MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/ Ekologie lesa. Faktory prostředí

Transkript

1 MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/ Ekologie lesa Faktory prostředí

2 Ekologické faktory v lese Ekologické faktory v lese David Zelený

3 Světlo jako zdroj energie Fotosyntéza 6 CO 2 +12H světlo v přítomnosti chlorofylu = C 6 H 12 O 6 +6H O 2 ww.epam.eu/cz/ (nm) Absorpční spektrum chlorofylu a (pouze světlo v rozmezí vlnových délek nm obsahuje dostatečnou kvantovou energii, aby byla umožněna fotosyntéza)

4 Světlo jako zdroj energie Fotosyntéza a transpirace (odpařování ř vody) d) na jednu molekulu CO 2 rostlina vypaří až 500 molekul vody dilema: vyschnout nebo vyhladovět? Fotosyntéza a respirace (dýchání) energetická bilance rostliny = fotosyntéza dýchání (respirace) světelný kompenzační bod fotosyntézy množství fotosynteticky aktivního záření (FAR), při kterém se množství CO 2 vázaného při fotosyntéze rovná množství CO 2 vydaného při respiraci rostliny se výrazně liší právě v hodnotě tohoto kompenzačního bodu

5 Světlo jako zdroj energie Absorbce b většinaě viditelného záření, 1% jde na fotosyntézu, zbytek se přemění na teplo Reflexe 10 20% záření (hladké lesklé listy odrážejí více než matné) Transmise tenké listy propouštějí až 40% záření, tlusté jsou nepropustné; vytváří se červený nebo červenozelný stín Barnes et al. (1980)

6 Osud světelného záření (rozsah vlnových délek nm), které dopadne na temperátní íles v průběhu slunného letního dne (Packham et al., 1992)

7 Architektura stromové koruny (jednovrstevná vs. mnohovrstevná) Vzdálenost, kdy zmizí stín listu = x jeho průměr Jednotlivá patra v koruně stromu jsou vzdálena od sebe tak, aby listy nebyly ovlivněny ě stínem listů ů nad nimi. i Colinvaux (1986) podle Horna (1973)

8 Leaf Area Index (LAI, pokryvnost listoví) velikost listové plochy / velikost plochy země, nad kterou se listy nachází vyjadřuje relativní mohutnost fotosyntetického aparátu rostlin temperátní lesy kolem 5 m 2 m 2, řídké jehličnaté lesy kolem 1 m 2 m 2, subtropické lesy přes 25 m 2 m 2 Vztah mezi vertikální strukturou koruny, pokryvností listové plochy a intenzitou it světla procházejícím í korunou (a tropický les, b jehličnatý les, c opadavý temperátní les)

9 Difůzní světlo vs. sluneční č skvrny (sunflecks)

10 Světlo jako zdroj informace Fytochrom fotoreverzibilní protein, který mění svou strukturu podle kvality světla dvě formy Pr a Pfr (biologicky aktivní je forma Pfr) Pr se po absorbci červeného světla (red light, 660 nm) mění na Pfr Pfr se po asborbci vzdáleného červeného světla (far red light, 730 nm) mění na Pr Pfr se ve tmě samovolně mění zpět na Pr slouží k odečítání času (poměr mezi tmou a světlem, nocí a dnem) informuje rostlinu o kvalitě okolního světla, resp. o poměru R:FR (normální j, p p ( světlo má R:FR cca 1.15, pod korunovým zápojem poměr výrazně klesá)

11 Adaptace rostlin na nedostatek světla Rozdíly v anatomické a morfologické struktuře ř listu na druhové úrovni: heliofyty yyvs. sciofyty yy na úrovni jednotlivých listů: slunné listy: menší plocha a větší tloušťka, více sklerenchymu, vyšší rychlost fotosyntézy stinné listy: větší plocha a menší tloušťka, nižší světelný kompenzační bod fotosyntézy, větší hustota chlorofylu Fototropismus natáčení listů podle směru slunečních paprsků Mechanismy zabraňující fotoinhibici (zastavení fotosyntézy či poškození fotosyntetického aparátu díky přemíře světla) mechanické (např. Oxalis acetosella) chemické tzv. xantofylový cyklus, sloužící k fotoprotekci listu

12 Světlo a funkční vlastnosti rostlin (plant functional traits) Světlo vs. SLA a hmotnost semen Specific Leaf f Area Seed Mass (log) Ellenberg Light Ellenberg Light Specific Leaf Area (SLA) specifická velikost listu ve vztahu k hmotnosti jeho biomasy (plocha listu/hmotnost sušiny listu) Zdroj dat: LEDA trait database ( traitbase.org/ledaportal/) & Ellenberg et al. (1991)

13 Světlo a funkční vlastnosti rostlin (plant functional traits) Světlo vs. SLA a hmotnost semen Rubiaceae Scrophulariaceae Violaceae Rubiaceae Scrophulariaceae Violaceae g) Specific Le eaf Area (lo Orchidaceae Poaceae Ranunculaceae Rosaceae Cyperaceae Fabaceae Lamiaceae Liliaceae Apiaceae Asteraceae Brassicaceae Caryophyllaceae Seed Weight (log) Orchidaceae Poaceae Ranunculaceae Rosaceae Cyperaceae Fabaceae Lamiaceae Liliaceae Apiaceae Asteraceae Brassicaceae Caryophyllaceae Ellenberg Ligth Ellenberg Ligth Zdroj dat: LEDA trait database ( traitbase.org/ledaportal/) & Ellenberg et al. (1991)

14 Světlo a klonalita rostlin (rozdělení práce division of labour) Rostliny mohou upravit poměr mezi nadzemní a podzemní biomasou (root:shoot ratio). Neklonální a klonální druhy se chovají opačně: zatímco neklonální druhy se soustředí na získávání zdroje, kterého je nedostatek (pokud mají nedostatek světla, produkují hodně nadzemní biomasy, pokud trpí nedostatkem živin, produkují více kořenové biomasy), klonální druhy se mohou specializovat na získávání zdroje, kterého je dostatek. Kroon et al. (1997)

15 Světlo a diversita podrostu Bioma sa (sqrt) R 2 ADJ = p < Pearsonova korelace: 4 DE: r = CZ: r = Ural: r = Pokryvnost stromového patra [%] Axmanová et al., in prep.

16 Vztah mezi biomasou a druhovou bohatostí podrostu (Axmanová et al, in prep.) DE Diverzita (sqrt) Ural Diverzita (sqrt) 9 CZ R 2 ADJ = Biomasa (sqrt) R 2 ADJ = Biomasa (sqrt) Diverzita (sqrt) R 2 ADJ = DE + CZ + Ural 9 Diverz zita (sqrt) Biomasa (sqrt) R 2 ADJ = Biomasa (sqrt)

17 travinná vegetace travinná dive ersita limitace prostředím kompetiční vyloučení biom masa podrost biomasa = produktivita stanoviště produktivita? podrost opadavého lesa podrost opadavého lesa iversita d div versita omezení nedostatkem světla biomasa = produktivita stanoviště ve vztahu k bylinnému patru (ne stromům) produktivita stanoviště

18 Experimentální důkaz, že druhová bohatost v trávnících na úživných půdách je limitovaná nedostatkem světla Hautier et al. (2009) Science 324: Jde o modifikovaný hnojící experiment (s bloky vykopanými z reálných trávníků): část bloků byla pohnojena, část ne, a v polovině pohnojených i nepohnojených bloků bylo zavedeno světlo do podrostu. Výsledek: hnojeno bez světla ě diverzitai klesla (kompetiční vyloučení), hnojeno se světlem diverzitazůstala stejná.

19 Světlo vs. ekologičtí specialisti a generalisti specialista vyskytuje se na podobných stanovištích ve snímcích s podobným druhovým složením generalista vyskytuje se na různých stanovištích ve snímcích s různým druhovým složením Na rozdíl od klasické teorie, kdy míra ekologické specializace druhu odráží šířku jeho niky podél určitého ekologického gradientu (například vlhkosti), míra vypočtená na základě společného výskytu druhů neodráží odpověď druhu na jeden ekologický gradient jde o odpověď druhu na komplexní charakteristiku stanoviště (Fridley et al. 2007).

20 Světlo vs. ekologičtí specialisti a generalisti Lesní druhy Nelesní druhy spe ecialisti x GS generalist ti spe ecialisti x generalist ti as.factor(light) světlo (Ellenberg) světlo (Ellenberg) stínomilné bylinné druhy v podrostu lesa jsou specialisti, světlomilné druhy jsou generalisti (neplatí pro druhy s optimem výskytu v nelesní vegetaci)

21 Světlo vs. ekologičtí specialisti a generalisti Lesní druhy Lesní druhy spe ecialisti x GS generalist ti isti poměr specialst ti/general ratio.spe ec R2 = as.factor(light) světlo (Ellenberg) covere3 zápoj stromového patra stínomilné bylinné druhy v podrostu lesa jsou specialisti, světlomilné druhy jsou generalisti (neplatí pro druhy s optimem výskytu v nelesní vegetaci)

22 Světlo vs. ekologičtí specialisti a generalisti spe ecialisti x generalist ti schopnost druhu šířit se Míra ekologické specializace odráží schopnost druhů šířit se generalisti se šíří lépe než specialisti, částečně proto, že mají menší semena (a menší semena špatně ě klíčí ve stínu...) Definice schopnosti druhů šířit se: hmotnost semen rychlost pádu semen (terminální velocita) počet semen na rostlinu typ šíření (anemochorie etc.)

23 Měření světla Historie: použití fotosensitivního papíru a stopek (Salisbury 1916)

24 Přímé metody měření světla (světelný sensor a datalogger)

25 Výsledky měření (údolí řeky Wanda, Taiwan, 2009) výskyt výrazných slunečních skvrn v odpoledních hodinách

26 Nepřímé metody měření světla procházejícího zápojem (Gap Light Analysis) Nikon Coolpix Nikon FCp E8 fish eye converter

27 Nepřímé metody měření světla procházejícího zápojem (Gap Light Analysis) WinSCANOPY HemiView t.co.uk/products.html?product

28

29

30 Korelační struktura datového souboru: 0.8 skaly XERSSW LIGHT ASPSSW CONT TEMPER ph H SLOPE REACT aluv sute SURFSL SURFIS MOIST NUTR RALTRIV ALTRIV RELPOS svah SOILDPT PCA ordinační diagram jako species použity proměnné prostředí ad hoc PCA ordinační diagram, jako species použity proměnné prostředí, ad hoc promítnuté vypočtené Ellenbergovy hodnoty pro plochy.

31

32 Vztah mezi změřeným množství světla procházejícím zápojem (TransTot) a odhadnutou pokryvností zápoje (COVERE3) Zelený D. (diplomka)

33 Vztah mezi změřeným množství světla procházejícím zápojem (TransTot) aellenbergovou indikační hodnotou pro světlo (vypočtenou z druhů podrostu) Zelený D. (diplomka)

34 Tepelné záření a teplota tepelné záření především infračervená složka záření dopadajícího ze slunce (dlouhovlnné záření > 3000 nm) nejde přímo o zdroj energie pro rostliny, je nicméně nezbytné pro udržení dž metabolických tblikýhprocesůů tepelná bilance stanoviště příjem: ozářenost ostv oblasti viditelného záření (v noci nulová), á),ozářenost ostv oblasti infračerveného záření výdej: teplo vydané při transpiraci rostlin, ohřevné teplo (vegetace ohřívá okolní vzduch), dlouhovlnné záření z porostu ochrana rostlin před přehřátím fyziologická: zintenzivněním transpirace (odpařování vody při přeměně skupenstvívody vody z kapalného do plynného se spotřebujeznačné množství energie) mechanická: natáčení listů kolmo ke slunci (Eucalyptus) xeromorfní adaptace: husté stéodění, malé listy, drobná zanořená stomata

35 Tepelné záření a teplota důležitým údajem jsou průměrná denní a průměrná roční teplota průměrná denní teplota = (T 7:00 + T 14: T 21:00 )/4 průměrná roční teplota = suma denních teplot/365 temperátní opadavý les se vyskytuje y v rozmezí průměrných ročních teplot 4 18 C délka vegetačního období definovaná jako počet dní s průměrnou denní teplotou > 10 C (malé vegetační období), případně > 5 C (velké vegetační období) listnaté dřeviny rostou v oblastech s alespoň 120 dny s průměrnou denní teplotou > 10 C (nejkratší doba nutná pro jejich životní cyklus) jehličnaté dřeviny potřebují alespoň 30 dní s teplotou > 10 C

36 Teplota a topografie příkon tepelné energie je závislý na úhlu dopadajících d ííhpaprsků (a tedy na postavení slunce v průběhu dne, zeměpisné šířce, ale i na orientaci a svažitosti stanovišti) v našich zeměpisných šířkách jsou energeticky nejbohatší jižní, jihozápadní a jihovýchodní svahy o sklonu teoreticky jsou západní a východní svahy tepelně symetrické, prakticky jsou ale západní svahy teplejší (na východní svítí ííslunce ráno a teplo se spotřebovává na odpar ranní rosy, na západní svahy svítí až odpoledne) teplotní inverze studený vzduch stéká do údolí, kotlin a pánví (především v noci za radiačního počasí), výskyt mrazových kotlin, zvrat vegetačních stupňů Teplotní nároky vegetace v hlubokých údolích Dyje a Vltavy ve vztahu k orientaci svahu a relativní pozicí na údolním svahu (Zelený & Chytrý 2007)

37 Teplota a topografie Údolí Mohelničky denní chod teplot vzduchu

38 Teplota a nadmořská výška se vzrůstající nadmořskou výškou klesá teplota podobně jako se zeměpisnou šířkou (laps rate, cca 0,50 0,55 C na 100 m výšky) vegetační stupňovitost v horách napodobuje šířkovou zonalitu ale s rostoucí nadmořskou výškou ozářenost stoupá, zatímco s rostoucí zeměpisnou šířkou klesá (snižuje se výška slunce nad obzorem) rozdíly v teplotní i světelné amplitudě v průběhu dne i roku v mohutnějších pohořích se vegetační stupňovitost posouvá do vyšších nadmořských výšek Massenerhebung efekt Horní hranice lesa (Fatra vs. Tatry)

39 Voda Monitorovací plocha na měření množství srážek stékajících po kmeni Cryptomeria japonica (Taiwan)

40 Voda spolu se světlem a CO 2 je voda podmínkou fotosyntézy vodní bilance stanoviště příjem a výdej vody na stanovišti příjem: vertikální a horizontální srážky výdej: intercepce vegetací, evaporace z půdy, transpirace rostlin, odtok (povrchový a podpovrchový) vertikální srážky (déšť, sníh) horizontální srážky (mlha, rosa) intercepce srážek (zachycení vegetací) korunou (smrk až 50%, buk 20 30%), borkou (po hladké borce buku steče až 20% srážek) slabé a krátce trvající srážky vyšší intercepce

41 Sníh zmrzlá voda, nedostupná vegetaci (v brzkém jaře ř začnou č stromy transpirovat ještě v okamžiku, kdy je půda zmrzlá a pokrytá sněhem vodní stres) důležitý zdroj půdní vlhkosti při tání sněhu se voda uvolňuje do půdy pozvolna sníh je výborný izolátor (pod 50 cm sněhu je i při 20 C teplota kolem nuly) v prostoru mezi sněhem a půdou je vysoká vzdušná vlhkost zabraňuje rostlinám ve vyschnutí semena rostlin se po hladkém sněhu mohoušířitna větší vzdálenosti než na povrchu půdy laviny eliminace stromů z lavinových drah

42 Vliv kořenů dřevin na dostupnost vody na stanovišti kořenové ř sání ídřevin v lese může vést ke kritickému iké nedostatku vody pro byliny podrostu Slavíková J. (1958) experimenty s přesekáváním kořenů buku (různé typy bučin, od Fagetum nudum po květnaté bučiny) zjistila, il že pokud v bučině ě bez bylinného bli podrostu přeseká ř kořeny ř buku (trenching experiment), pak v následujících letech výrazně naroste pokryvnost i druhová bohatost bylinného patra bylinné patro tedy není omezeno dostupností světla, ale kritickým nedostatkem dostupné vody jemné kořeny stromů (průměr< 2 mm) se koncentrují v povrchové vrstvě půdy (0 10 cm) a mohou růst velkou rychlostí, například při náhlých srážkách v suchém období

43 Vliv kořenů dřevin na dostupnost vody na stanovišti Kořeny třetího řádu u dubu červeného (Quercus rubra) které směřujík Kořeny třetího řádu u dubu červeného (Quercus rubra), které směřují k povrchu půdy (Lyford 1980)

44 Měření půdní vlhkosti Kombinovaný měřič půdní vlhkosti a ph (pouze pro orientační měření)

45 Měření půdní vlhkosti Theta Probe ML2x sensor a čtečka (Delta T, United Kingdom)

46 Měření půdní vlhkosti t.co.uk

47 Měření půdní vlhkosti Dlohodobé měření půdní vlhkosti na loukách Bílých Karpat (Merunková & Otýpková)

48 Měření vzdušné vlhkosti Dlouhodobé měření vzdušné vlhkosti v mlžných lesích Taiwanu (2.000 m n.m.)

49 Hustota a frekvence mlhy Dlouhodobé měření frekvence a hustoty mlhy (Forestry Burreau, Yushan, h Taiwan))

50 Množství vody stékající po kmenech Taiwan, monokultura Cryptomeria japonica v okolí jezera Yuan Yang

51 Měření množství srážek Monitorovací plochy ve vysokohorském lese (Forestry Burreau, Yushan, Taiwan)

52 Oxid uhličitý jediný přímí ízdroj uhlíku pro tvorbu rostlinné éb biomasy (fotosyntéza) hlavním zdrojem CO 2 v atmosféře je půdní dýchání (půdních mikroorganismů a (až z 50%) živých kořenů), dýchání organismů (rostliny, živočichové, člověk) a v posledním století také spalování fosilních paliv koncentrace CO2 v hustém porostu je nejvyšší ve spodní části (dosycování CO2 půdním dýcháním, nejnižší je mezi listy při bezvětří se mohou vytvářet vertikální gradienty Slavíková 1986

53 Kyslík všechny živé buňky, tedy i buňky rostlin, musejí získávat energii dýcháním nadzemní části rostlin mají většinou kyslíku dostatek, problém je ale s kořeny: rychlost prolínání kyslíku do půdy z povrchu jeobecně pomalá, a navíc je snižována vysokým obsahem vody v půdě a strukturou půdy (špatně provzdušněné ě jílovité půdy) na vlhkých půdách jsou kořeny soustředěny do povrchových vrstev půd adaptace mokřadních rostlin například dýchací kořeny u mangrove

54 Vítr mechanický vliv vlajková koruna stromů (v přímořských oblastech spojená s vlivem slaného spreje) v horách ve spojení s ledovými krystalky může docházet až k destrukci koruny a snížení horní hranice lesa (hřeby hor a horská sedla) nárazový vítr může vytvářet silné disturbance (polomy) ovlivnění fyziologie především intenzita transpirace, která se díky větru zvyšuje vliv na šíření pylu a disapor v lese, který je pro vzdušné proudění méně prostupný, převažují druhy entomofilní (pyl) a autochorní nebo zoochorní (diaspory) mezoklima fény (teplý vzduch na závětrné straně hor) návětrné svahy hor jsou oceáničtější, závětrné kontinentálnější

55 Použitá literatura Axmanová I. et al. (in prep.): The species richness productivity relationship in European deciduous forests. Barnes B.V. & Spurr S.H. (1997): Forest Ecology. Willey, New York. Colinvaux P. (1986): Ecology 2. John Willey & Sons. Fridley J.D., Vandermast D.B., Kuppinger D.M., Manthey M. & Peet R.K. (2007): Co occurrence based assessment of habitat generalists and specialists: a new approach for the measurement of niche width. Journal of Ecology, 95: Hautier Y., Niklaus P.A. & Hector A. (2009): Competition for light causes plant biodiversity loss after eutrophication. Science, 324: de Kroon H., van Groenendael J. & Groenendael J.M. (1992): The Ecology and Evolution of Clonal Plants. Backhuys Publishers. Lyford WH W.H. (1980): Development of the root system of northern red oak (Quercus rubra L) L.). Harvard Forest Paper No. 21. Packham J.R., Harding D.J.L., Hilton G.M & Stuttard R.A. (1992): Functional Ecology of Woodlands and Forests. Springer. Slib Salisbury EJ E.J. (1916): The oak hornbeam woods of Hertfordshire, part I and II. Journal of Ecology, 4: Slavíková J. (1958): Einfluss der Buche (Fagus silvatica L.) als Edifikator auf die Entwicklung der Krautschicht in den Buchenphytozönosen. Preslia 30: