MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

Transkript

1 MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE EMOCE A JEJICH FYZIOLOGICKÝ VÝZNAM Diplomová práce Bc. Michal Koudela Vedoucí práce: doc.rndr. Martin Vácha, Ph.D. Brno 2012

2 Bibliografický záznam Autor: Bc. Michal Koudela Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie Název práce: Studijní program: Studijní obor: Vedoucí práce: Emoce a jejich fyziologický význam Chemie Učitelství Chemie pro střední školy Učitelství Biologie pro střední školy doc. RNDr. Martin Vácha, Ph.D. Akademický rok: 2012/2013 Počet stran: 87 Klíčová slova: Emoce; limbický systém; afektivní stav; emoce u bezobratlých živočichů; emoce u obratlovců; současné výzkumy emocí; neurální základ emocí; fyziologie emocí

3 Bibliographic Entry Author: Title of Thesis: Degree programme: Field of Study: Supervisor: Bc. Michal Koudela Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology Emotions and their physiological meaning Chemistry Upper Secondary School Teacher Training in Chemistry Upper Secondary School Teacher Training in Biology doc. RNDr. Martin Vácha, Ph.D. Academic Year: 2012/2013 Number of Pages: 87 Keywords: Emotions; limbic system; affective state; emotions in invertebrates; emotions in vertebrates; current research of emotions; neural basis of emotion; physiology of emotion

4 Abstrakt Diplomová práce se zaměřuje na studium emocí z fyziologického hlediska. Text je rozdělen do několika tematických celků. Prvním z nich je seznámení s emocemi, jejich definice a zaměření na vědomý prožitek. Druhým tematickým celkem je přehled fyziologických a neurologických procesů, které probíhají v organismu při vzniku emočních dějů. Dále následují kapitoly věnované současným metodám výzkumu emocí, významu afektivních stavů a zobrazovacím metodám, které se používají ve fyziologii emocí. Tato práce se soustředí zejména na oblast emočních dějů, které probíhají u ostatních živočišných druhů vyjma člověka. Jedná se především o soubor poznatků v rovině emocí bezobratlých živočichů a obratlovců. V úplném závěru se nacházejí kapitoly věnované emocím z hlediska IT technologií a otázkám práv zvířat v souvislosti s emočními projevy. Práce přináší shrnutí poznatků současných vědeckých studií tématu emočních pochodů napříč živočišným spektrem. Abstract This thesis is focused on the study of emotions from the physiological point of view. It is divided into several parts. The first part contains the introduction to emotions, their definition and focus on conscious experience. The second part is the total thematic overview of the physiological and neurological processes that take place in the body when an emotional processes. The following are chapters devoted to modern emotion research, the importance of affective states and imaging methods that are used in the physiology of emotions. This work is mainly focused on the emotional processes that take place in other animal species except humans. This is essentially a body of knowledge on the level of emotion invertebrates and vertebrates. At the end, there are chapters on emotions in terms of IT technologies and animal rights issues in the context of emotional manifestations. This thesis is focused on summarizing of scientific studies on emotional processes across the animal spectrum.

5 Poděkování Na tomto místě bych chtěl poděkovat svému vedoucímu diplomové práce doc. RNDr. Martinu Váchovi, Ph.D. za cenné rady, odborné připomínky, poskytnuté materiály a celkovou ochotnou spolupráci při psaní této práce. Dále bych chtěl poděkovat svojí rodině a přátelům za podporu, kterou projevovali po celou dobu mého studia. Prohlášení Prohlašuji, že jsem svoji diplomovou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány. Dále prohlašuji, že souhlasím s uložením této diplomové práce v knihovně Ústavu experimentální biologie PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU. Dále souhlasím s jejím veřejným půjčováním a využitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, že převzaté informace budou řádně citovány. Brno 20. prosinec 2012 Jméno Příjmení

6

7

8 Obsah 1. Úvod Emoce Vědomí a emoce Dimenze vědomí Fylogeneze vědomí a emocí u živočichů Hedonická zkušenost, spánek, hra Klasifikace a význam emocí u živočichů Nižší a vyšší emoční prožitky Systém odměny a trestu, nálady, vášně, afektivní stav Funkce a význam emocí Teorie vzniku emocí Fyziologický a neurologický pohled na emoce Limbický systém - amygdala a hipokampus Kortikální reprezentace emocí Reakce primátů a psů na vizuální podněty Autonomní nervový systém, emoce a regulace Hormony amygdaly, hipokampu, dopaminergní/opioidní systém Současné metody výzkumu emocí živočichů Zobrazovací metody mozku Fyziologická měření emočních procesů z hlediska přenosu elektrického impulzu Elektrodermální aktivita Emoce z hlediska odlišnosti živočišných druhů Emoce u bezobratlých

9 5.1.1 Emoce bezobratlých - bolest Vědomí u hlavonožců Drogová závislost u bezobratlých Kognitivní zaujatost Emoce u obratlovců Kognitivní a behaviorální pohled na emoce obratlovců Negativní emoce obratlovců Pozitivní emoce obratlovců Emoce a stroje Bude v budoucnosti robot trpět? Otázky ochrany práv živočichů Závěr Seznam použité literatury

10 1. Úvod Emoce provázejí člověka téměř při všech aspektech jeho činnosti. Díky emocím dokážeme rozeznat dobré od zlého, příjemné od nepříjemného, stav bezpečí a ohrožení. Emoce jsou nejen u člověka, ale i u ostatních živočichů zdrojem motivace k důležitým rozhodnutím, která ovlivňují život. Emoce se u živočichů podílejí na usměrňování pozornosti, myšlení, výrazů obličeje, držení těla atd. Těmito procesy dávají okolnímu prostředí jasné signály o momentálním stavu živočicha. Přispívají tak i k nonverbální komunikaci živočichů s vnějším prostředím. Emoce jsou z fyziologického hlediska nepostradatelným mechanismem, který se výraznou měrou podílí především na udržení homeostázy a tím i na celkovém přežití organismu. Poruchy emočních dějů mohou homeostázu zásadně narušit a v některých případech mohou vést až ke vzniku úzkostných nálad, depresí či trvalých změn chování. V současnosti jsou emoce předmětem mnoha výzkumů fyziologických, psychologických, neurologických, etologických či behaviorálních. Analýza různých typů emocí a jejich projevů má významný vliv na lepší pochopení života člověka i zvířat. V této práci se budu věnovat emocím ze dvou hledisek. Jsou jimi emoční prožitky člověka a emoční projevy ostatních živočichů. Lidé pojem emoce velmi dobře znají. Každý z nás si dokáže představit, co se skrývá pod slovy strach, bolest, hněv, štěstí, vzrušení, radost apod. V životě člověka se tedy setkáváme s emocemi takřka v každém okamžiku. Je však otázkou zda a jak probíhají emoce u nižších živočišných druhů. U některých živočichů lze emoce minimálně intuitivně předpokládat. Kde hledat hranici vzniku emocí? Je možné emoce u nižších živočichů nějak odhalit, či změřit? Jaký mají význam z hlediska zvířete? Vyplývá z toho něco pro člověka a jeho zacházení se živočichy? Nebo pro poznání jeho vlastních emocí? Cílem mé diplomové práce je tedy formou literární rešerše podat ucelený přehled o problematice emočních pochodů z evolučně fyziologického hlediska a pokusit se odpovědět na některé výše položené otázky. 8

11 2. Emoce Pojem emoce se vyskytuje velmi často jak v odborné literatuře, tak i v běžné mluvě. Samotná definice emocí je však často problematická. Již výklad původu slova emoce se dle některých autorů liší. Podle Macháče má slovo emoce svůj původ v latinském slovese emovere - vzrušovat (Macháč, 1985). Podle Nakonečného je původ slova emoce více spojen s latinským slovem motio, které vyjadřuje pohyb a zároveň tak odráží i fyziologickou reakci organismu (Nakonečný, 1997). Emoční pochody jsou složitými mechanismy, které byly evolučně vytvořeny pro posílení schopnosti organismů přežít v daném prostředí. Význam emocí z fyziologického hlediska je především v udržování stálého vnitřního prostředí - homeostázy (Panksepp, 2005). Existuje ovšem celá řada definic a pohledů na problematiku emocí. Tato situace je způsobena především množstvím vědních oborů a disciplín, které se daným tématem zabývají. Biologické obory jako neurologie, fyziologie, patofyziologie, etologie, biochemie, spolu s humanitními vědami psychiatrií, psychologií, etikou a filozofií přinášejí do problematiky emocí poznatky, které se podílejí na celkové představě o emočních prožitcích organismů. Emoce popisují či vyjadřují určitou modalitu prožitků organismu, kterou je velmi složité definovat. Různost pohledů na tuto problematiku se odráží v následujících definicích: Z psychologického hlediska je zajímavým pohledem na emoce Englishova definice, která chápe emoce: Jako mentální stav charakterizovaný cítěním s různým tělesným doprovodem, který vyjadřuje vztah k objektu. Dále jsou emoce excitovaný stav mysli, doprovázený cíleně zaměřeným chování, afektivním stavem, který byl vyvolán určitou překážkou nebo dočasným nedokončením akce. Jde o dynamický projev instinktu, který následuje jako organizovaná odpověď organizmu na podnět a to převážně prostřednictvím autonomní nervové soustavy. (Nakonečný, 1997) Dalším pohledem na emoce je definice Hartla a Hartlové: Emoce zastřešují subjektivní zážitky libosti a nelibosti, které provází fyziologické změny, motorické projevy (gestikulace, mimika), stavy určité pohotovosti a zaměřenosti (např. láska, strach aj.) a lze u nich zjišťovat směr přibližování či vzdalování, intenzitu a čas trvání. (Hartl a Hartlová, 2000). 9

12 Z fyziologického hlediska lze emoce definovat například podle Damasia jako: Uspořádaný soubor chemických a neuronálních odpovědí mozku na emočně kompetentní podnět (objekt nebo situace). Tento podnět je dále zpracován na vědomé či nevědomé úrovni. Dále pak následuje fyziologická odpověď organismu. (Damasio, 1994). S poněkud širší definicí emocí přichází Atkinson, který definuje emoce jako: Komplexní stav, který vzniká v reakci na určité afektivně zabarvené zážitky. Je složena přinejmenším ze šesti složek: 1. subjektivita; 2. tělesná reakce; 3. soubor myšlenek a přesvědčení doprovázející emoci, který do mysli vstupuje pravděpodobně automaticky; 4. výraz obličeje; 5. globální reakce na prožitek např. pod vlivem negativních emocí vnímáme okolní svět negativně; 6. tendence k jednání spojené s emocí. Ani jedna z uvedených 6 složek však není emocí sama o sobě. Emoce vznikají na základě spolupůsobení všech výše jmenovaných komponent. (Atkinson, 2003). Podle názorů současných vědců (Panksepp, Atkinson, Koukolík, Lazarus atd.) je veškeré chování živočichů doprovázeno emočním prožitkem, který nemusí být závislý na vědomí. Pro studium emocí jsou však nejzajímavější situace, ve kterých vznikají intenzivní emoční prožitky a mění se chování jedince. Výzkum změn chování je často jedním z hlavních nástrojů ve studiu emocí živočichů. Současné pojetí emocí v literatuře vychází ze čtyř základních komponent emočního procesu: 1. Podnětová situace - vyvolává emoční reakci. 2. Prožitek - na vědomé úrovni zpracovává pozitivní či negativní valenci (ladění). 3. Fyziologická aktivace (arousal) - stav těla navozený autonomním nervovým systémem a žlázami s vnitřní sekrecí. 4. Chování - je vyvoláno emočním prožitkem. Různé pojetí emočních procesů přikládá těmto čtyřem složkám různou důležitost. Kognitivní teorie se zabývá především podněty a emocionálními situacemi s nimi spojenými. Aktivační teorie se zase více soustředí na prožitek a přiklání se k většímu významu fyziologických změn. Další teorie zdůrazňují zejména motivační faktory emocí a jejich vliv na připravenost organismu k určeným vzorcům chování 10

13 (Shettlewood, 2001). Z hlediska porozumění emočním prožitkům je ovšem důležitá integrace všech těchto pohledů. Dříve než se začneme zabývat teoriemi vzniku emočního prožitku, je zapotřebí se zaměřit na vědomí emočního prožitku, které s emocemi úzce souvisí. 2.1 Vědomí a emoce Vědomí a emoce mají významný vliv na život všech živočichů. Hranice mezi oběma pojmy je často obtížně definovatelná. Co tedy pojem vědomí znamená a u kterých živočichů jej lze očekávat? Bering a Bjorklund definují vědomí jako: Vyšší nadřazený systém kognice, který umožňuje záměrné změny stavu organismu. (Bering a Bjorklund, 2005). Vědomí se z hlediska fylogeneze objevuje u živočichů v důsledku snahy organismu reagovat na situace s mnoha podněty. Rychlost a flexibilita rozhodování živočicha je ovlivněna schopnostmi rychlé orientace v tzv. mentálním prostoru (Cabanac, 2002). V tomto prostoru se odehrávají procesy způsobující u živočicha potěšení či nelibost. Podle Cabanaca bylo vědomí u živočichů vytvořeno jako užitečný způsob motivace zvířete k zisku maximálních libých podnětů a eliminaci škodlivých podnětů (Cabanac, 2002). V evolučním vývoji již živočichům nestačily reflexivní mechanismy, které se primárně podílely na tvorbě odpovědí na podněty z vnějšího prostředí. Bylo potřeba maximalizovat efektivitu těchto reflexních mechanismů především z hlediska co možná nejvyšších zisků smyslového "potěšení" (Rial, 2008). Vědomí bylo tedy vytvořeno jako zjednodušený a efektivnější proces neustále se kumulujících reflexních odpovědí na podněty (Cabanac, 2002). Vědomí můžeme dle lidského pohledu (abstraktní vnitřní prostředí - dimenze osobní reality) rozdělit na čtyři složky: kvalita, intenzita, hedonicita a trvání (Cabanac, 2002). 11

14 2.1.1 Dimenze vědomí První dimenze vědomí je kvalitativní. Popisuje povahu stimulu vznikajícího uvnitř živočicha - v jeho mysli. Takovým příkladem může být myšlenková reprezentace barev, chuti a vzpomínky. Tyto obrazy (reprezentace) popisují povahu podnětu a otiskují ho do mysli jako tzv. vědomou zkušenost. Druhá kvantitativní složka vnímání popisuje intenzitu stimulu (světlé barvy, hlasitý šum apod.). Třetí složkou je hedonická (afektivní) část vědomí. Tuto část je velmi složité oddělit zejména od intenzity stimulu, jelikož je s ní často úzce spojena. Příkladem hedonické složky vědomí může být pocit příjemného/nepříjemného (popřípadě lhostejného) (Cabanac, 2002). Hedonická složka vědomí koresponduje s prožitkem smyslového potěšení. Smyslové potěšení má několik projevů. Potěšení může být znakem užitečného stimulu, může být trvalé (živočich je na něm závislý), může být pomíjivé (jen po určitou dobu). Zároveň může stimulovat živočicha ve smyslu motivace k určitému chování. Čtvrtou složkou je časový průběh - doba, po kterou je podnět vnímán (Cabanac, 2002). U člověka si tyto složky či rozměry vědomí můžeme představit v široké škále projevů, které vedou k uvědomění si vlastní reality (vlastního já) (Cabanac, 2002). I z tohoto důvodu se vědomí často považuje za výhradně lidskou schopnost. Z biologického hlediska však určité formy vědomí existují například u savců. U zvířat je složitější určit míru vědomého prožitku zejména z důvodu absence verbální komunikace. Právě z tohoto důvodu jsou metody studia vědomí u živočichů (stejně jako je tomu u emocí) založeny na nepřímých postupech. V tomto případě je na místě obezřetnost. Například ryby vykazují komplexní projevy chování, jako je podvádění, altruismus, čištění, symbiotické chování apod. Tyto typy chování jsou často považovány za známky vědomých prožitků. V tomto případě však zmíněné projevy mohou být vysvětleny na základě jednoduchých reflexů. U ryb se navíc setkáváme s absencí některých mozkových struktur, které se přímo podílejí na vědomí. Podobným příkladem je komplexní chování v rámci sociální komunikace a hledání potravy u včel. Toto vědomé chování je čistě reflexivní a jeho základní postupy se dají uplatnit například ve výpočetní technice a to například v prezentaci tzv. umělé inteligence (Cabanac, 2002). 12

15 Pokud tedy vyloučíme vědomí sama sebe a soukromý odraz reality, který je čistě lidskou schopností, dostaneme model vědomí na základě vyšší neurologické činnosti mozku. V tomto případě si můžeme položit otázku, která zvířata žijí vědomě a která ne? V jakém okamžiku vývoje došlo v nervovém systému k funkčním změnám a přechodu ze základních reflexivních drah na složitější vědomé prožitky? Fylogeneze vědomí a emocí u živočichů Odpovědi na výše zmíněné otázky přináší například studie Cabanaca, který tvrdí, že k přechodu k dokonalejším vědomým procesům došlo mezi taxony Lissamphibia a Amnionta (tj. mezi Amnionty společným předkem dnešních taxonů Mammalia, Chelonia, Lepidosauria a Archosauria). Tvrzení opírá o dvě hlediska - anatomické a behaviorální (Cabanac, 2002). Vzhledem k tomu, že vědomí klade vysoké nároky na mozkovou kapacitu, mělo by úzce souviset s měnící se velikostí mozku. V rámci mezidruhového srovnání je velikost mozku měřitelná na základě poměru tělesné hmotnosti a hmotnosti mozku - encefalizační kvocient (EQ). EQ ukazuje jasný rozdíl mezi dvěma skupinami obratlovců - ektotermní a endotermní. Teplokrevní živočichové mají mozek asi 10krát větší než studenokrevní živočichové se stejnou tělesnou hmotností. U ektotermních obratlovců má mozek stejnou obecnou strukturu v hlavové části s pěti laloky na konci nervové trubice. U většiny zástupců skupiny Lissamphibia zachovává telencephalon strukturu jednoduchého vaku umístěného na rostrální části nervové trubice. Od třídy Lepidosauria přicházejí zásadní změny doprovázené výskytem nové struktury - kůry. Mozková kůra sice nemusí být nutně brána jako centrum vědomí, ale její vývoj naznačuje potřebnost specializace mozku živočichů z hlediska nárůstu a složitosti nervových interakcí (Cabanac, 2002). Anatomické rozdíly mezi mozky žab a ještěrů přinášejí kvantitativní změny a korespondují i s vývojem dopaminergních struktur mozku. Ty sehrávají důležitou roli v emočních procesech (Berridge et al., 1998). Dopaminergní systém je u skupin Amphibia a Lepidosauria velice rozdílný i z hlediska kvalitativního (Cabanac, 2002). Ačkoli existují pochybnosti o významu dopaminu na tvorbu hedonických prožitků, jeho význam z hlediska vědomí savců je 13

16 zásadní. Dopamin se podílí jak na vzniku vědomí, tak i v procesech tvorby emocí (Berridge et al., 1998). Pokud se zaměříme na srovnání behaviorálních projevů vědomí u živočichů, jsou právě emoce velmi důležité. Fyziologické změny jako je tachykardie a zvýšená tělesná teplota při prožitcích emocí u savců nebo ptáků jsou dobře popsány. Podobné fyziologické projevy byly zaznamenány také u skupiny Lepidosauria, nikoli však u třídy Amphibia nebo Teleostei (Cabanac, 2002). Emoce u zvířat můžeme pozorovat v projevech chování - smyslového potěšení. Jedná se o reakce obličejového svalstva, gestikulaci, změny držení těla, vokální projevy apod. Tyto reakce jsou vyvolány libými či nelibými stimuly přicházejícími ze smyslových receptorů (chuťové, hmatové podněty). Po nich následují výše zmíněné fyziologické změny, které se odrážejí v chování živočicha. Reakce na chuťové podněty byly zaznamenány u savců i ptáků (Myers a Sclafani, 2001). U savců bylo zjištěno, že pokud trpí nevolnostmi či průjmy po prvním kontaktu s novou potravou, vyvine se u nich během několika prvních hodin po konzumaci silná chuťová averze k dané potravě. U člověka se s takovými chuťovými averzemi setkáváme poměrně často - to co nám neudělá dobře v souvislosti s trávicím traktem, vyvolá odpor i v rámci chuti či vůně (Cabanac, 2002). Při výzkumech souvisejících s příjmem potravy u ještěrek a obojživelníků (Anura, Urodela) byly zjištěny rozdílné schopnosti asociativního učení. Oběma skupinám byla podávána nová potrava spolu s intraperitoneálními injekcemi chloridu hlinitého. Ten je známý tím, že u savců vyvolává nevolnosti při průniku do trávicího traktu. Ukázalo se, že když byly následně oběma skupinám živočichů předloženy vzorky stejné potravy (kterou před tím požili společně s AlCl 3 ), ještěrky se této potravě vyhýbaly a obojživelníci ne. Kontrolní skupina, ve které se ještěrkám podávala intraperitoneální injekce chloridu sodného, neprokázala žádnou chuťovou averzi. Vzhledem k tomu, že chuťová zaměřenost je u savců prokazatelně závislá na vědomém prožitku něčeho "nepříjemného", je pravděpodobné, že Lepidosauria mohou vědomě prožívat příjemnost/nepříjemnost, Amphibia nikoli (Cabanac, 2002). 14

17 2.1.3 Hedonická zkušenost, spánek, hra Dalším zdrojem informací o míře vědomí u živočichů může být tzv. hedonická zkušenost. Jedná se o potěšení, které u živočichů vyvolává motivaci k procesům komunikace či rozhodování. Maximalizace zisku podnětů, které způsobují potěšení, často ovlivňuje živočicha i bez nutné přítomnosti "mysli". Důkazem těchto procesů může být chování savců a některých plazů v situacích, kdy jsou nuceni zvolit mezi udržováním tělesné teploty a příjmem potravy. U ještěrů i savců byl prokázán vliv chuti potravy na podstoupení rizika snížení tělesné teploty. Během experimentu byly ještěrkám nabídnuty dva druhy potravy. Jeden druh byl méně "lákavý" (nutriční výtažek v pastě), který byl pod UV lampou, a druhý byl chutnější (čerstvé listy salátu) ve velké vzdálenosti a studeném klimatu akvária. Ještěři často vybírali chutnější potravu a neváhali absolvovat složitější cestu a setrvat na méně výhodném místě akvária. To by mohlo znamenat, že motivace živočicha závisí na míře potěšení více než na skutečné potřebě (ve smyslu důležitosti k přežití). Podobné výsledky byly zaznamenány při výzkumech u krys a potkanů (Cabanac, 2002). Příklady mechanismů, které umožňují odhalit emoční či vědomé prožitky živočichů, jsou spánek a hra. Otázkami fylogeneze vědomí se také zabývali Arhem a Rial, kteří studovali spánek u různých druhů živočichů. Souvislost vědomí a spánku byla studována na základě otázky, zda je možné pozorovat REM fázi spánku u Amniont? REM fáze (rapid eye movement) je částí spánku, při které dochází ke změnám frekvence mozkových vln (prodlužování) a přítomnosti tzv. snění (Rial, 2008). REM fáze je spojena s aktivací kortexu a její ukončení je chrakteristické opětovnými změnami vlnových délek mozku - tzv. probouzením (Rial, 2008). U nadřádu Lepidosauria byl zachován jednodušší systém řízený mozkovými neurony (Rial, 2008). U obojživelníků se s podobnou formou spánku a probouzení nesetkáváme. Zároveň u obojživelníků nebyly zjištěny žádné prokazatelné formy snění. Jejich probouzení je nárazové a doba spánku je omezená na formu určité strnulosti. Není doprovázená klasickými očními pohyby či spontánními reakcemi svalstva, jak je tomu například u ptáků a savců (Rial, 2008). 15

18 Hra může být z fyziologického hlediska definována jako: Neúplná funkční aktivita, závislá na prožitku příjemného, opakujícího se a ne zcela smysluplného chování či podnětu, který daný živočich koná v době relaxace organismu. (Cabanac, 2002). Tato poněkud kostrbatá definice obsahuje v souvislosti s vědomím a emocemi živočichů jednu podstatnou informaci. Je to implikace vědomí na základě potěšení. Hravé chování bylo pozorováno u savců, ptáků a plazů, nebylo však nikdy pozorováno u obojživelníků (Cabanac, 2002). Lze ho tedy považovat za projev chování charakteristický pro Amnionta. Je specifickým druhem chování, které souvisí s projevy radosti (pozitivní emoce) a určitou formou vědomí. Podle Canabaca by tedy přítomnost/nepřítomnost hravého chování u živočichů mohla naznačovat pomyslnou hranici vzniku emočních prožitků případně vědomí (Cabanac, 2002). V protikladu k tomuto názoru jsou mnohá pozorování ryb. Zejména u kostnatých ryb se setkáváme s řadou kritérií, která by měla splňovat požadavky na vědomé prožitky hry. Mohou to být projevy sociálních interakcí a strategií - učení, skupinová spolupráce (při lovu či při odrážení útoků predátora), používání nástrojů, výskyt kognitivních map, paměti, orientace v prostoru apod. (Rial, 2008). Tyto projevy jsou často podobné těm, které známe u savců či ptáků, u nichž jsme schopni vědomý prožitek předpokládat a pozorovat. Dle některých autorů však podobným projevům chování u ryb a bezobratlých nelze přisuzovat vědomý prožitek (Rial, 2008). Někteří vědci se v současnosti pokoušejí odhalit vědomé prožitky na základě projevů hravého chování i u nižších živočichů než Amniont (Merker, 2007). Takovým příkladem mohou být studie provedené na hlavonožcích. U hlavonožců se objevují určité projevy schopností učení pouhým pohledem a vyhodnocením nastalé situace (Mather, 2006). Problémem těchto výzkumů je nejednoznačnost odpovědi na otázku, zda takové projevy můžeme definovat jako hravé chování? Existuje několik pohledů: první je, že hra a jí podobné prvky vědomého chování u hlavonožců, vlastně nevyžadují přímé vědomí. Jde pouze o reflexivní a neurologické mechanismy opakovaného naučeného chování (Shettlewood, 2001). Další možností je, že se prvky vědomí objevují již u měkkýšů a ryb a to pouze jako výsledky konvergence složitých násobených reflexních pochodů, které nemají stejný neurologický základ jako vědomí u Amniont (Mather, 2006). Vědomí u ryb a měkkýšů není tedy plnohodnotným 16

19 vědomím, jelikož neobsahuje všechny čtyři charakteristické dimenze (kvalita, intenzita, hedonicita a trvání). Neúplné vědomí je u takových živočichů způsobeno odlišnostmi a "nedokonalostí" jejich mozků (Cabanac, 2002). Na tuto teorii navazuje Rial, který tvrdí, že na vědomí je potřeba nahlížet jako na kvantitativní fylogenetický znak, jehož prvky je možné pozorovat u měkkýšů jen omezeně (znak je u této skupiny v počátcích vývoje - nedokonalý) a plného rozvoje dosahuje až u Amniont (Rial, 2008). Pokud by tomu tak skutečně bylo, znamenalo by to ovšem, že absence vědomí u obojživelníků je spíše kvalitativním než kvantitativním znakem z hlediska fylogeneze (Rial, 2008). Existence vědomí u zvířat je dosti rozporuplným tématem. Některé behaviorální reakce živočichů však mohou nasvědčovat přítomnosti vědomého prožitku či mentálního prostoru (k vykonávání složitějších neurálních procesů). Příkladem mohou být zimující savci, kteří se podle Cabanaca nerozhodují k zvýšení příjmu potravy před obdobím klidu či hibernace čistě racionálními pochody. Nejde podle něj jen o rozhodnutí takového živočicha zabránit hladovění. Jejich chování je také ovlivněno emočními prožitky strachu z nedostatečného příjmu potravy v tomto ročním období (Cabanac, 2002). Cabanac dále tvrdí, že tyto projevy jsou označitelné za vědomí v pravém slova smyslu (Cabanac, 2002) (Obr. 1). Obr. 1 Fylogenetický strom vzniku emocí u obratlovců. (podle: Cabanac, 2002) Tučně jsou vyznačeny taxony, u nichž experimentální studie přinesly důkazy o přítomnosti vědomí (emoce, smyslové potěšení, hravé chování, spánek - REM fáze). 17

20 Emoce tedy s vědomím souvisejí ve velké míře. Hodnocení vědomí na základě chování živočichů má však svá úskalí. Těžko můžeme hodnotit například u nižších živočichů (bezobratlí) útěk před predátorem jako projev vědomí strachu. Takové chování je podle Cabanaca popsatelné jako nevědomá behaviorální odpověď organismu, která předchází vědomí. Hedonická dimenze (libost/nelibost) přichází ve vývoji až s mozkovými strukturami, které se vyvinuly u Amniont (Cabanac, 2002). 2.2 Klasifikace a význam emocí u živočichů V závislosti na mnohoznačnosti definic emocí nastává ve fyziologii problém vymezení jejich významu a klasifikace. Mnoho autorů se pokouší o vlastní klasifikaci jednotlivých emocí i jejich komponent. Mezi nejznámější a nejpoužívanější klasifikaci emočních prožitků patří rozdělení emočních dějů na dvě kategorie dle hierarchie: nižší a vyšší emoční prožitky (Piňos, 2007, Panksepp, 2005) Nižší a vyšší emoční prožitky Nižší, nebo-li primární emoce, jsou procesy, které pozorujeme u většiny obratlovců. U některých skupin bezobratlých (hlavonožci, korýši, některé druhy hmyzu) se primární emoce snaží současná věda teprve identifikovat (Panksepp, 2005). Primární emoce jsou determinovány geneticky. Jsou spojeny s uspokojováním základních potřeb organismu a s procesy podílejícími se na udržování homeostázy. Také se podílejí na schopnosti orientace živočicha v daném prostředí. Jsou vyvolávány jako reakce organismu na bezprostřední vnitřní a vnější stavy organismu, či jako odpovědi na aktuální stimuly. Po vyvolaných změnách stavů organismu okamžitě mizí. Mezi tyto pochody patří emoce: strach, hněv, radost, smutek, dokonce i překvapení a sexuální pudové emoce (Piňos, 2007). Mezi vyšší (sekundární) emoční pochody řadíme pocity, nálady, city (u člověka). Definice citu je podle Damasia následující: City jsou mentální reprezentace fyziologických změn při emočním prožitku. (Damasio, 1994). City jsou charakteristické zejména pro člověka (Koukolík, 2005). U zvířat se v literatuře setkáváme spíše s termínem emoční prožitek, jehož ekvivalentem může být pojem pocit (ve smyslu vnitřní emoční proces) u člověka (Panksepp, 2005). Emoční prožitky jsou spojeny s určitou mírou vědomí. Z tohoto hlediska je přítomnost sekundárních emocí v současnosti připouštěna zejména u některých druhů primátů, či jiných druhů 18

21 savců (šelmy) (Panksepp, 2005). Pocity jsou vývojově mladšími emočními ději, jsou vázány k určitým vzorcům chování a vztahují se k charakteristickým objektům či jevům. Bývají situačním projevem obecného a povětšinou trvalého emocionálního vztahu, k určitému objektu (např. vztah matky k mláděti). Jsou specifickými pochody organismu souvisejícími se zapojením několika složek nižších emočních pochodů (Piňos, 2007) Systém odměny a trestu, nálady, vášně, afektivní stav Třídění emocí se však nemusí výhradně vztahovat k jejich evolučnímu původu. V literatuře spojené s emocemi a jejich klasifikací se setkáváme také s rozlišováním polarity emočních prožitků - libost x nelibost (Nakonečný, 1997). Dalším hlediskem může být například klasifikace dle polarity emocionálních stavů - sténické (stimulující) a asténické (uklidňující). Jedním z významných pohledů na klasifikaci emočního prožitku z fyziologického hlediska je zaměření na to, zda je emoce kladná (radost, spokojenost) či záporná (strach, úzkost) v závislosti na uspokojení potřeb organismu. Posouzení vnímání emocí u živočichů jde často nad rámec valence (pozitivita/negativita). Autoři jako Watson, Davison či Grey oddělují kladné a záporné emoce chápané jako fyziologické projevy usměrňující chování živočicha. Předpokládají, že emoce živočichů jsou stanoveny na základě řady zpětných vazeb, které následují po příjmu stimulu (Gray, 1994). Mezi tyto zpětné vazby patří sled emočních procesů: příjemnost, kontrola stimulu, to jestli je informace nová, její význam vzhledem k cílům, které organismus sleduje, předpoklad vynaloženého úsilí, odpovědnost, pozornost, potenciál zvládnutí situace apod. Jsou spouštěny na základě systému odměny a trestu, jehož funkce spočívá v podporování chování, které směřuje ke kladným cílům (přinášejícím pozitivní emoce) a vyhýbá se záporným podnětům (negativní emoce) (Gray, 1994). 19

22 U živočichů je podnět považován za odměnu, jestliže posiluje nebo zvyšuje pravděpodobnost nějakého druhu chování. Trest je chápán jako podnět, jenž chování živočicha v nějakém směru tlumí nebo snižuje jeho pravděpodobnost (Browning a kol., 2011). V rámci této teorie vznikají emoce na základě touhy (míry motivace) podle toho, zda je pro organismus daný emoční podnět pozitivní či negativní (Leknes a Tracey, 2008). Tento systém je jedním z nejvýznamnějších motivačních systému u obratlovců. Je klíčovým v otázkách původu afektivních stavů zvířat. U člověka se uplatňuje například při tvorbě tzv. "libida" nebo při stavech "euforie" u drogových závislostí (Berridge, 2007). Zvláštním druhem emocí sekundárních (vyšších) jsou tzv. nálady. Jsou to citové stavy slabé intenzity a dlouhého trvání. Odrážejí celkový emoční stav jedince a ovlivňují kvalitu žití (Slaměník, 2011). Jsou emočním zbarvením, které doprovází kvalitu prožívání. Střetávají se v nich vlivy okolí i vnitřní impulzy organismu. Jsou typické pro člověka a mezi nejznámější nálady patří stesk, rozmrzelost, podrážděnost (Nakonečný, 1997). Dalším podobným typem vyšších emocí jsou vášně. Ty jsou označovány jako silné citové vztahy, které ovládají organismus, významně ovlivňují myšlení a činnost jedince. Projevují se dlouhodobě a velmi intenzivně (Slaměník, 2011). Jedním z nejdůležitějších pojmů v oblasti emocí je afekt. Afekty jsou silné až bouřlivé emoční reakce, které jsou doprovázeny fyziologickými změnami. Jsou jednoduchou formou emocí, často jsou ztotožňovány s emocemi jako takovými. Tato situace je způsobena faktem, že v češtině má pojem afekt dva významy. Jednak se pojem afekt vyskytuje jako synonymum k slovu emoce (primární emoce - vztahující se k určitému objektu - radost/hněv) (Slaměník, 2011). Druhým významem je chápání afektu jako nadřazené emoční kategorie zahrnující i jiné stavy jako agrese, frustrace apod. (Slaměník, 2011). Afektivní stavy jsou generovány přímo po příjmu emočního stimulu (Phillips et al., 2003). Podle některých autorů mohou nastat jak na vědomé, tak na nevědomé úrovni (Lazarus, 1991, Berridge, 2003). Toto pojetí se liší v závislosti na interpretaci významu afektivních stavů u živočichů. U zvířat jsou často ztotožňovány s primárními emocemi (Berridge, 2003). Afektivní stavy však mají podle některých vědců významnou návaznost na emoční zkušenosti (pocity) a chování (Clore a Ortony, 2000). Uplatňují se zejména při hodnocení a identifikaci významu emočního stimulu, 20

23 to znamená při vzniku emočního prožitku - včetně autonomní, neuroendokrinní a somatomotorické reakce (Lazarus, 1991). Také sehrávají významnou roli v dalších úrovních emočního prožitku, jako jsou vědomí emocionální zkušenosti nebo například k regulaci či přímé inhibici složitějších (vyšších) emocí (Clore a Ortony, 2000). Afektivní stavy jsou interními hodnotícími systémy mozku, které automaticky informují živočichy o stavu vnitřního i vnějšího prostředí (Panksepp, 2011). Zároveň slouží afektivní stavy u obratlovců k plnění některých emočně zabarvených procesů, např. k emočnímu učení (Panksepp, 2011). Nejvyvinutější je tento systém u vývojově nejmladších skupin savců (primátů a člověka) (Panksepp, 2011). Celkově představují afektivní stavy u zvířat formy primárních emocí, které se podílejí na vzniku složitějších emočních prožitků (Panksepp, 2011). Někteří vědci soudí, že afektivní stavy nemohou nastat nezávisle na kognitivních procesech (Paul et al., 2005). Argumentují tím, že pouhá identifikace stimulu je kognitivním procesem, který tedy musí přijít před emocionální reakcí na daný podnět. (Forgas, 2000) Dalším argumentem může být kognitivní hodnocení podnětů, které je např. podle Lazaruse vždy zapojeno do emočního prožitku (Lazarus, 1999). Na druhé straně stojí autoři, kteří zastávají názor, že kognitivní a emoční procesy jsou odlišné především z neurologického hlediska (Panksepp, 2003); (Berridge, 2007). Panksepp například ve svých článcích často podporuje oddělení kognitivních a afektivních stavů a to nejen u člověka, ale především u ostatních živočichů. Zároveň tím upozorňuje na podobnosti mezi emočními procesy napříč živočišným spektrem. Připouští, že vědomí a afekt se v emočních procesech objevují současně - jejich vliv na emoční prožitek je neoddělitelný. Podle něj je však lze brát jako dva funkční systémy a rozlišovat je z hlediska anatomického, farmakologického a fylogenetického. Kognitivní systém pracuje často ve shodě s afektivním stavem, je však z vývojového hlediska mladším systémem a je podle Pankseppa variabilnější vzhledem k vývoji kortikálních oblastí mozku (u savců). S podobným názorem se setkáváme u Zajonce a Russella, kteří navíc uvádí, že afektivní stavy mohou být u člověka vyvolány bez zapojení kognitivních systémů (Russell, 2003) (Zajonc, 2000). Významný podíl na identivfikaci vědomí a emocí mají anatomické a etologické studie živočichů. Studium homologií hravého chování, vokálních projevů, 21

24 spánku, hedonických projevů, neuroanatomie a neurochemie mozkových systémů zvířat přináší další možnosti srovnání emočních pochodů u různých druhů. Příkadem mohou být studie Cabanaca, který se zaměřuje především na obratlovce. U nich se pokouší určit míru vědomých prožitků, které by mohly vést k odhalení hranice emocí u zvířat. Tuto hranici stanovuje v přechodu mezi taxony Lissamphibia a Amnionta. Existenci primárního vědomí přiřazuje všem živočišným druhům od skupiny Lepidosauria po Mammalia (Cabanac, 2002). U nižších živočichů zejména bezobratlých se emoce nepodařilo spolehlivě dokázat (Somme, 2005). 2.3 Funkce a význam emocí K čemu vlastně emoce v organismu slouží? Hlavní role emocí u zvířat jsou v zásadě tři. První je vyhodnocení situací, ve kterých se daný živočich právě nachází. V těchto situacích se také uplatňují emoce z hlediska uspokojování cílů, ke kterým se živočich přibližuje. Druhou úlohu pak emoce sehrávají při nastavení valence úsilí, které je potřeba vynaložit k pokračování v započaté činnosti či úplné změně činnosti živočicha. V podstatě se jedná o to, zda je nastalá situace příjemná či nikoli. Třetí důležitou úlohou emočních procesů je poskytnutí impulzu k reakcím na okolní i vnitřní podněty (Diviš, 2009). Emoce jsou původně vnitřním odrazem biologické hodnoty podnětu (jeho biologického významu pro život). Emoce z fyziologického hlediska fungují na základě jednoduchého principu: příjemné je biologicky užitečné, nepříjemné organismu škodí. V tomto smyslu mají emoce funkci biologického hodnocení podnětů. (Diviš, 2009). Další důležitou funkcí emocí je jejich sociální význam. U většiny živočichů žijících ve skupinách (savci, ptáci) se na základě projevů chování setkáváme s různými typy emocí. Emoce tedy podmiňují interakce, které nutí jednotlivé členy ve skupině k vzájemné komunikaci. V komunikaci živočichů hrají emoce důležitou roli zejména v neverbálních projevech, jako jsou: pohyby mimických svalů, tělesný postoj, vokální signalizace apod. Například u člověka je v obličejové části 44 svalů, z nichž 40 je určeno pro emoční výraz, zbývající čtyři slouží k otevírání úst, mluvení a žvýkání. (Slaměník, 2011). Obličejové výrazy a mimika jsou již dlouhou dobu předmětem studií emocí primátů i jiných druhů živočichů (především savců) (Hopkins, 2007). Výzkumy 22

25 na primátech vycházejí z pozorování různých výrazů obličeje v různých emočních situacích. U primátů bylo zjištěno, že k vyjádření emočního prožitku využívají široké škály mimických svalů. Jedná se především o grimasy strachu, bolesti, ohrožení, sexuálního chování apod. (Obr. 2) (Wallez a Vauclair, 2011). Z hlediska emočních projevů mají i vokální signály stěžejní funkci při vyjadřování prožitků. Existuje spojitost mezi vokálními signály a limbickým systémem (Panksepp, 2011). Pomocí PET studií byly například zjištěny aktivity limbického systému v souvislosti s vokálními projevy radosti při hrách mladých šimpanzů, ale i potkanů (Jürgens, 2002). Výrazy obličeje a vokální projevy jsou tedy do značné míry ovlivněny emočními procesy a jsou primárními prostředky sociální komunikace řady živočichů. Obr. 2 Příklady aktivity mimických svalů paviánů při různých emočních prožicích. (podle: Wallez a Vauclair, 2011) Na obrázku je zobrazena pohyb mimických svalů paviánů. Zachyceny jsou výrazy spojené s konkrétním chováním a emocemi. Zleva doprava: pískání (agrese/vztek), zvedání obočí (údiv/překvapení), ohrnování rtů (strach/úzkost), volání v rámci páření. Tmavé plochy zdůrazňují rozdíly v polohách obočí a koutků úst při specifických emočních projevech. Mezi další důležitou funkci emocí patří regulace fyziologických změn organismu (tělesná teplota, hladina sacharidů v krvi apod.). Schopnost regulace emocí souvisí s řadou významných psychologických, sociálních a neurologických dějů v organismu. Jedná se zejména o emoce fylogeneticky nejstarší, jako jsou strach, bolest, agrese, ale i pocity štěstí a radosti. Regulaci fyziologických změn, a to především neurologickou a hormonální cestou, se tato práce věnuje v samostatné kapitole. Přejděme tedy rovnou k teoriím spojeným se vznikem emocí. 23

26 2.4 Teorie vzniku emocí Většina autorů se shoduje na tom, že emoce jsou kombinací fyziologických a psychických reakcí organismu na podnět přicházející z okolního prostředí. V závislosti na tomto východisku byly vytvořeny teorie, jejichž účelem je popsat přesný průběh emočního prožitku. Mezi nejdůležitější z nich patří: James - Langeho teorie - Periferní teorie emocí je jednou z nejvýznamnějších. Tato koncepce přisuzuje vznik emocí vnějším projevům reflexní činnosti. Po příjmu stimulu následuje fyziologická odpověď (třes, pocení a zrychlení tepu), přičemž jsou emoce dle této teorie prožitkem probíhajících fyziologických dějů v organismu. Mezi nejvýznamnější odpůrce patří Lehmann a Höffding. Ti se domnívali, že prožitek emoce přichází ještě dříve, než se dostaví fyziologické změny. Dalším z odpůrců této teorie může být například Sherington a Canon, kteří se svými pokusy na psech a kočkách pokoušeli dokázat nesprávnost této teorie. Zvířatům přerušili míchu a zjistili, že i bez stimulů přicházejících ze smyslových receptorů vykazovaly zvířata emoce, jako jsou agrese, úzkost a strach (Diviš, 2009). Dalšími pokusy s umělou stimulací vnitřních orgánů koček a psů (pomocí injekcí adrenalinu), při kterých nedocházelo k emočním projevům u zvířat, demonstrovali nesprávnost této teorie. Tělesné reakce podle Canona tedy nejsou primárním spouštěcím mechanismem vzniku emocí. James-Langeho pohled na emoce nicméně ovlivnil vývoj studia emocí na dlouhou dobu a to i po pokusech rehabilitovat tuto teorii v druhé polovině 20. let tohoto století. Zaměření na emoce z hlediska periferního čití ukazuje již Ch. Darwin. Signalizace emočního prožitku na základě výrazů a mimiky se uplatňuje i v dnešních výzkumech (paviáni apod.) (Diviš, 2009). Cannon - Bardova - Thalamická teorie emocí vedla k rozvoji periferní teorie emocí. V této teorii hraje podstatnou roli geneze emocí na základě podkorových center mozku. Thalamus a především jeho spodní část - hypothalamus jsou dle této teorie původním místem vzniku emocí. Nevýhody této teorie spočívají v neúplném propracování vlivu emočních center mozku na vznik emocí. Odhalují pouze část struktur mozku, které se podílejí především na negativním emočním prožitku (Slaměník, 2011). 24

27 Aktivační teorie emocí byla poprvé formulována Lindsleyem roku Je založena na měření elektrických potenciálů mozku. Zejména na přenosech elektrických potenciálů mezi kortexem a subkortikálními částmi mozku. Jejich aktivace podmiňuje fyziologické a psychické procesy, které připravují organismus k reakci na danou situaci. Na rychlost, intenzitu a koordinaci emocí má vliv stupeň aktivace vyvolaný působením thalamu a podkorových oblastí na kortex. Vyšší stupeň aktivace se rovná silnějšímu projevu emoce. V soudobé literatuře je tato teorie často využívána k demonstraci obecných excitačních procesů - stupeň vzrušení/ aktivace (arousal), který z neurologického pohledu zajišťuje především retikulární formace. Stupeň aktivace se pohybuje od úplného klidu (například spánek) až po maximální aktivační stupeň (silný afekt). Různé formy chování vznikají přeměnou aktivace prostřednictvím hypothalamu a mozkové kůry (Slaměník, 2011). Viscerální teorie je zaměřená na roli limbického systému. Na roli limbického systémů v emočních dějích upozornil poprvé Papez roku Senzorické impulzy, které přicházejí z těla i vnějšího okolí, jsou vedeny do thalamu. Zde se dělí do třech hlavních linií. První z nich vede do bazálních ganglií (oblast striata) a zajišťuje pohyb. Druhá linie vede do neokortexu a zajišťuje myšlení. Třetí směřuje do limbického systému a je propojena pomocí mnoha spojů s hypothalamem (Phillips et al., 2003). Tato větev zajišťuje pocity - emoce. Na základě této teorie se dalšími výzkumy prokázal význam limbického systému i jako centra slasti. Pokusy na krysách, jimž byly voperovány elektrody do limbického systému, dokázaly, že tito jedinci byli schopni až několik hodin denně mačkat páčku, která spouštěla slabé elektrické impulzy, pomocí nichž dosahovali příjemných stavů. (Slaměník, 2011) Dvoufaktorová teorie navazuje na teorii aktivace. Podle této teorie je intenzita emoce spojená s obecným fyziologickým stupněm vzrušení a druh emoce je určen kognitivními procesy. Při vzniku emocí hraje roli v první řadě ohodnocení vnějšího podnětu či situace. Výsledky kognitivního zpracování jsou převáděny z kortexu do limbického systému a autonomního nervového systému. V dalším kroku jsou vyhodnocovány informace přicházející z těla, které jsou výsledkem vzrušení (arousal). Interpretace kognitivní je tedy důležitější než vnitřní podnět sám o sobě. Stupeň vzrušení není specifický pro jednotlivé emoce, tzn. autonomní nervový systém 25

28 a endokrinní systém jsou aktivovány stejným způsobem bez ohledu na to, jaká emoce vznikne (Diviš, 2009). Rozvoj dvoufaktorové teorie vedl k vzniku konceptu apprasial theorie - teorie ohodnocení. K rozvoji této teorie přispěl Richard S. Lazarus, když ve své práci z roku 1966 popsal emoce jako procesy dynamických změn mezi živočichem a jeho prostředím. Lazarus se zabývá zejména stresem a veškerými jeho projevy a příčinami. Rozhodující roli ve vzniku emocí přikládá poznání. Úsudek nebo význam rozhoduje, zda jedinec setrvá v dané činnosti nebo prostředí či nikoli. Emoce jsou podle něj zprostředkovateli informací z okolního prostředí a vznikají v situacích adaptace na toto prostředí. Vymezuje cíle jedince. Události, které jsou v souladu s cíli jedince, jsou prezentovány pozitivními emocemi a naopak (Slaměník, 2011). Existuje ještě mnoho dalších teorií zabývajících se vznikem emocí. Některé z nich jako například motivační či kognitivní teorie jsou v této práci popsány na místech věnovaných vnímání a prožitku živočichů 26

29 3. Fyziologický a neurologický pohled na emoce Emoce živočichů jsou provázány s neuronálními a hormonálními změnami, které jsou často primárními (nikoli však jedinými) zdroji informací o emocích. Počátky výzkumu emočních dějů na fyziologické úrovni se datují zhruba do první poloviny 19. století (Koukolík, 2005). Od této doby se do popředí dostává výzkum mozku a jeho struktur, které jsou zapojeny při emočním procesu. Významnou roli pak sehrávají výzkumy prováděné na tzv. limbickém systému. Ten je do současnosti považován za jedno z klíčových center při emočních dějích (Koukolík, 2005). Podílí se zejména na somatovegetativních regulacích organismu, koordinaci emočních projevů, změnách chování, emočním zabarvení, valenci příjemnosti/nepříjemnosti. Dalšími významnými neurologickými oblastmi, které ovlivňují emoce, jsou hypothalamus a thalamus. Oblasti thalamu a hypothalamu řídí činnost žláz s vnitřní sekrecí, čímž ovlivňují emoce po hormonální stránce (Koukolík, 2005). 3.1 Limbický systém - amygdala a hipokampus Slovo limbický je odvozeno od řeckého slova limbus, které vyjadřuje hranici, okraj. V dalších překladech může mít význam - límce, což anatomicky dobře koresponduje s tvarem této mozkové struktury. Limbický systém byl dlouhou dobu brán jako součást rhiencephala (tzv. čichového mozku). Později se v literatuře vyčlenil jako samostatná mozková struktura (Breigeiron et al., 2002). Limbický systém je odvozen od límce (limbus) mozkové tkáně, který se vytváří kolem základů mozkového kmene již v embryonálním vývoji. Limbický systém je tvořen: hypothalamem, podkorovými oblastmi (např. amygdala) a korovými oblastmi (např. hipokampus) (Breigeiron et al., 2002). Hypothalamus má v souvislosti s emocemi roli zprostředkovatele přenosu informací mezi limbickým systémem a okolními částmi mozku. Amygdala a hipokampus se podílejí na řízení a zpracování emocí a také hrají důležitou roli v procesech paměti, orientace v prostoru a čase (Komárek, 2006). Jednotlivé struktury limbického systému jsou popsány níže (Obr. 3). 27

30 Obr. 3 Limbický systém a struktury okolo něj (podle: URL 1) Nejvýznamnějšími strukturami limbického systému jsou: anterior nucleus thalami - přední jádro thalamu, area subcallosal - zvaný též area parolfactoria, je malý trojúhelníkovitý útvar ve střední části hemisféry naproti subcallosalního gyru, je také ve spojení s olfaktorickým a singulárním gyrem, bulbus olfactorius - čichový lalok, corpus amygdaloideum - je struktura obecně označována jako amygdala. Jedná se o seskupení jader mandlového tvaru, corpus callosum - je struktura, která spojuje levou a pravou mozkovou polokouli, fornix - svazek nervových vláken (axonů) přenášející signály z hippokampu, corpory mamillaria a septal nuclei, gyrus cinguli - je to hřeben nebo pás vedoucí mediální částí mozku, gyrus dentatus - je to mozková struktura skládající se z granulárních a pyramidálních buněk, která je součástí hipokampální formace, lamina terminalis - tvoří hranici mezi předním mozkem a vede přes interventrikulární foramen do oblasti optické stopky, septal nuclei - septální jádra, stria diagonalis - skládá se z vláken, které vznikají v parafrontální oblasti, gyru subcallosus, dentátního gyru a hipokampálního regionu, stria medullaris - je svazek vláken obsahující eferentní vlákna ze septálních jader, bočního preoptico-hypothalamiského regionu a předních thalamických jader do habenuly. Tvoří horizontální hřeben mediální plochy thalamu, stria terminalis - slouží jako hlavní výstupní cesta z amygdaly do spodního mediálního jádra hypotalamu, tractus olfactorius- mediální čichová oblast, začíná za parolfaktoriální oblastí a končí v subcallosalním gyru, uncus - část čichového laloku. 28

31 Amygdala neboli corpus amygdaloideum je považována za jedno z center emočních dějů zhruba od 30. let dvacátého století. Většina výzkumů z této doby je soustředěna na anatomii a morfologii této struktury. Z hlediska funkčního je amygdala zkoumána od šedesátých let (Langmeier et al., 2006). Amygdala je tvořena více než dvaceti menšími jádry (resp. seskupeními specifických těl neuronů), sdružujících se do několika větších funkčních celků, jež jsou propojeny téměř tisícovkou odlišných nervových spojů (Swanson, 2003). Mezi její nejvýznamnější funkce patří: vyhodnocení a zpracování emočních podnětů (souvisejících s projevy agrese, úzkosti, apod.), kontrola stresové regulační hypothalamo - hypofyzální - nadledvinové osy (HPA osa), tvorba paměťových stop apod. (Obr. 4) (Langmeier et al., 2006). Amygdala je u živočichů zapojena do tvorby afektivních stavů a chování. Při studiích různých druhů primátů, u nichž byly provedeny chirurgické zásahy do oblastí temporálních laloků a amygdaly, se objevila přímá souvislost se změnami v sociálním chování, emočních reakcích na stresové stimuly, snížení pozornosti a ostražitosti (Phillips et al., 2003). U ptáků (Aves) odstranění některých částí amygdaly způsobuje problémy s orientací a letem (Phillips et al., 2003). Významný vliv amygdaly na emoční prožitek byl prokázán ve studiích zaměřených na její aktivaci v závislosti na vizuálních podnětech. Byl identifikován zvýšený průtok krve a elektrická aktivace amygdaly v reakcích na neznámé tváře a také při vzniku pocitů strachu, smutku i radosti (Phillips et al., 2003; Wright et al., 2001). Další studie například ukazují zvýšenou činnost amygdaly při sledování emotivních scén (Taylor et al., 2000). Amygdala se u člověka podílí na vzniku vizuálních prezentací ohrožujících slov, nepříjemných čichových a chuťových reakcích, v emocionálních paměťových stopách, v modulacích stavů bdělosti a pozornosti. Modulace stavů pozornosti a bdělosti je složitým procesem, ve kterém hrají roli především oblasti centrálního jádra amygdaly, především tzv. cholinergních neuronů, které snižují kortikální neuronální aktivační prahy a naopak zesilují kortikální zpracování informace (Taylor et al., 2000). 29

32 Obr. 4 Amygdala kontrola stresové odpovědi. (podle: Langmeier et al., 2006) Obrázek popisuje dráhy hlavní regulační cesty podílející se na stresové odpovědi mozku a funkce amygdaly při potlačování stresových reakcí organismů. V kooperaci s amygdalou jsou zde vidět nejdůležitější dráhy HPA osy zajišťující návrat organismu do klidového stadia. HPA hypothalamus, hypofýza, nadledviny, SNS sympatický nervový systém. Hipokampus (Obr. 5) byl poprvé objeven Giuliem Caesarem Aranzimem, který pojmenoval tuto mozkovou strukturu ležící v místech olfaktorického laloku na základě vizuální podobnosti s mořským koníkem. S umístěním hipokampu byla dlouhou dobu spojována i jeho funkce. Předpokládalo se, že jeho hlavní role spočívá v zapojení v čichovém systému. Od roku 1900 se názory na význam hipokampu přesunuly na oblast emočních dějů a paměti (Breigeiron et al., 2002). Hipokampus je v současnosti jednou z nejzkoumanějších oblastí v limbickém systému. Je známo, že se podílí na procesech ukládání informací do krátkodobé paměti, na prostorové orientaci apod. (Breigeiron et al., 2002). Hipokampus je také spojován s inhibicí stresových reakcí ve spojení s řadou podkorových struktur (Phillips et al., 2003). Další úloha hipokampu spočívá při vzniku afektivních stavů. Jedná se především o inhibici prostřednictvím septohipokampálního systému. Tento systém zajišťuje snižování defenzivního chování a stavů úzkosti (Ongur a Price, 2000). 30

33 Obr. 5 Schéma hipokampu potkana (podle: URL 2) Schéma znázorňuje trojrozměrnou organizaci hipokampu a hipokampálních struktur. Tři koronální řezy levého hipokampu jsou přiblíženy v pravém dolním rohu obrázku společně s jejich přibližnými souřadnicemi v předozadním uspořádání hipokampu. CA1, CA2, CA3: oblasti cornu ammonis - pole 1-3, DG: dentátní gyrus, EC: entorhinální kortex, f: fornix,s: septální pól hipokampu, S: subiculum, t: temporální pól hipokampu. Všechny výše zmíněné neuronální oblasti hipokampu jsou společně propojeny a tvoří jednu neuronální dráhu, která zajišťuje procesy rozpoznávání nových informací od již známých podnětů, převádědní vjemů z krátkodobé do dlouhodobé paměti, separaci vůní apod.. 31

34 3.2 Kortikální reprezentace emocí Emoce a především jejich vědomé prožitky často nelze zkoumat přímými metodami ale pomocí tzv. emočních indikátorů. Jedná se o prvky chování řízené endokrinním a nervovým systémem. Současné metody výzkumu potvrdily, že emoční prožitek úzce souvisí s elektrickými změnami v oblastech temporálního a frontálního kortexu, amygdaly a hipokampu (Phillips et al., 2003). Spojení amygdaly s hypothalamem zajišťuje nevědomé emoční procesy, neuroendokrinní funkce a pudové chování. Kognitivní zpracování emocí probíhá v tzv. asociačním neokortexu, který se nachází ve frontálním, temporálním a okcipitálním mozkovém laloku (Ongur a Price, 2000). V každé oblasti asociačního kortexu se zpracovávají specifické senzorické atributy a taxonomické atributy vyšších řádů, které se podílejí na budování emočních zkušeností. Každý senzorický podnět (barva, objekt, zvuk, pohyb, tvar, vůně apod.) je zpracován a uložen v mozku (Rainville, 2002). Všechny informace pak tvoří jakousi kognitivně - neuronální mozaiku (kortikální reprezentaci). Této mozaice pak dává limbcký systém emocionální význam (Phillips et al., 2003). Při pokusech na zvířatech byl zjištěn význam amygdaly, zejména při zpracování vizuálních podnětů. V jádrech amygdaly probíhají první iniciační reakce na vizuální podněty. Buňky amygdaly reagují selektivně například při rozpoznání mimiky obličejů ostatních jedinců (Phillips et al., 2003). Vliv vizuálních podnětů na emoce přinášejí výzkumy primátů či psů (Anderson et al. 2004). U těchto druhů existuje řada specifických projevů chování, které naznačují přítomnost emocí - strachu, hněvu, bolesti apod. Díky schopnostem zpracování vizuálních informací o emoční náladě druhého jedince (platí i pro mezidruhovou komunikaci) se mohou zvířata vhodně adaptovat na měnící se situace v okolním prostředí (Mascheroni et al., 2008) Reakce primátů a psů na vizuální podněty Zajímavým zdrojem informací o reakcích na vizuální podněty je Mascheroniho studie, která se zabývala nakažlivým zíváním. Nakažlivé zívání je zívání vyvolané pozorováním zívnutí někoho jiného. Zívání je vrozenou aktivitou, kterou lze označit za neúmyslnou či mimovolní. Je často spojováno s reakcí organismu na únavu, stres, nedostatek stimulů. Jeho příčina však doposud není zcela prozkoumána (Anderson et 32

35 al. 2004). Nakažlivé zívání je často posuzováno jako ukazatel empatie jednoho jedince vůči druhému (Mascheroni et al., 2008). Studie zabývající se nakažlivým zíváním u člověka odhalily, že tento jev se nevyskytuje například u jedinců s vrozenými poruchami vnímání (jedinci trpící autismem). To by mohlo znamenat, že u zvířat, která disponují schopností reakce na zívnutí jiného jedince (opětovným zívnutím), můžeme očekávat jistou formu vědomí (kortikálních reprezentací emocí) (Mascheroni et al., 2008). Nakažlivé zívání bylo prokázáno většinou u opic (makaků, šimpanzů, goril apod.) (Anderson et al. 2004). Mascheroniho studie zkoumala, zda lze nakažlivé zívání pozorovat u psů (Obr. 6). K pokusu bylo vybráno 29 psů, kteří pozorovali zívání a pohyby lidských úst. Experimentátor, člověk, kterého psi předem neznali, nejprve psa několikrát oslovil jménem, čímž na sebe upoutal jeho pozornost. Poté několikrát zívnul a zívnutí doprovázel patřičným zvukovým efektem. V druhé části experimentu dotyčný člověk pouze otevíral ústa a předstíral zívání, aniž by doprovázel tento projev dalšími typickými doprovodnými zvuky (Mascheroni et al., 2008). U 21 z 29 testovaných psů se dostavilo zívnutí v závislosti na zívání experimentátora. Ani jeden pes nereagoval podobně v kontrolní skupině, ve které bylo zívání pouze předstíráno (Mascheroni et al., 2008). Přítomnost opakovaného zívání u primátů tedy není specifická pouze tomuto druhu. Tato studie také poukazuje na přímý mezidruhový vliv efektu nakažlivého zívání. Je pozoruhodná vzhledem k myšlence koordinované komunikace prostřednictvím zívání, jakož to činitele, který ovlivňuje míru vzrušení či odbourání stresových podnětů. Podle některých vědců, by nakažlivé zívání mohlo také prokázat určitou schopnost vědomí či vnímání u zkoumaných zvířat (Anderson et al. 2004). 33

36 Obr. 6 Opakované zívnutí psů během prezentace lidského zívnutí. (podle: Mascheroni et al., 2008) V horní části obrázku lze vidět odraz obličeje experimentátora v zrcadle. Obr. a) Začátek zívnutí experimentátora (pozorován psem), b) Konec zívnutí experimentátora, začátek zívnutí psa, c) dokončení zívnutí psa. Vizuální zpracování emočních projevů primátů nebo psů a jejich schopnost změny chování na základě přizpůsobení se dané situaci zvyšuje pravděpodobnost, že tyto druhy mají určitou formu vědomí (Mascheroni et al., 2008). Přítomnost vědomí u zvířat je klíčovým aspektem zejména při výzkumech sekundárních emočních procesů (utrpení, deprese, nurturance apod.) (Panksepp, 2011). Koordinace emočního prožitku probíhá za pomoci neuronálních systémů mozku (limbický systém, hypothalamus, thalamu, mozková kůra) i autonomního nervového systému. Funkce neuronálních mozkových struktur byly popsány v předchozí části textu. Jaký je tedy význam ANS z hlediska emočního prožitku? 3.3 Autonomní nervový systém, emoce a regulace Autonomní aktivita nervového systému koresponduje s fyziologickými projevy organismu a tím se podílí na vnějších projevech emočních prožitků. Jsou jimi především elektrické a hormonální změny, které u živočicha vyvolávají zrychlený srdeční tep, vyšší činnost potních žláz, zvýšení respirace, svalový třes apod. Tyto změny souvisejí s emočním čitím, které reaguje na vnější podněty např. ohrožení (Sequeira et al., 2009). Historicky se pojem ANS používá pro označení části nervového systému, která je nezávislá na jakékoli dobrovolné či vědomé kontrole (Sequeira et al., 2009). ANS z fyziologického hlediska působí přímo i nepřímo na udržení homeostázy a tím 34

37 i na přežití jedince. Fylogeneticky je ANS hlavní a vývojově starou strukturou nervového systému, která řídí viscerální cíle, jako jsou kardiovaskulární tkáně (srdce, cévy), hladká svalovina (většina viscerálních orgánů), žlázy endokrinní a exokrinní soustavy či senzorické systémy (oči, kůže), které mají speciální funkce z hlediska fyziologické a behaviorální adaptace (Carbonnell et al., 2006). ANS se tedy podílí na mnohých opatřeních, která regulují vnitřní či vnější reakce organismu na příchozí podněty (Sequeira et al., 2009). Je fylogeneticky starší neuronální soustavou, která zajišťuje přímé fyziologické projevy emočních procesů (Carbonnell et al., 2006). Autonomní regulace emocí je vykonávána pomocí neuronových sítí, které se nacházejí v centrálním a periferním nervovém systému (Sequeira et al., 2009). Centrální autonomní síť obsahuje dva druhy autonomních neuronů (promotory a pregangliové neurony). Pregangliové neurony posílají signály do vegetativních (autonomních) ganglií. Vegetativní ganglia jsou malá a komplexní periferní neuronální centra, ve kterých se vyskytují postgangliové neurony, jež jsou přímo spojeny s autonomními cíli (Amiez et al., 2003). Všechny motorické a smyslové informace jsou zpracovány, tříděny a přenášeny dvěma autonomními nervovými odděleními: sympatickými (S) a parasympatickými (PS) komponenty. Parasympatická část má anatomické a neurochemické charakteristiky, které umožňují různé funkční úpravy, a je často protipólem sympatické části systému. Parasympatický přenos signálů je pod kontrolou autonomních neuronů umístěných v několika jádrech mozkového kmene a sakrální míchy, zatímco sympatický přenos je pod výlučnou kontrolou hrudních neuronů v páteři. Oba přenosy jsou modulovány sestupnými a přechodnými impulzy z mozkového kmene, hypothalamu, limbického systému a korových oblastí (Amiez et al., 2003). Tyto impulzy působí na různá funkční nervová zakončení, která mají specifické periferní kontrolní funkce. U těchto zakončení má parasympatická a sympatická cesta řízení reciproční funkci. Obecně vzato S systém odpovídá za reakce na nouzové situace (boj a útěk) a usnadňuje výdaje energií (emoce chladu a bolesti). PS systém naopak zvyšuje svou aktivitu v případech odpočinku, spánku a podílí se na obnově a zachování energie organismu. Kromě toho je také známo, že S systém při své aktivitě zvyšuje vazokonstrikci kůže, vazodilataci kosterních svalů, zvýšení pocení či vylučování adrenalinu z dřeně nadledvin (Folkow, 2000). 35

38 Někteří současní vědci se domnívají, že například obranné reakce organismu jsou často nespecifické - probíhají u různých emocí totožně (Amiez et al., 2003). Primární emoce jsou podle Folkowa spojeny s různými vzorci aktivace autonomního nervového systému. Prožitky strachu a vzteku souvisejí tedy se stejnými drahami autonomního nervového systému, liší se pouze v endokrinní aktivaci (sekreci příslušných hormonů) (Folkow, 2000). Problematika emocí nemůže být plně zachycena pouze studiem nervového systému. Na vzniku emočních stavů se významně podílí i hormonální systém, který svým způsobem (předáváním signálů) na nervový systém plynule navazuje a doplňuje jej. 3.4 Hormony amygdaly, hipokampu, dopaminergní/opioidní systém V amygdální a hipokampální části limbického systému existuje řada receptorů pro příjem hormonů na bázi opioidů (opiátů) (Langmeier et al., 2006). Především v bazolaterálním a centrálním komplexu jader amygdaly se vyskytují receptory pro příjem endorfinů, enkefalinů, dynorfinů, endomorfinů. Tyto hormony slouží zejména ke zmírňování emocí stresu. Z dalších hormonů podílejících se na ovlivnění emočních pochodů je třeba jmenovat kortizol. Jeho úloha je mimo jiných homeostatických funkcí zmírňovat reakci organismu na stresové situace. Je to jeden z hlavních hormonů produkovaných kůrou nadledvinek. K útlumu reakce na stresovou situaci dochází po stimulaci hipokampu tímto hormonem (Shekhar et al., 2005). Hlavním mediátorem drah vedoucích podnět do amygdaly je glutamin. Lokální neuronální okruhy uvnitř amygdaly jsou ovlivňovány mediátory, jako je dopamin, acetylcholin, noradrenalin a serotonin (Langmeier et al., 2006). Glutamin vzniká z kyseliny glutamové. Podporuje stavy bdělosti a podílí se na tvorbě emočních nálad. GABA je kyselina gama-aminomáselná. Snižuje aktivitu limbického systému, potlačuje pocity stresu, paniky, úzkosti a strachu. Adrenalin a noradrenalin - vznikají v dřeni nadledvinek. Působí hlavně při emocích stresu a ovlivňují pozitivně psychiku. Serotonin (5HT) 5 hydroxytryptofan se vyskytuje v krevních destičkách, buňkách gastrointestinálního traktu a nervového systému. Jeho specifické receptory v limbickém systému označované jako 5H receptory mají vliv na emoce i verbální 36

39 paměť. Ovlivnění LS tímto hormonem má souvislost se vznikem depresivních emočních stavů. Dopamin a jeho aktivita v prefrontálním kortexu zprostředkovaná receptory pro jeho příjem sehrává roli v kognitivních procesech emocí. Dopamin také ovlivňuje motivaci a emoční prožitky bolesti a slasti, které se podílejí na funkci systému odměny a trestu u živočichů (Hall, 2002; Girault a Greengard, 2004; Lamsa a Tatra, 2003). Dopaminergní systém v mozcích savců zvyšuje motivaci a potěšení z činnosti. (Alcaro et al., 2007). Role dopaminu je významná i z hlediska kontroly chování. Mezolimbické a neostriatální dopaminergní procesy mohou prostřednictvím zvýšení akčních potenciálů na membránách příslušných neuronů posílit vnímání a přitažlivost podnětů. Tento systém je tedy nezbytný z hlediska zprostředkování vnitřních emočně příjemných stavů (Obr. 7) (Alcaro et al., 2007). Druhým významným hormonálním systémem, který ovlivňuje motivaci tím, že moduluje subjektivní emocionální prožitky, je opioidní systém. Opioidní receptory jsou receptory spřažené s G-proteinem a nacházejí se na synaptických membráních neuronů. Na tento typ receptorů se váží nejen přirozené tělní opioidy (enkefaliny a endorfiny), ale i přírodní opiáty (morfin, kodein) a syntetické opiody - heroin (Alcaro et al., 2007). Opioidní látky jsou důležité pro zkušenostní prožitky, dopamin je motivační faktor, který nese informaci připravte se na prožitek (popřípadě určuje míru chtění ). Studie na potkanech například prokazují významný vliv opioidů a systému dopaminové regulace mozkových částí, které jsou zodpovědné za projevy emocí bolesti a slasti (Leknes a Tracey, 2008). U potkanů se pozitivní emoce vyvolávané v závislosti na heroinu projevují vokalizačními frekvencemi, které slouží k vyjádření stavů radosti (viz. kapitola 2.3) (Browning et al., 2011). 37

40 Obr. 7 Lokalizace a srovnání dopaminergních drah v mozcích obratlovců (podle: URL 3) Na obrázku jsou naznačeny cesty dopaminergní signalizace v mozcích savců, ptáků, plazů a obojživelníků. Jádra dapaminergní signalizace jsou označena barevně a jim odpovídající signální dráhy jsou označeny pomocí barevných šipek. Zkratky: Cb - mozeček, Hy - hypothalamus, M - střední mozek, NCL - nidopallium caudolaterale, OB - olfactorický lalok, PFC - prefrontalní kortex, Str - striatum 38

41 4. Současné metody výzkumu emocí živočichů Výzkumy zabývající se měřením emocí živočichů zasahují do různých vědních disciplín a oborů (afektivní neurovědy, psychofarmakologie, evoluční zoologie apod.). Hlavním ziskem, který tyto výzkumy přinášejí, je stanovení dopadů a vlivu emočních procesů na organismus daného živočicha. Nemožnost sdělení potřebných informací pomocí jednoduchého jazykového projevu je u zvířat nejvýznamnějším problémem, který brání studiu jejich emocí. U člověka jsme schopni na základě jeho lingvistického vyjádření pochopit emoční prožitky a můžeme je tedy srovnávat s ostatními emočními zkušenostmi (Paul et al, 2005). Nabízí se tedy otázka, jak zkoumat subjektivní emoční stav u zvířat? Odpověď na tuto otázku hledá současná věda především ve studiu mechanismů, jimiž ostatní živočichové projevují základní emoční prožitky. Ty jsou do určité míry často podobné těm, se kterými se setkáváme právě u člověka. V dnešní době existují metody, které umožňují alespoň trochu nahlédnout, jakým způsobem se emoce v organismu vytváří a jak jsou řízeny. Zajímavá, a pro fyziologii velmi významná úroveň poznání emocí souvisí s výzkumy neurologických systémů v mozcích zvířat. 4.1 Zobrazovací metody mozku Zobrazovací metody včetně elektroneurologického mapování sledují u živočichů aktivitu jednotlivých oblastí mozku zapojených do emočních procesů. Vznikají tak trojrozměrné mapy činnosti mozku. Na těchto pozorováních se nejvíce podílejí metody jako je funkční magnetická rezonance (fmri), pozitronová emisní tomografie (PET), elektroencefalografe (EEG) a magnetoencefalografie (MEG). Tyto metody se odlišují svou technickou strukturou i svými možnostmi zkoumání a zachycování mozkových aktivit. Zatímco první dvě fmri a PET rozlišují jednotlivé změny v mozku dobře prostorově, hůře v čase (cca 1s.), u EEG a MEG je tomu naopak (časy změn cca milisekundy). Nejlepší cestou tedy zůstává kombinace výsledků všech těchto metod (Obr. 8) (Buzsaki, 2006; Koukolík, 2005). Jedním z nových oborů je výpočetní neurověda. Nejedná se ani tak o jedinou kategorizovanou vědu, jako spíš o několik disciplín spojených do sebe. Výpočetní 39

42 neurověda se zabývá všemi úrovněmi mozkových funkcí počínaje pohybem iontů přes buněčné membrány až k vysvětlení chování (Buzsaki, 2006). S tímto je spojená řada programů. Příkladem může být studium samoorganizace chování v nervových systémech, které užívá analýzu nelineárních systémů, například při zkoumání vědomí. Dalším příkladem jsou teorie a analýzy neuronálního kódování smyslových informací. Výpočetní neuroanatomie a neurofyziologie zkoumají vzájemné propojení a činnost nervových buněk pomocí zobrazování dynamických procesů mozku, kterými se zabývají již zmiňované obory jako fmri, PET, EEG a MEG. Cílem těchto projektů je vytvoření algoritmů pro zobrazování a analýzu dat (které tyto metody poskytují), na jejichž základě se vyhodnotí zapojení jednotlivých mozkových struktur v dílčích emočních procesech (Koukolík, 2005). Modelování mikro a makroskopických neuronálních procesů se zaměřením na učení, paměť, zpracování informace a zkoumavé chování zvířat (Seeking system) by v budoucnu mohlo lépe odhalit hranice emočního prožitku u nižších živočišných druhů (Koukolík, 2005). Obr. 8 Elektrická aktivita mozku potkana při projevech pozitivích emocí - smích.(podle: URL 4) Na obrázku jsou zachyceny snímky aktivity pravé primární somatosenzorické kůry (S1BF) při stimulaci potkana formou lechtání. Horní část obrázku je pořízena pomocí PET a spodní část pomocí fmri. Na snímcích je zachycena zvýšená aktivita center mozku při prožitku pozitivních emocích - smíchu 40

43 4.2 Fyziologická měření emočních procesů z hlediska přenosu elektrického impulzu Elektrofyziologický přístup je jedním ze způsobů vědeckého popisu emocí. Většina elektrofyziologických pozorování se obvykle provádí pomocí měření elektrické či elektrochemické činnosti centrálních a periferních oblastí nervové soustavy. Díky velkému množství výsledků z elektrických, magnetických, metabolických či hemodynamických výzkumů se daří sestavovat stále přesnější popisy emočních procesů na fyziologické úrovni (Sequeira et al., 2009). Cenným zdrojem informací jsou periferní elektrická měření, která jsou reprezentována jak na somatické úrovni (elektromyografie, měření pohybu očí = eye - tracking), tak na autonomní úrovni (elektrodermální aktivita, kardiovaskulární aktivita, měření aktivity očních zornic) (Sequeira et al., 2009). Ačkoli se jednotlivá měření vztahují k pozorování v různých časových a prostorových dimenzích, postupem času se ukazuje, že takto nabyté informace jsou důležitou součástí komplexního studia emočních procesů (Carbonnell et al., 2006). Jak mohou autonomní elektrofyziologické údaje přispět k lepšímu pochopení neurologické podstaty při emočních procesech? Odpověď na tuto otázku vidí fyziologie v odhalení emočních a kognitivních dějů na základě autonomních elektrofyziologických markerů. Tato metoda sehrává důležitou roli v určování míry intenzity emočního vlivu na organismus. Role vegetativní zpětné vazby na centrální nervový systém je značná. Aktivita autonomních systémů je často prezentována na základě neurologických a behaviorálních projevů vzrušení s indexem ektodermální aktivity (EDA) (Sequeira et al., 2009). 41

44 4.2.1 Elektrodermální aktivita EDA je závislá na množství vylučovaného potu potními žlázami. Tyto potní žlázy se nacházejí v hypodermis. Vylučování potu probíhá přes potní kanály. Sekrece je řízena sympatickou inervací z CNS (Obr. 9). Míra pocení je individuální u každého jedince a je rozdíl mezi ekrinním pocením a termoregulačním pocením. Ekrinní pocení je reakcí na emoční stav (Ashina et al., 2003). Díky tomuto zjištění se EDA používá na měření míry emočních prožitků také u potkanů, koček (Felidae), opic (Primates) a člověka (Sequeira et al., 2009). Význam celkového zkoumání EDA je v tom, že výsledky měření fungují jako spolehlivý indikátor emocionálních nebo kognitivních činností organismu (Carbonnell et al., 2006). V důsledku toho je měření EDA využíváno v procesech zkoumání široké palety emocí, stavů bdělosti, specializace mozkových hemisfér, rozhodovacích procesů a dalších behaviorálních adaptací jako je u živočichů například průzkum okolního prostředí (Amiez et al., 2003). Nevýhodou této metody, která pomáhá při určování emočních pochodů obratlovců, je nemožnost aplikace u nižších živočichů - bezobratlých. Je to především z toho důvodu, že u bezobratlých živočichů se s elektrodermálními projevy, jako je ekrinní pocení, nesetkáváme (Amiez et al., 2003). 42

45 Obr. 9 Schéma centrálního řízení elektrodermální aktivity u obratlovců. (podle: Sequeira et al., 2009) Na obrázku jsou znázorněny excitační (+) a inhibiční (-) cesty, které jsou integrovány pomocí pregangliových neuronů (PGN) nacházejících se v míše. Tyto neurony vysílají impulzy k sympatickým gangliím (G) a potním žlázám (SG). Mícha je pod kontrolou systémů retikulární aktivace (RAS) a inhibice (RIS). Tyto systémy jsou pod kontrolou frontálních (Fro), parietálních (Par), cingulátních (Cin) a amygdálních (Amy) oblastí mozku. Tyto oblasti mohou aktivovat nebo inhibovat struktury mozkového kmene pomocí tzv. kortikospinálních vláken (CT). Další zkratky: Hip - hipokampus, OCC - ocipitální část neokortexu, TEM - temporální část neokortexu. 43

46 5. Emoce z hlediska odlišnosti živočišných druhů Základem pro identifikaci emocí u živočichů mohou být některé společné rysy jejich neuronálních struktur, chemických látek či podobností v etologických projevech (Berridge a Kringelbach, 2008). Mnozí autoři, kteří se zabývají emocemi živočichů, dělí své poznatky do dvou rovin. Tyto roviny korespondují s klasifikací emocí na primární a sekundární emoční procesy. O primárních emocích můžeme hovořit u obratlovců a do jisté míry i u bezobratlých živočichů (Denton et al., 2008). Sekundární emoční pochody jsou často přisuzovány pouze člověku. U bezobratlých živočichů je často problematické určit dokonce i míru intenzity primárních emocí (Brusca a Brusca, 2003). Jelikož jsou emoce součástí adaptací živočichů na prostředí, v němž žijí, je zřejmé, že jejich existence u obou skupin (bezobratlých a obratlovců) by měla být prokazatelná. Emoce jsou součástí mechanismů chránicích živočicha před chladem, teplem, mechanickým poškozením, chemickou intoxikací apod. Jak bezobratlí, tak obratlovci jsou vybaveni smyslovými orgány, které jim dodávají informace z okolí. Odpovědí na tyto podněty mohou být reflexy či více odstupňované nervové reakce, které se následně podílejí na vzniku emocí (Berridge a Kringelbach, 2008). U bezobratlých živočichů je výzkum v oblasti poznávání a vnímání emočních dějů ve srovnání s obratlovci založen většinou na nepřímých metodách. Jsou jimi pozorování chování, reakce na bolestivé podněty apod. Přímými metodami pak mohou být výzkumy nervových a hormonálních systémů bezobratlých (Somme, 2005). 5.1 Emoce u bezobratlých Obavy o zachování dobrých životních podmínek zvířat žijících v laboratorním prostředí vycházejí z předpokladu, že zvířata mohou prožívat negativní emoční prožitek, až trpět. Také protože dokonce i vývoj psychoaktivních léků pro pacienty s psychickými problémy se stále z velké míry opírá o testování látek na zvířecích modelech, jsou vědci často vystaveni otázkám ohledně emocí zvířat. Posuzování emocionálních stavů u zvířat představuje v oblasti fyziologie velkou výzvu. Jak ale emoční stavy u živočichů odhalit a objektivně zkoumat či měřit? Tato otázka je v současnosti největším problémem, se kterým se v rámci studia emocí živočichů setkáváme. V současné době se setkáváme s názory, že zatím neexistují metody 44

47 přímého výzkumu emočních stavů zejména u nižších živočichů (Paul et al, 2005). Měřit vědomou zkušenost emočního prožitku úzkosti či štěstí zvláště u bezobratlých nelze (Somme, 2005). Současné výzkumy se také zabývají problémem, od jakého stupně vývoje živočichů můžeme emoce předpokládat (Somme, 2005). Zatímco u některých skupin bezobratlých (hlavonožců, hmyzu nebo korýšů) můžeme pozorovat určité specializované vzorce chování, jenž dle některých studií mohou představovat známky primitivního vědomí či primárních emocí, u ostatních skupin (hlísti, houby, prvoci apod.) existenci emocí nelze předpokládat. Jedinou možností, jak se s danou problematikou vypořádat, tedy zůstává výzkum emocí jako koncept zahrnující nejen vědomé komponenty, ale také behaviorální, neurofyziologické a kognitivní složky. Změny těchto složek je možné objektivně změřit, což může být užitečné pro odhalení emočních pochodů právě u nižších živočichů (Somme, 2005) Emoce bezobratlých - bolest Jedním z argumentů vedoucí k zamítnutí myšlenky vnímání bolesti u bezobratlých je jejich nedostatečná mozková kapacita (Paul et al, 2005). U člověka se podílí na pocitech bolesti významnou měrou neokortex. Někteří vědci tedy argumentují tím, že jakýkoliv druh, který tuto mozkovou strukturu postrádá, není schopen cítit bolest (Paul et al, 2005). Na druhou stranu je však možné, že některé vědomé či zkušenostní prožitky, které jsou závislé na specializovaných neurologických strukturách, mohou existovat u nižších živočichů v jednodušší podobě. Příkladem je zrak korýšů, který je zajištěn fyziologicky jednodušším systémem, než je vizuální kortex savců (Elwood, 2011). Decapoda však ke své orientaci využívají vizuální podněty ve velké míře stejně jako obratlovci (Elwood, 2011). Podle některých autorů tedy vnímání bolesti nemusí nutně záviset na velikosti a složitosti mozku (Elwood, 2011). Kromě toho například u hlavonožců dosahuje mozek ve srovnání k velikosti těla větších rozměrů než u některých obratlovců (ryby) (Rose, 2002). Reakce na bolestivé podněty ovšem nemusí být v mnoha případech ukazatelem prožitku bolesti (Panksepp, 2005). Prožitek bolesti (utrpení) je vnitřní emocionální stav organismu, který probíhá na základě interpretace nociceptivní zkušenosti. Bolest je tedy určitým vnitřním emočním prožitkem (Elwood, 2011). Bolest lze u nižších živočichů zkoumat na základě podobností v chování, které známe z vědomých zkušenostních prožitků bolesti u člověka a některých dalších obratlovců (savců) 45

48 (Panksepp, 2005). Mezi nejvýznamnější kritéria prožitku bolesti patří: vhodný nervový systém a receptory, přítomnost prokazatelných fyziologických změn v reakcích na škodlivé podněty, ochranné (motorické) reakce vedoucí k ochraně zasažených míst bolestivým podnětem (kulhání, ochrana odřené pokožky apod.), vyhýbavé chování k podnětům působícím bolest, kognitivní schopnosti a odpovídající fyziologické reakce na podání analgetik popřípadě lokálních anestetik (Elwood, 2011) Nocicepce Schopnost živočicha reagovat na škodlivé podněty je označována jako nocicepce (Somme, 2005). U bezobratlých i obratlovců se vyvinuly receptory, tzv. nociceptory, které jsou citlivé na nežádoucí podněty (Smith, 1991). Zvířata reagují na bolestivé podněty většinou útěkem nebo stáhnutím, které sníží pravděpodobnost poškození jejich organismu (Panksepp, 2005). Z hlediska nociceptorů jsou bezobratlí vybaveni mechanismem, který je přímo určen k vnímání bolesti (Elwood, 2011). Prvním bezobratlým, u něhož byly nociceptory zkoumány, byl druh Hirudo medicinalis (pijavka lékařská). Studie na tomto druhu ukázaly funkci nervových odpovědí na mechanické, chemické a tepelné stimulace, které jsou typické pro polymodální nociceptory savců (Elwood, 2011). Další podobné studie provedené na mořském plži rodu Aplysia (zej) odhalily přítomnost tzv. LE buněk. LE buňky zaznamenávají reakce na tlakové podněty, které mohou způsobit poškození tkáně živočicha. Podobají se savčím A-delta nociceptorům, které zajišťují u obratlovců vnímání bolestivých podnětů (Pittenger a Kandel, 2003). Na škodlivé stimulace reagují plži stažením částí těl obsahujících LE buňky, čímž snižují míru somatického dráždění těchto buněk (Pittenger a Kandel, 2003). Podle některých autorů může být takovéto chování považováno za ekvivalent vnímání bolesti u obratlovců (Elwood, 2011). Bezobratlí vykazují poměrně širokou škálu obraných (ochranných) reakcí na bolestivé podněty. Tyto reakce však mohou být do značné míry pouze reflexivního charakteru (Somme, 2005). V některých případech se však setkáváme se složitějšími projevy chování, které by mohly pomoci odhalit prožitek bolesti u bezobratlých. Krevety Palaemon elegans vykazují zvláštní chování v pokusech, kdy jsou jim potřeny hmatové orgány (tykadla) dráždivými látkami - kyselinou octovou nebo hydroxidem sodným (Barr et al, 2008). Po delší dobu nevyužívají postižené 46

49 orgány k průzkumnému chování. To by mohlo znamenat vědomí škodlivého podnětu na určité části těla, kterou se tak snaží chránit před další nepříjemnou stimulací (Barr et al, 2008). Podobné vnímání bolesti vykazují v rámci experimentů pavouci rodu Argiope, kteří v případech zasažení končetiny vosím či včelím jedem odvrhnou poškozenou končetinu. Tento jev zvaný autotomie, byl simulován v laboratorních podmínkách, kdy se jedné skupině pavouků aplikoval injekce včelího nebo vosího jedu a druhé kontrolní skupině byl aplikován fyziologický roztok (Elwood, 2011). V prvním případě došlo u většiny pavouků k odvržení končetiny zasažené jedem. V druhé skupině při použití fyziologického roztoku k podobné autotomii nedocházelo. Experiment prokázal, že autotomie v tomto případě není závislá na samotném vstřiku tekutiny do končetiny pavouka. Ještě zajímavější pak bylo hodnocení autotomie z hlediska účinků jedu. Studie prokázala, že k autotomii u tohoto druhu dochází pouze v případech konkrétního složení jedu. Ten musí obsahovat komponenty, které způsobují změny hladin serotoninu, histaminu, fosfolipázy A2. Tyto látky ovlivňují bolestivé podněty i u člověka. Při absenci těchto látek v injekcích jedu u pavouků k autotomii také nedocházelo (Elwood, 2011). Ve studiích elektrických aktivit nervového systému u raků (Procambarus clarkii - rak červený) se zjistilo, že reakce na bolestivé podněty vykazují podobné prvky jako EEG u obratlovců (Ramon et al., 2002). Dále byla zjištěna podobnost v elekrické aktivitě CNS při spánku, zejména přechodu z klidné do aktivní fáze. Některé podobnosti související s akčními potenciály neuronových signálů u raků jsou dokonce podobné studiím na lidech (Ramon et al., 2002). Výsledky experimentů EEG raků tedy naznačují, že jejich reakce na bolestivé podněty jsou doprovázeny složitějšími mechanismy, než jen reflexy. Podle Ramona mohou výsledky studie EEG raků pomoci při hodnoceních míry prožitku či vnímání u bezobratlých živočichů (Obr. 10) (Ramon et al., 2002). Tyto studie jednoznačně neodpovídají na otázky ohledně vědomí (prožitku) bolesti u bezobratlých. Nabízejí pouze srovnání chování bezobratlých a obratlovců na bolestivé podněty. Tímto způsobem se snaží ukázat na podobnosti obou skupin živočichů, které by mohly vést k určení míry bolestivosti i u nižších živočichů. 47

50 Obr. 10 Záznamy elektrické aktivity CNS raků - přechod z aktivní fáze do klidové fáze (podle: Ramon et al., 2010) A - Elektrická aktivita CNS raků při přechodu z aktivní fáze do klidové fáze zaznamenaná v centrální části mozkového komplexu (E4) a deutocerebra (E6). B - Transformované záznamy E4 a E6 do grafu závislosti síly signálu na frekvenci a čase. Šedá pole vyznačují rozhraní přechodu z aktivní do klidové fáze. Je patrné, že u E4 není při přechodu vidět ostrá hranice změn EEG. U E6 je zřetelný pokles vlnových délek na začátku fáze klidové. Ostré přechody z klidové do aktivní fáze naznačují možnosti obdobných neurologických procesů spánku u raků jako u obratlovců. Současná studie se zaměřuje na možnost detekce REM fáze u raků. Pokud by tyto studie potvrdili REM fázi spánku u raků, zvýšila by se pravděpodobnost existence vědomých emočních prožitků u této skupiny bezobratlých. 48

51 5.1.2 Vědomí u hlavonožců Studium centrálního nervového systému hlavonožců (Cephalopoda) přináší další zajímavé pohledy na emoce v souvislosti s vědomím u bezobratlých (Mather, 2001). Významnou roli v chování hlavonožců hraje jejich schopnost naučených reakcí na podněty. Hlavonožci (zejména chobotnice) jsou často schopni využívat vizuálních podnětů a ukládat je do paměti. Na základě naučených reakcí jsou pak schopni tvořit jednoduché koncepty dalších reakcí, které vedou k určeným cílům. U této živočišné skupiny byly také odhaleny podobné fyziologické projevy související s mozkovou lateralizací, která je známa u savců a ptáků (na příklad při spánkových procesech). Hlavonožci jsou podle výsledků některých studií schopni vědomí na úrovni globálního pracovního prostoru (Mather, 2006). Tento prostor zahrnuje několik úrovní informací, se kterými živočich musí pracovat. Jsou jimi: vlastní postavení živočicha v prostoru, schopnost vybavení si předchozích reakcí na dané podněty nacházející se v okolí živočicha (zkušenostní paměť) a práce s těmito informacemi (Mather, 2006). Příkladem může být studie, ve které se chobotnice pokouší ulovit kraba poustevníka, který je schován za bariérou tvořenou sasankami. Chobotnice nejdříve krouží kolem sasanek a hledá nejlepší přístup ke kořisti, aniž by přišla do kontaktu se sasankami, které by mohly chobotnici zranit. Po nějaké době se chobotnice obtočí kolem stěny akvária a kraba dostihne. Několik dalších jedinců využije například vypuzování proudu vody k odstranění sasanek z dotyku (Mather, 2001). Některé projevy kognitivního chování jsou popisovány i v souvislosti barevných změn hlavonožců v reakcích na okolní podněty. Změna barvy na bílou probíhá často v situacích spojených se strachem. Změna barvy na červenou nastává v situacích spojených s agresivním chováním (Mather, 2001). Přítomnost složitých fyziologických změn a chování podmíněné rozvojem paměti naznačuje, že hlavonožci jsou schopni určitých forem "primárního vědomí". Pokud by další výzkumy tuto hypotézu potvrdily, nebylo by pochyb o schopnosti emočního prožitku u těchto živočichů (Mather, 2001). 49

52 5.1.3 Drogová závislost u bezobratlých Jednodušší nervové soustavy bezobratlých živočichů mohou sloužit ke studiu základních biologických mechanismů účinku léků či drog. (Huber et al., 2011). Z emočního hlediska se tyto studie podílí na lokalizaci systémů působících jako motivační faktory u bezobratlých živočichů. Závislost bezobratlých na drogových podnětech naznačuje, že vyhledávání těchto látek bude nejspíše spojeno s určitým systémem odměny (libosti) (Huber et al., 2011). Ten je u savců doprovázen emočními pocity štěstí. Je tedy možné předpokládat, že projevy opakovaného vyhledávání návykových látek u bezobratlých souvisí s emočními ději? Experimenty prováděné na bezobratlých živočiších a jejich citlivosti k drogám se týkají především látek psycho-stimulujících: opioidů, alkoholu, nikotinu a kofeinu (Somme, 2005). Výzkumy prováděné na rodech Drosophila (octomilky) a Planaria (ploštěnky) vykazují citlivost a vznik závislosti těchto rodů na kokainu (Huber et al., 2011). Nízké dávky opiátů a morfinu ovlivňují chování páskovky hajní (Cepaea nemoralis) tím, že zvyšují reakční dobu ve styku jedince s horkým povrchem při teplotě 40 C (Somme, 2005). Morfin také ovlivňuje obrané reakce krevet (Squilla mantis) při kontaktu s elektrickým proudem (Huber et al., 2011). Opioidní látky se ovšem nacházejí u bezobratlých živočichů i s velmi jednoduchým nervovým systémem jako je žížala (Lumbricus terrestris), kde hrají významnou roli v senzorických modulacích (Somme, 2005). Podle Kavalierse (1988) přítomnost opioidů u různých bezobratlých naznačuje, že modulace nociceptivních odpovědí byla přítomna již v počátečních fázích evoluce. Je pravděpodobné, že podobné neuromodulátory vznikaly nezávisle u různých živočišných kmenů (Somme, 2005). Otázkou by tedy bylo, jak vysvětlit přítomnost těchto látek v tělech bezobratlých, kdyby bezobratlí necítili bolest? Návykové látky působí na nervový systém bezobratlých živočichů různým způsobem. U těchto živočichů opakovaná aplikace návykových látek vyvolává stereotypní chování závislé na dávce i míře senzibilizace. Behaviorální senzibilizace v podstatě odráží prohloubení účinku drog a tím pádem rozšiřuje význam systému odměn (Huber et al., 2011). Systém odměn je u živočichů do značné míry motivačním mechanismem, který dává organismu podnět k dosažení určitého cíle. Stavy motivace 50

53 u zvířat úzce souvisí s emocemi (Panksepp, 2005). U savců je často zkoumán vliv a vlastnosti léků na jejich schopnosti aktivace motivačních stavů. Stejný model by tedy měl fungovat i u nižších živočišných skupin jako jsou bezobratlí (Huber et al., 2011). Pokud by se u bezobratlých živočichů prokázaly motivační stavy, které ovlivňuje drogová závislost, mohla by se tak otevřít cesta k identifikaci emočních prožitků i u této skupiny živočichů. Tímto způsobem bychom tedy v budoucnu mohli poodhalit, zda se u bezobratlých dá hovořit o primitivním vědomí bolesti nebo slasti Drogová závislost u raků Současné studie prováděné na racích ukazují překvapivou citlivost těchto živočichů k lidským medikamentům (Nathaniel et al., 2009). Výzkum se zaměřil na charakterizaci citlivosti raků v systému odměny a trestu. Dále se zkoumaly reakce raků na širokou škálu drog účinkujících na člověka i na učenou preferenci míst (CPP - z angl. conditioned place preference), která rakům umožňují vyšší styk s drogou. Jako drogy byly vybrány látky: kokain, amfetamin, opioidní morfin. Podávání amfetaminů vyvolává stimulace nervových obvodů, které u raků podmiňují specifické druhy chování. Jsou jimi například zvýšená či snížená lokomoční aktivita (v závislosti na dávce drogy), opakovaný průzkum okolního prostředí apod. (Nathaniel et al., 2009). Opakované podávání morfinu funguje u raků jako odměna. Morfinové dávky byly podávány v kombinaci s různými vizuálními či hmatovými podněty. Reakce raků na morfinové dávky byly pozorovány i z hlediska senzibilizačního chování (chování spojené se zvýšenou citlivostí k okolním podnětům) raků a měnící se schopnosti pohybu apod. I jedna dávka morfinu byla dostačující k vzniku preference místa podání drogy (CPP) a vyvolání dlouhodobé pohybové senzitivity raků. CPP trvala až po dobu pěti dnů, a to i po ukončení podávání morfinu (Obr. 11) (Huber et al., 2011) Při studiích na racích se dají uplatnit detailnější znalosti neurochemických systémů těchto bezobratlých živočichů. Raci se ukázali jako velmi užitečný modelový organismus. Ať již z hlediska velikosti těla (umožňuje lepší manipulaci in vivo), tak v zaměření na jejich neurochemický systém (např. v procesech rozhodování) (Huber et al., 2011). Základem je jednoduchost neurálních struktur u korýšů. Neuronální systém raků se skládá z méně než 1000 velkých a přístupných neuronů, které mimo jiné zprostředkovávají odpovědi na drogové podněty (Huber et al., 2011). 51

54 Jednoduchý a dobře pozorovatelný nervový systém raků umožňuje nejenom studium drogové závislosti u řádu Decapoda (desetinožci), ale také lepší pochopení principů, na kterých funguje např. systém odměn a trestu (známý u obratlovců) (Alcaro et al., 2007). Systematicky podávané injekce amfetaminu a kokainu byly u raků doprovázeny změnami chování (Nathaniel et al., 2009). Jednalo se o rychlou zpětnou chůzi, mávání klepety a ocasní částí těla. Doba trvání těchto stavů byla závislá na době expozice kokainem. Po infuzi velké dávky amfetaminu se raci stahovali k jednomu rohu akvária a pomocí tykadel prozkoumávali okolní stěny, také byl zaznamenán výrazný svalový třes (Nathaniel et al., 2009). Tyto vzorce chování připomínají podobné situace po intoxikaci stejných látek u savců. Další část výzkumu byla zaměřena na vyhledávání místa zdroje drogy (Nathaniel et al., 2009). U raků se potvrdila zvýšená preference míst s výskytem drogy, a to zejména u amfetaminu (u kokainu méně). Ta se projevila zvýšenou aktivitou průzkumného chování. Zvyšování reakcí na drogu bylo z fyziologického hlediska zaznamenáno v čichovém laloku. Tyto procesy byly potvrzeny zvýšenou citlivostí anten a antenul u raků (Nathaniel et al., 2009). S tímto objevem souvisí i další výsledek studie, že centrem, na které amfetamin působí, je čichový lalok. To má z vývojového hlediska významný vliv při srovnání působení drogy v místech hipokampálních struktur u savců. Působení morfinu mělo u raků vliv především na vizuální a hmatové zpracování přicházejících podnětů (Nathaniel et al., 2009). Droga se podílí na změně funkcí CNS. Z toho pak vyplývají i změny v chování (Nathaniel et al., 2009). 52

55 Obr. 11 Preference míst s přístupem ke kokainu. (podle: Huber et al., 2011) Na obrázku je zachycen pohled na prostor akvária, které obsahuje čtyři kvadranty dvou různých vizuálních oblastí uspořádaných diagonálně. Akvárium bylo zespodu osvětleno a natřeno ve dvou diagonálních kvadrantech černými pruhy. Nad akváriem byla umístěna kamera snímající pohyb raka. Na obrázku A je zachycena situace, kdy byl rak izolován krytem z plexiskla po dobu 30 minut v levém spodním kvadrantu. Zde mu byla podávána dávka amfetaminu nebo kokainu po dobu pěti minut. Na obrázku B je zachycena preference tohoto místa, kterou rak vykazoval po pět následujících dní, i když mu byl umožněn volný pohyb po celém akváriu. 53

56 Drogová závislost rodu Drosophila Některé druhy ovocných mušek vykazují neurologickou závislost na alkoholových látkách (kvasné šťávy v ovoci). Princip jejich závislosti je velmi podobný senzibilizaci savců, jež vychází z katecholaminových receptorů. Srovnávací studie byla prováděna na mouchách a potkanech (Li et al., 2000). Výzkumy drogové závislosti na octomilkách prokázaly významné neurochemické mezidruhové podobnosti, zejména v otázkách týkajících se role stopových aminů a cirkadiánních mechanismů (Bainton et al., 2000). U rodu Drosophila je senzibilizující látkou tyramin, který je monohydrofenolovým analogem dopaminu u savců (Li et al., 2000). Tyramin se ovšem rovněž vyskytuje v mozku savců, a to ve stopovém množství, většinou jeho produkce souvisí s příjmem potravy. Jeho farmakologický profil u obratlovců je podobný amfetaminu. Tyramin, stejně jako amfetamin, zesiluje působení synaptických katecholaminů na základě inhibice membránových přenašečů (Bainton et al., 2000). Také byly prokázány některé regulační transkripční faktory u cirkadiálních genů potřebných k senzibilizaci rodu Drosophila, které se u savců vyskytují v dorsální části striata, kde slouží k přenosu informací z dopaminových neuronů středního mozku (Huber et al., 2011). Tyto práce ukazují spojitost a možnost uplatnění znalostí neurochemických procesů při studiu drogové závislosti u nižších taxonomických druhů vůči vyšším složitějším druhům živočichů. Závislost na návykových látkách je u vyšších živočichů doprovázena silnými emočními projevy. Víme, že příjem či absence drogy způsobuje u vyšších živočichů příjemné/nepříjemné vnitřní emoční prožitky (radost, štěstí, euforie, bolest, úzkost, panika apod.), které jsou doplněny odpovídajícími fyziologickými projevy (třes, pocení, zvýšená srdeční frekvence atd.). U bezobratlých se často setkáváme s podobnými projevy chování v závislosti na drogách. Jisté odlišnosti nastávají ve fyziologických projevech (absence potu, v některých případech nezměněná srdeční frekvence). Z dosavadních výzkumů však vyplývá, že bezobratlí jsou schopni vyhledávat drogy cíleně. Toto cílené chování musí živočichům přinést určité životní bonusy či benefity, jinak by k němu neměli důvod. Tímto benefitem může být právě emoční prožitek (příjemnost) (Nathaniel et al., 2009). 54

57 5.1.4 Kognitivní zaujatost Nedávné výzkumy, které se zaměřily na studium rozhodování živočichů, zjistily, že nejednoznačné situace spolehlivě odrážejí valenci (pozitivní nebo negativní) živočichů v souvislosti s jejich emočními (afektivními) stavy. Stejně jako u člověka, který trpí depresí, živočich nacházející se v negativním afektivním stavu preferuje negativní (pesimistické) rozhodnutí v nejednoznačných situacích. Tato "kognitivní zaujatost" tak může být užitečným modelem pro studium emočních stavů živočichů (Mendl et al, 2001). Podobné výzkumy byly provedeny na řadě živočichů. Nejvýznamnějšími jsou studie na savcích a ptácích (Harding et al, 2004). Experimenty provedené u včel ukazují na podobný vztah mezi negativními emočními (afektivními) stavy a kognitivním zkreslením při rozhodování v nejednoznačných situacích (Mendl et al, 2001). Pro měření kognitivního zkreslení byly aplikovány postupy, které se uplatnily ve studiu podobných mechanismů u krys (Harding et al, 2004) Kognitivní zaujatost u včel Včely byly v laboratorních podmínkách vystavovány dvěma zdrojům potravy. Jedním z nich byl roztok sacharózy a jeho role spočívala v podmínění odměny a trestu. Jednalo se konkrétně o dva roztoky, které byly označeny pachovou stopou ve dvou poměrech (1:9 a 9:1). Zjednodušeně řečeno roztok se složením dvou pachů v poměru 1:9 zajišťoval pro včelu pozitivní získání odměny - silnějšího roztoku sacharózy. Pachy v poměru 9:1 zajišťovaly negativní podněty - slabší roztok sacharózy, který doprovázely i bolestivé podněty (Mendl et al, 2011). Zjistila se silná preference míst s pachy 1:9. V další části experimentu se zkoumala tzv. kognitivní zaujatost tím, že se včelám představily nejasné pachy. Tyto pachy byly tvořeny kombinacemi předchozích dvou pachů, ale v jiných poměrech 3:9, 1:1, 7:3. Předpokládalo se, že včely budou preferovat místa s poměrem pachů 3:9 vzhledem k předchozímu získání odměny (silnějšího roztoku sacharózy) v místech s poměrem pachů 1:9. Včely však reagovaly na tyto podněty nejednoznačně, pouze s mírnou a statisticky nepřesvědčivou preferencí míst s pachy v poměrech 3:9 (Mendl et al, 2011). V další části pokusu se stejná skupina včel podrobila po jednu minutu před vypuštěním do míst s nejednoznačnými poměry pachů třesu, který měl za úkol 55

58 stimulovat negativní emoční podnět (například útok predátora na úl). Třes způsobil pokles dopaminu, oktopaminu a serotoninu. Jedná se o hormony, které jsou zapojeny do procesů učení a paměti u hmyzu. Podílejí se také na změnách v rozhodovacích procesech. Ukázalo se, že včely "otřesené" preferovaly místa s poměrem pachů 7:3 (z předchozího negativního podminování 9:1), což podporuje teorii negativního (pesimistického) rozhodování v reakci na nejednoznačný podnět (Mendl et al., 2011). Tato studie také upozorňuje na skutečnost, že kognitivní procesy u živočichů nemusejí nutně souviset s velikostí mozků (Mendl et al., 2011). Modulace rozhodování na základě afektivních stavů může nastat u včel stejně jako u jiných živočišných druhů (Mendl et al., 2011). Neurofyziologické mechanismy se u obratlovců a bezobratlých budou pochopitelně lišit a to především na základě odlišnosti tělesné stavby, avšak výsledky rozhodování podmíněných stresovými faktory vypadají podobně. Znamená to tedy, že bezobratlí mají emocionální stavy ve smyslu vědomých zkušenostních prožitků? Na tuto otázku je těžké odpovědět a pozorování chování včel zřejmě není dostačujícím důkazem. Podobná situace nastává u vnímání bolestivých podnětů, které je smyslovým prožitkem a nelze úplně sloučit s emocionálním prožitkem utrpení (jež je vědomě vnímáno) (Somme, Panksepp, Berridge). U zvířat je obtížné dedukovat vědomé emocionální stavy v závislosti na zjevném chování. Příkladem může být v minulosti mylné vykládání včelích tanců, jakožto projevů radosti. Skutečná podstata včelích tanců je v předávání souřadnic potravního zdroje(mendl et al., 2001). Velká většina vědců (Somme, Panksepp, Berridge, Gullan, Paul), kteří se zabývají studiem emocí živočichů, je však přesvědčena, že celkové hodnocení a jasná odpověď na míru působení emočních prožitků (jako jsou stres nebo úzkost) u bezobratlých, zatím bohužel není jednoznačně prokazatelná (Panksepp, 2005). Tuto myšlenku opírají o výsledky studií, které vylučují přítomnost vědomého prožitku u některých bezobratlých. Takovým příkladem mohou být mouchy tse-tse (Glossina palpalis). Ty sají dále nakaženou krev i přes úhyn poloviny jedinců v experimentálním vzorku (Gullan a Cranston, 2005). Kobylky (Tettigonia viridissima) pokračují v krmení i přes přítomnost predátora, který je napadá (Somme, 2005). Chování hmyzu otráveného DDT, které způsobuje charakteristické křeče doprovázené vypuzováním sekretů a poplašných feromonů, je podle některých názorů pouhou reflexivní reakcí 56

59 na bolest (Gullan a Cranston, 2005). Obtížné odhalování emocí a jejich prožitku však neznamená, že můžeme tyto procesy u bezobratlých vyloučit. Emoční prožitek u bezobratlých živočichů zatím tedy zůstává předmětem dalších vědeckých diskuzí Emoce u obratlovců Primární emoční děje byly popsány již na začátku této práce. Provázanost primárních emočních dějů a vědomí je zásadní a nastoluje řadu otázek, proto se tomuto tématu budu věnovat i v této části práce. Předpokládá se, že již v rané fázi evolučního vývoje reflexních oblouků v mozcích zvířat se vytváří bazální homeostatické odpovědi, které souvisejí s prvky retikulárního aktivačního systému (doprovází například projevy vzrušení). Tyto oblasti se také funkčně překrývají s regiony obsaženými v postupném vývoji telencephala, z něhož vznikl limbický systém a oblasti inzuly (Berridge, 2003). U obratlovců se většinou setkáváme s primárními emocemi, které jsou omezeny pouze na limbický systém. Mezi primární emoční děje řadíme žízeň, hlad, bolest, strach, radost atd. (Denton et al., 2008). Primární emoce se mohou u živočichů vyskytovat na vědomé i nevědomé úrovni (Somme, 2005). Současné výzkumy se například věnují objasnění funkce některých částí archipallia v mozcích nižších obratlovců především ryb (Osteichthyes), obojživelníků (Amphibia) a plazů (Reptilia) a jeho podobnost s oblastmi hipokampu vyšších obratlovců - ptáků (Aves) a savců (Mammalia) (Shettleworth, 2003). Existence primárních emocí u nižších obratlovců by mohla poodhalit možnou existenci vědomí a sekundárních emočních, které však doposud u výše zmíněných skupin potvrzeny nebyly (Chandroo et al., 2004). Sekundární emoce se vyskytují zejména u savců. Kromě limbického systému se váží i k mozkové kůře (Somme, 2005). Nárůst velikosti mozkové kůry je podle Sommeho doprovázen vznikem vědomí. Součástí vědomí jsou pak sekundární emoční děje, jako jsou prožitky a pocity (Somme, 2005). Sekundární emoce jsou tedy spojeny se subjektivními kognitivními, fyziologickými a behaviorálními reakcemi. Klíčovou otázkou ve fyziologii je, jak odlišit pozitivní emoční stavy od negativních. Známými ukazateli emočních stavů v psychofyziologickém výzkumu obratlovců jsou výrazy obličeje, pohyby očí (zornice i expozice bělma u skotu), kardiorespirační činnost těla a elektrodermální aktivita povrchu těla (Cabanac, 2002). 57

60 Tyto ukazatele byly použity při pozorování zejména negativních emočních prožitků, jako jsou bolest, strach apod. Experimenty prováděné pro zachycení či zjištění pozitivních emocí u zvířat se potýkají mimo jiné i se skutečností, že odezva na pozitivní podnět se liší i svou variabilitou poněkud více, než emocionální projevy způsobené negativními podněty (Segerstrom, 2001). Jedno vysvětlení tohoto jevu spočívá v úvaze, že negativní emocionální zkušenost v podstatě vyžaduje okamžitou reakci, neboť často ohrožuje samotné přežití organismu (Panksepp, 2005). Individuální reakce na pozitivní podněty se mohou lišit i v souvislosti s dlouhodobým emočním efektem na daný organismus. Při studiu pozitivních emocí je tedy nutné nalézt takový podnět, který je vždy vnímán jako pozitivní u většiny jednotlivců v pozorované skupině a který zároveň vyvolává spolehlivou měřitelnou odpověď organismu (Cabanac, 2002). U savců by tímto předpokladem mohlo být stimulování chuťových receptorů v průběhu i po příjmu potravy nebo například "hravá činnost", popřípadě sociální projevy náklonnosti - péče o srst, hlazení apod. (Reefmann et al., 2009). Ať už budeme zkoumat emoce z hlediska valence (pozitivní/negativní) či z hlediska kvalifikace (primární/sekundární), vetšinou se u zvířat setkáme s problematikou významu pojmů vnímání a vědomí (o tomto problému pojednává kapitola č. 2.1). Z hlediska emocí zvířat se v této části práce objevují pojmy kognice, vědomí a vnímání jako ekvivalenty sloužicí k vyjádření prožitku emocí Kognitivní a behaviorální pohled na emoce obratlovců Emoce jsou často spojeny s vnímáním (kognicí). Kognice nebo kognitivní procesy jsou definovány jako: Souhrny operací a neuronálních pochodů, jejichž prostřednictvím si daný živočich uvědomuje a poznává svět kolem sebe. (Denton et al., 2008). Kognitivní vnímání hraje v emočních stavech významnou roli. Emoce zase ovlivňují kognitivní procesy tím, že přimějí organismus k větší pozornosti, ovlivní schopnosti organismu uložit danou informaci do paměti či podněcují míru zaujatosti v procesech spojených například s úsudky. Vědomí (kognici) lze považovat z hlediska funkčnosti za vrchol ve fylogenetickém vývoji mozku (Denton et al., 2008). Kognitivní procesy poskytují živočichům významnou výhodu z hlediska přežití 58

61 (Edelman a Tononi, 2000). Existuje dostatek důkazů o tom, že vazby mezi emocemi a kognicí se například u člověka vyskytují obousměrně. Současná věda se proto snaží odhalit hranice mezi kognitivními procesy a tvorbou afektivních stavů a také se snaží popsat jejich vzájemné propojení při vzniku emocí (Edelman a Tononi, 2000). Vnímání (kognitivní procesy) a emoční stav (afekt) jsou dvě složky, které se navzájem prolínají a ovlivňují. V psychologii ani fyziologii neexistuje zatím jasná představa o tom, do jaké míry lze tyto složky odloučit. Jedním z důvodů proč nelze přesně říci, zda kognitivní procesy předcházejí afektivním stavům či opačně, je fakt, že tyto procesy jsou z fyziologického hlediska současnými ději. Podnět přijímaný z okolí je zpracováván procesy kognitivními (vjem - smysly), zároveň však následuje odezva v podobě afektivního stavu (emoce - prožitek), která ovšem ovlivní organismus i z hlediska dalšího kognitivního zpracování (emoční zkušenost - cit) (Denton et al., 2008). Emoce jsou z velké části subjektivními prožitky, které se u jednotlivých organismů liší. Podílejí se na vyhodnocení situací nebezpečných i příjemných. Proto se někdy uvažuje o emocích jako o evolučním základu vědomí (Denton et al., 2008). Prokázání vědomí zvláště u nižších živočišných druhů je problematické, existuje však několik teorií, které se snaží odhalit existenci kognitivních procesů u zvířat. Podle teorie Longuet-Higginse lze hovořit o kognitivních procesech u takového živočicha, který je schopen cíleného chování, předcházejícího určitému plánu (záměrné chování) (Denton et al., 2008). Příkladem může být vyhledávání míst s vodou za období sucha. Zvíře si pamatuje místo, kde nalezlo zdroj vody, z předchozí zkušenosti. Toto místo vyhledává až ve chvíli prožitku primární emoce (pocitu žízně). Vyhledání místa zdroje vody je tedy záměrným chováním (záměrné chování lze považovat za základ vědomých procesů) (Denton et al., 2008). Edelmanova teorie se zabývá kapacitou mozku a schopností tzv. "tvorby scény" - mentální reprezentace. To znamená, že primární emoční prožitek vytvoří jakýsi obraz, který se následně znovu objeví při dalších situacích. Jde v podstatě o obraz kategorizovaných akcí, které jsou závislé na předchozí zkušenosti (Edelman a Tononi, 2000). Edelman naznačil, že živočich má tzv. primární vědomí, které může vyvolat mentální obraz nebo scénu, jež mu pomáhá v řešení dané situace. 59

62 Toto vědomí poskytuje zvířeti tzv. biologickou individualitu. Není ovšem podle Edelmana predispozicí pro vnímání podstaty sebe sama nebo pro vnímání představ o minulosti či budoucnosti (Edelman a Tononi, 2000). To je z hlediska emocí klíčové. Edelman tak poukazuje na to, že tento koncept vědomí (vnímání) není u zvířat podmíněn existencí vědomí srovnatelného s lidským Měření kognitivních složek emocí u zvířat Pro účely měření emocí u zvířat se využívá široké škály fyziologických a behaviorálních opatření. Některá ovšem mají značná omezení. Prvním z nich je fakt, že kognitivní složky emocí zvířat jsou relativně málo prozkoumaným tématem (Paul et al., 2005). Většina kognitivních emočních projevů byla studována na člověku a to zejména z důvodu možnosti sdělení pocitů pomocí řeči. Nicméně mnohé studie nejsou závislé na jazykových schopnostech, a tudíž jsou vhodné k použití při studiu emocí zvířat (Paul et al., 2005). Hodnocení emocí u zvířat se vyvinulo téměř výhradně v kontextu lidském. Tento fakt ovšem neznamená, že hodnotící mechanismy, které věda využívá k popisu emočních stavů člověka, nemůžeme přenést i na ostatní živočichy. Paulová například ve svých studiích uvádí: Chceme -li efektivně studovat emoční prožitky zvířat, je dobré věnovat pozornost procesům, které jsou ovlivňovány afektivními a kognitivními stavy. Výzkumy zaměřené na kognitivní a afektivní stavy u člověka nabízejí určitý výchozí bod, z něhož můžeme čerpat při studiu podobností těchto stavů u zvířat. (Paul et al., 2005). Výzkum schopnosti vnímání u živočichů je založen na tendenci posouzení významu podnětu (objektu, události, situaci, atd.), který se vztahuje k danému živočichovi na určitém místě a v určitém čase (Edelman a Tononi, 2000). Na rozdíl od smyslových prožitků, emocionální prožitky nejsou fyzickými reprezentanty okolního prostředí a není možné měřit jejich hodnoty pomocí receptorů (což u smyslů jde) (Clore and Ortony, 2000). Aby se tedy dal přiřadit emocionální význam určitému podnětu je potřeba stanovit jakési hodnoty či posouzení (ocenění). Literatura zavádí pojem "ukazatelů emočních prožitků" a míry jejich celkového vlivu na organismus. Jedná se zejména o určení míry valence zahrnující pozitivní a negativní emoční dopad na živočicha (Paul et al., 2005). Tyto emoční ukazatele jsou většinou závislé na interpretacích lidí provádějících daný výzkum (výzkumy strachu, radosti, valence apod.). 60

63 Podle Paulové probíhá vědomý emoční proces u obratlovců na třech úrovních: senzomotorické (automatické spouštění reakcí na adaptivně významné podněty), schématické (automatické spouštění určitých reakcí na dříve zjištěné podněty) a koncepční (non - automatické, vědomě zpracované reakce) (Paul et al., 2005). Dantzer a Reefmann tvrdí, že alespoň první dvě senzomotorické a schématické úrovně, lze pravděpodobně očekávat i u zvířat (Dantzer, 2002, Reefmann et al., 2009). Tyto procesy si lze představit jako předvídání, vnitřní příjemné či nepříjemné pocity apod. Rozsah emočního prožitku u zvířat je pravděpodobně možné studovat na základě schopnosti zvířat rozlišit míru (valenci) pohodlí/nepohodlí v dané situaci. Z tohoto hlediska se také většina současných výzkumů zaměřuje na dvě spektra - pozitivní a negativní emoce u obratlovců. Většina fyziologických experimentů týkajících se emocí živočichů je zaměřena více na negativní emoční prožitky než na pozitivní emoce. Důvodem toho poněkud jednostranného zaměření je zřejmě snazší manipulace s objekty, efektivnější (jednoznačné) zisky fyziologických odpovědí a v neposlední řadě snad i úsilí zjistit, zda jsou zejména laboratorní druhy živočichů schopny cítit bolest (Carter, 2001) Negativní emoce obratlovců Fyziologická měření negativních emocí zvířat se ve většině případů zaměřují na stresové emočními prožitky. Termín stres je používán v různých významech. Obecně řečeno, stres je takový stav, který je vyvolán podnětem (stresor) a způsobuje narušení homeostázy organismu ve smyslu ohrožení, přežití a schopnosti rozmnožování daného organismu (Davis a Whalen, 2001). Reakce na stresové situace jsou ve většině případů doprovázeny negativními afektivními stavy. Jsou to takové stavy, které mohou být spojeny s dobře měřitelnými fyziologickými změnami: měnící se hladina ACTH, glukokortikoidů, změny srdeční frekvence, krevního tlaku, elektrodermální aktivity, neuroendokrinní sekrece apod. Mezi další negativní afektivní stavy, které jsou častým objektem výzkumu, patří agrese/vztek. Emoce vzteku se u obratlovců často projevují jako reakce na nepříjemné situace či podněty z vnějšího okolí, jako jsou omezení pohybu, bolestivé podněty, omezení zdrojů potravy a podobně. Změny aktivity mozkových center při prožitku vzteku mají často stejné neuronální trajektorie jako systémy vyvolávající emoce strachu (Davis a Whalen, 2001). Navzdory tomu jsou agresivní 61

64 projevy vzteku u živočichů také doprovázeny uvolňováním dopaminu, který je často spojován s příjemnými emočními prožitky. Vztek je obranným mechanismem, který slouží k potlačení emočních pocitů strachu. Modulace nervových systémů, které se zapojují při emocích vzteku a agrese, se děje většinou prostřednictvím chemických stimulů opioidní povahy. Vyššími emočními projevy vzteku jsou podrážděnost, výbušnost, odpor (Panksepp, 2003). Úzkost je v současnosti dobře zmapována zejména u savců díky častým experimentům s oddělením mláďat od matek v krátkém čase po narození. Emoční projevy stresu a úzkosti popisuje výzkum mláďat potkanů, která byla odstavena od matky v dni od porodu (Braw et al., 2006). Studie zkoumala vliv stresu na potkaní mláďata a porovnávala své výsledky s výsledky testů, kterými se sleduje chování lidí trpících depresivními stavy. Depresivní stavy vznikají na základě neurochemických a hormonálních abnormalit v hormonální ose HPA, distribuci dopaminu či serotoninu (Overstreet et al., 2005). Studie také zkoumala vliv stresových podmínek na změny v chování mláďat (Braw et al., 2006). U jedné skupiny mláďat potkanů byl navozen chronický stres tím, že se mláďatům v brzkém postnatálním období snížila frekvence výměny podestýlky (snížení komfortu při vylučování). U druhé skupiny mláďat byl navozen akutní stres vystavováním jedinců přítomnosti dospělých samců, což by měl být z etologického hlediska prokazatelný stresový faktor (Braw et al., 2006). Obě skupiny pak byly vystaveny sníženému přístupu k matkám v brzkém postnatálním období. Emoční regulace mláďat byla dále vyšetřována pomocí Y- bludištního preferenčního testu a vyhodnocená data byla zpracována imunoesejí o hypothalamo - hypofyzální - nadledvinové ose (osa HPA) (Braw et al., 2006). HPA osa je hormonální osa, která je důležitá v procesech emocí a podílí se na distribuci hormonů, jako je kortikosteron, adreno - kortikotropin (ACTH) atd. Pomocí této osy se upravuje intenzita stresové reakce v organismu (Overstreet et al., 2005). Experiment prokázal, že obě skupiny potkaních mláďat (se sníženým komfortem podestýlky i vystavené stresu z přítomnosti samců), u nichž byl snížen přístup k matkám, vykazovaly vyhýbavý přístup ke svému okolí a horší orientaci v prostoru. Naproti tomu činnost HPA osy byla u těchto dvou skupin různá. Mláďata, která byla stresována přítomností dospělých potkaních samců, měla výrazně 62

65 snížené hladiny ACTH. Zatímco u druhé skupiny mláďat, kterým se měnila méně podestýlka, se hladiny ACTH neodchýlily od normálu (Braw et al., 2006). Závěry experimentu odhalují existenci podobného chování u dvou modelů mláďat odstavených od matek a u skupiny mláďat vystavených stresu z přítomnosti dospělých samců dokazují dysfunkci osy HPA, která se uplatňuje při emocích stresu (Braw et al., 2006). Podobné experimenty byly prováděny například s kuřaty, u nichž se také potvrdila stresová emoční odezva v případě separace od matek v období těsně po vylíhnutí (Normansell a Panksepp, 2011). Tento typ experimentu dokazuje existenci emocí doprovázejících stresové situace a zároveň potvrzuje možnou přítomnost sekundárních emočních dějů u savců a ptáků (Normansell a Panksepp, 2011). Úzkost je spojena zejména s posuny v pozornosti vedoucí k zvýšené predikci nepříjemných podnětů. Emoce strachu jsou jedny z nejstarších emočních prostředků, které slouží živočichům k přežití v okolním prostředí. Pomáhají především při vyhodnocení nebezpečných situací a úniku před podněty, které by mohly organismus živočicha poškodit. Většina mozkových procesů spojených se strachem se odehrává v oblasti amygdaly. Ta je klíčovým centrem při prožitcích strachu. U krys a potkanů se například pomocí detekce ESB (elektrická stimulace mozku) identifikovaly změny probíhající na jádrech amygdaly společně s vokalizačními projevy, které nesly přímou spojitost se stavy ohrožení (Burgdorf et al., 2007) (Obr. 12). Klíčovými inhibitory strachu jsou neuropeptid Y a kortikotropin, který zmírňuje pocity stresu. Z léčiv jsou to benzodiazepiny, které snižují hladiny stresových emočních stavů (Burgdorf et al., 2007). 63

66 Obr.12 Elektrická stimulace mozku potkana - rozdíly v zobrazení PET a fmri (podle: URL 5) Koronární řezy mozku potkana při mapování mozkové aktivity pomocí PET/fMRI. Mapy zachycují statisticky významné překrývání voxelů u PET/fMRI při stimulaci somatosenzorické kůry mozku potkana malými elektrickými výboji. Tři příčné řezy se soustředily na pole somatosenzorické kůry (S1BF) a ukazují jednotlivé aktivační vzory pozorované pomocí PET a fmri. Zajímavé je, že PET zobrazení odhalilo více aktivních center ve srovnání s fmri. To pravděpodobně souvisí s rozdílnou dobou trvání stimulační prezentace, která následně evokuje další činnost mozkových center, jako jsou: BLA, BMA - basolaterální a basomediální jádra amygdaly, Cg - cingulátní kortex, CPu - kaudátní putamen (striatum), GP - globus pallidus, Hip - hipokampus, IC - insulární kortex, Tha - thalamus. Na snímcích je vidět aktivita výše zmíněných mozkových center při reakcích na bolestivé podněty (elektrická stimulace). 64