Mendelova univerzita v Brně. Agronomická fakulta. Institut celoživotního vzdělávání. Mykózy bramboru. Závěrečná práce

Transkript

1 Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Institut celoživotního vzdělávání Mykózy bramboru Závěrečná práce Vedoucí práce: doc. Ing. Ivana Šafránková Ph.D. Vypracovala: Ing. Šárka Otradovcová Brno 2013

2 Prohlášení Prohlašuji, že jsem závěrečnou práci s názvem Mykózy bramboru vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Závěrečná práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomové práce a děkana AF MENDELU v Brně. dne podpis autora...

3 Poděkování Děkuji doc. Ing. Ivaně Šafránkové PhD. za cenné rady a připomínky při zpracování závěrečné práce.

4 ABSTRAKT Mykózy patří k nejvýznamnějším chorobám bramboru. Pro zvolení vhodného způsobu ochrany je nutné znát symptomy napadení, podmínky šíření a způsob přežívání jednotlivých patogenů. V některých případech ale není fungicidní ochrana možná a lze uplatnit pouze agrotechnická opatření. Nejvhodnější je kombinace obou způsobů. U chemické ochrany je třeba dbát na střídání účinných látek přípravků, aby nedocházelo ke vzniku rezistence, případně využívat také biologickou ochranu. K ochranným opatřením patří mj. také urychlení vegetace předkličováním nebo narašováním sadby a včasná výsadba, případně aplikace přírodních látek na posílení obranyschopnosti a podporu růstu rostlin. Klíčová slova- brambor, choroby, ochrana ABSTRACT The mycosis is one of the most important diseases of potatoes. It is essential to recognize symptoms of the concrete pathogen, conditions of its spreading and to know its environment to be able to choose the best way of protection before the application of the fungicide. In some case there is no possibility to apply a protective fungicide and only the agro-technological means can be applied. The most convenient method is the combination of the two ways of protection. When a chemical protection is applied, it is essential to diversify the fungicidal substances to prevent building of resilience, eventually it is possible to use also a biological protection. The possible way of protection is for example the pre-germination of the plantation and the early plantation, eventually the application of different natural substances to fortify defences and support the growth. Key words: potato, diseases, protection

5 Obsah 1. Úvod Cíl práce Literární přehled Choroby brambor Plíseň bramboru Vločkovitost hlíz bramboru Stříbřitost slupky bramboru Hnědá skvrnitost bramboru Terčovitá skvrnitost bramboru Fusariová hniloba bramboru Fomová hniloba bramboru Černá tečkovitost bramboru Vodnatá hniloba bramboru Prašná strupovitost bramboru Rakovina bramboru Další choroby Výskyt mykóz bramboru Plíseň bramboru Vločkovitost hlíz bramboru Stříbřitost slupky bramboru Terčovitá a hnědá skvrnitost bramboru Fusariová hniloba bramboru Fomová hniloba bramboru 38

6 3.2.7 Černá tečkovitost bramboru Vodnatá strupovitost bramboru Prašná strupovitost bramboru Rakovina bramboru Ochrana proti houbovým chorobám brambor Plíseň bramboru Vločkovitost hlíz bramboru Stříbřitost slupky bramboru Terčovitá a hnědá skvrnitost bramboru Fusariová hniloba bramboru Fomová hniloba bramboru Černá tečkovitost bramboru Vodnatá strupovitost bramboru Prašná strupovitost bramboru Rakovina bramboru Závěr Literatura 55

7 1. ÚVOD Celosvětově patří brambor hned po pšenici, rýži a kukuřici k nejvýznamnějším zemědělským plodinám, v České republice je druhou nejdůležitější pěstovanou plodinou. Brambory jsou pěstovány na celém světě. Na přelomu 18. a 19. století zajistily brambory dostatek potravy a ochránily obyvatelstvo před kurdějemi. V polovině 19. století se spolehnutí na brambory jako hlavní zdroj potravy obyvatelům Evropy vymstilo. Porosty pěstované v Irsku napadla plíseň bramboru a v důsledku hladomoru zemřel milion obyvatel a další milion emigroval do USA. Podobná situace se opakovala v Německu uprostřed první světové války. Do Čech přivezl brambor lékárník Jiří Agricola z Jáchymova z Německa v roce 1628 při příležitosti oslav opevnění města Jáchymova a předkládal je na hostině pořádané hejtmanem Jindřichem z Könneritz. Brambor (Solanum tuberosum L.) patří botanicky do čeledi Solanaceae, rodu Solanum, kde je zahrnuto více než 400 druhů, rostoucích většinou v tropických a subtropických oblastech. V České republice je rozšířeno i několik dalších nejen kulturních rostlin z této čeledi, např. rajče nebo lilek jedlý, ale i některé plevele, např. lilek černý nebo lilek potměchuť. Pěstování bramboru patřilo v minulých desetiletích na našem území k základním zemědělským činnostem. Brambory významně přispívaly k udržování půdní struktury a úrodnosti půdy. Oproti dřívějšímu rozšíření je jejich plocha v dnešní době výrazně nižší, podstatně se změnila také technologie pěstování. V tradičních oblastech pěstování, např. na Vysočině, se dnes vysazuje do odkameněné půdy, což významně přispělo ke snížení sklizňových ztrát způsobených oděry a nárazy kamene a napadení některými patogeny, které se do hlíz pronikají přes poranění. Výsadba do širokých řádků usnadňuje přístup mechanizace do porostu i pro ochranu rostlin. Také způsob sklizně a následná posklizňová úprava jsou dnes prováděny jinak. To vše vede vyšším výnosům, lepší kvalitě i uplatnění tuzemských brambor na trhu u nás i v zahraničí. 8

8 2. CÍL PRÁCE Cílem práce bylo vypracování literární rešerše zaměřené na choroby bramboru vyvolané houbami a houbám podobnými organismy. Zhodnotit výskyt jednotlivých patogenů v České republice, u nejvýznamnějších chorob provést srovnání jejich významu v jiných státech a uvést ochranná opatření, která lze uplatnit při konvenčním a ekologickém pěstování bramboru. 9

9 3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Choroby brambor Brambor patří mezi plodiny, které mohou být napadány mnoha patogeny. Poškozovány jsou jak nadzemní tak podzemní orgány bramboru. Poškození listů a stonků má za následek snížení asimilační plochy, a následně negativní dopad na výnos. Poškození kořenů a stolonů obvykle negativně ovlivňuje další růst rostliny, což se opět může projevit snížením výnosu. Výskyt patogenů na hlízách ovlivňuje negativně jejich kvalitu, v některých případech může hlízy zcela znehodnotit (Rasocha et al., 2008). Houbové choroby se na porostech bramboru začínají významně projevovat nejčastěji v průběhu června. Obvykle je nutné udržovat fungicidní clonu opakovanými aplikacemi od tohoto období až do konce vegetace (Kazda et al., 2010). Nejvýznamnější mykózou je plíseň bramboru, z dalších chorob pak vločkovitost hlíz bramboru, stříbřitost slupky bramboru, terčovitá a hnědá skvrnitost hlíz bramboru, prašná strupovitost bramboru, černá tečkovitost bramboru, fusariová hniloba hlíz bramboru, fomová hniloba hlíz a rakovina bramboru Plíseň bramboru Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, Význam a hostitel Phytophtohora infestans je z celosvětového hlediska nejvýznamnějším patogenem bramboru, který napadá nadzemní (listy a nať) i podzemní části (hlízy) (Clulow et al., 1994, Grönberg a Andersson, 2011, Struik, 2010) a může způsobit vysoké výnosové ztráty (Stachewicz, 2007a), které dosahují v průměru 20 % (Lehmann, 2007) až 40 % (Radtke et al., 2000). Má proto značný ekonomický význam (Sedlák a Vlastníková, 2008). Z tohoto důvodu je hlavní prioritou šlechtitelských programů vývoj odrůd rezistentních proti plísni bramboru (Kirk et al., 2001). Parazit napadá výhradně rostliny z čeledi Solanaceae. Závažné hospodářské ztráty způsobuje jen u bramboru a rajčat (Radtke et al., 2000). 10

10 Patogen Původcem choroby je obligátně hemibiotrofní parazit Phytophthora infestans, třídy Oomycetes. Jedná se o velmi přizpůsobivý organismus, jehož populace se neustále mění (Hausvater et al., 2011). Vzhledem k vláknitému charakteru habitu byly oomycety řazeny do říše Fungi (Houby). Analýzy genetických a biochemických metod prokázaly fylogenetickou příbuznost hnědým řasám a skupině Diatomit, s nimiž tvoří velmi různorodou říši Stramenopiles (Haldar et al., 2006). Během posledních let se změnila struktura a biologie patogen, čímž se ztížila i ochrana (Turkensteen et al., 2002, Singh a Narayana Bhat, 2005, Hausvater et al., 2011). Patogen přezimuje nepohlavním stadiem, tj. myceliem v živém pletivu hlíz nebo pohlavním stadiem, tj. trvalými oosporami (Habermayer a Adler, 2000, Singh a Narayana Bhat, 2005). Důležitým předpokladem pro pohlavní rozmnožování plísně bramboru je výskyt obou pohlavních typů patogena A1 a A2 (Radtke et al., 2000). Oospory se vyznačují silnou buněčnou stěnou, odolnou vůči vnějším vlivům (suchu i mrazům) a dlouhodobou životností a představují reálné nebezpečí infekce porostů brambor z půdy (Rasocha et al., 2008). Tvorbou oospor se zvyšuje genetická variabilita plísně, tzn. přizpůsobit se rezistentním vlastnostem odrůd, mechanismu účinných látek fungicidů nebo se adaptovat na podmínky vnějšího prostředí a skladování (Habermayer a Adler, 2000). Hyfy parazita prorůstají intercelulárně pletiva rostliny a do buněk pronikají haustoria odčerpávající živiny. Během vegetace se plíseň rozmnožuje nepohlavně (Rasocha et al., 2008), tvoří sporangiofory se sporangii (Kazda et al., 2010). Za vhodných podmínek se ze sporangií uvolňují buď pohyblivé zoospory nebo se sporangium chová jako konidie a přímo klíčí (Palmer, 2002). Zdrojem primární infekce v průběhu vegetace jsou infikované rostliny, které vyrostly z napadených hlíz, v nichž houba přezimovala (Hausladen, 2005). Po vysazení infikované hlízy mycelium prorůstá do nadzemní části rostliny, a pokud jsou příznivé podmínky, obvykle na vegetačním vrcholu rostliny, fruktifikuje. Z primárně infikovaných rostlin se sporangia šíří na okolní rostliny (Häni et al., 1993) vzdušným prouděním (Stachewicz, 2007a, Radtke et al., 2000, Häni et al., 1993). Deštěm jsou sporangia smývána do půdy, podle intenzity a četnosti srážek se mohou dostat až do hloubky 5 cm (Stachewicz, 2007a) a prostřednictvím půdní vody se dostávají do hlíz (Palmer, 2002). Optimální teplota inkubace patogenu je uváděna pro teploty C, teploty pod 15 C ji prodlužují 11

11 (Rudkiewicz et al., 1983, Palmer, 2002). K šíření infekce dochází nejvíce při trvalém ovlhčení listů a teplotách nad 10 C, opt C, tj. při relativně teplém a deštivém počasí (vlhkost %). Sporangia mohou přežívat na povrchu a v půdě několik dnů až týdnů v závislosti na průběhu počasí a supresivních vlastnostech půdy. Pokud se hlízy dostanou při sklizni do styku s natí napadenou plísní, může snadno docházet k infekci (Radtke et al., 2000, Hausvater et al., 2011d). Pokud se na povrchu tvoří životaschopná sporangia, mohou být zdrojem infekce a šíření plísně při manipulaci s hlízami ve skladech (Dowley et al., 2005) Symptomy Radtke et al. (2000) uvádějí, že % hlíz je latentně napadeno. První symptomy lze očekávat, pokud po vzejití bramboru následuje 5 7 dní s vyšší vlhkostí (Hausladen, 2007). První ohniska primárních infekcí se mohou vyskytovat u velmi raných odrůd (především při pěstování pod folií) již v květnu (Häni et al., 1993), běžně se vyskytují v závislosti na průběhu počasí obvykle v první dekádě června. Nejprve jsou především na špičkách listů pozorovány jednotlivé žlutozelené, žluté, rychle nekrotizující skvrny, později se tvoří i na řapících listů a stoncích. Skvrny se rychle zvětšují, splývají a postupně dochází k usychání celé nadzemní části rostliny (Radtke et al., 2000, Kazda et al, 2010). Na spodní straně listů se při vysoké vlhkosti na rozhraní mezi zdravým a odumřelým pletivem objevuje šedobílý povlak tvořený sporangiofory. Infikované hlízy mají na slupce olovnatě šedé, nepravidelné skvrny (Radtke et al., 2000). Na průřezu hlízy jsou viditelné rezavé keříčkovitě větvené skvrny (Kazda et al., 2010) pronikající do hloubky. Někdy může být dužnina napadena jen těsně pod slupkou. Příznaky primární infekce pocházející z infikovaných hlíz se projevují na vegetačních vrcholech případně stonku. Patogen se ve vrcholové části rostliny šíří přes řapíky listů. U velmi raných a raných odrůd se sekundární infekce šíří v porostech bramboru obvykle od poloviny června, u odrůd poloraných, polopozdních a pozdních dochází k napadení později (Rasocha et al., 2008). Množství napadených hlíz závisí na stupni napadení natě, množství a intenzitě dešťových srážek, na vrstvě zeminy kryjící hlízy, vlhkosti a struktuře půdy a na dalších biotických a abiotických faktorech (Hausvater et al., 2011d). 12

12 Hlízy v půdě jsou infikovány přes otevřené lenticely, očka, čerstvé rozprasky a drobná poranění (Stachewicz, 2007a). Patogen vytváří vstupní místa pro bakteriální měkkou hnilobu nebo fusariovou hnilobu a zvyšuje jejich výskyt (Radtke et al., 2000, Stachewicz, 2007a, Scheid, 2006, Scheid, 2008). Obr. 1 Hlíza napadená plísní bramboru Obr. 2 Plíseň bramboru na nati Foto P. Doležal, VÚB Havlíčkův Brod Vločkovitost hlíz bramboru Teleomorfa: Thanatephorus cucumeris (A.B- Frank) Donk, 1956 Anamorfa: Rhizoctonia solani J.G.Kühn, 1858 Foto: Petr Doležal, VÚB Havl. Brod Význam a hostitel Choroba se vyskytuje ve všech bramborářských oblastech (Radtke a Rieckmann, 1990), významně snižuje výnos a podstatně zhoršuje výtěžnost a kvalitu konzumních 13

13 nebo sadbových hlíz (Bains et al., 2002). Ztráty na výnosech dosahují 5 10 % (Rasocha et al., 2008), při silné kontaminaci hlíz až 30 % (Ahvenniemi et al., 2005). K největším škodám dochází při zanedbání agrotechniky, významný vliv má stanoviště a průběh počasí (Scheid, 2002). Patogen napadá až 250 hostitelských rostlin z 60 čeledí. Z kulturních rostlin napadá především brambory, cukrovku, kukuřici a obilniny (Bittner, 2000, Radtke et al., 2000) Patogen Původcem choroby je polyfágní houba Rhizictonia solani (Bittner, 2000). Patogen se obvykle rozmnožuje nepohlavně a vyskytuje se především ve formě vegetativního mycelia nebo sklerocií, která přežívají v půdě mnoho let (Fox, 2006, Schollvin a Grocholl, 2004, Kazda et al., 2010). Množit se a přežívat může na nerozložených rostlinných zbytcích v půdě (Tsror a Peretz-Alon, 2005). Brambor je napadán převážně kmeny s vícejaderným myceliem, v jejichž rámci se vyskytují kmeny vyznačující se patogenitou, rozdílnou infekčností a odlišnou citlivostí vůči fungicidům (Rasocha et al., 2008). V půdě mohou sklerocia přežívat více let (Radtke a Rieckmann, 1990). R. solani napadá klíčky na hlízách bramboru před vzejitím porostu. Napadená sadba vede k infekci klíčků a sekundárnímu klíčení, což zpomaluje vzcházení. Nové klíčky mají určitý stupeň rezistence vůči patogenu (Lehtonen et al., 2008). Ztráty vznikají následkem poškození vodivých cest vlivem působení fytotoxinů na podzemní části stonků a ve stolonech (Turff, 2002). V mírném evropském klimatu je všeobecně za nejvýznamnější zdroj infekce považovány infikované hlízy, zatímco v subtropických a tropických podmínkách infikovaná půda. Impulz k tvorbě sklerocií na hlízách je dán dozráváním rostlin a hlíz v závěru vegetace (Hausvater et al., 2011f). Největší vývoj sklerocií nastává 3 4 týdny po ukončení vegetace. Patogen se může šířit i ve skladu přerůstáním mycelia z hlízy na hlízu, zejména při skladování vlhkých zeminou obalených hlíz (Rasocha et al., 2008). Napadení sadby R.solani zatím není kritériem hodnocení při zkouškách zdravotního stavu sadby brambor v rámci uznávacího řízení (Böhm et al., 2010) Symptomy 14

14 Příznaky onemocnění jsou velmi rozmanité (Hausvater et al., 2011f) a objevují se na nadzemní i podzemní části rostliny (Desnouck, 2011). Kromě černých teček na povrchu slupky se vyskytují deformace, zářezy, odrůdově netypická drsná slupka a symptom dry core (lokálně omezená suchá hniloba) (Karalus, 2005, Radtke et al., 2000), zasahující do hloubky až 12 mm (Hausmann, 2006). Napadené kořeny jsou rezavě hnědé a trouchnivějí, což se projeví na nadzemních částech vadnutím a žloutnutím. Od báze stonků vzhůru se šíří sytě rezavě hnědé skvrny, které se střídají s nezasaženým pletivem. Postupně skvrny splývají a celá rostlina odumírá (Kazda et al., 2010). Pokud jsou vysazeny infikované hlízy, na napadených klíčcích se tvoří hnědé nekrotické skvrny (Rasocha et al., 2008), případně silně napadené klíčky odumírají. Důsledkem je nové rašení, dochází k opětovné infekci a tím také k vysilování sadbových hlíz. Výsledkem je opožděné a nevyrovnané vzcházení a trsy mají méně stonků (Radtke et al., 2000). Pokud je infekce velmi silná, dochází k deformacím hlíz, rozpraskům někdy i značného rozsahu (Hausvater et al., 2011f). Mohou se tvořit nevyrovnané, drobné hlízy (Radtke et al., 2000). Pokud houba pronikne do lenticel, vytvářejí se obvykle 2 5mm hluboké dutinky, které připomínají požerky drátovců (Rasocha et al., 2008). Těmito dutinkami mohou sekundárně vstupovat bakterie vyvolávající měkkou hnilobu. Pokud se hlízy nacházejí mělce pod povrchem půdy nebo v jeho úrovni, mohou zelenat a často bývají také poškozeny sluncem, a následně jsou náchylné k napadení plísní bramboru (Hauvater et al., 2011c). Na podzemní části stonků se vytvářejí rovněž nekrózy různého rozsahu, stonky jsou zvrásněné a rozpraskané (Häni et al., 1993). Často jsou také druhotně napadány bakteriemi s projevy černání stonku. Vlivem narušení cévních svazků dochází ke svinování a žloutnutí listů na vegetačním vrcholu, zkrácením internodií a rychlejším stárnutím stonků, takže nemocné rostliny mají dřívější nástup kvetení a dříve odumírají (Hausvater et al., 2011f). Při vlhkém a chladném počasí se na stoncích těsně nad povrchem půdy objevuje fruktifikační stadium v podobě bílého povlaku mycelia (Kazda et al., 2010, Radtke et al., 2000). 15

15 Obr. 3 Sklerocia R.solani na hlíze Foto P. Doležal, VÚB Havlíčkův Brod Stříbřitost slupky bramboru Helminthosporium solani Durier et Mont., Význam a hostitel V 90. letech minulého století se stříbřitost slupky objevila jako hospodářsky závažná choroba konzumních a průmyslových brambor (Errampalli et al., 2001). V posledních letech tato choroba získává na významu (Von Tiedemann a Hofmann, 2006, Radtke et al., 2000). Skladovací ztráty v důsledku stříbřitosti se pohybují okolo 6-8 % (Ivanjuk a Zezjulina, 2002). Radtke et al. (2000) uvádí úbytek hmotnosti v důsledku stříbřitosti až 5 %. Jediným známým hostitelem je brambor (Rasocha et al., 2008, Hausvater a Doležal, 2008) Patogen Stříbřitost slupky bramboru způsobuje houba Helmintosporium solani (Stachewicz, 2008). Hlavním zdrojem infekce na poli je napadená sadba (Stachewicz, 2008), z níž patogen přechází na dceřiné hlízy (Hospers-Brands et al., 2005). Mycelium prorůstá mezibuněčné prostory a proniká do pokožkových buněk nikoliv do dužniny (Rasocha et al., 2008). Půda není významným činitelem podílejícím se na infekci, 16

16 protože životaschopnost konidií se rychle snižuje (Hausvater a Doležal, 2008). Saprofyticky patogen přežívá na rostlinných zbytcích v půdě (Rasocha et al., 2008). Experimentálně byla prokázána životaschopnost po dobu 9 měsíců v půdě, na nářadí a ve skladech. Pro infekci hlíz je rozhodující množství inokula v sadbě, podmínky v období po odumření natě po desikaci do sklizně, vlhkostní a teplotní režim po naskladnění a skladování hlíz. Pro růst mycelia a šíření patogenu má velký význam vysoká vlhkost a vyšší teploty, pro tvorbu spor vysoká vlhkost vzduchu (Stachewicz, 2008). Podle Rasochy et al. (2008) jsou pro rozvoj patogenu nezbytné min. 90 % vlhkost a teplota 3 C. Radtke et al. (2000) a Hausvater a Doležal (2008) uvádějí jako optimální podmínky pro infekci a šíření patogenu teplotu C při vlhkosti vyšší než 95 % Symptomy Stříbřitost slupky je onemocnění poškozující povrch hlíz. Patogen napadá hlízy na poli a za vhodných podmínek i po uskladnění (Avis et al., 2010). První symptomy se objevují na slupce v pupkové části hlízy (Rasocha et al., 2008) v podobě stříbřitě šedých nepravidelných skvrn (Scheid, 2000), které mohou postupně pokrývat podstatnou část povrchu hlízy (Hospers-Brands, 2008). Následkem proniknutí vzduchu do infikovaných buněk získává povrch hlízy stříbřitý lesk, zvláště patrný při ovlhčení povrchu. V důsledku vyšších ztrát vlhkosti se mohou silně napadené hlízy svrašťovat (Scheid, 2000, Tian a Chen, 2007). Na skvrnách lze často pozorovat tmavý sazovitý povlak, který tvoří konidiofory s konidiemi (Rasocha et al., 2008). U hlíz s červenou slupkou může dojít ke změnám barvy. Houba neproniká do dužniny, většinou nedochází ani k napadení oček a poškození klíčivosti a vzcházení (Hausvater a Doležal, 2008). K optickým vadám se přidružují i ztráty na hmotnosti (Scheid, 2000). Značné rozdíly existují v náchylnosti jednotlivých odrůd (Hausvater a Doležal, 2008). 17

17 Obr. 4 Stříbřitost slupky bramboru Foto: P. Doležal, VÚB Havlíčkův Brod Hnědá skvrnitost bramboru Alternaria alternata (Fr.) Kiessl, 1912, syn. Alternaria tenuis Nees., Význam a hostitel Následkem předčasné ztráty asimilačního aparátu vznikají výnosové ztráty, které mohou dosahovat % (Leiminger a Hausladen, 2010). Brambor je jedním z mnoha hostitelů (Rasocha et al., 2008) Patogen Původcem choroby je houba Alternaria tenuis (Alternaria alternata) (Rasocha et al., 2008). Patogen přežívá v půdě, na infikovaných rostlinných zbytcích. Přenos je možný také sadbou (Kazda et al., 2010). V porostu se z rostliny na rostlinu šíří konidiemi přenášenými vzdušnými proudy a dešťovými kapkami. Nejprve bývají napadeny starších a oslabené listy, na nichž vznikají nové spory (Häni et al., 1993), které se tvoří při teplotě 5 30 C (Tafforeau, 2010) Symptomy Na listech se tvoří tmavohnědé zónované skvrny, které jsou ostře ohraničené od okolního pletiva (Kazda et al., 2010). Velikost a tvar skvrn je velmi proměnlivý v závislosti na náchylnosti odrůdy (Rasocha et al., 2008). Skvrny mohou vzájemně splývat. Pokud se skvrny začnou tvořit na okraji listů, je v první polovině rozvoje 18

18 symptomů možná záměna se symptomy plísně bramboru. Napadení hlíz se na slupce projevuje jako suchá hniloba (Kazda et al., 2010). Při silné infekci dochází k vyšší ztrátě vody během skladování, hlízy jsou scvrklé, nekrózy však nepronikají hluboko do dužniny (Rasocha et al., 2008). Obr. 5: Příznaky hnědé skvrnitosti na nati Foto: Petr Doležal, VÚB Havlíčkův Brod Terčovitá skvrnitost bramboru Alternaria solani Sorauer, 1896, syn. Macrosporium solani Ellis et G. Martin, Význam a hostitel Ve všech bramborářských oblastech se výskyt za posledních deset let zvýšil (Tafforeau, 2010) a význam této choroby se neustále zvyšuje (Leiminger a Hausladen, 2007). Škody na nati nebývají závažné, větší škody (až 30 %) mohou vzniknout poškozením hlíz (větší ztráty při skladování, snížení klíčivosti) (Häni et al., 1993, Tafforeau, 2010). Patogen napadá brambory, rajčata a další rostliny z čeledi Solanaceae (Häni et al., 1993) Patogen 19

19 Původcem choroby je houba Alternaria solani (Radtke et al.,2000). Alternaria dosahuje maximálního infekčního tlaku v horkých, suchých dnech (Zellner, 2003, Bässler a Hausladen, 2003, Hausladen a Bässler, 2004) Symptomy První symptomy se dají zjistit po 2 3 týdnech po vzejití porostů, již na začátku června (Radtke et al, 2000). Od poloviny července dochází k vertikálnímu šíření patogenu (Hausladen, 2005). Žlutohnědé skvrny na špičkách listů, se nejprve objevují na spodních listech, později dochází k jejich dalšímu šíření na celou rostlinu (Radtke et al., 2000) Fusariová hniloba bramboru Anamorfa: Fusarium coeruleum Lib. ex Sacc, 1886, syn. F. solani var. coeruleum (Lib. ex Sacc.) C. Booth, 1971 Teleomorfa: Gibberella pulicaris (Fr.) Sacc., 1877 Anamorfa: Fusarium sambucinum Fuckel, Význam a hostitel Každoroční přímé ztráty způsobené fusariem činí v průměru 0,5 t.ha -1, nepřímé ztráty ve skladech mohou být vyšší (Peters, 2002). Brambor je jedním z řady hostitelů Patogen Původcem může být několik druhů rodu Fusarium (nejčastěji F.solani var. coeruleum a F. sulphureum) (Stachewicz, 2007, Rasocha et al., 2008), které způsobují fusariovou hnilobu bramboru ve skládce nebo na poli (hniloba matečných hlíz) (Ocamb et al., 2007). Inokulum se vyskytuje v půdě, která je prakticky trvalým zdrojem infekce. Při nepříznivých podmínkách přežívají konidie v půdě mnoho let (Stachewicz, 2006). Vyšší výskyt fusarií lze očekávat v lehčích písčitých a kamenitých půdách (Rasocha et al., 2008). K infekci hlíz dochází téměř výhradně v místě mechanických poškození a také při narušení hlíz jinými škůdci a patogeny, především plísní bramboru (Hilton et al., 2002, Rasocha et al., 2008). Nižší výskyt suché fuzáriové hniloby byl zjištěn při technologii pěstování v odkameněné půdě (Salvet, 2000). Pro vývoj choroby je příznivá 20

20 vyšší teplota půdy a také vyšší teplota během skladování (Peters, 2002). Infekce jsou možné ve velkém teplotním rozpětí u F.solani var. coeruleum C a u F. sulphureum 5 25 C. Náchylnost hlíz k fusariové hnilobě se zvyšuje s fyziologickým stárnutím pletiva hlíz (Stachewicz, 2007) Symptomy Napadení hlíz fusarii se projevuje koncentricky zvrásněnými nekrotickými skvrnami na slupce. V pozdější fázi se objevuje bílé, žluté nebo růžové mycelium. Na průřezu hlízy se napadení projevuje vrstevnatou destrukcí dužniny, někdy se v ní mohou vyskytnout malé dutiny s bílým myceliem (Radtke et al., 2000). První příznaky v podobě nekróz slupky se projevují zpravidla za měsíc po sklizni nebo po poškození hlízy při manipulaci ve skladu. Při zvýšené vlhkosti ve skladu (potní vrstva, nedostatečné větrání, nadměrné množství zeminy a nedostatek vzduchu) dochází obvykle k sekundárnímu napadení hlíz bakteriemi a rozklad hlíz je poté dokončen měkkou hnilobou (Radtke a Rieckmann, 1990). Dalšímu mechanickému poškození hlíz lze předejít omezením manipulace během skladování. Patogen se potom ve skladu dále nerozšiřuje a při dostatečném větrání dochází k mumifikaci napadených hlíz (Rasocha et al., 2008). Obr. 6: Řez hlízou napadenou Fusariem Fomová hniloba bramboru Foto P. Doležal, VÚB Havlíčkův Brod Phoma foveata (Foister) Aveskamp, Gruyter et Verkley, Význam a hostitel 21

21 2000). 1993). Spolu s dalšími patogeny způsobuje značné skladovací ztráty (Radtke et al., Patogen napadá brambory, rajčata, řepu, košťáloviny a další rostliny (Häni et al., Patogen Choroba je způsobována houbou Phoma foeveata (Rasocha et al., 2008). Z pyknid, které se vytvářejí na bázích stonků, se uvolňují pyknospory, které jsou deštěm smývány do půdy a infikují mechanicky poškozené hlízy. Zdrojem šíření choroby je napadená a kontaminovaná sadba. V půdě patogen přežívá pouze krátkodobě a pokud pěstitel dodrží čtyřletou osevní rotaci, není půda zdrojem infekce (Radtke et al., 2000) Symptomy Příznaky choroby se objevují v době skladování, a to obvykle dva až tři měsíce po sklizni (Kazda et al., 2010, Radtke et al., 2000). Optimální teplota pro šíření patogena je 4 8 C (Häni et al., 1993). Na slupce se tvoří propadlé nekrotické skvrny, které se postupně zvětšují (Rasocha et al., 2008). Pletivo hlíz se rozkládá většinou bez uvolňování vody (Kazda et al., 2010). Povrch skvrn je hladký nebo nepravidelně zvrásněný, zřídka se na povrchu vyskytují tmavé pyknidy. Hlízy se scvrkávají a mohou se v nich objevovat dutiny s šedofialovým myceliem (Kazda et al., 2010). V závěru vegetace se objevují symptomy také na bázích odumírajících stonků v podobě podélných nekrotických skvrn s hnědými pyknidami (Radtke a Rieckmann, 1990). Obr. 7: Řez hlízou napadenou houbami rodu Phoma Foto: P. Doležal, VÚB Havlíčkův Brod 22

22 3.1.8 Černá tečkovitost bramboru Colletotrichum coccodes (Wallr.) S. Hughes, Význam a hostitel Onemocnění se vyskytuje se ve všech bramborářských oblastech (Radtke et al., 2000). Původce napadá především brambory a rajčata, ale i další rostliny z čeledi Solanaceae, a dále také z čeledí Fabaceae a Cucurbitaceae (Kazda et al., 2010) Patogen Chorobu způsobuje mikroskopická houba Colletotrichum coccodes (Radtke et al., 2000, Kazda et al., 2010). Na napadeném pletivu se tvoří ve svazečních konidiofory s oválnými, šťíhlými, na jednom konci mírně zašpičatělými konidiemi (Kazda et al., 2010). U brambor dochází k infekci v druhé polovině vegetace a postupně přechází k saprofytismu na odumírajících zbytcích natě, kde houba přežívá. Zdrojem infekce je půda, případně také kontaminované hlízy. K napadení hlíz ve skladu dochází poměrně zřídka. Patogen napadá pouze slupku, jen zcela výjimečně je napadena i dužnina, ale pouze mělce pod slupkou. Pro rozvoj infekce je důležitá vyšší vlhkost ve skladu a teploty kolem 2 C (Rasocha et al., 2008) Symptomy Prvním viditelným nespecifickým příznakem je žloutnutí a vadnutí rostlin ve druhé polovině vegetace, pletiva stonků, stolonů a kořenů tmavnou, někdy se objevuje i zasychání listů (Radtke et al., 2000, Kazda et al., 2010) a postupně odumírají jednotlivé části rostlin (Rasocha et al., 2008). Při časné infekci se příznaky mohou objevovat v porostu ohniskovitě (Rasocha et al., 2008). Kořeny zasažených rostlin trouchnivějí, gumovatí a měknou (Häni et al., 1993). Na zasychajícím pletivu stonků jsou viditelné drobné černé acervuli s konidiemi, případně mikrosklerocia houby (Radtke et al., 2000, Kazda et al., 2010). Pokud jsou infikovány hlízy, projevuje se napadení nekrózami připomínajícími otlaky (Rasocha et al., 2008) nebo stříbřitým zabarvením slupky. V prvních fázích napadení lze symptomy zaměnit se stříbřitostí slupky bramboru, kterou způsobuje houba Helminthosporium solani. Také na hlízách se postupně vyvíjejí sytě hnědé nebo černé konidiofory houby (Kazda et al., 2010). Při silnějším napadení 23

23 sadbových hlíz může patogen způsobit poruchu klíčivosti a následnou mezerovitost porostu (Radtke a Rieckmann, 1990). Obr. 8: Černá tečkovitost bramboru na hlíze Foto: P. Doležal, VÚB Havlíčkův Brod Vodnatá hniloba bramboru Pythium ultimum var. ultimum Trow, Význam a hostitel Choroba vede k rychlému a úplnému rozkladu hlíz (Peter et al., 2005) a způsobuje velké výnosové a skladovací ztráty (Gudmestat, 2006). Patogen se vyskytuje v půdě a může napadat i jiné kulturní rostliny (Gans, 2008) Patogen Původcem choroby je houba Pythium ultimum var. ultimum, případně jiné druhy rodu Pythium. Patogen proniká do hlízy přes mechanická poškození způsobená při sklizni (Gans, 2008, Radtke et al., 2000). P. ultimum tvoří oospory, sporangia a zoospory (Gans, 2008) Symptomy Rozklad hlíz nastává již v průběhu prvního týdne po sklizni. Následkem macerace dužniny je uvolňováno větší množství vody bez nepříjemného zápachu, který se uvolňuje až později, při sekundárním napadení hlíz bakteriemi (Radtke et al., 2000). 24

24 Nápadný je rychlý průběh choroby během několika dnů po sklizni (Rasocha et al., 2008). Obr. 9: Vodnatá hniloba bramboru na řezu hlízou Foto: P. Doležal, VÚB Havlíčkův Brod Prašná strupovitost bramboru Spongospora subterranea (Wallr.) Lagerh., 1892 syn. Spongospora subterranea f. sp. subteranea J.A. Toml., Význam a hostitel Tento patogen zhoršuje kvalitu hlíz (Baldwin et al., 2008) a je přenašečem moptop viru bramboru (Radtke et al., 2000). Patogen napadá mimo brambor i další rostliny z čeledi Solanaceae, např. rajčata (Radtke et al., 2000) Patogen Prašnou strupovitost způsobuje nitrobuněčný patogen z říše prvoků Sporangospora subterranea (Rasocha et al., 2008) napadající mladé hlízy, kořeny i stolony (Merz, 2000). Do hlíz proniká nejčastěji lenticelami. Patogen tvoří vytrvalé spory, které vykazují vysokou rezistenci vůči mrazu, vysokým teplotám a suchu a mohou přežívat v půdě několik let (Rasocha et al., 2008). Stachewicz (2002) uvádí, že minimální doba přežití v půdě je 5 6 let. Z trvalých spor se uvolňují zoospory, které se dostávají pomocí půdní vody ke kořenům, stolonům, stonkům a hlízám. Ve vznikajících 25

25 puchýřcích se tvoří nové vytrvalé spory. Ve skladu se houba dále vyvíjí a může infikovat zdravé hlízy (Häni et al., 1993). Pro výskyt prašné strupovitosti je příznivá teplota půdy během vegetace pod 16 C a pokud je v půdě, zvláště během vývoje kořenu a hlíz, trvale dostupná volná voda (Stachewicz, 2002). Napadení lze redukovat pěstováním provokujících rostlin, jako jsou například řepka nebo řepice (Häni et al., 1993) Symptomy Na napadených hlízách se tvoří buď jednotlivě nebo ve shlucích vyvýšené puchýřky. Po prasknutí se z nich vydrolují sporangia v podobě světle hnědého prášku (Rasocha et al., 2008). Ve slupce zůstávají malé dutinky. Silnější napadení vede k částečnému rozrušení dřeně a k tvorbě znetvořených hlíz. Na stolonech, kořenech a stoncích se objevují zprvu bílé, později hnědé hálkovité nádorky (Häni et al., 1993). Obr. 10: Symptomy prašné strupovitosti na hlíze Foto: P. Doležal, VÚB Havlíčkův Brod Rakovina bramboru Synchytrium endobioticum (Schilb.) Percival, Význam a hostitel Rakovina bramboru byla prvně introdukována do Evropy na konci 19. století, dnes se vyskytuje v 15 evropských zemích (Baayen et al., 2006). Ztráty mohou dosáhnout až 100 % (Kazda et al., 2010). Houba napadá kromě bramboru také rajčata, lilek a mnoho plevelů z čeledi Solanaceae (Radtke et al., 2000). 26

26 Patogen Původce choroby je houba S. endobioticum, která parazituje uvnitř buněk hostitele všech pletiv s výjimkou kořenové soustavy. Nevytváří hyfy, ale sporangia, která se rozpadají na aktivně pohyblivé zoospory pronikající do hostitelské buňky. Infikované buňky se zvětšují a napadené pletivo bují v nádory (Rasocha et al., 2008). Patogen dlouhodobě přetrvává v půdě (Kazda et al., 2010) v podobě silnostěnných, tzv. zimních sporangií nejméně 30 let (Radtke et al., 2000). Přenos je možný sadbou, ale i zeminou na strojích, erozí půdy apod. Zdrojem infekce jsou i odpadní hlízy, nebo statková hnojiva, pokud byly napadené hlízy zkrmeny (Kakau et al., 2004). Sporangia neztrácejí životaschopnost ani při průchodu trávicím ústrojím hospodářských zvířat. Existuje více než 40 patotypů (Kreuz et al., 2008), které mohou překonávat bariéru odolných odrůd (Rasocha et al., 2008) Symptomy Příznakem jsou nádory, které se tvoří na hlízách vždy v blízkosti oček, na stolonech a výjimečně i na stoncích. Nádory mohou být různé velikosti od několika milimetrů až do několika centimetrů (Radtke a Rieckmann, 1990). Mladé hlízy mohou být zcela přeměněny v nádor. Na nadzemní části rostlin nejsou příznaky časté (Radtke et al., 2000). V počátcích rozvoje choroby jsou nádory světle zbarvené, později tmavnou a rozpadají se (Kazda et al., 2010). Obr. 11: Symptom rakoviny bramboru Foto: P. Doležal, VÚB Havlíčkův Brod Další choroby U bramboru se můžeme setkat také s dalšími původci chorob, jejichž význam je u nás pouze okrajový nebo se vyskytují velmi vzácně. V některých státech a oblastech 27

27 světa však způsobují významné hospodářské ztráty. K nim patří například Phytophthora erythroseptica (růžová hniloba bramboru) a Sclerotinia sclerotiorum (sklerotiniová hniloba), které se v našich porostech vyskytují jen ojediněle. Hlízy v chladnějších a vlhkých oblastech napadá Polyscytalum pustulans, původce bradavičnaté skvrnitosti slupky bramboru. Dále se mohou vyskytovat, zejména v teplejších a aridnějších oblastech, také původci verticiliové vadnutí Verticillium albo-atrum a Verticillium dahliae, poškozující vodivá pletiva rostliny a způsobující ztráty na výnosech (Radtke a Rieckmann, 1990, Radtke et al., 2000, Rasocha et al., 2008). 3.2 Výskyt mykóz bramboru v České republice a v zahraničí Plíseň bramboru Situace v České republice Plíseň bramboru je celosvětově nejobávanější chorobou brambor, a v České republice se vyskytuje každoročně. I přes výrazné pokroky v ochraně, používání účinnějších fungicidů a intenzivní práci v oblasti genetiky a šlechtění, jsou ztráty velmi vysoké (Hausvater et al., 2011d), v průměru na 15 %, přičemž 10 % připadá na ztráty na výnosech a 5 % na ztráty ve skladech (Kazda et al., 2010; Hausvater et al., 2011e). Situaci velmi komplikuje také široký sortiment pěstovaných odrůd (Hausvater et al., 2011d). P. infestans je patogen, jehož výskyt a šíření úzce souvisí s průběhem povětrnostních podmínek ve vegetaci. Mnohem menší, spíše lokální vliv, mají ostatní faktory, např. množství zdrojů infekce, struktura porostu, výživa, vývoj porostu apod., a mohou buď částečně zpomalit, nebo urychlit nástup a průběh epidemie choroby. Výrazněji se však projeví náchylnost odrůdy k plísni v nati a na hlízách a také úroveň ochrany, která výrazně eliminuje výnosové i kvalitativní ztráty, pokud je aplikována včas a je zvolen optimální postup podle aktuálních podmínek (Hausvater a Doležal, 2009). Situace v roce 2007 V roce 2007 byly nejvýznamnějším infekčním zdrojem plevelné brambory a vyšší procento nerozložených infikovaných hlíz, které po výsadbě vzešly. I když infekčních zdrojů bylo v roce 2007 dostatek, nebyly vhodné podmínky pro infekci 28

28 porostů a šíření patogena, nebo byly jen krátkodobě. Po celou dobu vegetace chybělo delší srážkové období jako předpoklad pro dlouhodobé ovlhčení listové plochy. Bouřkové srážky a přívalové deště byly střídány teplým a slunečným počasím. Ohniska choroby se objevovala v lokalitách s vyššími srážkovými úhrny a zamokřením půdy, k epidemickému šíření však nedošlo. První výskyty plísně v bramborářské oblasti byly zjištěny během druhé červnové dekády většinou u velmi časně vysázených porostů v rizikových lokalitách nebo u porostů se zdroji infekce v sadbě. Druhá vlna výskytu choroby byla v první polovině července. Častější výskyt byl pak pozorován koncem srpna v souvislosti s nižšími nočními teplotami a srážkami v podobě rosy. V tomto období byla ale většina porostů poškozena suchem a identifikace plísně byla velmi obtížná. K ovlivnění výnosů v důsledku napadení plísní v roce 2007 prakticky nedošlo a ani nebyl očekáván problém s infekcí hlíz (Hausvater et al., 2007). Situace v roce 2008 V roce 2008 byly velmi vhodné podmínky pro epidemické šíření plísně bramboru v rozhodujících produkčních oblastech. V ranobramborářské oblasti se první sekundární infekce objevily koncem května, v bramborářské oblasti v první červnové dekádě (Hausvater a Doležal, 2009). Zdrojů infekce v tuzemské sadbě bylo velmi málo, výskyty byly zjištěny nejdříve u citlivých odrůd v sadbě z dovozu. V červenci došlo k epidemickému šíření patogena a intenzivní srážky a vlhká půda umožnily již v tomto období také poměrně silnou infekci hlíz. Zvláštností roku 2008 bylo neobvykle časné a vysoké napadení poloraných a polopozdních relativně odolných odrůd, včetně nejodolnějších. Méně příznivé podmínky pro šíření plísně bramboru byly v srpnu a v září (Hausvater a Doležal, 2009). Počet ošetření fungicidy se pohyboval v tomto roce od dvou do osmi, v závislosti na odrůdě, ranosti, náchylnosti k plísni bramboru a užitkového směru. Ročník 2008 lze tedy považovat za rok se silným výskytem plísně v nati i na hlízách. Intenzivní aplikace fungicidů zvýšila výnos %, v porovnání s neošetřenou kontrolou (Hausvater a Doležal, 2009). Situace v roce

29 V roce 2009 se téměř opakovala situace z roku 2008, tj poměrně málo infekčních zdrojů v tuzemské sadbě, ale velmi silný infekční tlak choroby v červenci a časná infekce hlíz, které se však rozložily v půdě ještě před sklizní a nezpůsobily závažnější problémy ve skladech (Hausvater et al., 2010a). V bramborářské oblasti byly v roce 2009 klimatické podmínky velmi příznivé pro infekci porostů, epidemické šíření plísně bramboru i pro infekci hlíz. Období od května do srpna bylo srážkově nadnormální a za celou vegetaci nebyl dlouhodobější přísušek, který by přerušil šíření patogenu. Časté srážky spolu se stále vlhkou půdou vytvářely v porostech vhodné mikroklima příznivé pro rozvoj a šíření patogenu. Příčinou infekce hlíz byly intenzivní srážky v červenci a množství inokula patogenu v nati. Vlhkostní a teplotní poměry v půdě byly příznivé pro rychlý rozklad hlíz podporovaný bakteriemi (Hausvater et al., 2010a). V bramborářské oblasti byly první výskyty plísně zjištěny ve druhé červnové dekádě a epidemické šíření pak započalo na přelomu června a července. Ve druhé červencové dekádě již bylo možno v porostech najít infikované hlízy. Koncem července a v první polovině srpna bylo v některých lokalitách u citlivých odrůd zaznamenáno napadení hlíz v rozsahu %. Velmi silný infekční tlak se projevil rychlým odumíráním natě a oproti letům s průměrným nebo slabým tlakem choroby se stíraly rozdíly mezi odrůdami v náchylnosti k plísni bramboru (Hausvater et al., 2010a). Aplikaci fungicidů v roce 2009 komplikovaly nejvíce časté srážky a zamokření pozemků. V některých případech bylo zapotřebí ošetření. Časná infekce hlíz sice způsobila výnosové ztráty, ale rozklad hlíz v půdě před sklizní omezil ve většině případů problémy ve skladech (Hausvater et al., 2010a). Situace v roce 2010 Rok 2010 lze označit jako třetí plísňový rok v řadě. Vyznačoval se silným infekčním tlakem a silnou infekcí natě i hlíz (Hausvater a Doležal, 2011b). V ranobramborářské oblasti se v roce 2010 plíseň šířila od konce května a v červnu byly již některé porosty silně napadeny. Jednalo se zejména o porosty na jižní Moravě. V bramborářské oblasti byly první výskyty pozorovány od druhé červnové dekády. Jednalo se o primární infekce a drobná ohniska v zapojených porostech, jejichž šíření se dále zastavilo (Hausvater et al., 2010b). 30

30 Větší napadení plísní bramboru bylo v roce 2010 zjištěno na přelomu července a srpna po infekčním období ve třetí červencové dekádě. V tomto období započalo také epidemické šíření choroby a zároveň byly také vhodné podmínky pro infekci hlíz. Pro rok 2010 byla charakteristická vysoká infekce hlíz již při relativně slabém napadení natě, což bylo způsobeno smýváním spor patogenu k hlízám při intenzivních srážkách. K infekci hlíz došlo zejména v porostech, kde nebyla po srážkách včas obnovena fungicidní ochrana, případně byly použity přípravky, které neměly dostatečnou účinnost pro jejich ochranu. Příznivé podmínky pro plíseň byly až do konce vegetace, protože dešťové srážky v září byly doplněny a později nahrazeny rosou (Hausvater et al., 2010b). Situace v roce 2011 V roce 2011 se plíseň bramboru stala již čtvrtým rokem v nepřetržité řadě hlavním problémem této plodiny (Hausvater a Doležal,2011a). I když průběh epidemie byl rozdílný, lze roky označit jako roky plísňové (Hausvater a Doležal, 2011b). První významnější výskyty bylo možné v bramborářské oblasti pozorovat sice až od druhé červencové dekády, ale šíření choroby bylo velmi rychlé a porosty, které nebyly ošetřeny fungicidy, byly zcela zničeny během dvou až čtyř týdnů, v závislosti na lokalitě a náchylnosti odrůdy (Hausvater a Doležal, 2011a). Významná infekční období v roce 2011 byla: června, července a července. V srpnu pak infekční období trvalo po celou první polovinu měsíce. Intenzivní srážky a trvale vlhká půda podpořily také infekci hlíz (Hausvater a Doležal, 2011b). Většina sadbových porostů byla v tomto roce desikována před nástupem epidemie a jediný zdroj infekce pro sadbové hlízy tak mohly být případné obrosty. U ostatních užitkových směrů při intenzivní ochraně ovlivnila plíseň výnos jen v malém měřítku (Hausvater a Doležal, 2011a). Situace v roce 2012 V roce 2012 měla plíseň bramboru v jednotlivých lokalitách velmi rozdílný vývoj v závislosti na průběhu počasí (srážkové úhrny), ale obecně lze výskyt choroby považovat za průměrný (Hausvater a Doležal, 2012). 31

31 První pouze lokální výskyty v bramborářské oblasti se objevily ve druhé dekádě června. Přívalové deště s následným slunečním svitem nestačily pro intenzivní rozvoj patogena a vysoké teploty na konci června další vývoj zastavily. Teprve červencové srážky vedly k plošnému šíření plísně a k nástupu epidemie, která pokračovala i v srpnu, v jeho druhé dekádě však byla přerušena a k obnovení dalšího šíření patogena přispěly srážky a snížení teplot koncem srpna a v září. K infekci hlíz docházelo pouze v menším rozsahu a lokálně. V rámci ochrany bylo důležité obnovení fungicidní clony ihned po přívalových deštích (Hausvater a Doležal, 2012). Situace v zahraničí Plíseň bramboru je celosvětově závažná choroba bramboru (Struik, 2010). Běžný výskyt a velká proměnlivost původce jsou příčinnou dosud ne zcela vyřešeného problému (Kapsa, 2010). Celosvětově dosahují ztráty na nechráněných porostech 70 % a při časných infekcích dokonce 100 %. Roční výdaje na ochranu proti plísni bramboru se v celosvětovém měřítku odhadují na cca 4 mld. eur, z toho polovina jsou ztráty potenciální úrody a druhá polovina jsou náklady určené na boj s patogenem. V Polsku jsou každoroční ztráty v závislosti na ročníku odhadovány na %. Nárůst ztrát je způsoben časnějším výskytem epidemií v sezóně a bouřlivějším průběhem choroby, nárůstem významu dodatečných zdrojů infekce v prostředí a zvětšením infekčního potenciálu P. infestans a větším ohrožením pěstovaných odrůd bramboru plísní. Kromě agrotechnických a pěstitelských opatření se celosvětově využívá chemická ochrana fungicidy, které mají preventivně zamezit výskytu patogena. Pokud se již v porostech objeví první příznaky plísně, fungicidy omezí pouze šíření patogena zpomalením jeho rozvoje. V posledních letech počet ošetření používaných proti plísni ve státech západní Evropy dosahuje aplikací za sezónu, v Polsku obvykle do 20 aplikací (velkovýroba) a 4 6 zásahů na ostatních plochách. Pro určení data prvního a následujících ošetření se v Polsku používá prognóza NegFry a sporadicky Dacom, umožňující ušetřit až 30 % zákroků proti plísni bramboru (Kapsa, 2010). Také v zemích Beneluxu je plíseň bramboru závažnou chorobou. Za posledních let došlo k velkému nárůstu počtu ošetření. Na začátku 90. let 20. století se během celého vegetačního období používalo obvykle osm aplikací, ale např. v letech to bylo až 20 aplikací. Používání přípravků chránících hlízy vede k postupnému snížení výskytu latentní infekce v sadbě. V letech bylo 32

32 v Nizozemí způsobeno kontaminovanou sadbou asi 30 % prvních infekcí. V Beneluxu se první aplikace fungicidu obvykle provádějí při vzejití 80 % porostu. Při pozdějším zahájení fungicidní ochrany, je riziko infekce již příliš vysoké. Častějším jevem je také výskyt oospor. V Nizozemí u průmyslových brambor pochází přibližně 80 % infekcí z oospor. Podstatně menší množství oospor lze najít v oblastech s pravidelným ošetřením proti plísni bramboru. Důležitým zdrojem infekce plísní bramboru jsou plevelné brambory. Pokud je na polích v hromadách konzumních brambor zjištěn výskyt P. infestans, jsou pěstitelé nuceni zaplatit pokutu. Dodržování legislativy je úředně kontrolováno (Desnouck, 2009) Vločkovitost hlíz bramboru Situace v České republice Hospodářský význam vločkovitosti hlíz bramboru v České republice významně vzrostl zejména v posledních 20 letech (Hausvater et al., 2011c). Výskyt patogena významně snižuje výnos (5 10 %), zhoršuje výtěžnost a kvalitu konzumních a sadbových hlíz (Rasocha et al., 2008). K největším škodám dochází při zanedbání agrotechniky, použití nekvalitní a nepřipravené sadby a při pěstování na nevhodných pozemcích (Rasocha et al., 2008). Vliv na tom mají také strukturální změny v zemědělské výrobě, které např. neumožňují respektovat vhodné osevní postupy (Hausvater et al, 2011c). Významnou roli hraje také náchylnost odrůdy. Významnější jsou ztráty kvalitativní, kdy je porušen vzhled hlíz výskytem sklerocií, a ve sklizni je vysoký podíl drobných, deformovaných a nazelenalých hlíz (Rasocha et al., 2008). Situace v roce 2007 V roce 2007 byly obecně méně vhodné podmínky pro rozvoj patogena v porostech díky jejich rychlému vzejití, takže klíčky byly méně postiženy nekrózami. Vyšší výskyty i způsobené škody byly zjištěny především u nemořené sadby náchylných odrůd, při použití silně odklíčené a infikované sadby a na pozemcích s nerozloženou organickou hmotou, kde se patogen rozmnožil na rostlinných zbytcích. Velmi účinným opatřením proti tvorbě sklerocií je včasná sklizeň po ukončení vegetace. Čím je delší období od konce vegetace do sklizně, tím více sklerocií patogena se na slupce vytvoří (Hausvater et al., 2007) 33

33 Situace v roce 2008 V roce 2008 se na několika lokalitách vyskytly silné infekce způsobující výrazné deformace hlíz a infekci lenticel. Zdrojem infekce nebyly pouze sadbové hlízy, ale také půda s velkým množstvím nerozložené organické hmoty, což v našich podmínkách nebylo do této doby příliš významné. Je proto důležité kromě moření hlíz využívat také přípravky určené k řádkové aplikaci do půdy (Čepl et al., 2008). Situace v roce 2009 Lokálně se vločkovitost vyskytla v silnějším měřítku, v důsledku příznivých podmínek v druhé polovině vegetace, tj. trvale vlhké půdy. Z důvodu výskytu plísně nebo bakterióz nebylo ale možné využít jako ochranné opatření včasnou sklizeň, která musela být odložena na pozdější období, až se hlízy rozloží. Nepříznivé podmínky skladování, tj. nedostatečné osušení hlíz nebo přítomnost potní vrstvy, umožnily další rozvoj této patogena ve skladu (Čepl et al., 2009). Situace v roce 2010 V roce 2010 došlo k přerušení výsadby vlivem nepříznivého počasí (květnové srážky), což mělo za následek klíčení a vysilování sadby ve skladech. Po výsadbě silně oslabené sadby do chladné a mokré půdy se rozvinula měkká hniloba a v mnoha případech byla rašící očka znovu napadena R. solani. Odklíčení zkomplikovalo moření proti patogenu, protože přípravky není vhodné aplikovat na nezahojené rány po odlámání klíčků. Povětrnostní podmínky a pomalé vzcházení dále podporovaly napadení klíčků a báze stonků a objevily se další mnohačetné projevy této choroby, které poznamenaly vývoj rostlin po celou vegetaci a odrazily se ve výnosu a kvalitě hlíz. Zejména v ranobramborářské oblasti a na těžších půdách bylo opět pozorováno těžké poškození hlíz (deformace a rozprasky) jako důsledek napadení vločkovitostí (Hausvater et al., 2010c). Situace v roce 2011 V roce 2011 nezpůsobil patogen na jaře výraznější škody. Příznivé půdní podmínky po výsadbě a rychlé vzcházení porostů omezilo napadení klíčků a tvorbu 34