...v!"atky z: Systém a fylogeneze obratlovc! Jan Zima

Transkript

1 ...v!"atky z: Systém a fylogeneze obratlovc! Jan Zima

2 Fylogeneze opistokont! Metazoa Ministeriida Choanoflagellata Animalia Corallochytrea Capsaspora Mesomycetozoa Aphelidea Fungi Nuclearimorpha

3 Fylogeneze "ivo#ich! (Animalia) Deuterostomia Lophotrochozoa Bilateria Ecdysozoa bazální Bilateria Cnidaria Metazoa Placozoa Ctenophora Porifera! Choanozoa

4 Apomorfie druhoúst$ch (Deuterostomia) Tradi"n# uvád#né odvozené znaky: T#lo rozd#lené do t$í oddíl%. Enterocélní zp%sob vzniku célomu. Radiální (nebo bilaterální) r!hování vají&ka. Druhotn! vznik ústního otvoru. Nyní se uva$uje o tom, $e alespo% n#které z t#chto znak! mohou mít starobyl& charakter a vznikaly ji$ v "asné fylogenezi bilaterálních $ivo"ich!. Skute"né apomorfie druhoúst&ch mohou b&t: 'aberní (t#rbiny (faryngotremie). Endogenní sialové kyseliny, které se podílí na mezibun#&né komunikaci. Pravolevá asymetrie t#la a célomov!ch dutin.

5 Fylogeneze druhoúst$ch "ivo#ich! Chordata Hemichordata Ambulacraria Echinodermata Xenoturbellida

6 Znaky strunatc! (Chordata) Pleziomorfní znaky Mnohobun#&ní )ivo&ichové, jejich) t#lo je tvo$eno t$emi zárode&n!mi listy, ektodermem, entodermem a mezodermem. Mají druhotnou dutinu t#lní i dal(í znaky célomov!ch )ivo&ich% (apomorfie Metazoa, Bilateria). Vyzna&ují se dvoustrannou soum#rností a segmentací $ady struktur a ústroj% vznikl!ch z célomu (apomorfie Bilateria). B#hem zárode&ného v!voje se prvoústa strunatc% uzavírají a pozd#ji v jejich míst# vzniká $itní otvor. Ústní otvor se prolamuje druhotn#, na opa&ném konci t#la (apomorfie Deuterostomia). P$ední oddíl trávicí trubice, hltan, je prod#rav#n )aberními (t#rbinami, které jsou p%vodn# po stranách ve v#t(ím po&tu pár%. U suchozemsk!ch skupin se )aberní (t#rbiny zakládají b#hem zárode&ného v!voje a pozd#ji zanikají (apomorfie Deuterostomia). Hlavní apomorfní znaky Mají vnit$ní kostru, jejím) základem je struna h$betní (chorda dorsalis), která vzniká z entodermu h$betní strany prvost$eva. Je to elastická ty&inka probíhající t#lem pod nervovou a nad trávicí trubicí. Základem nervové soustavy je trubice s centrálním kanálem, probíhající t#lem na h$betní stran# nad chordou. B#hem ontogenetického v!voje vzniká vchlípením neuroektodermu ve stádiu zvaném neurula.

7 Dv% hypotézy fylogeneze strunatc! Notochordata Vertebrata Cephalochordata Urochordata Olfactores Vertebrata Urochordata Cephalochordata

8 Dv% hypotézy divergence "ijících skupin strunatc! A B Notochordata Vertebrata Olfactores Vertebrata Cephalochordata Urochordata Urochordata Cephalochordata Apomorfie Notochordata -! chorda je prota)ena podél celé h$betní strany t#la -! v!voj nervové tkán# je indukován chordou -! embryonální célom je segmentován na somity a na jejich základ# vzniká segmentovaná svalovina (myomery). Apomorfie Olfactores -! nervová li(ta -! neuromasty -! histologická stavba chordy - odvozen! typ mezibun#&n!ch spojení -! z nervové trubice odstupují segmentáln# dorzální spinální nervy -! cévní soustava má charakteristické uspo$ádání

9 Autapomorfie kopinatc! (Cephalochordata) Asymetrie t#la. Zv!(en! po&et )aberních (t#rbin. Prodlou)ení chordy k rostru. P$ítomnost svalov!ch vláken v bu"kách chordy. Zvlá(tní úprava ústního otvoru a sousedících struktur, ví$iv! orgán v p$edústní dutin#. Nov# vytvo$en! peribranchiální prostor. Fotoreceptory rozpt!lené v nervové trubici. 'aberní srdce.

10 Apomorfie plá&t%nc! Rosolovit! plá(* kolem t#la z polysacharidu tunicinu, kter! je vylu&ován bu"kami poko)ky. P$ítomnost pylorické )lázy v trávicím ústrojí a adhezivních papil u larev Otev$ená cévní soustava napojená na srdce se st$ídavou pulzací Nep$ítomnost vylu&ovacích orgán%

11

12 Apomorfní znaky obratlovc! T#lo je roz&len#no v hlavu, trup a ocas. V ontogenezi se objevila nervová li(ta a jejím p%sobením se vytvá$í $ada jin!ch apomorfních znak% jako jsou hlava a lebka. Na dorzálních ko$enech mí(ních nerv% se vytvo$ila spinální ganglia. Mají mnohovrstevnou poko)ku. Vznikly ektodermové neurogenní plakody, ze kter!ch se vytvá$ejí párové smyslové orgány. Mozek se diferencoval do n#kolika díl%, je p$ítomen p$ední mozek a kraniální nervy. Vytvo$ily se nové typy oporn!ch tkání chrupavka a kost. Vznikla viscerální svalovina. Cévní soustava je pln# uzav$ená a ob#h krve zaji(*uje n#kolikadílné srdce. Cévy mají vlastní mezodermov! epitel. Krev obsahuje &ervené barvivo hemoglobin, vázané na specializované bu"ky (erytrocyty). Vylu&ovacími orgány jsou párové ledviny mezodermového p%vodu. Je vytvo$ena slo)itá soustava )láz s vnit$ní sekrecí, jejich) funkce spolu s funkcí nervové soustavy zaji(*uje neurohumorální integraci )ivotních pochod%. Na spodin# mezimozku vznikly neurohypof!za a adenohypof!za. Z endostylu, p$ítomného jen v!jime&n# u larválních stádií, se u dosp#lc% vytvá$í (títná )láza. Do(lo k nár%stu po&tu gen% a znásobení po&tu kopií shluku gen% Hox.

13 Dv% hypotézy fylogeneze obratlovc! nebo strunatc! s lebkou Vertebrata Gnathostomata Craniata Petromyzontida Myxinoidea Gnathostomata Vertebrata Cyclostomata Petromyzontida Myxinoidea

14 Apomorfie #elistnatc! (Gnathostomata) Jsou vytvo$eny &elisti, které vznikly p$em#nou párového prvního )aberního oblouku. Zpravidla je p$em#n#n také dal(í párov! )aberní oblouk, jazylkov!. První )aberní (t#rbina (spiraculum) mezi &elistním a jazylkov!m obloukem je redukována. Je vytvo$en endoskelet z kostní tkán# vznikající z chrupavky (endochondrální osifikace nebo perichondrální osifikace). Objevují se plakoidní (upiny a pravé zuby. Je vytvo$en jeden pár p$edních a jeden pár zadních párov!ch kon&etin s vnit$ní kostrou a pletenci. H$betní a ocasní ploutev jsou podep$eny kost#n!mi elementy. Vznikají )ebra. Ko$eny dorzálních a ventrálních spinálních nerv% se p$ek$i)ují a spl!vají. Je vytvo$ena myelinová pochva axon% nervov!ch bun#k. Dorzální a ventrální svalovinu trupu odd#luje vodorovná vazivová p$epá)ka (septum horizontale). Nosní otvor je párov! stejn# jako &ichov! orgán, kter! nele)í v sousedství hypof!zy. V labyrintu vnit$ního ucha vzniká t$etí, horizontální, polokru)ná chodba. Mají o&i s akomoda&ním aparátem. V trávicí soustav# je diferencován )aludek. Pokud d!chají )ábrami, le)í )ábry zevn# od kosterního )aberního ko(e ()aberních oblouk%). Zm#na pozice )aber je d%sledkem jejich ektodermového p%vodu. 'ábry nejsou ulo)eny ve vá&cích. Po genové duplikaci vznikla molekula hemoglobinu se &ty$mi $et#zci. Je vytvo$en vrátnicov! krevní ob#h v ledvinách. Pohlavní orgány mají v!vody, které u samc% vznikají zpravidla z v!vod% vylu&ovacích orgán%. Je vytvo$en adaptivní systém imunitní odpov#di se schopností selektivity, regulace a pam#ti.

15 Fylogeneze obratlovc! s #elistmi Sarcopterygii Osteognathostomata Teleostomi Actinopterygii Acanthodii Placodermi Chondrichthyes

16 Apomorfie paryb (Chondrichthyes)!! Plakoidní (upiny, zuby a zp%sob jejich v!m#ny.!! Redukce dermálního skeletu.!! Chrupav&it! endoskelet s prizmaticky zvápenat#lou chrupavkou.!! Uzav$ené neurocranium (chondrocranium).!! Je vytvo$en protáhl! rypec (rostrum).!! Kopula&ní orgány na b$i(ních ploutvích samc% (pterygopody).!! U juvenilních stádií nejsou vytvo$eny vn#j(í )ábry.

17 Fylogenetick$ strom "ijících paryb Batoidea Pristiophoriformes Squalomorphi Squatiniformes Squaliformes Neoselachii Hexanchiformes Carcharhiniformes Elasmobranchii Galeomorphi Lamniformes Orectolobiformes Heterodontiformes vym'elé bazální linie Holocephali

18 Apomorfie #elistnatc! s kostní tkání Kostra je v)dy alespo" &áste&n# endochondráln# osifikována, kosti obvykle v!razn# p$eva)ují nad chrupavkami. Sou&ástí ko)ní kostry jsou kost#né (upiny, které mohou druhotn# vymizet. P%vodn# existoval velk! po&et dermálních kostí, zvlá(t# na lebce. V patrovém komplexu se objevují nové krycí kosti p%vodn# párov! vomer a nepárov! parasphenoid. V blanitém labyrintu vnit$ního ucha b!vá mal! po&et velk!ch otolit%, nej&ast#ji t$i. Proudov! orgán u primárn# vodních forem vytvá$í postranní &áru, zpravidla zevn# patrnou jako $ada otv%rk% v (upinách. 'aberní p$epá)ky jsou &áste&n# nebo úpln# redukované, )aberní lupínky se pak p$ipojují k )aberním oblouk%m a le)í ve spole&né )aberní dutin#. Vychlípením p$ední &ásti trávicí trubice vznikají párové nebo nepárové tenkost#nné vaky, modifikované pro velmi rozmanité funkce.

19 Fylogeneze obratlovc! s #elistmi Sarcopterygii Osteognathostomata Teleostomi Actinopterygii Acanthodii Placodermi Chondrichthyes

20 Apomorfie paprskoploutv$ch ryb (Actinopterygii)!! Párové ploutve jsou vyvinuty zpravidla ve tvaru ichtyopterygia, v!jime&n# brachiopterygia. Pokud jsou p$ítomna bazália, je v kontaktu s pletencem kon&etiny více ne) jedno. Po ztrát# bazálií ploutevní paprsky nasedají v#jí$ovit# na radiália.!! P%vodn# jedna h$betní ploutev.!! Zuby jsou kryty akrodinovou enameloidní &epi&kou.!! +upiny m#ly p%vodn# vytvo$enu vn#j(í sklovinovou vrstvu ganoinu, která se v(ak zachovala jen u starobyl!ch skupin.!! 'aberní otvory jsou kryty soustavou sk$elov!ch kostí s typickou stavbou a p$ítomností praeoperculare.!! Chybí parietální otvor, není v(ak jisté, zda k této ztrát# nedo(lo a) v pokro&ilej(ích liniích.!! Zvlá(tní v!voj a stavba everzního koncového mozku.!! Je vytvo$en sekundární cévní systém.!! Mají vytvo$en zvlá(tní urogenitální otvor, kloaka chybí.!! Ve vn#j(í membrán# vají&ek je vytvo$en otv%rek zvan! mikropyle.!! P%vodním znakem jsou p$ichycovací )lázky, které jsou p$ítomny v rané fázi v!voje embrya a vyskytují se pouze u starobyl!ch skupin.

21 Fylogeneze paprskoploutv$ch ryb (Actinopterygii) Teleostei Halecomorphi Actinopteri Ginglymodi Chondrostei Cladistia

22 Apomorfie kostnat$ch ryb (Teleostei) V (upinách zcela chybí ganoinová vrstva. Není p$ítomna ani spirální $asa ve st$ev#. Ocasní ploutev je homocerkní. Nejsou vytvo$eny jazylkové polo)ábry. Conus arteriosus na srdci je redukovan! a naopak na ventrální aort# je bulbus arteriosus. Kosti na lebce nemají p%vodní pravidelné uspo$ádání a získaly pohyblivost. Vomer je nepárov!, na kosti &tvercové se postupn# vyvinul kostnat#jící nástavec, n#které krycí kosti ve spodní &elisti zanikly. Ve sk$elích je p$ítomna kost interoperculare. Kleitrum je nejmén# t$ídílné. V kost$e prsní ploutve jsou &ty$i radiália a po&et hypurálií v ocasní ploutvi byl redukován na sedm.

23 Fylogeneze kostnat$ch ryb Acanthomorpha Myctophiformes Neoteleostei Aulopiformes Euteleostei Stomiiformes Esociformes Salmoniformes Ostariophysi! Clupeomorpha Elopomorpha Osteoglossomorpha

24 Apomorfie svaloploutv$ch (Sarcopterygii) Svalnaté párové kon&etiny (p%vodn# ploutve) s osní kostrou, ve které je jediné proximální bazále. V (upinách byla p%vodn# p$ítomna kosminová vrstva.

25 Fylogeneze svaloploutv$ch obratlovc! Tetrapoda Rhipidistia Panderichthyida Choanata Osteolepiformes Dipnoi Porolepiformes Actinistia

26 Znaky #tverno"c! (Tetrapoda) Pleziomorfní znaky (sdílené s fylogeneticky blízk!mi skupinami vodních svaloploutv!ch) Vytvo$ené vnit$ní nozdry (choany) spojující nosní cesty s ústní dutinou. T#la obratl% jsou tvo$ena dv#ma osifika&ními centry, je) sr%stají (intercentrum a pleurocentrum). Kompaktní, odvozen# autostylní lebka (metautostylie), ve které je horní &elist pevn# spojena s mozkovnou. Labyrintodontní chrup. P$ítomnost plicních vak% vznikajících vychlípením ventrální st#ny hltanu. P$estavba srdce a )aberních tepen, zvlá(t# oblouk% aorty. Apomorfní znaky Ztráta ploutevních paprsk% a vznik krá&ivé kon&etiny s prsty. Vymizení nepárov!ch ploutví. Formování kr&ní oblasti páte$e, vznik nepárového kloubu mezi lebkou a páte$í. Ztráta aparátu sk$elí. Uzav$ení )aberních (t#rbin a p$em#na hyomandibulare na sluchovou k%stku kolumelu (columella). Uvoln#ní pletence hrudní kon&etiny od lebky, vznik hrudní kosti (sternum). Zv#t(ení pánevního pletence a jeho spojení s k$í)ovou oblastí páte$e. Diferenciace dvou mozkov!ch plen. Zdokonalení plic, vytvo$ení pr%du(nice (trachea) a hrtanu (larynx), kter! usnad"uje p$ek$í)ení d!chacích a trávicích cest. Vznik kosti slzní (lacrimale) se slzn!m kanálkem, vytvo$ení o&ních )láz. Vznik jazyka se )láznat!m polem.

27 Fylogeneze suchozemsk$ch obratlovc! Synapsida Amniota Reptilia Amphibia

28 Apomorfie oboj"ivelník! (Lissamphibia) Redukce po&tu prst% na p$ední kon&etin# na &ty$i. Alveolární slizové a jedové )lázy. Ztráta n#kter!ch kostních element% lebky, její zplo(t#ní a zkrácení v postotické oblasti. Absence pineálního otvoru. Takzvané pedicelátní bikuspidní zuby roz&len#né na bazální násadec (pedicellus) a distální korunku. Zdvojen! t!lní hrbol (bikondylní lebka), p$ipojení páte$e k lebce bez ú&asti basioccipitale. Obvykle jsou vytvo$ena bu, )ebra nebo hrudní kost, ale nikdy uzav$en! hrudní ko(. Zvlá(tní oblast sluchového vnímání (papilla amphibiorum) ve vnit$ním uchu. Specializovaná muskulatura oka (mm. retractor a levator bulbi). Tukové t#leso v oblasti ledvin.

29 Fylogenetick$ strom moderních oboj"ivelník! (Lissamphibia) Neobatrachia Anura Archaeobatrachia! Ascaphus Batrachia Salamandroidea Caudata Cryptobranchoidea Sirenoidea Gymnophiona

30 Apomorfie blanat$ch obratlovc! (Amniota) Vznik velkého terestrického vejce, zv#t(ení obsahu )loutku a vytvo$ení pevného obalu (sko$ápky). Vznik plodov!ch obal% amnionu a serózy, zv#t(ení alantois a vytvo$ení mo&ového m#ch!$e. Zánik metamorfózy a akvatického stádia larvy. Na prstech se utvá$ejí drápy, povrch t#la tvo$í rohovinové (upiny. Intercentra obratl% jsou potla&ena, t#lo obratl% tvo$í tém#$ v!lu&n# zv#t(ená pleurocentra spojená mediáln#. Rozvoj regionalizace páte$e, po&átek diferenciace atlasu a &epovce. Úplná ztráta kanálk% postranní linie na dermálních kostech lebky, silné zmen(ení kleitra, které u recentních forem zcela chybí. Tropibazická lebka s jedním velk!m konvexní t!lní hrbolem Redukce horizontální svalové p$epá)ky. Zv#t(ování palia a striata v koncovém mozku. Zbytn#lá oblast dorzálního komorového h$ebenu dominuje centrální &ásti hemisfér. Vytvo$ení t$etího ví&ka ve vnit$ním koutku oka (membrana nictitans). Trávicí trubice s jedním nebo dv#ma slep!mi st$evy. Posunutí perikardu, slo)it#j(í stavba srdce s postupn!m d#lením srde&ní komory na dv# &ásti, odd#lování t#lního a plicního ob#hu krve. Ztráta segmentálního charakteru ledvin, funk&ní ledvinou je kaudální &ást opistonefros metanefros s vlastním v!vodem, ureterem. Kone&n!m produktem metabolismu dusíku je primárn# kyselina mo&ová. Vznik sam&ího nepárového pá$ícího orgánu.

31 Fylogenetick$ strom blanat$ch obratlovc! (Amniota) Diapsida Archosauria Lepidosauria Reptilia Captorhinomorpha Parareptilia Diadectomorpha Synapsida

32 Pleziomorfní znaky plaz! (Reptilia) Jsou p$evá)n# ektotermní, nebo* k udr)ování t#lesné teploty vyu)ívají energii p$ijatou z prost$edí. K%)e siln# rohovatí a je obvykle kryta epidermálními (upinami nebo krun!$i, ko)ní )lázy jsou vzácné. Rozd#lení srdce na dv# poloviny není dokonalé. Vylu&ovacím orgánem je pravá ledvina, metanefros. Plazi jsou zpravidla vejcorodí, obvykle o vejce a mlá,ata dále nepe&ují.

33 Fylogenetick$ strom Lepidosauria Varanidae Anguimorpha Varanoidea Helodermatidae Serpentes Anguioidea Scleroglossa Scincomorpha Squamata Gekkota Acrodonta Chamaeleonidae Iguania Agamidae Iguanidae Sphenodontida

34 Fylogeneze archosaur! a p!vod pták! Theropoda Aves Dinosauria Saurischia Tyrannosauridae Sauropoda Ornithodira Ornithischia Pterosauria Crocodylotarsi Crocodylia Phytosauria Rhynchosauria

35 Znaky dinosaur! skupiny Maniraptora a pták! (Aves) Pleziomorfní znaky K%)e je suchá, jediná ko)ní )láza je kostr&ní )láza, i ta v(ak m%)e b!t redukována. Na n#kter!ch místech t#la (zobák, b#hák) z%stává rohovit! kryt plazího typu. Lebka je tropibazická, monokondylní a &áste&n# kinetická. Volná zadní kon&etina má mezotarzální kloub. Vylu&ovacím orgánem je zdokonalená ledvina (metanefros), je) odstra"uje jako hlavní odpadov! produkt metabolismu kyselinu mo&ovou. Odvozené znaky sdílené dinosaury a ptáky (apomorfie linie Maniraptora) Klí&ní kosti sr%stají ve vidlici (furcula). Zadní kon&etiny slou)í jako nohy k bipednímu pohybu a nikdy se neredukují. Palec zadní kon&etiny sm#$uje dozadu, ostatní prsty dop$edu, v!jimky jsou druhotné. Kost holenní (tibia) a proximální kosti nártu sr%stají v tibiotarsus. T#lo je kryto ope$ením, ve kterém jsou rozli(eny r%zné typy per.

36 Apomorfní znaky pták! (Aves) Anatomické charakteristiky orgán! budovan&ch z m#kk&ch tkání není mo$né zhodnotit ve fosilním materiálu. Není proto vylou"eno, $e n#které z apomorfií uveden&ch v následujícím seznamu vznikly ji$ na fylogenetické úrovni skupiny Maniraptora. Vnit$ní ucho má zdokonalenou stavbu, je vytvo$ena cochlea, ductus cochlearis a Cortiho orgán. Do(lo k rozsáhlému sr%stání kostí na lebce, p$ední kon&etiny jsou zm#n#ny v k$ídla, jejich kostra je charakteristick!m zp%sobem p$estav#na a v distální &ásti zkrácena. Ke sr%stu oporn!ch element% do(lo rovn#) v pletenci zadní kon&etiny a n#kter!ch &ástech páte$e. Otvor v acetabulu zanikl. Koncov! mozek je zv#t(en dal(í expanzí dorzálního komorového h$ebene. Chybí nult! hlavov! nerv (n. terminalis). Oko je zdokonaleno a dosahuje nejv#t(í ostrosti vid#ní v celé )ivo&i(né $í(i. Jsou vytvo$eny relativn# malé plíce se vzdu(n!mi vaky. Srdce je &ty$dílné, komory jsou úpln# odd#leny. Je vytvo$ena pravá aorta, levá b#hem zárode&ného v!voje mizí. T#lesná teplota je regulována vnit$ními fyziologick!mi mechanismy, ptáci jsou endotermní. Zvlá(tní úprava ledviny (Henleova kli&ka) vylep(uje zp%sob hospoda$ení s vodou. Vejce mají vápenitou sko$ápku, ptáci zah$ívají a chrání vejce b#hem zárode&ného v!voje a pe&ují o vyvíjející se mlá,ata.

37 Apomorfie synapsidních amniot Jediná spodní spánková jáma na ka)dé stran# lebky. Tendence k morfologické diferenciaci zub%, která se nejd$íve projevovala p$ítomností (pi&ákovitého zubu v horní &elisti (maxillare). Fylogeneze synapsidních amniot Cynodontia Theriodontia Therocephalia Gorgonopsia Anomodontia Therapsida Dinocephalia Biarmosuchia Pelycosauria!

38 Apomorfie savc! (Mammalia) T#lo je kryto srstí slo)enou z epidermálních chlup%, je) jsou pigmentovány pouze melaniny. Ko)ní )lázy jsou n#kolika typ%, jedno- i vícevrstevné, nejcharakteristi&t#j(í pro savce jsou )lázy mlé&né. Regionalizovaná páte$ je rozli(ena na úseky slo)ené z obratl% se specifickou morfologií, kon&etiny jsou podsunuty pod trup. Spodní &elist je tvo$ena jedinou párovou kostí, dentale (= mandibula); recentní savci mají jen sekundární &elistní kloub. Ve st$edním uchu jsou t$i sluchové k%stky: malleus, incus, stapes. Je vytvo$eno vn#j(í ucho s primárním boltcem. Chrup je heterodontní, rozli(en! na $ezáky, (pi&áky, t$enáky a stoli&ky, které mají více ko$en%; obvykle existují dv# generace zub%, jejich po&et je druhov# stál!. Mají diferencovanou faciální svalovinu. Mozek je celkov# vyvinut#j(í a relativn# v#t(í ne) u jin!ch obratlovc%, zahrnuje oblasti, ve kter!ch do(lo k dramatickému nár%stu (edé hmoty. Zejména mohutná je druhotná k%ra koncového mozku (isocortex); st$ední mozek má specifická corpora quadrigemina. Je vytvo$ena levá aorta, pravá b#hem zárode&ného v!voje mizí. -ervené krvinky nemají jádra. Mají bronchoalveolární plíce, t#lní dutina je rozd#lena svalnatou bránicí, která se podílí na d!chacích pohybech. Mají dokonalou endotermní fyziologii a vysokou úrove" metabolismu. Osmoregula&ní schopnosti jsou zlep(eny zejména vytvo$ením Henleovy kli&ky v ledvinách. Chování v#t(iny savc% je slo)it#j(í a plasti&t#j(í ne) chování jin!ch )ivo&ich%. Mlá,ata jsou )ivena mlékem a vyvíjejí se pod vlivem fyzického a psychického kontaktu s matkou, p$ípadn# i s dal(ími jedinci tého) druhu.

39 Po#ty "ijících druh! obratlovc! podle p'ehled! uve'ejn%n$ch v posledních t'ech letech a jejich ohro"ení podle (erveného seznamu IUCN. skupina odhad po!tu znám"ch druh# po!et vym$el"ch druh# po!et ohro%en"ch druh# savci (Mammalia) ptáci (Aves) plazi ( Reptilia!) oboj!ivelníci (Amphibia) svaloploutví (Sarcopterygii) paprskoploutvé ryby (Actinopterygii) paryby (Chondrichthyes) kruhoústí (Cyclostomata) celkem