dále), se vyvinuly u prvoků v důsledku jejich samostatného způsobu ţivota. Někteří prvoci jsou schopni udrţovat stálý tvar těla. Umoţňují jim to : a) vnitřní oporné struktury tvořené organickými látkami (takovou strukturou je známý axostyl) nebo minerálními látkami ( CaCO 3, či SrSO 4 ), b) vnější schránky ( organické, či minerální). Pohybové organely: bičíky a brvy (prakticky shodná mikrostruktura), panoţky (lobopodie, filopodie, granuloretikulopodie, axopodie), lištovité uspořádání pelikuly, myonemata.

5 Příjem potravy: osmóza, pinocytóza, fagocytóza (za pomoci panoţek nebo speciálních organel), exkrece (např. amoniaku) a dýchání jsou vázány na povrch těla. Osmoregulaci v hypotonickém prostředí zajišťují pulzující vakuoly. Extruzómy: trichocysty, toxicysty (lov kořisti, obrana), haptocysty (přilepení kořisti), mukocysty (tvorba cyst). Rozmnožování prvoků: Pohlavní rozmnoţování: Je vázáno na meiózu. Není vyvinuto u všech druhů. Nepohlavní rozmnoţování : je vázáno na mitózu. Charakteristické je binární dělení (podélné, příčné) při kterém dochází u nově vzniklých jedinců k doplňování organel. Důleţitým typem nepohlavního rozmnoţování je schizogonie ( resp. jedna z jejích formem zvaná merogonie) a také sporogonie (tj. tvorba spór). E U G L E N O Z O A Prvoci s heterotrofní i autotrofní výţivou ( u ostatních prvoků se s autotrofní výţivou nesetkáváme). Pohyb zajišťují bičíky ( jeden aţ veliké mnoţství) nebo panoţky, případně obojí. Jedno nebo více, zpravidla homokaryotních jader, heterokaryocie je zde ojedinělá. Kmen tvoří rozhraní mezi říšemi Plantae, Animalia a Fungi. Podkmeny: I. Mastigophora (Flagellata), II. Opalinata Podkmen: MASTIGOPHORA - BIČÍKOVCI Heterotrofní i autotrofní druhy s jedním, nebo více bičíky, vzácně i s panoţkami. Bičíkovci jsou vybaveni jedním, nebo větším počtem stejnocenných jader. Pohlavní rozmnoţování je vzácné. Bičíkovci probíhá hranice mezi rostlinami a ţivočichy. Podkmen bývá dělen na dvě třídy, jimiţ jsou:

6 1. Phytomastigophora (Phytoflagellata) 2. Zoomastigophora (Zooflagellata) Třída: Zoomastigophora Heterotrofní organismy. Několik řádů, z nichţ největší význam má níţe uvedených pět. 1. Choanoflagellida- trubénky _620bb2cfd5.jpg 2. Kinetoplastida- bičivky trypanosomabrucei02.250a.jpg 3. Diplomonanida- lamblie 4. Trichomonanida- bičenky 5. Hypermastigida- brvitky slide0040_image014.gif Choanoflagelida : Monoenergidní tělní organizace. 1 bičík apikálně, kolem něho límečkovitý útvar z mikrotubulů ( viz dále choanocyty hub). Volně ţijící druhy, často koloniální. Mají v současné době značný teoretický význam a jsou předmětem mnoha evolučních studií o původu a prvotní radiaci mnohobuněčných ţivočichů. Zástupci: Monosiga, Protospongia haeckeli. Choanoflagellates.gif Kinetoplastida: Při bazálním tělísku bičíku je kinetoplast tj. mitochodrie s nahromaděnou DNA. Volně ţijící druhy: Bodo saltans- bodo skákavý (bičík taţný a vlečný). Čeleď Trypanosomatidae se vyznačuje polymorfismem a parazitickým způsobem ţivota. Jediný bičík často tvoří undulující membránu. Nejznámější zástupci: Trypanosoma gambiense - Trypanozoma spavičná, T. rhodesiense - T. rhodézská ( obě přenáší mouchy rodu Glossina), T. cruzi - T.americká, Leishmania donovani - ničivka útrobní. Přenašečem jsou dvoukřídlí rodu Phlebotomus (Diptera, Psychodidae).

7 Diplomonadida: Často diploenergidní organizace. Ke kaţdému jádru náleţí 1-4 bičíky. Mitochondrie chybí, souměrnost spirální nebo zrcadlová. Giardia intestinalis - lamblie střevní jpg., Giardia.jpg., Trichomonadida: 4-6 bičíků, jeden můţe tvořit undulující membránu, parabazální aparát, axostyl, hydrogenozómy. Trichomonas vaginalis- bičenka poševní. Hypermastigida: Jednojaderní prvoci s velkým počtem parabazálních aparátů, bičíků a axostylů. Pohlavní rozmnoţování. Symbionti švábů a termitů. Podkmen:OPALINATA - OPALINKY Tito relativně velcí (aţ 1 mm) prvoci jsou typičtí přítomností mnoha krátkých bičíků uspořádaných v podélných řadách. Mnohé opalinky mají mnoho identických jader. Nepohlavní rozmnoţování probíhá binárním dělením. U několika druhů byla pozorována fůze celých jedinců a následně i jejich jader. Střídá se zde tudíţ pohlavní a nepohlavní rozmnoţování. Paraziti nebo komenzálové (Pisces, Amphibia). Dobře prostudovaným druhem je Opalina ranarum - opalinka ţabí, která ţije jako komenzál v kloace skokanů. U dospělých ţab dochází k agamogonii, avšak u pulců ke gamogonii (tvoří se anizogamety). R H I Z O P O D A BEZOSTNÍ Bezostní se vyznačují panoţkami různého typu, které nejsou vyztuţeny osními vlákny. V tomto textu jsou zmíněny třídy Lobosea a Filosea, které jsou navzájem dobře odlišitelné podle panoţek. Třída: Lobosea - lalokonozí.

8 Lalokonozí mají panoţky široké, laločnaté nebo prstovité. Třída je obvykle dělena na dvě podtřídy podle toho, zda mají tělo nahé, nebo kryté schránkou: 1. Gymnamoebia- měňavky (nemají schránky), 2. Testacealobosia- krytenky. Gymnamoebia - měňavky. Těla měňavek nemají schránky. Volně žijící měňavky. Amoeba proteus - měňavka velká, délka 2 mm. Pelomyxa palustris - měňavka bahenní, vytváří jen jednu panoţku. V těle má mnoho homokaryotních jader, symbiotické bakterie, nemá mitochondrie. Parazitické měňavky. Entamoeba histolytica: forma minuta se ţiví bakteriemi, forma magna červenými krvinkami (u rodu Homo). Naegleria fowleri má bičíkaté stádium a způsobuje meningoencephalitis ( u rodu Homo). Lidé se mohou nakazit tak, ţe jim tento prvok pronikne do těla obvykle nosní dutinou a to v jakémkoliv ţivotním stádiu. Po proniknutí do těla následně měňavková stádia procházejí skrze sliznici a podél čichového nervu pronikají do mozku. Zde způsobují lýzi mozkových buněk. Dosud bylo zaregistrováno asi 200 případů, jen několik se podařilo vyléčit antibiotiky (amfotericin B) Největší epidemie na světě se odehrála v letech v Ústí nad Labem. Zemřelo na ní tehdy 16 mladých lidí, kteří se nakazili v plaveckém bazénu. Rod Mastigamoeba je trvale vybaven 1 bičíkem, dříve byl tento rod řazen mezi bičíkovce. Testacealobosia - krytenky. scene_testacea07.jpg Většina krytenek patří mezi sladkovodní prvoky. Jejich tělo kryjí schránky tvořené organickým i anorganickým látkami. Příkladem hojných, sladkovodních druhů, jsou: Arcella vulgaris - štítovka obecná, či Difflugia oblonga - rozlitka hruškovitá.

9 Třída : Filosea vláknonozí. Panoţky vláknonohých jsou tenké, někdy se navzájem spojují (anastomózují). Známým příkladem je rod Euglypha - křeménka. Euglypha.jpg G R A N U L O R E T I C U L O S E A SÍŤONOZÍ Síťonozí se vyznačují četnými, jemnými, navzájem neanastomózujícími panoţkami, ve kterých dochází trvale k proudění zrnité cytoplazmy. Významnými jsou dva řády: 1. Monothalamida jednokomůrkoví 2. Foraminiferida - dírkonošci Monothalamida - jednokomůrkoví: Schránka má jedinou komůrku. Kromě mořských byly nalezeny i sladkovodní druhy. Některé druhy se vyskytují i v půdě. Foraminiferida - dírkonošci: Schránka má zpravidla mnoho komůrek, tvořených většinou uhličitanem vápenatým. Známý je dimorfismus schránek, který souvisí s generacemi vzniklými pohlavním, či nepohlavním rozmnoţováním. Dírkonošci jsou mořskými prvoky, významnými také z paleontologického resp. geologického hlediska. Známými příklady jsou Globigerina bulloides - kulovinka vznášivá (její schránky jsou podstatnou sloţkou globigerinového bahna). Rod Nummulites penízek, jeho vyhynulé druhy měly velké, aţ několikacentimetrové schránky. A C T I N O P O D A - OSTNONOZÍ Actinopoda jsou zpravidla členěna na dvě třídy: 1. Radiozoa a 2. Heliozoa Radiozoa zahrnují dvě podtřídy: 1. Acantharia - Strontnatci 2. Radiolaria Mříţovci. Acantharia.

10 Jejich jednobuněčné tělo je vyztuţeno deseti, nebo dvaceti paprskovitě uspořádanými jehlicemi, tvořenými SrSO 4. Zástupce: Dorataspis diodon - paprskovec dvojzubý. Radiolaria. Jejich tělo je na povrchu kryto vnější schránkou tvořenou SiO 2, zatímco vnitřní, mucinová schránka uzavírá vniřní entoplazmu. Mořští prvoci, kteří jsou většinou součástí planktonu, ale existují rovněţ druhy, nalézané také jen mořském dně. Zást. Eucyrtidium cranoides - mříţovec přilbicovitý. Heliozoa slunivky. Slunivky jsou sladkovodní prvoci s velmi vakualizovanou ektoplazmou. Entoplasma není uzavřena v mucinové schránce. Hojným druhem je Actinosphaerium eichhorni - slunivka obecná, která dosahuje velikosti aţ 1 mm. A P I C O M P L E X A - VÝTRUSOVCI Všechny druhy parazitují. Vývojový cyklus je sloţitý a u některých popsaných druhů ne zcela prozkoumaný. Zpravidla dochází ke třem navazujícím fázím: opakované schizogonii neboli merogonii (1), na kterou navazuje gamagonie (2) a encystovaná zygota prodělává sporogonii (3). Tělo výtrusovců je vybaveno apikálním komplexem organel, které slouţí buď k pronikání infekčních stádií do hostitelských buněk a nebo k zachycení na jejich povrchu. Nejznámější z těchto organel jsou roptrie (rhoptrie) - vakuoly s lytickými enzymy. U některých druhů jsou vytvořeny panoţky, které slouţí k přijímání potravy. Častá je pinocytóza (mikropóry). Kmen zahrnuje z parazitologického hlediska významnou třídu Sporozoa výtrusovci.

11 Třída: Sporozoa- výtrusovci. Sporozoa jsou jsou odvykle dělena na tři podtřídy: 1) Gregarinia, 2) Coccidia, 3) Piroplasmia (Piroplasmorida), Podtřída Gregarinia - hromadinky: Tělo (trofozoit) je většinou členěno na protomerit a deutomerit. Součástí protomeritu můţe být ještě epimerit. Po syzygii gamontů vzniká cysta a v ní dochází ke gametogonii i sporogonii. Hromadinky parazitují zpravidla u bezobratlých ţivočichů (převáţně u suchozemských členovců). Pohybují se většinou vlněním podélných pelikulárních lišt. Příkladem hromadinek s nečleněným trofozoitem je rod Monocystis, ţijící v semenných váčcích ţíţal. Členěný trofozoit má, pro praktická cvičení dostupná, Gregarina polymorpha ( vyskytuje se vy střevě larev potemníků rodu rodu Tenebrio). Podtřída Coccidia - kokcídie: Sporozoiti kokcidií jsou intracelulární a mnoţí se rozpadem schizogonií. Při pohlavním rozmnoţování - gamogonii, vznikají anizogamety. Následuje sporogonie a vznik oocyst. Kokcidie jsou nebezpeční parazité obratlovců i bezobratlých. U slepic je např. známo několik druhů střevních kokcidií, např.: Eimeria maxima- kokcidie kuří. Chovy králíků ohroţuje Eimeria steidai - kokcidie jaterní, která napadá buňky epitelu ţlučových kanálků. Toxoplasma gondii - kokcidie kočičí, je cizopasník, nebezpečný také člověku. K nákaze dochází jednotlivými oocystami, ale také infikovaným masem. Původcem malárie je rod Plasmodium - zimnička, ze skupiny Haemosporina - krvinkovky. Přenašečem jsou komáři rodu Anopheles, v jejichţ těle dochází k pohlavnímu rozmnoţování a vzniku zooitů, kteří při sání krve komárem přecházejí do člověka. V lidském těla dochází nejdříve k exoerytrocytární schizogonii ( v retikuloendoteliálních buňkách jater) a později k erytrocytární schizogonii (merogonii). Př. Plasmodium vivax - zimnička třetidenní. Podtřída Piroplasmia piroplazmy.

12 Velmi malí (1-12 um) intracelulární parazité, kteří jsou přenášeni klíšťaty. Rod Babesia - babezie se mnoţí v krvinkách binárním dělením a je příčinou smrtelného onemocnění skotu. Kmen: M I C R O S P O R A (Microsporidia) - HMYZOMORKY Velikost a počet druhů: spory 1,5-25 µm dlouhé. Vnitrobuněční cizopasníci všech velkých skupin ţivočichů. Spóry, často oválné, mají vystřelovací aparát (duté pólové vlákno vpraví v důsledku rychlého zbobtnání polaroplastu obsah spory do hostitelské buňky) a třívrstevný obal. Vrstvy tvoří bílkovinná cytoplazmatická membrána exospora, chitinózní endospora a vnitřní blána. Nemají mitochondrie, ani Golgiho aparát. Nemají bičíky. Binární dělení vede ke vzniku jednobuněčných spor. Nosema apis - hmyzomorka včelí, Nosema bombycis - hmyzomorka bourcová. Postavení Microsporidií doznává v posledních letech, díky intenzívnímu výzkumu, podstatných změn. Dříve byli tito jednobuněční povaţováni za blízké příbuzné prvoků kmene Apicomplexa, dnes se tyto organismy řadí také mezi Houby (Fungi). Kmen: A S C E T O S P O R A (Haplosporidia) Vnitrobuněční paraziti většinou s vícebuněčnými sporami, které obsahují jeden, nebo více zárodků. Nemají polární vlákna. Parazité různých skupin bezobratlých. Zást.:Haplosporidium.

13 Kmen: C I L I O P H O R A (Ciliata, Infusoria) NÁLEVNÍCI Monofyletický taxon prvoků, pozoruhodný vysoce sofistikovanými buněčnými organelami a sloţitým chováním. Kolem druhů ţije ve sladkých vodách, mořích i ve vodním filmu kolem půdních částic. Všechna ciliata jsou heterotrofní, jedna třetina patří ke komenzálům a parazitům.brvy na povrchu těla tvoří jednak somatické obrvení, jednak obrvení kolem buněčných úst. Brvy kolem úst mnohdy splývají, v tomto případě vytvářejí tzv. membranely (cirry), které pomáhají zachycovat potravu. U druhů s obrvením celého těla jsou brvy uspořádány do podélných řad zvaných kinety. U mnoha taxonů jsou brvy soustředěny jen na určité oblasti těla. Kaţdá brva vychází z kinetozómu ( syn.bazální granule). Všechny kinetozómy jsou propojeny fibrilami ( = subpelikulárními mikrotubuly). Nálevníci jsou heterokarytotní, obsahují diploidní mikronukleus a polyploidní makronukleus. Mikronukleus je aktivní jen při dělení buněk obsahuje originální kopii genomu. Makronukleus svými geny a přepisem jejich informace zajišťuje všechny syntetické aktivity buňky. Rozmnoţování: konjugace + nepohlavní rozmnoţování: Konjugace je forma pohlavního rozmnoţování, při které dochází k výměně částí mikronukleu (gametických jader). Nepohlavní rozmnoţování probíhá příčným dělením. Několik typů extruzómů, mnoho typů schránek, kolonií, často s kontraktilními vlákny. Mnoho volně ţijících nálevníků je schopno fagocytózy. U parazitů je vyvinuta také osmóza. Ciliophora jsou zpravidla členěna do 3 tříd: 1. Kinetofragminophora, 2. Oligohymenophora, 3. Polyhymenophora Třída: Kinetofragminophora - stejnobrví Kolem úst nejsou specializované brvy, obústní kinetidy mají zpravidla mnohem výrazněji vyvinutou subpelikulární část oproti části vnější. Zpravidla jsou rozlišovány 4 podtřídy: 1. Gymnostomatia - prostoústí. Mají apikálně uloţený cytostom. Didinium- vpíjena, Lacrymaria labutěnka

14 2.Vestibuliferia. Cytostom mají na dně vestibula. Balantidium coli vakovka střevní, patogenní pro člověka, způsobuje střevní potíţe podobné úplavici. Zdrojem nákazy jsou prasata, kterým neškodí. Patří sem rovněţ tzv. bachořci tj. nálevníci, ţijící v ţaludku přeţvýkavců, např. Ophryoscolex caudatus bachořec kozí. 3. Hypostomatia - spodnoústí. Prvoci s plochým tělem a s buněčnými ústy na břišní straně. Zástupci: Chilodonella - čepelenka, Spirochona gemmipara - límcovka blešivčí, ţije na ţaberních plátcích korýšů rodu Gammarus blešivec. 4. Suctoria rournatky. Adultní jedinci jsou zcela bez brv, jsou přisedlí a potravu přijímají rourkami.zástupci: Dendrocometes paradoxus - rournatka blešivčí, Sphaerophrya pusilla - rournatka trepková, endoparazit trepek. Třída: Oligohymenophora - chudoblanní Brvy kolem úst se nápadně liší od somatických brv. Pokud jsou vytvořeny membranely, pak jsou umístěny v drobné prohlubni kolem úst. Jsou rozlišovány dvě podtřídy: 1. Hymenostomatia- blanoústí a 2. Peritrichia kruhobrví. Hymenostomatia: Somatické brvy pokrývají prakticky celé tělo, orální brvy vytváří membranely. Př.: Paramecium caudatum- trepka ocasatá, patrně nejznámější nálevník, Paramacium bursaria - trepka zelená (uvnitř těla jsou symbiotické zoochlorely), Tetrahymena pyriformis hruštička maloústá. Peritrichia: Mnoţství brv je velmi redukované. Somatické brvy jsou kruhovitě uspořádány na zadním pólu těla. Na přídi buňky je velká levotočivá spirála brv, která končí ve vestibulu, do kterého se vyprazdňují i pulzující vakuoly. Někteří kruhobrví ţijí přisedlým způsobem ţivota : Vorticella vířenka, Epistilis plísenka, Carchesium keřenka. Známým pohyblivým druhem je Trichodina pediculus brousilka nezmaří.

15 Třída: Polyhymenophora - mnohoblanní Příústní spirála ( = příústní zóna membranel) je levotočivá. Mnohoblanní zahrnují jedinou podtřídu Spirotrichia - pásmobrví, která je dělena na tři řády: 1. Heterotrichida - různobrví. 2. Oligotrichida - sporobrví, 3. Hypotrichida - spodobrví. Různobrví: Somatické brvy jsou uspořádány v podélných řadách. Kontraktilní vlákna pod pelikulou umoţňují rychlé změny tvaru těla. Přisedlí nálevníci Stentor - mrskavka mají kornoutovitý vzhled a délku přes 2 mm. Mrskavky mají velký, protáhlý, řetízkovitý makronukleus. Spirostomum ambiguum - plazivenka obecná (délka těla aţ 3 mm). Sporobrví: Většinou planktonní nálevníci se silně redukovaným somatickým obrvením. Někdy tvoří schránky, příkladem je rod Codonella. Spodobrví: Tělo těchto prvoků vykazuje znaky dorzoventrálního zploštění. Brvy jsou na ventrální straně přeměněny v tzv. cirry, pomocí kterých se tito nálevníci pohybují po pevném podkladu. Somatické obrvení je na ventrální straně dorsoventrálně zploštělého těla pozměněno v cirry. Hojným zástupcem, známým také ze senných nálevů, je Stylonychia mytilus - slávinka obecná. ŢIVOČICHOVÉ M E T A Z O A - M N O H O B U N Ě Č N É O R G A N I S M Y

16 Metazoa jsou mnohobuněčná, heterotrofní, pohyblivá eukaryota s tělem polarizovaným podél předo-zadní pohybové osy. Buňky, tvořící jejich tělo, jsou funkčně specializované a jejich vrstvy tvoří tkáně. Minimálně je tělo metazoí tvořeno dvěma typy tkání, a to tkání epitelovou (1) a pojivovou (2). Hlavním a nejdůleţitějším strukturálním proteinem pojivové tkáně je kolagen. K metazoím patří více, neţ 90% všech dosud popsaných druhů. Metazoa lze povaţovat za jednu z vývojových větví prvoků směřujících ke vzniku mnohobuněčnosti. Většina zoologů zastává názor, ţe metazoa mají společné předky s některými jednobuněčnými organismy. Metazoa jsou odvozována z kolonií bičíkatých protozoí. Alternativní hypotézou je syncytiální teorie, podle jsou předky metazoí mnohojaderní jednobuněční prvoci tvořící plasmodia. Sektory plasmy byly kolem jader odděleny později přepáţkami. Sesterskou skupinou taxonu Metazoa jsou s největší pravděpodobností Choanoflagellata. Především kolonie Proterospongia haeckeli velmi připomínají hypotetická premetazoa. Kolonii tvoří bičíkaté, límečkovité buňky uloţené na povrchu v extracelulární matrix (ECM). Buňky, podléhající dělení a postrádající bičíky, jsou hlouběji v ECM. Povrchové buňky a buňky uvnitř ECM naznačují dvě primární tkáně ţivočichů. Buňky choanoflagelát a choanocyty hub mají jeden bičík, obklopený límečkem sloţeným z tyčinkovitých mikrovilli. V obou případech je bičík zakotven v buňce prostřednictvím mikrotubulů, které vybíhají z bazálního tělíska bičíku. Všechny kmeny mnohobuněčných bývají děleny do dvou skupin podle primární diferenciace buněk: Diblastica (entoderm a ektoderm) a Triblastica ( entoderm, ektoderm a mezoderm). Uspořádání taxonů se často mění. Je proto vhodné, aby studenti s hlubším zájmem o zoologii sledovali renomované databáze. Doporučovaným zdrojem je např. DIBLASTICA

17 Skupina kmenů mnohobuněčných, jejichţ buňky lze odvodit ze dvou zárodečných lupenů. Tělní symetrie je zpravidla paprsčitá, v některých případech jen naznačená nebo není vůbec vyvinuta. Diferenciace buněk je na nízkém stupni. Nervová soustava s nízkým stupněm koncentrace; v mnoha případech nejsou vůbec vyvinuty specializované nervové buňky. Do skupiny Diblastica je řazeno pět kmenů: Porifera, Placozoa, Mesozoa, Cnidaria, Ctenophora. Kmen: P L A C O Z O A - VLOČKOVCI Volně ţijící ţivočichové s velmi jednoduchým, asymetrickým, dvouvrstevným tělem velikosti max 2 2,5 mm, přirovnáváným ke dvouvrstevné ploché vločce s proměnlivým tvarem obvodu. Hřbetní vrstva buněk má charakter plochého krycího epitelu. Mezi bičíkatými buňkami se vyskytují nápadné lesklé kulovité útvary. Ventrální vrstva má 2 typy trávicích buněk: cylindrické bičíkaté buňky a váčkovité buňky ţláznaté. Potrava (často prvoci) je natrávena exoenzymy a vstřebávána cylindrickými buňkami. Fagocytóza nebyla pozorována. Mezi oběma vrstvami buněk je dutina vyplněná tekutinou s velikými mitochondriemi a endosymbiotickými bakteriemi. Nepohlavní rozmnoţování se uskutečňuje příčným dělením. Existence pohlavního rozmnoţování je dokládána prokázanou přítomnosti částečně rozrýhovaných vajíček leţících mezi oběma vrstvami buněk. Kompletní ţivotní cyklus je neznámý, oba druhy (Trichoplax adhaerens, Treptoplax reptans) ţijí v mořském litorálu. Oba druhy byly nalezeny v Janovském zálivu, jen první z nich je opětovně nalézán cirkumtropicky (kolem rovníku) v teplých mořích. Kmen: P O R I F E R A HOUBOVCI (SYN. HOUBY). Většina hub patří k mořským ţivočichům. Velikost těla dosahuje od několika mm aţ po 2 m. Přibliţně popsaných druhů.

18 Asymetrické tělo můţe mít vzhled povlaků, pohárů, a keříků pevně přichycených k podkladu. Tělo hub vykazuje jen nízký stupeň integrace, v podstatě připomíná vysoce diferencovanou kolonii prvoků. Ploché pinakocyty, toří na povrchu těla pinacoderm, který připomíná epitelovou tkáň. Choanocyty límečkovité buňky, tvoří uvnitř těla choanoderm.. Nejde však o pravé tkáně, protoţe jejich buňky mohou prodělávat rozmanité metamorfózy spojené se změnami umístění. Houbovci nemají vyvinutou nervovou soustavu. není. Pohyb vody v jejich těle je závislý na víření bičíků límečkovitých buněk.. Tři základní stavební typy: a) askon- choanocyty vystýlají spongocoel, voda je nasávána póry a vyvrhována oskulem b) sykon- choanocyty jsou seskupeny v přívodních kanálech ústících do spongocoelu. c) leukon- mohutný kortex protkaný sítí kanálů propojujících komůrky (vystlané choanocyty), s póry i se spongocoelem.. Kromě bičíkatých choanocytů a plochých pinakocytů, rozlišujeme několik dalších typů nebičíkatých buněk + buňky reproduktivní, které se tvoří v mesohylu (mesoglea). Archeocyty- jsou totipotentní buňky, velmi početné v mesohylu. Jejich tvar je převáţně kulovitý, mají velká jádra a velký počet lysozómů. Protoţe jou totipotentní mohou se diferencovat v ostatní typy buněk. Mají schopnost fagocytózy a mají také důleţitou funkci při trávení potravy a vnitřním transportu ţivin. Spongocyty jsou přítomné jen u taxonu Desmospongiae. Připomínají archeocyty, avšak dochází v nich k sekreci kolagenu, který polymerizuje do silných skeletových vláken, známých, jako spongin. Lofocyty - tvarem se podobají archeocytům. Produkují jemná kolagenní vlákna mesofylu. Sklerocyty - vznikají v nich jehlice spikuly kosterní elementy mineralizované SiO 2, nebo CaCO3. Myocyty buňky obsahující aktin a myosin. U Desmospongiae jsou soustředěny kolem oskula, kde svými stahy regulují velikost oskulárních otvorů a tím také tok vody v těle houbovce. Ooocyty a spermatocyty vznikají hlavně z archeocytů, ale také z jiných typů buněk, včetně choanocytů. K oplození vajíček dochází v mateřském jedinci, ve kterém probíhá rýhování a vývoj aţ do stádia blastuly.

19 Typy larev: obrvená parenchymula a amfiblastula. K invaginaci dochází při jejich přisednutí k substrátu. V případě parenchymuly dochází k imigrační gastrulaci a diferenciaci buněk uvnitř těla larvy, ještě předtím, neţ opustí mateřské tělo. Rozšíření: hlavně v moři, méně v limnických vodách. Fylogeneze: Houbovci jsou pravděpodobně parafyletickou a zároveň bazální skupinou ţivočichů. Hypotézu o skutečné bazálnosti houbovců potvrzuje i molekulární fylogenetika. Pokračující výzkum prokázal, ţe někteří houbovci mají pravé epitely s desmozómy a přepáţkovými, mezibuněčnými spoji, staţitelné buňky s aktinovými a myozinovými vlákny a někdy dokonce i acetylcholin, či spermie s akrozomy. Během kambria proběhl vývoj i zánik celosvětově rozšířeného kmene mnohobuněčných, blízce příbuzných houbám- Archaeocyatha. Tito ţivočichové měli v porovnání s recentními houbami masivní skelet, který se výrazně podílel na formování kambrických útesů. Houbovci jsou pravděpodobně parafyletickou a zároveň bazální skupinou. Systém hub má provizorní charakter, jsou rozlišovány tři třídy: 1. Calcispongia ( = Calcarea) - houbatky 2. Demospongiae - rohovití 3. Hexactinellida - křemitky Ad 1.- Kostra z CaCO 3, jehlice zpravidla nejsou propojeny. Houbovci malých rozměrů, primitivní stavby ( askon, sykon). Ţijí především v mělkých mořích. Sycon raphaus - houba voštinatá, 2-4 cm, lahvicovitý vzhled. Ad 2. - Kostra z SiO 2 a ze sponginu. Spongin je zvláštní forma tělního kolagenu, která je přítomna také u níţe uvedených křemitek. Představují tzv. houbovce v úzkém slova smyslu. Výhradně leukonový typ. Sponginová vlákna často převaţují nad jehlicemi. Velcí jedinci mohou mít více oskulí. Sladkovodní druhy vytvářejí na zimu gemule (funkce a tvar amfidisků!). Euspongia officinalis- houba mycí, téměř čistá sponginová kostra. Hippospogia communs - houba koňská, kostra je druhotně drsná, uloţenými zrnky písku. Suberites domuncula - houba domečková, povlaky na ulitách obývaných rakem poustevnickým Paguristes oculatus. Spongilla lacustris-

20 houba rybniční html Ad 3.- Kostra je ze šestiosých křemitých jehlic, obyvatelé hlubin. Euplectella aspergillum- houba pletená je, díky své kostře, častým exponátem muzejních sbírek. Křemitky se od ostatních houbovců liší syncytiální stavbou těla, které tvoří mnohojaderný, síťovitý povrch (není zde tudíţ pinakoderm!), chánící uvnitř komůrky s choanocyty. Počáteční ontogenetická stádia však mají buňky s buněčnými stěnami coţ znamená, ţe syncytia vznikají aţ druhotným slýváním původně oddělených buněk (larvální stádia jsou částečně syncytiální). Kmen: C N I D A R I A - ŢAHAVCI Většinou mořští, v menší míře sladkovodní, paprsčitě souměrní ţivočichové. Dosud bylo popsáno cca druhů. Velikost těla koloniálně ţijících polypů je většinou udávána v milimetrech. Medúza Cyanea capillata dosahuje průměru zvonu přes 2 m. Šířka těla sasanky Stichodactyla mertensii, která ţije v oblasti Velkého korálového útesu při pobřeţí Austrálie je udávána kolem 1, 25 m. Tělní organizace zůstala na úrovni gastruly. V průběhu evoluce vyvinuli ţahavci dvě základní ţivotní formy, jimiţ je polyp a medúza. a.htm Polyp : protáhlé válcovité tělo přisedlé k podkladu noţním terčem kolem ústního terče je věnec chapadel mezi gastrodermis a epidermis je tenká vrstva mezogley na vnější straně těla je zpravidla vylučován periderm