&'()*+,-%./,01230%(4506)('78%

Transkript

1 &'()*+,-%./,01230%(4506)('78% Strunatci Chordata první vymezení (!ítankov" p#ehled v kostce) produkt klasické srovnávací metody Podstatnou!ást taxon" Jejich nápl# A hlavní charakteristiky Savci (Mammalia) spp. Známe v$ichni $%

2 Pohybová versatilita: skok, vytrval% b&h, klus, cval, pohyb po stromech, pod zemí, ve vzduchu, ve vod& atd. #%

3 Behaviorální versatilita $lenité sociální chování Prototheria: Monotremata 1 o., 2f., 3g., 3 spp. (Au-NG) Theria Metatheria (Marsupialia) 7 o., 16f., 78 g., 280 spp. (Au- W, SAm-NAm) Eutheria (Placentalia) 17 o., 117f., 1220 g., 4300 spp V&t$ina savc" placetární 'ivorodost V$ichni v%'iva mlá(at mlékem, dlouh% postnatální v%voj Monotremata Marsupialia Placentalia!ády "eledi rody druhy P!elom 20.a21. století - radikální p!estavby názor" na fylogenesi savc" a vztahy jednotliv#ch!ád" (molekulární fylogenetika a p!ehodnocení v#znamu tradi$ních znak") Murphy et al %

4 Ptáci (Aves) druh! Ptáci mimo)ádn% rozsah apomorfií Chybné ur!ení t)ídy nemo'né :(;650% 1(,(3(,./),-?%32,=>73D?%4=E%F'8?% E(4D3% G)(*HD%0%+)=,26D%35+,-%BD6=I%A0J%#K% (4506)8C% L(6052*1?%M/,;075*1?%B/N(;6/)% O=450%;%B5(7=;;*;%*,72,0>% P52;60%;6=5,2?%Q*57*)0?%7(507(2.% P05B(1=60705B*;?%9%B5;6/R%$SB5;6% B(H/4)2'T%U%7QS%V)*)0% W,6=5605;D),-%3)(*4%A>42(605;*;%"% 605;(1=60605;*;C% Hrudní kon!etina: musculus pectoralis major (vztlak) vs. M.supracoracoideus (zdvih): oba odstupují ze sterna (tvo" 12-35% váhy t#la) Zvl. úprava nohy (b#hák!): stisk prst$ bez námahy!%

5 Charakteristick% typ pé!e o potomstvo nes!etné varianty... ale Ptáci jediná t)ída kde chybí 'ivorodost K%

6 10000 spp., !eledí P#vci (Passeriformes) 5000 spp. Ostatní (ca 28 "ád$) 4000 spp. U nás: 220 hnízdících spp sezonn# protahuje!i zimuje Systematika komplikovaná!eledi OK, struktura "ád$ ov%em mnohdy provisorní n#které "ády spí%e sb#rné skupiny (krátkok"ídlí, veslonozí, srostloprstí, dravci), atd. nejasn& fylogenetick& signál molekulárních dat ' hluboká divergence & episodická explosivní radiace Stálá t lní teplota (homeiotermní endotermie), vysok! basální metabolismus, extrémní prostorová a potravní versatilita, dokonalé smyslová integrace, K-strategie s rozvinutou pé í o potomstvo Savci Ptáci Plazi? X%

7 Sauropterygia: Plesiosauria Elasmosaurus Saurischia: Sauropoda Theropoda Y%

8 <)0E2%U%'%4[J,\1%B(]=^R% _0;,[%,=BI25(E=,T%60`(,%A;5'S%<6D72%U%',26I,-% ;3*B2,0%.2,(;0*58C% a03>73/r%m(*4(5%;3*b2,?%36=5\%;.-)=]-%,[36=5\% E,03/%;0'78%0%B6D38?%7H/4-%]21%'F03%'[6F2,0% ED;0.,-7H%0*60B(1(5b-%6[7H6(%60`(,8% DIAPSIDA DIAPSIDA SYNAPSIDA... Mammalia Plazi - parafylum Synapsida (% savci) Sauropsida: Diapsida:?Anapsida: "elvy (Chelonia) 240 spp. Lepidosauria: - haterie (1 spp.) - &upinatí (6000 spp): gekoni, j'&t'#i, leguáni, agamy, varani a hadi (2300 spp.) +Euryapsida: +Plesiosauria Archosauria : krokod"li (25 spp.), +Pterosauria, +Dinosauria a %ptáci +Ichthyosauria Chelonia Lepido- A r c h o s a u r i a Mammalia Anapsida Rozsáhl% soubor synapomorfií umo'#ujících 'ivot na sou$i: suchá k"'e+keratin, zvl. typ ledviny (metanefros), atd. Specifické úpravy!asné embryogenese a Zárode!né obaly Diapsida Sauropsida Amniota Synapsida Z%

9 Amniota (blanatí) vs. Anamnia (bezblanní) Amniotické vejce, v%voj bez zárode!n%ch obal" Specifická embryogenese gastrulace normální Rozmno'ování mimo vodu Rozmno'ování ve vod& Vnit)ní oplození vnit)ní oplození není nutné Oboj#ivelníci (Amphibia) 6500 druh! +áby - Anura 5800 spp. Specilisované vn&j$í oplození amplexus Specialisovaná larva Mimo)ádná diversita adaptací (48 fam.) Ocasatí - Urodela = Caudata 580 spp Severní polokoule *ervo)i - Gymnophiona = Apoda 180 spp. pantropi!tí c%

10 A n a m n i a A m n i o t a vvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv v Ploutvovci (Pisces) Tetrapoda e0110)20fv'=;f g=b>)20 f%v1bh2420% h%+6/i,(j72%i%!"#$%&'(%) <[>B5;6\%BD5('\%3(,+=>,/%;H(.,\%;60'4/%;% B)=6=,72%BI2B(]=,T12%3%BD6=I2% G(;B[)72%.T7H0]-%'E.*F,T%3/;)-3%AB)-7=C% e0]-%',26i,-%,(e.5/%u%7h(0,/% <(H/4)2'D%H)0'0%U%3)(*4,-%;B(]=,-%;%BD6=I-?% ;B=72b73/%1(.2b3('0,\%B5',-%(4506)=%A06)0;%0% Kon etiny Tetrapoda: basipodium (pletenec), stylo-, zeugoautopodium A n a m n i a A m n i o t a vvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv v Ploutvovci (Pisces) Tetrapoda Tetrapoda vs. Pisces Ryby sou& 5-prstá kon!etina jednotné stavby, pletence spojeny s páte#í Plíce, (ábra (vn'j&í) jen u larev oboj(ivelník) Vnit#ní nozdry (choany) pohyblivá hlava (kloubní spojení lebky s páte#í) atd. vodní kon!etiny=ploutve, pletence nejsou ve vztahu s páte#í vnit#ní (ábra lebka spojena pevn' s páte#í, obratle amficoelní sluch=reotaktick" smysl: postranní!ára $d%

11 Ploutvovci amficélní Typy obratl": Srv. t&la obratl" + artikulace TETRAPODA: procelní opistocélní acélní heterocélní Notochord - chorda dorsalis - struna h!betní: biomechanická, organisa ní a strukturní osa t la Ryby: kon!etiny ploutve (volná!ást jen ploutevní paprsky), Plynov% m&ch%) +ábra v 'aberní dutin& Latimerie nemá plynov% m&ch%), ale plíce, vnit)ní nozdry (choany), kon!etiny - archipterygia $$%

12 P)echod na sou$ ve fosilním záznamu: Crossopterygii : Rhipidista (Eustenopteron, Panderichthys aj.) Acanthostega Ichtyostega U-Dev. 360 My Labyrinthoidea krytolebci Ca-Pe: Anthracosauria, Lepospondyli, Temnospondyli Lissamphibia - Tr a% recentní Amphibia <I=7H(.%,0%;(*FR%50.23D),-%BI=;60'4/% 6[)=;,\%(5N0,2;07=% GT7HD,-%%AB)-7=?%',26I,-%,(E.5/C% <(H/4% j/)*+('d,-%a;()=?%'(.0c% g(e1,(j('d,-% <(;*,/%'=%'TE,01*%;1/;)('T7H%B(.,[68% G'(]./F,-%i%G2B,(2%.T7HD,-%J04=5,-%f%B)27,-?%XSBD5%6=BS%(4)S%i% B)27,-%6=B,/?%,('[%B)27,-%J-)/%.(%;5.7=?%'% BI=.;-,2%0%3(1(I=%BI=BDJ30?%6=)=,7=BHS%.k(% V1BHS?%0*6(;6/)2=?%)05'/%;%3=IS%JD45012?%;B=7S% 1(.2b307=%)=43/?%5=.S%E*48?%10]-%3)(03*?% 3(;1(2.,-%F*B2,/?%.2Q/7=53,-%B)(*6='?% =;>'07=%'=%;7H5D,7=%%!"#$"%&'#()*+,#%*'"%-%V*%."/-(#*-%"0+/&%&(#1&%V1% 2%#'#/'"%)*+&00"$'"0*%f%9%;BBS%VQ% Ryby Pisces - parafylum Osteichthyes Kostnaté ryby (Ryby s.str.): sk#ele, leptoidní &upiny, kost Sarcopterygii - nozdratí (Choanichthyes: dvojdy&ní- Dipnoi, lalokoploutví- Crossopterygii a Tetrapoda) - 7 spp Actinopterygii paprskoploutví (Chondrostei - jesete#i, Holostei - kostlíni a Teleostei -koncoústé ryby) spp Actinopterygii Choanichthyes Tetrapoda Sarcopterygii ACTINOPTERYGII Paprskoploutvé ryby: kon!etiny ploutve (volná!ást jen ploutevní paprsky), Plynov% m&ch%) +ábra v 'aberní dutin& Actinopterygii Paprskoploutví Asi spp., v$echna vodní prost)edí Zem& $#%

13 Scropaeniformes Ropu$nicovití Scropaenidae Odranec Synanceia Zebra Fish Spolu s my&í, drosophilou a Caenorhabtidis elegans nejd"le'it&j$í modelov% druh v%vojové biologie (kompletní genom, mno'ství mutant" a knock-out forem, linie s implatovan%m fluorescen!ním zna!ením atd. ) Ryby Pisces Sarcopterygii - nozdratí (Choanichthyes: dvojdy&ní- Dipnoi, lalokoploutví- Crossopterygii a Tetrapoda) Actinopterygii paprskoploutvé ryby (Chondrostei - jesete#i, Holostei - kostlíni a Teleostei -koncoústé ryby) S v"jimkou Tetrapoda: Primárn' vodní, kon!etiny ploutve, d"chají (ábrami v (aberní dutin' kryté sk#elí, kost'né &upiny, vn'j&í oplození, r-strategie Paryby (Chondrichthyes): 900 spp. $9%

14 Paryby: Extrémní rodi!ovská investice, extrémní K-strategové $!%

15 Kostru paryb tvo)í specificky mineralisovaná chrupavka, Osteocyty jen v základech $upin! Paryby: 1 + 2a,b,c + 3 Kostra - skelet 1) Axiální skelet: chorda páte - obratle 2) Hlavov! skelet: lebka (a) Chrupav ité neurocranium + (b) elistní aparát + (c) dermatocranium 3) Skelet kon etin Osteichthyes Chondrocranium dermatocranium Chondrichtyes Ryby Pisces - parafylum Osteichthyes Kostnaté ryby (Ryby s.str.): sk#ele, leptoidní &upiny, kost Sarcopterygii - nozdratí (Choanichthyes: dvojdy&ní- Dipnoi, lalokoploutví- Crossopterygii a Tetrapoda) Actinopterygii paprskoploutvé ryby (Chondrostei - jesete#i, Holostei - kostlíni a Teleostei -koncoústé ryby) Chondrichthyes - Paryby: (aberní &t'rbiny, plakoidní &upiny, nemají kost -jen chrupavka, extrémní K- strategové Mihule Petromyzones 40 spp. Bez!elistní (Agnatha) : Kruhoústí (Cyclostomata) : Nemají!elisti, &upiny, párové kon!etiny aj. znaky!elistnatc) $K%

16 Agnatha (!ab.vá ky: entoderm) Gnathostomata (lamelární ektodermální-!ábra) Skelet (chrupav!it%) mihule: pololebka + ústní chrupavky + 'aberní ko$ chybí t&la obratl" P"vodní (plesiomorfní) Pohyb obratlovc!: *axiální (osov") odvozen% *apendikulární (kon!etinov")!elistnatci svalstvo trupu: myomery /myosepta, Gnathostomata: septum horisontale *+,-) %elistnatci l,06h(;6(1060%% Gnathostomata ED3)0.,-%.2'=5N=,7=R% kostra: páte#-obratle, lebka: mozkovna+!elisti, kostra kon!etin &elisti (+ zuby) charakteristické ko#ní deriváty (chlupy, pe#í, &upiny, rohy, parohy, zbarvení atd.) lamelární ektodermální #ábra nebo!lenité plíce r)zného typu párové kon&etiny: ploutve : cf. Ploutvovci 5-prstá kon!etina :!ty#no(ci Tetrapoda $elistnatci s dermálním skeletem, &upiny jiného typu, ústa v terminální posici (dermální kosti!elistí), mají zvl. vychlípeniny hltanu (plyn.m'ch"#, plíce) +Acanthodi, Ryby (Osteichtyes): Actinopterygii, Sarcopterygii (v!.tetrapoda) $elistnatci bez dermálního skeletu bez kostní tkán', mají plakoidní &upiny, rostrum a spodní posici úst, nemají plyn.m'ch"# ani plíce Paryby (Chondrichtyes): (raloci, rejnoci, chiméry $X%

17 vs. Bez!elistní (Agnatha) : Kruhoústí (Cyclostomata) : Sliznatky (Myxini) 40 spp. Mihule (Petromyzones) 40 spp. Mihule: 1 + 2a,b*,c + 3 Kostra - skelet 1) Axiální skelet: chorda páte - obratle 2) Hlavov! skelet: lebka (a) Chrupav ité neurocranium + (b) aberní aparát + (c) dermatocranium 3) Skelet kon etin Kostra - skelet 1) Axiální skelet: chorda páte - obratle Sliznatky Myxini 40 spp. Sliznatky: 1 + 2a,b,c + 3 2) Hlavov! skelet: pololebka (a) (Chrupav ité ) neurocranium + (b) elistní aparát + (c) dermatocranium 3) Skelet kon etin Craniata (Craniota) Obratlovci : * Sliznatky (Myxini) * Obratlovci s.str. (Vertebrata) - Mihulovci (Petromyzones) - $elistnatci (Gnathostomata) - Paryby (Chonrichthyes) - Ryby (Osteichthyes) -Actinopterygii - Sarcopterygii: Choanichthyes, Tetrapoda VERTEBRATA CRANIATA $Y%

18 SS%V)=%SS% 1()=3*)D5,-%.060%A,0BIS%$ZM%gLVC% Alternativa: Sliznatky sesterská skupina mihulí: Cyclostomata a Agnatha = monofylum Obratlovci : Vertebrata=Craniata * Bez&elistní (Agnatha) - Sliznatky (Myxini) - Mihulovci (Petromyzones) * %elistnatci (Gnathostomata) - Paryby (Chonrichthyes) - Ryby (Osteichthyes) -Actinopterygii Nejstar"í Craniata: Svrchní kambrium - ordovik - Sarcopterygii: Choanichthyes, Tetrapoda Dermální skelet: odontody: sklovina -dentin-kost: Ostracodermi - v d í skupina asného palaeozoika Astaraspis (Pteraspidomorpha), N Am - Ordovik Nejstar$í Craniata: povrchová dermální kostra = sklovinadentin-kost $Z%

19 Craniata (tj. Vertebrata + Myxini) m)0'0?%1(e=3?%;1/;)('\%(5nd,/% ]=.,(6,\%;60'4/% :8J=% O04=5,-%;6[542,/%0%JS%(4)(*3/% j=56=45060r%0`2d),-%;3=)=6%i%%bd6=i% Trubicovitá CNS: 5-díln! mozek (3 odd. preotické) + 10 (12) mozkov!ch nerv, CNS: metamerní uspo ádání (rhombomery) -srv. mí"ní nervy Craniata - základní autapomorfie hlava: 5-díln" mozek a komplexní smyslové orgány: polohov", oko,!ich a centrum neurohumorální regulace - hypof"za, chrupav!ité neurokranium,!lenitá ústní dutina (chrupav!itá) opora (aberních &t'rbin - #aberní oblouky - viscerální skelet kalcifikované tkán' (zub:sklovina+dentin, kost) a chrupavka Integument - K!#e: vícevrstevná poko(ka (ektod.)+ &kára (mesod.)+neuroektoderm: specifické ko(ní deriváty glomerulární ledvina, cévy s endotelem, myelinisované dendrity etc. Craniata - dal&í spole!né znaky - základ t'lního plánu Notochord (chorda dorsalis)- struna h#betní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu (aberními &t'rbinami) *laznat" úsek na ventrální stran' hltanu (thyreoidea) Srdce ventráln' pod trávicí trubicí, pohání krev sm'rem dop#edu Ocasní!ást t'la (postanální ocas) - pohyb Serialní struktury: svaly, rhombomery, (aberní aparát metamerní segmentace Princip metamerní segmentace./%0%%;%1(e3=1?% B5=7H(5.D),-%.=;>+3(*?% 3(1B)=`,-12% ;1/;)('T12% (5ND,/%0% +)=,26(*%n;6,-%.*>,(*% 123#425)6'7#$%)! Notochord (chorda dorsalis)- struna h#betní! Trubicová nervová soustava - nad chordou! Faryngotremie (perforace hltanu (aberními &t'rbinami)!*laznat" úsek na ventrální stran' hltanu (thyreoidea)! Srdce ventráln' pod trávicí trubicí, pohání krev sm'rem dop#edu! Ocasní!ást t'la (postanální ocas) - pohyb! Metamerisace t'lní stavby $c%

20 Protochordata - Acrania nemají autapomorfie Craniata (hlavu: mozek, komplexní smyslové orgány k!#i (jen jednovrstevnou epidermis) kostru (s v"jimkou notochordu) glomelurální ledvinu Etc ALE sdílí: Notochord, faryngotremie, nervová trubice, endostyl, ocas, metamerie mesodermu Metamerisace - v"chozí rozvrh morfogenese strunatc) Obecn& organisa!ní princip obdobn# rozvinut& rovn#( u Annelida a Arthropoda G(3(,0)D%2)*;6507=%1=601=5,-H(%*;B(ID.D,-%6[)0R% :(B2,06=7%i%V1BH2(`*;%U%3*)6(',-%5=B5=;=,60,6% BI=.(4506)('7=% kmen Chordata - strunatci podkmeny: - Cephalochordata (Acrania s.str.) - kopinatci, bezlebe&ní - Tunicata (Urochordata) - plá$t'nci - Craniata (*Vertebrata) - obratlovci #d%