ZÁKLADY FYTOPATOLOGIE

Transkript

1 Univerzita J. E. Purkyně v Ústí nad Labem Přírodovědecká fakulta ZÁKLADY FYTOPATOLOGIE KBI/P412, KBI/K409 Milan Gryndler Jan Ipser Lenka Němcová Ústí nad Labem 2013

2 Obor: Klíčová slova: biologie fytopatogen, symptom, syndrom, bionózy virózy, bakteriózy, mykózy, abiotikózy, poruchy, virulence, adaptace, tolerance, rezistence Anotace: Cílem kurzu je poskytnout základní poznatky z obecné a speciální fytopatologie. Teoretické poznatky jsou doplněny ukázkami vybraných fytopatogenů a symptomů jimi působených chorob a poškození. Projekt Mezioborové vazby a podpora praxe v přírodovědných a technických studijních programech UJEP Registrační číslo projektu: CZ.1.07/2.2.00/ Tento projekt byl podpořen z Evropského sociálního fondu a státního rozpočtu České republiky. UJEP v Ústí nad Labem, 2013 Autor: Doc. RNDr. Milan Gryndler, CSc. RNDr. Jan Ipser, CSc. RNDr. Lenka Němcová, CSc.

3 ZÁKLADY FYTOPATOLOGIE Předmět je zaměřen na zprostředkování základních poznatků z obecné a speciální fytopatologie. SYLABUS PŘEDMĚTU 1. Úvod do fytopatologie. Vymezení a význam oboru. Biologický význam fytopatogenů v ekosystémech, specifika agroekosystémů z hlediska fytopatologického. Klasifikace vztahů mezi organizmy, formy parazitizmu. Definice choroby, klasifikace chorob a patogenů, předpoklady vzniku choroby. Ochrana rostlin a její prostředky (IOR). Státní rostlinolékařská správa a rostlinolékařská služba. 2. Obecná fytopatologie. Systém a klasifikace fytopatogenů; vztah fytopatogen hostitel; koevoluce patogen hostitel; mechanizmy obrany rostlin proti fytopatogenům (adaptace, tolerance, rezistence). 3. Molekulární a buněčná fytopatologie. Strukturní a funkční změny komponent hostitelské buňky determinované, podmíněné nebo ovlivněné patogenem; mechanizmy patogeneze intracelulárních a extracelulárních fytopatogenů. 4. Rostlinné viry, viroidy a virózy. Klasifikace, detekce a identifikace rostlinných virů; interakce virus rostlinná buňka (interakce virových a rostlinných bílkovin, interakce virových bílkovin s vektory); reprodukce a patogeneze rostlinných virů (replikace, transkripce, translace a rekombinace u virů a transgenů); molekulární mechanizmy rezistence a geny rezistence; symptomy a diagnostické znaky rostlinných viróz; ochrana proti virózám; biotechnologické využití virů (molecular farming); významné rostlinné virózy a choroby způsobené viroidy. 5. Bakteriózy rostlin. Klasifikace, detekce a identifikace patogenních bakterií rostlin; interakce bakterie rostlinná buňka; reprodukce bakterií v hostitelské rostlině; biovar, patovar, fagovar, sérovar, morfovar; symptomy a diagnostické znaky rostlinných bakterióz; významné rostlinné bakteriózy a fytoplazmózy Fytopatologická mykologie. Plasmodiofory a chytridiomycety. Peronospory. Fytopatologicky významné askomycety a deuteromycety. Fytopatologicky významné bazidiomycety. Symptomy napadení, životní cykly, zástupci, ochrana, prevence. 12. Houbové choroby lesních dřevin. Padání semenáčků, jehlosyp, padlí, václavky, choroše, rzi. Symptomy napadení, životní cykly, zástupci, ochrana, prevence. 13. Neinfekční (abiotické) choroby - fyziologická poškození rostlin. Extrémní teploty, extrémní půdní vlhkost, nedostatek nebo nadbytek světla, deficience kyslíku, deficience živin (makroelementy -N, P, K, Ca, mikroelementy -B, Cu, Fe), nevhodné ph, nevhodná agrotechnika, působení emisí, toxicita pesticidů. 14. Živočišní parazité rostlin. Háďátka, měkkýši, roztoči, hmyz. Symptomy napadení, zástupci, ochrana, prevence. 1

4 PŘEDMĚT FYTOPATOLOGIE, VYMEZENÍ A VÝZNAM OBORU Fytopatologie je patologie rostlin, nauka o chorobách rostlin. Náplň oboru není jednoznačně vymezena, mění se podle toho, co se chápe pod pojmem choroba. V užším pojetí se zabývá chorobami působenými biologickými činiteli - viroidy, viry, bakteriemi (včetně mykoplazmat a rickettsií), houbami (a příbuznými organismy) a parazitickými rostlinami. V širším pojetí zahrnuje i choroby působené háďátky a poškození rostlin působené abiotickými faktory. V nejširším pojetí zahrnuje fytopatologie i poškození rostlin hmyzem a jinými živočišnými škůdci. Pojem rostlinolékařství se překrývá s pojmem fytopatologie, ale zdůrazňuje aspekt ochrany rostlin proti onemocnění a poškození. Rostlinolékařství je naukou o ochraně rostlin. (Fyto)patogen je biologický faktor, který může způsobit onemocnění rostlinného hostitele. Fytopatologie má multidisciplinární charakter. Integruje poznatky z vědních oborů jako mykologie, bakteriologie, virologie, zoologie, rostlinná fyziologie, genetika a ekologie, ale i meteorologie, pedologie atp. Naopak při řešení fytopatologických problémů byly získány poznatky, které jsou přínosem pro jiné vědní obory, např. Neurospora crassa se začala používat jako modelový organismus v genetice; studium Giberella fujikoroi přispělo k objevu růstových regulátorů. S rozvojem fytopatologie se rozvíjela i řada odvětví zaměřených na vývoj a výrobu chemických přípravků i biopreparátů pro ochranu rostlin. Význam fytopatologie vyplývá ze základního cíle zemědělství, a to zajišťovat v dostatečné míře rostlinnou produkci v podobě zdravých rostlin a rostlinných produktů (potravin a krmiv) neobsahujících cizorodé látky (mykotoxiny, rezidua pesticidů) a svou (zemědělskou) činností pozitivně působit na tvorbu krajiny. Obor lze rozlišit na fytopatologii obecnou, která se zabývá mechanismy působení (fyto)patogenů jako biologickými jevy, a fytopatologii speciální (systematickou). Fytopatologii obecnou lze dále dělit z hlediska rostlin na patologickou morfologii, patologickou anatomii a cytologii rostlin, genetiku interakce hostitel patogen, patologickou fyziologii a biochemii rostlin, molekulární patologii, epidemiologii fytopatogenních organismů (pozn. epidemiologie se zabývá příčinami vzniku a zákonitostmi šíření nemocí hromadného výskytu) a ekologickou fytopatologii. Z hlediska původců chorob se obor dělí na fytopatologickou virologii, bakteriologii, mykologii, entomologii a fytofarmacii. Fytofarmacie se zabývá výzkumem a použitím látek k ochraně rostlin (pesticidů). Fytopatologie speciální zahrnuje fytopatologie kulturních rostlin (f. zemědělskou, lesnickou a zahradnickou) a fytopatologii planě rostoucích rostlin. VÝZNAM FYTOPATOGENŮ V EKOSYSTÉMECH Rostliny jsou poškozovány mnoha druhy organismů, pro které jsou rostliny nevyčerpatelným zdrojem energie (saprotrofové i parazité). Tyto organismy po mnoho miliónu let regulují výskyt rostlinných druhů na Zemi. V prostředí silné mezidruhové konkurence bylo jejich množství přirozeným způsobem korigováno a k přemnožení docházelo 2

5 jen zřídka a na krátkou dobu, takže silné opakované poškození některého rostlinného druhu na větších plochách bylo zcela ojedinělé. Ani člověk v prvopočátku svého vývoje přírodní systémy příliš neovlivňoval. Poté, co vzrostly nároky na množství rostlinných produktů, začal člověk rostliny pěstovat v nepřirozených monokulturách. Tím současně poskytl výborné podmínky pro rozvoj těch druhů, kterým pěstované rostliny sloužily jako zdroj živin (energie). Objevily se z pohledu člověka zemědělce první škodlivé organismy. Označení škodlivý organismus je termínem ekonomickým, nikoli biologickým (ekologickým). Je definován z čistě antropocentrického pohledu. Organismus je škůdcem, pokud se dostane svou činností do konfliktu se zájmy člověka, a to zájmy ekonomickými, zdravotními, estetickými Jeho výskyt v agroekosystému je významnou příčinou snížení výnosu zemědělských plodin nebo znehodnocení kvality sklizené produkce. S rostoucí intenzitou pěstování vzrůstá hospodářský význam škodlivých organismů. Objem škod se zvyšuje. Stále přibývá nových druhů škodlivých organismů, přestože se zavádějí stále nové prostředky a metody ochrany. Hlavní příčiny opakovaného přemnožování živočišných škůdců jsou následující: 1. Nově zaváděné, vysoce výnosové odrůdy s vysokou kvalitou produktů poskytují zlepšené podmínky pro vývoj, rozmnožování a šíření škůdců. Přirozená obranyschopnost nových odrůd v procesu šlechtění většinou významně klesá. 2. Aplikace razantních neselektivních pesticidů, které jsou účinné a cenově dostupné, vede jak k omezení množství škůdců, tak i jejich přirozených nepřátel, to vede posléze k opětovnému oživení populace cílového škůdce. Má-li být aplikace pesticidu efektivní, musí se každoročně opakovat. 3. Dochází ke koncentraci jednoho druhu plodiny nebo jedné odrůdy do velkých ploch. 4. Zjednodušují se osevní postupy (zkracování intervalů mezi pěstováním stejné plodiny poskytuje nabídku plynulých potravních zdrojů pro škůdce). 5. Roste mezinárodní obchod s potravinami a zemědělskými komoditami, to s sebou nese nerovné podmínky pro zemědělce (např. dotace pro vyvážené plodiny v některých zemích). Východiskem je integrovaná ochrana rostlin (viz dále). VZTAHY MEZI ORGANISMY V EKOSYSTÉMECH Český zákon o životním prostředí definuje ekosystém jako funkční soustavu živých (biocenóza) a neživých složek životního prostředí (biotop), jež jsou navzájem spojeny výměnou látek, tokem energie a předáváním informací a které se vzájemně ovlivňují a vyvíjejí v určitém prostoru a čase. Živými (biotickými) složky ekosystému jsou producenti, autotrofní organismy - podílející se na primární produkci (zelené rostliny, cyanobaktérie, chemautotrofní organismy), konzumenti, heterotrofní organismy (živočichové, houby, saprofytické a parazitické rostliny, prokaryota; mezi kterými lze rozlišit např. herbivory, 3

6 živící se rostlinnou potravou - jinak konzumenti 1. řádu, predátory, živící se živočišnou potravou - konzumenti 2. a vyšších řádů a parazity) a reducenti (rozkladači) - baktérie a houby rozkládající organické látky až na minerální součásti. Každý organizmus (i jedinec) je se svým živým okolím provázán řadou vazeb, které mají pro jeho život určující význam. Loví jedince ostatních druhů, nebo je jimi naopak loven (predace), případně s jedinci ostatních druhů vstupuje do užších vazeb vzájemného soužití (symbiotické vztahy). Symbiózou se rozumí řada vzájemných vztahů mezi organizmy, kde je hlavním kritériem různý stupeň vzájemné výhodnosti či nevýhodnosti pro zúčastněné strany. (Pozn. symbiosa původně těsné soužití dvou organismů bez ohledu na to, zda je pro oba výhodné; později posun významu: těsné soužití, výhodné pro oba; dnes opět je za symbiózu považován jakýkoli vztah mezi organizmy). Základní antagonistické typy vztahů jsou mutualizmus a parazitizmus, mezi nimi je řada variant. Vztahy mezi organizmy jsou nesmírně složité a rozhodně se nejedná o neměnný stav, ale je to bitevní pole, které se neustále mění a kde se pomyslné váhy naklánějí tu na jednu, tu na druhou stranu. Mutualizmus je takové soužití organizmů, které je vzájemně výhodné (rostliny a jejich opylovatelé, mykorhíza). Komenzalizmus v překladu znamená spolustolovník (kum s, mensa stůl). Jeden ze symbiontů má prokazatelný prospěch, přitom však druhému partneru nijak neškodí (nebo je jeho negativní vliv zanedbatelný). Většina těchto vztahů je založena na využívání zbytků potravy, nestravitelných částí či odpadních látek produkovaných hostitelem. Zvláštní formou komenzalizmu je tzv. forézie, kdy je (menší) symbiont (foront) přichycen na svém hostiteli a využívá jej jako dopravní prostředek (žábronožky a řasy). Mnohdy je však velmi obtížné rozhodnout, zda komenzál skutečně svému hostiteli neškodí, neomezuje ho či neznevýhodňuje. Konkurence (kompetice) a interference je vztahem, kdy organismy společně využívají životně důležité faktory, které jsou k dispozici v omezeném rozsahu; nutriční a prostorová, vnitrodruhová a mezidruhová, např. přítomnost mykorhitických hub uvnitř kořenů rostlin může působit jako ochranná bariéra proti infekci silně patogenními houbami. Antagonismus (antibióza) je narušení nebo brzdění růstu jednoho organismu druhým, např. allelopatie, kdy sekundární metabolity rostliny působí inhibičně až toxicky na jiné rostliny v bezprostřední blízkosti. Parazitizmus - klasická definice praví, že parazit je organizmus, který alespoň po část svého životního cyklu využívá jiné organizmy (hostitele) jako zdroj potravy či jako stálé nebo dočasné životní prostředí, a tím jim přímo nebo nepřímo škodí. Jako většina biologických definic ani tato neumožňuje postihnout skutečnost v plné šíři. V celé řadě případů, především u většiny fytoparazitů, nelze přesně rozlišit mezi parazitem a predátorem. Od predátora se parazit liší tím, že mu hostitel poskytuje trvalé nebo dočasné životní prostředí. Tento rozdíl má zásadní význam z hlediska evoluce parazitického druhu; zatímco vztahy dravce a kořisti jsou čistě protikladné, ve vztahu parazit - hostitel má cizopasník alespoň do určité míry zájmy shodné s hostitelským organizmem parazitovaný hostitel musí totiž určitou dobu přežívat. 4

7 FORMY PARAZITIZMU Z hlediska kolonizační strategie lze patogeny rozlišit na nekrotrofy, hemibiotrofy a biotrofy. Biotrofní patogen získává výživu z žijících buněk rostliny. Nekrotrofní patogen usmrtí buňku hostitele, aby mohl získat živiny. Hemibiotrofie je přechodnou formou mezi biotrofií a nekrotrofií. U hemibiotrofů je poměrně dlouhá biotrofní fáze, která později přechází v nekrotrofní. V průběhu interakce s hostitelskou rostlinou prochází hemibiotrofní organizmus třemi odlišnými fázemi - biotrofní, nekrotrofní a nakonec saprofytní. Patogeny lze podle míry závislosti na hostiteli rozdělit na fakultativní, příležitostné, kteří za určitých okolností jsou schopni žít jako saprotrofové a obligátní, závazné. ŽIVOTNÍ STRATEGIE PARAZITŮ 1. Nekrotrofie (pertotrofie) parazité méně specializovaní než biotrofové, napadají a rychle usmrcují hostitelské buňky. Jsou metabolicky vybaveni k napadení buňky a jejímu usmrcení (enzymy, toxiny). Mohou existovat jako saprotrofové, ale musí být schopni obstát v kompetici se saprotrofními organismy, které rovněž mají tendenci kolonizovat odumřelé části pletiv. Nekrotrofové mají široký okruh hostitelů. 1a. Fakultativní nekrotrofové přežívají v půdě jako saprotrofové, příležitostně způsobují choroby plodů a hlíz, např. Aspergillus, Penicillium, Rhizopus, Rhizoctonia, Botrytis cinerea 1b. Obligátní nekrotrofové specializovaní parazité, mají výrazně kratší saprotrofní fázi než 1a, způsobují choroby plodů, listů, stonků, kořenů, např. Pythium, Armillaria, Sclerotinia, Fusarium, Phytophthora a další. 5

8 Hemibiotrofie je přechodnou formou mezi nekrotrofií a biotrofií. Zástupci během životního cyklu procházejí bio-, nekro- i saprotrofní fází, biotrofní fáze je dlouhá, zatímco saprofáze je redukována. Hemibiotrofové se zpočátku chovají jako biotrofové a k poškození a usmrcení buněk hostitele dochází až v pozdních fázích infekce. Příkladem je houba braničnatka pšeničná (Septoria tritici), která se nejprve rozrůstá ve stomatálních dutinách a v mezibuněčných prostorách mezofylu aniž by došlo k zřetelnému poškození hostitele. V době, kdy houba začne tvořit asexuální rozmnožovací orgány pyknidy, zároveň nastává nekrotrofní fáze infekce, kdy hostitelské buňky jsou poškozeny a usmrceny neznámým 6

9 difuzibilním faktorem produkovaným houbou. Další příklady: Venturia inaequalis, V.pyrina, Phytophthora infestans, atp Biotrofie je vysoce specializovanou formou parazitismu. Biotrofové žijí v rovnováze s hostitelem, jsou schopni realizovat svou výživu pouze na živých buňkách hostitele, které zůstávají fyziologicky aktivní. Zástupci mají úzký hostitelský okruh, často jsou orgánově specifičtí. U fakultativních biotrofů hlavní část ŽC tvoří biotrofní fáze, může následovat silně redukovaná saprotrofní fáze, např. některé bakterie Corynebacterium fascians, Pseudomonas syringae. Obligátní biotrofové postrádají jakoukoliv schopnost samostatného přežívání v přírodě jinak než jako cysty, spory či gamety, saprotrofní fáze zcela chybí. Patří sem zhruba 25 % všech fytoparazitů. 3a. Vnitrobuněční parazité (viry, Plasmodiophoromycota). 3b. Ektoparazité (Erysiphales) mycelium hlavně na povrchu hostitele, po kontaktu infekčního vlákna s hostitelem tvoří apresoria a haustoria, např. napadení buněk trav padlím travním (Blumeria graminis), kdy houba vysílá do buněk absorpční a komunikační orgány, haustoria, která jsou však od cytoplazmy oddělena modifikovanou cytoplazmatickou membránou hostitele, tzv. extrahaustoriální membránou. 7

10 exual_oidium_anamorph.jpg?sequence=3 3c. Endoparazité (Peronosporales) mycelium se vytváří v mezofylu hostitele, kde je chráněno před vnějším prostředím, na povrchu hostitele probíhá nejčastěji nepohlavní reprodukce. DEFINICE CHOROBY Definic choroby je celá řada a žádná z nich není jednoznačně přijímána. Onemocnění (choroba) je škodlivá odchylka od normálního fungování fyziologických procesů, která působí dostatečně dlouhou dobu, aby způsobila narušení nebo zastavení životní aktivity. Popř. onemocnění je škodlivá odchylka od normálního průběhu fyziologických procesů, která narušuje životně důležité funkce organismu a znamená snížení schopnosti přežít a zaujmout ekologickou niku. Termín choroba by měl být používán pouze pro malformace působené patogenními organismy, ostatní by měly být označovány jako poruchy a poranění. Obecně se má za to, že onemocnění rostlin jsou vyvolána nějakým patogenním činitelem, ať už abiotickým či biotickým. Onemocnění může mít různý rozsah, různou závažnost a různý časový průběh. Rostlina hraje aktivní roli tím, že na škodlivý faktor reaguje aktivací obranných mechanismů, pokud je škodlivým faktorem živý organismus, dochází k reakci i na jeho straně. Fytopatologie studuje tyto jevy z různých hledisek, z toho vyplývá i její multidisciplinární charakter. KLASIFIKACE CHOROB U jednoho kulturního rostlinného druhu je popsáno kolem jednoho sta chorob, které lze třídit podle různých kritérií. 1. Choroby lze podle etiologie (= nauka o příčinách, tj. determinantách a podmínkách, nemocí) rozlišit na heredopatie, čili genetické anomálie, abionózy (poruchy) a bionózy, tedy 8

11 virózy, bakteriózy, mykózy Mezi bionózy je řazena i specifická únava půdy, kdy špatný růst rostlin je způsobený jejich pěstováním po řadu let na stejném pozemku, takže dochází k nahromadění toxických reziduí v rostlinných zbytcích, přemnožení patogenů. Rozdělení příčin a původců rostlinných chorob 1a. Neinfekční (abiotické) choroby změna fyziologických procesů v rostlinách způsobená jinými faktory než patogenními organismy. Příčinou mohou být extrémní teploty, extrémní půdní vlhkost, nedostatek nebo nadbytek světla, deficience kyslíku, znečištění ovzduší, působení emisí, deficience živin, nevhodné ph půdy, nevhodná agrotechnika, toxicita pesticidů atp. 1b. Infekční (biotické) choroby (bionózy) jsou vyvolané činností patogenního organismu (původce choroby). Původci chorob mohou být nebuněčné organismy, prokaryota i eukaryotické organismy (parazitické cévnaté rostliny a zelené řasy, houby, háďátka, roztoči, hmyz) Dalším kritériem pro třídění chorob je narušení fyziologických funkcí rostliny. Může dojít např. k porušení permeability membrán nebo struktury buněčných stěn napadených buněk, poruše metabolismu vody v napadených rostlinách, narušení minerální výživy, fotosyntézy, respirace, syntézy proteinů (např. PR-proteinů, tj. antifugálních proteinů), metabolismu sekundárních metabolitů (např. porucha akumulace fytoncidů nebo syntézy fytoalexinů) či fytohormonů. 3. Třídění chorob podle typu symptomů. Symptom je makroskopicky pozorovatelný projev onemocnění. Syndrom je soubor symptomů, které charakterizují chorobu, včetně znaků, které nejsou zjistitelné pouhým okem. Symptomatologie zkoumá patologické změny na úrovni buněčné a orgánové, tj charakteristické změny zbarvení, tvaru (potlačení růstu, podnícení růstu, přeměna pletiv) a projevy odumírání. 9

12 Některé příklady chorob a jejich symptomů jsou uvedeny v následující tabulce: Symptomy Ovlivněná funkce Příklady Nekróza Celkový metabolismus Padání klíčních rostlin, listová skvrnitost Chloróza Fotosyntéza BMYV - beet mild yellowing virus Zakrslost Celkový vývoj Bakteriální vadnutí tabáku (Pseudomonas) Trvalé vadnutí Vodní provoz Verticiliové vadnutí rajčat Hypertrofie Hyperplazie Opad listů Epinastie Etiolizace (blednutí) Inhibice kvetení Inhibice plodů Změny pigmentaci Regulace růstu tvorby Rozmnožování v Sekundární metabolismus Nádorovitost brukvovitých (Plasmodiophora brassicae) Kadeřavost listů broskvoní (Taphrina deformans) Americké padlí angreštové (Sphaerotheca mors-uvae) Verticiliové vadnutí rajčat Nadměrný růst rýže (Giberella fujikuroi) Plíseň dusivá (Epichloë typhina) Sněť prašná ječná (Ustilago nuda, U. tritici) Kadeřavost listů broskvoní (Taphrina deformans) 4. Podle lokalizace symptomů lze choroby rozdělit na choroby orgánů (choroby klíčních rostlin, kořenů, stonků, listů, květů, plodů a semen) a choroby pletiv (krycích, základních, vodivých). 5. Podle druhů rostlin, na kterých se vyskytují, třídí se choroby na onemocnění jednotlivých druhů (pšenice, brambor, řepy) a choroby skupin plodin (zeleniny, polních plodin, ovoce, technických plodin, okrasných a lesních dřevin, atd.). 6. Jedním z kritérií je rovněž třídění chorob podle ekonomického a ekologického významu: 6a. Choroby zhoubné pro rostliny, ale užitečné pro uchování koloběhu látek v přirozených ekosystémech, kde neohrožují přežití rostlin. 6b. Choroby zhoubné pro rostliny, ale využitelné pro člověka (např. choroby plevelů, choroby zvyšující kvalitu rostlinných produktů, jako Botrytis cinerea, choroby indukující rezistenci k jiným chorobám, původci chorob s vedlejším produktem, jako Claviceps purpurea atp.) Sem lze zařadit i původce chorob, kteří jsou využíváni pro vědecké účely, jako např. Agrobacterium tumefaciens (vektor používaný v genetickém inženýrství, schopnost A. tumefaciens přenášet své geny do rostlinných buněk je bohatě využívána v rostlinných 10

13 biotechnologiích k cílenému zanášení konkrétních genů do rostlinného genomu a vytváření tzv. transgenních rostlin). 6c. Choroby (resp. jejich původci) prospěšné pro rostlinu i člověka (Pythium oligandrum) d. Choroby zhoubné pro rostlinu i člověka (většina chorob v zemědělských kulturách). 11

14 PŘEDPOKLADY VZNIKU CHOROB Pro vznik choroby jsou nezbytné 3 komponenty choroby, a to množství náchylných rostlin, početnost virulentních kmenů patogenu, dlouhodobě příznivé podmínky prostředí. Na základě těchto tří komponent byl sestaven tzv. trojúhelník choroby. Ten však nebere v úvahu faktor času (musí dojít ke střetu infekčních propagulí s citlivou růstovou fází rostliny a zároveň musí být příznivé klimatické podmínky, zejména vlhkost a teplota). Důležitá je ale i spoluúčast člověka, výsledkem je pyramida, či čtyřúhelník choroby. Snížení kterékoli ze složek se projeví poklesem napadení jednotlivých rostlin a zpomalením rozvoje epidemie (epifytocie) v populaci hostitelských rostlin. 12

15 OCHRANA ROSTLIN A JEJÍ PROSTŘEDKY (INTEGROVANÁ OCHRANA ROSTLIN) Ochrana rostlin je soubor agrotechnických zásahů, které jsou prováděny s cílem ochránit rostliny před poškozením patogenním organismem a s tím spojeným snížením výnosu. V konvenčním způsobu hospodaření zpravidla zahrnuje aplikaci pesticidů (fungicidů, herbicidů, akaricidů a insekticidů). Výhody a nevýhody používání pesticidů: jsou zdrojem znečištění prostředí (voda, půda), jsou rizikové pro biodiverzitu, mohou zanechávat rezidua v potravinách. Naproti tomu ale pesticidy umožňují ekonomickou efektivnost produkčních systémů, a tím konkurenceschopnost zemědělců. S postupující intenzifikací rostlinné výroby v minulosti došlo nevyhnutelně k potřebě aplikace chemických prostředků na ochranu rostlin, bez nichž dnes většinou nelze dosáhnout uspokojivé produkce za ekonomicky přijatelných podmínek. Chemické prostředky na ochranu rostlin jsou nutnou daní (jednou z mnoha) za dnešní vysokou populační hustotu člověka. Jsou chemicky velmi různorodé a jsou zacíleny na nejrůznější části metabolismu patogenů. Tyto prostředky jsou většinou nebezpečné látky, které ohrožují životní prostředí a při nedodržení aplikačních doporučení a postupů i lidské zdraví. Jejich uvádění na trh je regulováno zákonem. Proto musí všechny tyto látky projít povolovacím řízením a schválené látky (přípravky, které tyto látky obsahují) jsou registrovány v Registru přípravků na ochranu rostlin ( vedeném Ústředním kontrolním a zkušebním ústavem zemědělským. Jiné přípravky nesmí být v ČR používány ani prodávány. Integrovaná ochrana rostlin (IOR) je systém ochrany rostlin používající všechny ekonomicky, ekologicky a toxikologicky přijatelné metody pro udržení škodlivých organismů pod hladinou škodlivosti s přednostním využitím přirozených omezujících faktorů. Je to varianta hospodaření ležící na rozhraní mezi konvenčním a tzv. ekologickým systémem hospodaření. Je založena na efektivní ochraně před chorobami, škůdci a plevely, čímž zajišťuje stabilní výnos a kvalitní produkci zemědělských produktů, ale zároveň snižuje rizika dopadu vlivu pesticidů na lidské zdraví a životní prostředí. Umožňuje kvalifikované používání pesticidů v případě, že nelze dostatečně regulovat populace škodlivých organizmů jiným způsobem. Profesionální uživatelé přípravků na ochranu rostlin v EU mají od povinnost dodržovat obecné zásady integrované ochrany rostlin. Tyto zásady (příloha č. III směrnice 2009/128/ES) si kladou za cíl dosažení udržitelného používání pesticidů. Obecné zásady IOR příloha č. III směrnice 2009/128/ES 13

16 1. K zamezení výskytu škodlivých organismů nebo jejich potlačení by měla napomáhat nebo přispívat zejména tato opatření: - střídání plodin, - používání vhodných pěstitelských postupů (například postup využívající úhorované půdy připravené k setí, doba a hustota výsevu, podsev, šetrné postupy obdělávání půdy, jednocení a přímý výsev), - případné používání odolných/tolerantních kultivarů a standardního/certifikovaného osiva a sadby, - vyvážené hnojení, vápnění, zavlažování a odvodňování, - zamezení šíření škodlivých organismů pomocí hygienických opatření (například pravidelným čištěním strojů a zařízení), - ochrana a podpora důležitých užitečných organismů, například prostřednictvím vhodných opatření na ochranu rostlin nebo využívání ekologických infrastruktur na produkčních plochách i mimo ně. 2. Škodlivé organismy je třeba sledovat pomocí vhodných postupů a nástrojů, pokud jsou dostupné. Tyto vhodné nástroje by měly pokud možno zahrnovat pozorování na místě a vědecky podložené systémy varování, předpovědi a včasné diagnózy, pokud je to možné, jakož i využívání poradenství odborně kvalifikovaných poradců. 3. Na základě výsledků sledování se musí profesionální uživatel rozhodnout, zda a kdy použije opatření na ochranu rostlin. Základním předpokladem rozhodování jsou pevně stanovené a vědecky podložené prahové hodnoty. Pokud jde o škodlivé organismy, je třeba před ošetřením vzít pokud možno v úvahu prahové hodnoty stanovené pro danou oblast, konkrétní území, plodiny a zvláštní klimatické podmínky. 4. Před chemickými metodami je nutné dát přednost udržitelným biologickým, fyzikálním a jiným nechemickým metodám, pokud uspokojivě zajistí ochranu před škodlivými organismy. 5. Používané pesticidy musí být co nejvíce specifické k danému škodlivému organismu a musí mít co nejmenší vedlejší účinky na lidské zdraví, necílové organismy a životní prostředí. 6. Profesionální uživatel by měl používat pesticidy a další způsoby ošetření pouze v nezbytném rozsahu, například by měl snižovat dávky, omezovat četnost ošetření nebo provádět částečné ošetření, a současně brát ohled na to, aby míra rizika pro vegetaci byla přijatelná a aby pesticidy nezvyšovaly riziko, že se populace škodlivých organismů stanou rezistentními. 7. Pokud je riziko rezistence vůči určitému opatření na ochranu rostlin známo a pokud množství škodlivých organismů vyžaduje opakované ošetření plodin pesticidy, měly by být použity dostupné antirezistentní strategie, aby byla zachována účinnost přípravků. To se může týkat i současného použití několika druhů pesticidů s odlišným způsobem účinku. 8. Profesionální uživatel by měl na základě záznamů o používání pesticidů a sledování škodlivých organismů ověřovat úspěšnost používaných opatření na ochranu rostlin. Podporou důležitých užitečných organismů (bod F) je míněno také využívání tzv. biologického boje, tedy organismů škodlivých pro patogena. Tyto tzv. biologické metody jsou založeny na využití virů, baktérií (např. Bacillus thuringiensis), dravých roztočů (např. Phytoseilus persimilis) nebo parazitoidů, kteří se vyvíjejí v tělech cílových organismů (např. larvy vosiček rodu Trichogramma, které ničí housenky). V praxi se biologické metody 14

17 ochrany rostlin uplatňují zejména v boji proti hmyzím škůdcům. Zpravidla je nelze používat preventivně, protože vyžadují přítomnost cílového organismu e95/p/h/phytoseiulus_persimilis_1.jpg Velmi rozšířená je v případě biologické ochrany aplikace hyperparazitických hub, tedy hub, které poškozují jiné houby. Příkladem jsou někteří zástupci rodu Trichoderma, kteří omezují růst mycelia jiných hub v půdě a tím i výskyt houbových kořenových chorob. FYTOPATOGENNÍ AGENS HODNÉ ZVLÁŠTNÍHO ZŘETELE KARANTÉNNÍ ORGANISMY Některé škodlivé organismy jsou schopny způsobit tak rozsáhlé hospodářské škody a mají tak nepříznivé vlastnosti (virulence, perzistence v prostředí, rychlost šíření), že je třeba zabránit jejich působení v agroekosystému, a to i za cenu rozsáhlých omezení a značných nákladů. Tyto organismy označujeme jako karanténní a je zakázáno je zavlékat a rozšiřovat na území našeho státu. Pozornost těmto organismům je věnována i na nadnárodní úrovni, 15

18 například na úrovni Evropské unie. Rostlinolékařské služby všech členských států EU jsou povinny vykonávat úřední ochranu proti zavlékání a rozšiřování karanténních organismů. Na území našeho státu za tuto činnost zodpovídá Státní rostlinolékařská správa, která je spolu s Ministerstvem zemědělství orgánem státní správy ve věcech rostlinolékařské péče v ČR. Ochranu proti karanténním fytopatogenním organismům vymezuje zákon č. 326/2004 Sb. o rostlinolékařské péči. Prováděcím předpisem rostlinolékařského zákona je vyhláška č. 215/2008 Sb. o opatřeních proti zavlékání a rozšiřování škodlivých organismů rostlin a rostlinných produktů. Zákon a vyhláška vycházejí ze základního fytosanitárního předpisu EU, směrnice Rady 2000/29/ES. Mezi karanténní organismy patří jednak organismy, které se na území nevyskytují, jednak organismy, které se zde vyskytují, a jejich výskyt je závažný. Seznam škodlivých organismů, jejichž zavlékání a rozšiřování je na území celé EU zakázáno, je uveden v přílohách 1 a 2 k výše zmíněné vyhlášce č Pokud se na území EU vyskytnou, tento výskyt (nebo i podezření) musí být ohlášen Ústřednímu kontrolnímu a zkušebnímu ústavu zemědělskému přímo nebo prostřednictvím obecního úřadu. Ústav pak po zhodnocení závažnosti ohlášení provede opatření zamezující šíření organismu a škodám. Ohlašovací povinnost má každý, kdo zjistil výskyt nebo má důvodné podezření z výskytu škodlivého organismů, uvedeného v příloze č. 1 části A anebo v příloze č. 2 části A k vyhlášce č. 215/2008 Sb. Zákon stanovuje povinnost ohlásit zjištění výskytu nebo důvodného podezření neodkladně. Oznámení má být provedeno podáním informace (písemně, telefonicky, em či osobně) Státní rostlinolékařské správě nebo místně příslušnému OÚ. Sankce za neohlášení: fyzické osobě do výše Kč, právnické osobě do výše Kč. Příloha 2: Škodlivé organismy, jejichž zavlékání a rozšiřování je zakázáno, pokud se vyskytují na určitých rostlinách anebo rostlinných produktech: Příloha 1: Škodlivé organismy, jejichž zavlékání a rozšiřování je zakázáno: STÁTNÍ ROSTLINOLÉKAŘSKÁ SPRÁVA (SRS) S účinností od 1. ledna 2014 došlo ke sloučení Státní rostlinolékařské správy s Ústředním kontrolním a zkušebním ústavem zemědělským (ÚKZÚZ). SRS je správní úřad pro rostlinolékařskou péči s působností na území České republiky, podřízený Ministerstvu zemědělství. Je úřední organizací zaštiťující ochranu rostlin podle Mezinárodní úmluvy o ochraně rostlin a úřadem odpovědným za výkon působnosti na úseku rostlinolékařské péče. 16

19 Úkolem SRS je dohlížet na ochranu rostlin a rostlinných produktů, na provádění opatření proti zavlékání a rozšiřování škodlivých organismů, dohlížet na zavádění přípravků a prostředků na ochranu rostlin, na provádění rostlinolékařského dozoru, rovněž nařizování rostlinolékařských opatření, řešení krizových situací a ukládání pokut. Velmi důležitým úkolem rostlinolékařské správy je také provádění rostlinolékařské diagnostiky. ČESKÁ FYTOPATOLOGICKÁ SPOLEČNOST Česká fytopatologická společnost je sdružení vědeckých, výzkumných, odborných a pedagogických pracovníku z České republiky z oboru fytopatologie a rostlinolékařství, které šíří nové poznatky z oboru. Věnuje se publikační a popularizační aktivitě. Rozvíjí mezinárodní kontakty a spolupráci, a to zejména v rámci členství v mezinárodních organizacích European Foundation for Plant Pathology (EFPP) a International Society for Plant Pathology (ISPP). Podporuje mladé vědecké pracovníky a umožňuje některým z nich získat finanční podporu pro účast na zahraničních konferencích. Členové České fytopatologické společnosti se také aktivně a intenzivně podílejí na ediční a publikační práci pro vědecké (např. Plant Protection Science) a odborné (např. Rostlinolékař) časopisy, které jsou vydávány v České republice. NĚKTERÉ FYTOPATOLOGICKÉ POJMY Agresivita (fyto)patogena - nespecifická schopnost způsobit onemocnění. Je určována např. rychlostí růstu patogena a rychlostí jeho množení. Biotrofní patogen - patogen, který získává výživu z žijících buněk rostliny. Elicitor - metabolit patogena, který stimuluje v hostitelské rostlině produkci fytoalexinů. Fakultativní patogen - příležitostný patogen. Za určitých okolností je schopen žít jako saprotrof. Fytoalexiny - nízkomolekulární antimikrobiální látky, které jsou syntetizovány a akumulovány v rostlinách po napadení mikroorganizmy a slouží rostlinám jako aktivní obranné látky; postinfekční metabolity rostlin. Produkty sekundárního metabolismu. Komplex organických sloučenin, vytvářený rostlinou v reakci na infekci a zabraňující dalšímu růstu patogenu. (Fyto)patogen - biologický faktor, který může způsobit onemocnění rostlinného hostitele. Fytopatologie - je patologie rostlin, nauka o chorobách rostlin. V užším pojetí se zabývá chorobami působenými biologickými činiteli - viroidy, viry, bakteriemi (včetně mykoplazmat a rickettsií), houbami (a příbuznými organismy) a mikroskopickými živočichy (prvoci a háďátka, roztoči, hmyz). V širším pojetí zahrnuje i poškození rostlin působené abiotickými faktory. 17

20 Haustorium - vysoce specializovaný orgán patogenu, který vniká dovnitř buňky hostitele. Jeho primární funkcí je příjem živin z žijících buněk hostitele. Hemibiotrofie - přechodná forma mezi biotrofií a nekrotrofií. U hemibiotrofních organizmů je poměrně dlouhá biotrofní fáze, která později přechází v nekrotrofní. V průběhu interakce s hostitelskou rostlinou prochází hemibiotrofní organizmus třemi odlišnými fázemi - biotrofní, nekrotrofní a nakonec saprofytní. Hostitel - z hlediska fytopatologie jde o rostlinný organismus postižený působením fytopatogena. Hypersensitivita - reakce k infekci, při které napadené buňky a sousední buňky rychle odumírají a patogenu je tak zabráněno šířit se dále. Výsledkem je silně lokalizovaná nekróza. Imunita - extremní forma rezistence. Po vystavení hostitelské rostliny patogenu není možné demonstrovat jeho přítomnost. Indukovaná rezistence - posílená rezistence náchylné rostliny k vnějším stimulům, biotické a abiotické povahy. Zvýšená rezistence může být lokalizována v místě ošetření induktorem nebo může být systémová. Major gene resistence - rezistence ovládaná jedním nebo několika geny se širokým účinkem. Minor gene resistence - rezistence ovládaná geny s malým účinkem. Dává nepřetržitý charakter v segregaci populací. Monogenní rezistence - rezistence kontrolovaná jedním, major, genem. Nekrotrofní patogen - usmrtí buňku hostitele, aby mohl získat živiny. Odolnost: rezistence, dědičně založená schopnost organismu (rostliny) zastavit nebo kompenzovat působení (fyto)patogenu. Odolnost může být buď nehostitelská (je výsledkem působení nespecifických obranných reakcí, které jsou vlastní velkým taxonomickým skupinám rostlin) nebo hostitelská (která je výsledkem úspěšné obranné reakce u jedince, odrůdy nebo rasy a není typickou vlastností rostlinného druhu). Odrůda - soubor rostlin náležející k nejnižšímu stupni botanického třídění. Lze ji vymezit projevem znaků vyplývajících z určitého genotypu nebo kombinace genotypů. Je odlišitelná od každého jiného souboru rostlin, a je považovaná za jednotku rozmnožovatelnou beze změny. Oligogenní rezistence - podmíněna malým množstvím majorgenů (genů s velkým účinkem, většinou dominantním, nebo neúplně dominantním účinkem). Onemocnění - choroba, škodlivá odchylka od normálního průběhu fyziologických procesů, která narušuje životně důležité funkce organismu a znamená snížení schopnosti přežít a zaujmout ekologickou niku. Definic onemocnění je řada a žádná z nich není jednoznačně přijímána. Oomycety - (řasovky) závazní saprofyti a paraziti cévnatých rostlin. Patogeneze - pojem označující mechanismus vzniku a rozvoje onemocnění 18

21 Patogenita - schopnost organismu vyvolat onemocnění. Je podmíněna virulencí a agresivitou (fyto)patogenu. Patotyp - populace patogenu, ve které všichni jedinci mají společnou určitou patogenitu. Polygenní rezistence podmíněná větším množstvím minor genů (genů s malým účinkem) a kumulativním účinkem. Rostlina je středně odolná ke všem rasám patogenu. Rasa - všechny genotypy patogenu, které nesou stejnou řadu genů avirulence. Rasově nespecifická nebo patotypově nespecifická rezistence (horizontální) rezistence účinná ke všem genotypům patogenu. Poskytuje úplnou ochranu hostiteli proti všem patotypům (rasám) patogenu. Rasově specifická rezistence nebo patotypově specifická rezistence - (vertikální) rezistence poskytuje hostiteli úplnou ochranu proti určitému patotypu (rase) patogenu. Rezistence - viz odolnost Rostlinolékařství - pojem se překrývá s pojmem fytopatologie, ale zahrnuje a zdůrazňuje aspekt ochrany rostlin proti onemocnění. Symptom - makroskopicky pozorovatelný projev onemocnění. Syndrom - soubor symptomů, které charakterizují chorobu, včetně znaků, které nejsou zjistitelné pouhým okem. 19

22 OBECNÁ FYTOPATOLOGIE Fytopatologie je vymezována jako vědní disciplina, jejímž předmětem studia jsou choroby rostlin. Vznik choroby je vyústěním patogeneze, tj. souhrnu negativních (nefyziologických) procesů, které jsou podmíněny dědičně (mutace) nebo nedědičně působením faktorů zevního prostředí (karcinogeny, teratogeny, mikroorganizmy, toxiny, fyzikální faktory nadměrné intenzity aj.) a jejich účinkem na daný organizmus nebo v interakci s ním rezultují v chorobný stav exponovaného jedince. V rámci předmětu fytopatologie se omezíme na problematiku patogeneze, s níž jsou v kauzální souvislosti mikroorganizmy (viry, bakterie, houby) a škůdci. Organizmus, který je schopen navodit patogenezi, tj. vykazuje patogenitu (patogenicitu), se nazývá patogen. Je-li jeho hostitelem rostlina, je označován jako fytopatogen. Mikroorganizmus, má-li působit jako patogenní (infekční) agens, musí vykazovat patogenitu. Patogenita je jeho schopnost (a nutná podmínka) vyvolat onemocnění. Etablovala se v evolučním procesu jako geneticky determinovaný specifický typ parazitizmu. Patogenitu vymezují tři základní charakteristiky: kontagiozita (= přenos mikroorganizmů mezi hostiteli), invazivita (= schopnost mikroorganizmu vniknout pasivně či aktivně do hostitelského organizmu, překonat jeho obranné mechanizmy, pomnožit se v něm a vyvolat jeho poškození případně smrt), toxigenita (= schopnost produkovat látky s přímým nebo nepřímým toxickým účinkem). Vyjádřením patogenity je virulence; lze ji charakterizovat jako stupeň nebo míru patogenity určitého patogenu, respektive jako relativní schopnost způsobit příslušnou chorobu. Virulentní patogen je schopen vyvolat všechny příznaky charakteristické pro příslušnou chorobu u vnímavého hostitele. Specificky se k identifikaci určitého druhu patogenu a pro testování jeho patogenity a virulence používají indikátorové rostliny, tj. vnímavé rostliny, které projevují specifickou reakci na daný druh patogenu. Testovaný potenciální patogen se zpravidla na indikátorovou rostlinu naočkuje, tedy provede se jeho inokulace. Jednotlivé patogeny bývají v rámci druhu diferencovány na jednotlivé kmeny (rasy) a patovary (patotypy); každý kmen či patovar představuje morfologicky podobnou podskupinu uvnitř druhu, která se od ostatních kmenů či patovarů liší geneticky, fyziologicky, virulencí, některými projevy příznaků choroby, případně i hostitelským okruhem. V zásadě opakem virulence je avirulence - neschopnost patogenního organismu navázat s hostitelem kompatibilní parazitický vztah. Virulence i avirulence jsou znaky primárně geneticky determinované, modifikovatelné environmentálními faktory (biotickými i abiotickými). Patogenita je zpravidla mnohoúrovňovým, vícefaktorovým, vysoce komplexním jevem, na kterém se podílí nejen patogen (zejm. jeho virulence, infekční dávka), ale též hostitel (vnímavost či rezistence vůči konkrétnímu patogenu), resp. další faktory biotické (jiný organizmus) a abiotické. Složitosti patologického procesu dobře vyhovuje evolučně ekologické pojetí patogenity, v němž je za patogenní považován vysoce adaptovaný (mikro)organizmus, schopný vyvolat po vniknutí do hostitelského organizmu onemocnění pouze tehdy, je-li to nutné pro jeho přežití v infikovaném (makro)organizmu. V tomto pojetí je patogenita vztahována k porušení rovnováhy mezi mikroorganizmem a makroorganizmem 20

23 (méně přesně mezi infikujícím a infikovaným, či napadajícím a napadeným organizmem) a tímto prizmatem posuzována (identifikována, klasifikována, hodnocena). Patogeny jsou klasifikovány podle různých kritérií. Z hlediska kolonizačních strategií se rozlišují patogeny nekrotrofní (jsou metabolicky uzpůsobeni k napadení a usmrcení hostitelské buňky, schopni živit se pouze na neživých rostlinných pletivech, většinou se vyznačují širším hostitelským okruhem, nižší specializací na hostitele, avšak schopné uspět v kompetici se saprofyty při kolonizaci odumřelých částí rostlin), biotrofní (buňky napadených rostlin neusmrcují, k výživě mohou využívat pouze živé, metabolicky aktivní a víceméně intaktní buňky hostitele) a hemibiotrofní (v časných stadiích infekce využívají živé, metabolicky aktivní buňky hostitele, které jsou však v pozdějších stadiích infekce poškozovány a nakonec hynou). Některé mikroorganizmy způsobují onemocnění vždy nebo téměř vždy, jestliže vniknou do vnímavého (senzitivního), zdravého hostitelského organizmu; označují se jako mikroorganizmy obligátně (striktně, primárně, nepodmíněně) patogenní. Jiné mikroorganizmy nemusejí vždy po proniknutí do vnímavého, zdravého hostitelského organizmu vyvolat onemocnění, ale pouze za spolupůsobení relevantních příznivých podmínek; označují se jako mikroorganizmy fakultativně (oportunně, sekundárně, podmíněně) patogenní. Kmeny mikroorganizmů schopné vyvolat patogenní proces se označují jako kmeny virulentní. Kmeny určitého mikroorganizmu považovaného obecně za patogenní, které však nevykazují patogenitu, se označují jako kmeny avirulentní. Nicméně, je třeba podotknout, že striktní rozdělení (fyto)patogenů na primárně a sekundárně patogenní je spíše otázkou konvence a v mnoha případech jednoznačná klasifikace není možná, protože jevy, které tyto kategorie odrážejí jako nespojité alternativní kvality, jsou podmíněny spojitě kvantitativním kontinuem. Kvantitativním hodnocením chorob rostlin se zabývá patometrie, která je zaměřena především na zjištění četnosti výskytu (resp. penetrance) choroby, na stanovení intenzity projevu (resp. expresivity) choroby (vyjádřené jako průměrná plocha nebo objem napadeného orgánu) a na odhad produkce (výnosu) napadených jedinců. Po interakci patogenu s hostitelem, případně po vniknutí do hostitele se v něm zpravidla dále šíří od místa vniknutí; šíření patogenu uvnitř hostitele se nazývá kolonizace. Patogen v závislosti na konkrétních podmínkách může vykazovat po stránce kvantitativní rozdílnou schopnost atakovat a poškozovat v procesu patogeneze hostitele; mírou této schopnosti je agresivita. Určitou dobu po vniknutí patogenu do hostitele nejsou na rostlinách patrné příznaky choroby; jedná se o tzv. inkubační dobu. Pokud je vnímavý hostitel úspěšně virulentním patogenem, realizuje se sled dějů při vývoji choroby, zahrnující i stadia vývoje patogenu a vlivu choroby na hostitele, označovaný jako cyklus choroby. Pravděpodobnost infekce hostitele určitým patogenem je závislá též na její poloze vůči zdroji patogenu (resp. rezervoárových rostlin). V souvislosti s tím lze sledovat gradient choroby vyjádřený změnami četností výskytu choroby jako funkce vzdálenosti hostitele od zdroje infekce. Se vzdáleností konkrétní hostitelské rostliny od zdroje infekce se tedy obecně zvyšuje pravděpodobnost úniku před chorobou, který nastává v důsledku prostorové nebo časové izolace hostitele od virulentního patogenu. 21

24 VZTAH FYTOPATOGEN HOSTITEL Interakce rostlina patogen jsou všeobecně rozšířené (ubikvitní). Reakce rostliny na patogen se mohou realizovat v různých formách, různými mechanizmy a mohou nabývat různých vnějších podob. Hlavní z nich krátce charakterizujeme v následujícím textu. 1. Mechanická bariéra rostlin je pasivní formou jejich obrany; příslušné bariéry (buněčná stěna, kutikula) omezují nebo zcela znemožňují průnik patogenů do rostlinných pletiv. 2. Chemické bariéry představují především produkty sekundárního metabolizmu rostlin (chinony, glykosidy, taniny, saponiny, terpeny a mnohé další látky), z nichž mnohé vykazují toxický efekt vůči patogenu. Některé sloučeniny chemické bariéry rostlin vůči patogenu jsou syntetizovány až po stimulaci elicitorem (tj. látkou, která je schopna uvnitř buňky aktivovat syntézu jiné látky nebo již hotovou látku funkčně aktivovat, přičemž sama obvykle není součástí produkčního organizmu /nýbrž pochází z patogenu/, ale pouze plní funkci vnějšího signálního aktivátoru), syntéza jiných takovou stimulaci nepotřebuje (např. fytoalexiny). Látky, které jsou v buňkách syntetizovány bez stimulace elicitory a akumulovány, představují vesměs látky nespecifické vůči patogenům. 3. Rezistence je zpravidla geneticky determinovaná odolnost hostitele vůči patogenu, projevující se schopností překonat nebo alespoň snížit (zpomalit, inhibovat) aktivitu patogenu. Geneticky může být rezistence determinována geny velkého účinku (oligogeny) nebo geny malého účinku (polygeny); oligogenní založení rezistence je charakteristické pro vertikální rezistenci, polygenní založení rezistence je charakteristické pro horizontální rezistenci. Rezistence hostitele se může projevit buď pouze vůči jednomu patovaru či rase patogenu a potom se označuje jako rasově specifická, anebo vůči více (všem) patovarům či rasám patogenu a potom se označuje jako rasově nespecifická. Dědičná rezistence vertikální je determinována jedním genem nebo několika málo geny, které se předávají z generace na generaci; poskytuje zpravidla úplnou ochranu rostliny před určitým patovarem (rasou) konkrétního patogenu (nikoli před jiným patvarem či rasou téhož patogenu) a obvykle se projevuje hypersenzitivní reakcí (= rostlina na infekci biotrofním patogenem reaguje rychlou nekrózou pletiva v okolí místa infekce, čímž se zabrání jeho dalšímu šíření). Rezistence horizontální bývá determinována větším počtem genů a směřuje vůči více (všem) rasám patogenu v rámci téže generace. Rezistence může být spontánní nebo indukovaná. Vzhledem k tomu, že v důsledku mutačního procesu se dynamicky variabilita na straně hostitele i patogenu, může se objevit a rozšířit takový (mutantní) kmen patogenu se specifickým genem virulence, vůči němuž je hostitel, dosud rezistentní k jiným kmenům téhož patogenu, vnímavý; v takových případech se hovoří o zhroucení (ztrátě) rezistence. Je zřejmé, že ztráta rezistence může být též důsledkem genetických změn na straně hostitele (ztráta genů rezistence). 4. Tolerance je schopnost rostliny snášet působení stresového faktoru bez závažného poškození. Na vzniku tolerance participují molekulární mechanizmy, kterými rostlina rozpoznává prospěšné a patogenní mikroorganizmy. Jedná se zejména o jemné regulační a rozhodovací mechanizmy imunity, kterými je možno rozhodnout, zda konkrétní 22

25 mikroorganizmus tolerovat (nebo dokonce akceptovat jako symbionta) či nikoli. V těchto rozhodovacích a rozpoznávacích mechanizmech hrají významnou roli především malé nekódující RNA (viz přehledné schéma níže). Schéma úlohy malých nekódujících RNA (sncrna, small non-coding RNA) Legenda: PAMP (pathogen-associated molecular patterns) jsou molekulární struktury typické pro povrch buněk patogenních mikroorganizmů, evolučně značně konzervované, rozpoznávané různými typy receptorů, např. PRR (pattern recognition receptor, receptory rozeznávající molekulové vzory); příklady PAMP: peptidoglykany grampozitivních bakterií, lipopolysacharidy gramnegativních bakterií, glukany a mannany hub. R protein protein rezistence; mirna = mikrorna (ssrna kolem 20 bází, které se podílejí na regulaci genové exprese; netranslatují se, ale párují s komplementárními úseky mrna v buňce a tím znemožňují nebo snižují jejich translaci); pre-mirna = pre-mikrorna (prekurzor mirna); sirna (small interfering RNA = short interfering RNA = silencing RNA) je skupina krátkých dsrna (20-25 bází), které plní funkce v rámci tzv. RNA interference (= proces regulace transkripce a exprese genu, založený na interferenci krátkých dsrna s exprimovanými geny; při interferenci se sirna nebo mirna váže na proteinový komplex za vzniku ribonukleoproteinu RISC /= RNA-induced silencing complex/, který se komplementárně váže na cílovou molekulu mrna a štěpí ji nebo alespoň blokuje její translaci a tím i příslušnou část proteosyntézy; uplatňuje se např. při ochraně hostitele před virovou infekcí); ta-sirna (trans-acting sirna) je jednou z forem malých interferujících RNA (délka kolem 20 bází), která též v komplexu RISC reprimuje genovou expresi prostřednictvím posttranskripční genové suprese tím, že přímo štěpí cílovou mrna; na rozdíl od jiných typů mikrorna u ta-sirna není nutná ke štěpení cílové mrna úplná komplementarita); vsirna (virus-derived small interfering RNA) = malá interferující RNA odvozená z virové RNA; nat-sirna (natural antisense short interfering RNA) je typem sirna, která představuje endogenní RNA regulátory generované z komplementárních mrna transkriptů a dále upravené (procesované) na sirna; T3SS = sekreční systém typu III; PRR (pathogen recognition receptor) = receptory pro rozpoznání patogenu. Zdroj: 23

26 5. Hypersenzitivita je schopnost hostitele (rostliny) reagovat na napadení biotrofním avirulentním patogenem nekrózou pletiva. Hypersenzitivní reakce se manifestuje tzv. oxidativním vzplanutím (oxidative burst) s produkcí peroxidu vodíku (H 2 O 2 ) a superoxidového aniontu (O 2 ), který má letální efekt na mikroorganizmy. Souběžně s touto reakcí se v buňce kumulují oxidované fenolické látky (kyselina salicylová aj.), dochází k peroxidaci lipidů cytoplazmatické membrány s její následnou destrukcí a zvyšování ph v intracelulárním prostředí. Veškeré tyto procesy vedou nakonec k buněčné smrti a nekróze. 4. Obrana prostřednictvím PRP (= pathogenesis related proteins, proteiny vztahující se k patogenezi) se může uplatnit, pokud nenastane hypersenzitivní reakce (případně v její časné fázi). PRP jsou převážně proteiny s enzymatickou aktivitou (chitinázy, peroxidázy, protézy, enzymy s aktivitou podobnou lysozymu aj.) o nižší relativní molekulové hmotnosti, které jsou indukovány kyselinou salicylovou, je-li v buňce přítomna ve vyšších koncentracích. Některé z těchto PRP přímo působí na patogenní mikroorganizmus a poškozují ho (např. chitinázy degradují buněčnou stěnu hub, jejíž základní stavební složkou je chitin). Rostliny jsou zajisté ohroženy fytopatogeny, avšak jejich konkrétní účinek závisí jak na genetické výbavě rostliny, tak na mnoha dalších okolnostech, mimo jiné i na přítomnosti endofytických mikroorganizmů a na interakcích rostliny s mikroorganizmy, které mohou vykazovat neutrální nebo pozitivní mutualistický efekt. Interakce mezi rostlinou a mikroorganizmy (mikrobiálními komunitami) jsou komplexní a jako takové ovlivňují mnohé dílčí ukazatele (stav výživy, růstová rychlost, tolerance nebo odolnost vůči stresorům, fertilita, vitalita apod.), které se globálně projeví v reprodukční zdatnosti (fitness) rostliny. S rostlinami jsou asociovány různé mikroorganizmy; přítomnost některých z nich (zejm. endofytů) pravděpodobně participuje na životních projevech rostlin tak zásadním způsobem, že bez jejich přítomnosti by některé životní projevy rostlin byly odlišné, než jaké jsou, resp. než které jsou považovány za normální. Jinými slovy: výsledný fenotypový projev rostlin, které jsou v přírodních podmínkách osídleny odpovídající mikroflórou, je výsledkem vzájemného evolučně etablovaného spolupůsobení a regulace exprese genů rostlinných a mikrobiálních genomů. Na pozadí takovéto souhry genů je třeba studovat a hodnotit i biologické aktivity těch organizmů, které mohou vyvolávat choroby rostlin a chovat se tak jako patogeny. Za mnohé uveďme jeden příklad. Mezi bakteriálními endofyty rostlin se řadí (mimo jiné) též nenodulující molekulární dusík fixující bakterie, které spolu s rhizobiálními bakteriemi představují skupinu bakterií podporujících růst rostlin PGPB (= plant-growth promoting bakteria) a to více způsoby (fixace dusíku vede k jeho převedení na formu využitelnou rostlinami, solubilizace fosfátů, stimulace syntézy fytohormonů, aktivace či indukce rostlinných genů rezistence, přímý antibiotický účinek produktů mikroorganizmů na některé patogeny aj.); je zřejmé, že těmito cestami příslušné mikroorganizmy (jako Azorhizobium, Azospirillum, Pseudomonas fluorescens, Bacillus thuringiensis a další) napomáhají rostlinám odolávat některým fytopatogenům, resp. ovlivňují (byť nepřímo) interakce rostlina patogen. Při interakci hostitel (rostlina) parazit (fytopatogen), respektive v rámci odpovědi hostitele na přítomnost patogenu dochází k modifikacím genové exprese (např. transkripčními faktory). V kontextu s dalšími okolnostmi ani interakce rostlina fytopatogen nemusí být pro rostlinu vždy nevýhodná, například tehdy, kdy pro rostlinu méně závažný účinek jednoho patogenu limituje závažnější účinek jiného patogenu. 24

27 Významnou úlohu v předávání informací mezi rostlinou a fytopatogenem plní strukturně a funkčně diverzifikované receptory spřažené s G-proteiny GPCR (= G proteincoupled receptors) lokalizované v cytoplazmatické membráně hostitele (obecně eukaryotické buňky). Takový receptor je schopen přijmout adekvátní chemický signál z okolí a převést ho přes cytoplazmatickou membránu na intracelulárně lokalizovaný G protein. G-protein, jako složka intracelulární signální kaskády, předá tento signál na další složku kaskády, kterou prostoupí. Výsledným projevem přenosu takového signálu intracelulární signální (regulační) dráhou může být spuštění obranné reakce (např. expresí inducibilních genů kódujících enzymy typu chitináz nebo genů tzv. oxidativního vzplanutí). Vztah mezi fytopatogenem a hostitelem je výsledkem evolučního procesu, resp. koevoluce obou členů tohoto vztahu. Základním materiálem pro evoluci živých systémů jsou informační biomakromolekuly typu RNA a DNA, resp. jednotlivých typů genoforů (RNA v RNA virech, DNA v DNA virech, molekuly DNA tvořící nukleoid prokaryot, DNA plazmidů prokaryot, mitochondriální DNA, chloroplastová DNA, DNA jako součást chromatinu v chromozomech eukaryot), jejichž primární struktura v souhrnu představuje genom (genotyp) jedince nebo genofond populace. I když přírodní výběr jako hlavní faktor biologické evoluce působí na fenotyp členů konkrétních populací, lze přijmout tezi, že v zásadě se jedná o evoluci genetické informace, neboť fenotyp je vnějším projevem genotypu, který může nebo nemusí být ovlivněn (modifikován) faktory zevního prostředí. Existuje-li mezi dvěma druhy organizmů těsný vzájemný vztah (od symbiózy po parazitizmus), znamená to, že se v něm odráží též vzájemný vztah genotypů (genomů, genofondů), který vyjadřuje a vymezuje základní limity biologických struktur, funkcí a životních projevů uvažovaných biologických druhů i jim relevantních ekologických vztahů, které mohou být modifikovány v závislosti na konkrétních podmínkách prostřednictvím různých mechanizmů regulace genové exprese. Na obecnější rovině lze konstatovat, že konkrétní, časoprostorově relativně stabilní interakce (vztahy) mezi organizmy (druhy) v rámci ekosystémů jsou výsledkem realizovaných divergentních a konvergentních evolučních procesů. Je všeobecně známo, že mikroorganizmy napadené makroorganizmy disponují mechanizmy obrany a naopak, že napadající organizmy disponují mechanizmy, kterými těmto obranným reakcím čelí. To se týče i obousměrného vztahu rostlina fytopatogen. Výzkum mechanizmů, kterými rostlina reaguje na napadení bakteriemi, dospěl k objevu a identifikaci extracelulárních i intracelulárních receptorů, jimiž rostlina na molekulární úrovni rozpoznává (evolučně) konzervované (často komplementární) struktury patogena nebo více či méně specifické struktury faktorů (proteinů) virulence. Tato zjištění současně pomáhají pochopit na jedné straně různé faktory a molekulární mechanizmy, kterými bakterie aktivují obranné reakce hostitele, na druhé straně mechanizmy, kterými patogeny vzdorují (obcházejí (překonávají, obcházejí, suprimují) těmto obranným dějům hostitele. I tyto vzájemné vztahy mezi hostitelem a patogenem podporují představy o koevoluci patogena a hostitele. Kromě přírodního (a pohlavního) výběru, založeného na deterministických procesech mutace, migrace a selekce se v evoluci významně uplatňují procesy stochastické, disperzivní, které v konečném důsledku rezultují v náhodný genetický posun a které lze poměrně dobře sledovat (studovat) i na úrovni mikroevolučních změn vztahů mezi parazitem a hostitelem, 25

28 potažmo fytopatogenem a hostitelem (princip zakladatele, efekt hrdla láhve, evoluční tahy mutační, molekulární, migrační). Koevoluční procesy a vztahy mezi organizmy v nejobecnější rovině je možné pojímat jako specifické projevy zákonů dialektiky (přeměna kvantity v kvalitu, jednota a boj vnitřních protikladů, negace negace) a na jejich základě k jejich poznání přistupovat. Ve většině těchto vztahů (jak intraspecifických, tak interspecifických) se uplatňuje princip komplementarity. Za všechny uveďme alespoň některé z významných vztahů mezi organizmy: producent konzument reducent, herbivora carnivora omnivora, mutualizmus symbióza parazitizmus. Pro podrobnější informace, týkající se ekologie, biologické evoluce a koevoluce, odkazuji na předměty Ekologie a Evoluční biologie, resp. na studijní materiály k těmto předmětům Interakce mezi rostlinami a jejich patogeny jsou ovlivněny mnoha biotickými a abiotickými faktory. Imunitní (obranný) systém hostitele může detekovat patogeny a ovlivnit (restringovat) jejich růst a ontogenetický vývoj. Na druhé straně faktory imunity (obranyschopnosti) a některé další faktory a procesy hostitele mohou přispívat k patogenezi (atrakcí ( lákáním ) patogenů, stimulací jejich vývinu nebo poskytnutím živin apod.). Jako příklad uvádíme modulaci vnímavosti Arabidospis thaliana k biotropnímu patogenu Hyaloperonospora arabidopsidis. U rostlin se vyvinuly genetické mechanizmy ochrany jejich integrity proti invadujícím patogenům. Podle hypotézy gen proti genu (gene-to-gene hypothesis) lze proces patogeneze nahlížet jako kompetici mezi geny rezistence - R geny (resp. produkty těchto genů, tzv. R proteiny), obsaženými v genomu hostitele a geny virulence - Avr geny, (resp. produkty těchto genů, tzv. Avr proteiny), obsaženými v genomu patogena, přičemž (v nejjednodušším případě) určitému genu rezistence odpovídá určitý gen virulence patogena (viz tabulka). Tab.: Schéma genetické determinace náchylnosti a odolnosti rostlin vůči patogenu Florovo schéma pro len setý (Linum usitatissimum) a rez lnovou (Melampsora lini) HOSTITEL PATOGEN dominantní gen avirulence recesivní gen avirulence dominantní gen rezistence odolnost náchylnost recesivní gen rezistence náchylnost náchylnost V současné době je známo několik tříd genů pro rezistenci. Některé z nich v rostlinné buňce kódují proteiny s funkcí receptorů (PRR = pathogen recognition receptors) lokalizované v cytoplazmě nebo v cytoplazmatické membráně, jiné kódují cytoplazmatické proteiny (NBS-LRR = nukleotide binding site-leucine rich repeat), přičemž právě variabilní část LRR molekuly NBS-LRR může participovat na přímé interakci s proteiny patogena (většinou se však jedná o interakci nepřímou). 26

29 Při interakcích hostitel patogen se uplatňují různé úrovně (a typy) vrozené imunity. Rostliny jsou schopny rozpoznat tzv. MAMPs (Microbial-Associated Molecular Patterns), tj. evolučně vysoce konzervované struktury a molekuly vyskytující se u všech typů patogenních (ale i nepatogenních) mikroorganizmů. Mezi nejlépe prostudované MAMPs patří flagelin, elongační faktor EF-Tu a chitin (hlavní komponenta buněčných stěn hub) a lipoplysacharidy. Reakce (odpověď) na tyto MAMPs je známá jako MTI (MAMPs-triggered imunity = imunita spuštěná MAMPs) a je účinná proti neadaptovaným nebo netypickým patogenům. Percepce MAMPs je závislá na receptorech rozpoznávajících rostlinné patogeny PRR. PRRs mají podobnou strukturní stavbu tvořenou extracelulárně lokalizovanými na leucin bohatými repeticemi LRR (Leucine Rich Repeats) a v cytoplazmatické části kinázovou doménou. Patogeny odpovídají na MTI ( aby ji překonaly ) více strategiemi, např. vysílají do buňky hostitele efektorové proteiny, které buď suprimují její časné fáze rozpoznávání, nebo interferují s probíhajícími procesy molekulární signalizace. Efektorem spouštěná imunita ETI (effector-triggered imunity), která je založena na specifickém rozpoznání partikulárních efektorových proteinů avirulence (Avr proteiny) prostřednictvím tzv. proteinů rezistence R (= Resistance proteins). R proteiny i Avr proteiny jsou kódovány příslušnými geny v genomu rostlin. Interakce R Avr může být řízena nebo zprostředkována dalším proteinem, označovaným jako cíl patogenity (pathogenicity target). Po percepci molekul patogena rozpoznávacími receptory PRR nebo R proteiny je aktivována signální kaskáda zahrnující MAP kinázy, která vede u hostitele k reprogramování exprese genů (genové exprese) zahrnující aktivaci genů s antimikrobiální funkcí (PR, geny se vztahem k patogenezi). Rezistence rostliny vůči patogenu se může realizovat různými mechanizmy. Například R protein může interagovat přímo s produktem Avr genu patogenu (což je v souladu s hypotézou gen proti genu), nebo R protein může detekovat MAMP (~ PAMP = patogenassociated molecular pattern). V některých případech jsou rostliny schopny dosáhnout vyšší hladiny rezistence vůči ataku patogenu, pokud byly vystaveny určitým specifickým biotickým stimulům. Například u Arabidopsis nepatogenní, kořeny kolonizující bakterie Pseudomonas fluorescens spouští odpověď typu indukované systémové rezistence (ISR induced systemic resistence) proti in fekci bakteriálním patogenem P. syringae pv. tomato. V kontrastu s klasickou, patogenem indukovanou získanou systémovou rezistencí (SAR - pathogen-induced systemic acquired resistance), je ISR odpověď, zprostředkovaná touto kořenovou bakterií, nezávislá na akumulaci kyseliny salicylové a na aktivaci genů, které mají vztah k patogenezi (pathogenesis-related gene activation). 27

30 VIRY, VIROIDY, VIRUSOIDY ROSTLIN, ŘAS A HUB VIROIDY Viroidy jsou částice, tvořené pouze samotnou RNA. Jedná se o malé molekuly kružnicové ssrna (přibližně do 400 nukleotidů), která patrně nekóduje žádné proteiny. Tyto subvirové částice jsou však schopny infikovat některé skupiny organizmů a způsobit vznik určité choroby. Mezi hostitele viroidů patří rostliny, u nichž vyvolávají choroby symptomaticky podobné virózám. Dosud je známo kolem 40 chorob rostlin způsobených viroidy. PSTVd (potato spindle tuber viroid) způsobuje vřetenovitost brambor, CCCVd (cadang-cadang viroid) infikuje kokosové palmy, na nichž působí značné škody. Vřetenovitost hlíz brambor způsobená PSTV Legenda: nahoře hlízy infikované PSTVd (vřetenovité, prodloužené, rozpukané), dole zdravé hlízy. Zdroj: Předpokládá se, že viroidy vznikají cirkularizací některých intronů posttranskripčně vyštěpených z pre-mrna hostitelské buňky. S tímto předpokladem pozitivně koreluje dominující horizontální způsob přenosu viroidů. Viroidy se replikují za využití příslušných enzymů, syntetizovaných hostitelskou buňkou. Při replikaci plní ssrna viroidu funkci matriční (+)RNA podle níž se syntetizuje ( )RNA, která je následně využita jako matrice pro syntézu nových RNA viroidů. 28

31 Další příklady chorob způsobených viroidy Zdroj: Reading VIRUSOIDY Virusoidy jsou infekční agens tvořené úseky ssdna, dsdna nebo ssrna, dsrna o velikosti řádově stovek (deoxy)ribonukleotidů, jejichž obvyklými hostiteli jsou rostliny. Na rozdíl od viroidů se nemohou replikovat nezávisle, nýbrž pouze v přítomnosti dalšího viru, tzv. pomocného viru (helper virus), přičemž využívají příslušné enzymy kódované jeho genomem a genomem hostitelské buňky. Virusoidy prakticky parazitují na pomocném viru a proto se někdy označují názvem satelitní RNA nebo satelity rostlinných RNA virů. Podobně jako viroidy nekódují žádný protein, ale na rozdíl od nich se replikují v cytoplazmě (nikoli v buněčném jádru). Příkladem virusoidu je satelitní RNA nekrózy tabáku, který se replikuje v přítomnosti pomocného viru nekrózy tabáku (viz schéma níže). 29

32 Schém struktury virusoidu nekrózy tabáku 1 (STNV1) Zdroj: 30

33 VIRY Viry jsou nebuněčné biologické systémy bez vlastní látkové výměny, avšak obsahující genetickou informaci ve formě DNA (DNA viry) nebo RNA (RNA viry) a schopné reprodukce v hostitelské buňce jako obligátní intracelulární parazité, přičemž využívají různé reprodukční strategie (blíže viz předměty Biologie prokaryot a virů, Genetika), zde uvedeme pouze některá obecná schémata. Mnoho rostlinných virů patří právě mezi RNA viry. Obecné schéma reprodukce (-)ssrna, (+)ssrna a dsrna virů Zdroj: 31

34 Obecné schéma reprodukce obaleného (+)ssrna viru Zdroj: 32

35 Zjednodušené schéma reprodukčního cyklu DNA virů Zdroj: 33

36 Rostlinné viry pronikají do hostitelů v místech poranění nebo prostřednictvím přenašečů (vektorů), neboť samy nejsou schopny překonávat bariéry na povrchu rostlin. Přenos rostlinných virů se uskutečňuje mechanicky (rostlinnou šťávou při řezu, zaštipování nebo kultivaci), semeny (osivem z infikovaných rostlin), pylem, přenašeči (nejčastěji hmyzem při sání) nebo při vegetativním rozmnožování (šlahouny, cibule, hlízy, řízky, rouby, očka, odkopky). Pokud se týče živočišných vektorů virů, nejčastěji se na jejich přenosu podílí hmyz se sacím ústním ústrojím, zejména mšice a křísi, méně často ploštice, třásněnky, molice, mery, červci a druhy hmyzu s kousacím ústním ústrojím. Kromě hmyzu se jako vektory uplatňují i někteří roztoči a háďátka. Zřídka se na přenosu rostlinných virů podílí kokotice a některé půdní houby. Na doplnění: Insect vectors of plant pathogens. Úloha vektorů rostlinných virů Zdroj: 34

37 Podle způsobu přenosu virů mšicemi a křísy se rozeznávají dvě skupiny virů: 1. viry perzistentní (cirkulativní) setrvávají v těle hmyzu dlouhodobě, případně celoživotně, aniž by se změnila jejich schopnost infikovat hostitele. Hmyz tyto viry přijme při sání šťáv z nakažené rostliny a po několika hodinách až dnech je může přenést další hostitelskou rostlinu při sání, 2. viry neperzistentní může hmyz při sání přenést na dalšího hostitele již po několika vteřinách od jejich přijetí z nakažené rostliny; tyto viry v těle vektoru pozbývají schopnost infikovat hostitele již za krátkou dobu, řádově během několika hodin. Vztahy vektorů (hmyzu) k virům nejsou čistě mechanické, ale jsou založeny na vzájemných interakcích, v nichž se mimo jiné odráží i druhová specifita přenašeče a hostitele; např. určité druhy mšic přenášejí jen určité druhy virů. Hmyz jako vektor rostlinných virů Zdroj: Jednotlivé druhy virů se liší okruhem hostitelů: u některých virů je velmi úzký (specializovaný, v krajním případě pouze na jeden hostitelský druh), u jiných (např. virus mozaiky tabáku, virus mozaiky okurek) značně široký, takže mohou způsobovat virózy u řady rostlinných taxonů planě rostoucích i kulturních rostlin. Některé viry, způsobující závažné virózy kulturních (hospodářsky významných) rostlin se mohou rozšiřovat i na plevele a na vytrvalých plevelných rostlinách přezimovat; z takových rostlin, označovaných jako rostliny rezervoárové, se mohou viry šířit v následujícím vegetačním období. 35

38 Viriony v hostitelské buňce mohou perzistovat bez pomnožení nebo se množit (replikovat). Pokud viriony v buňkách hostitele pouze perzistují, jejich přítomnost se na životních pochodech buněk negativně neprojevuje. Podobně pouze omezená (limitovaná) reprodukce virů se může obejít bez škodlivých následků pro rostlinnou buňku; jedná se o tzv. latentní infekci. Virion v hostitelské buňce může zůstat mimo její genom (DNA), anebo se do něho může začlenit, tzn. dojde k virogenii. Buňka, ve které k virogenii došlo, nemusí vykazovat (podobně jako u perzistence a latentní infekce) žádné funkční poškození. Produktivní infekce s množstvím pomnožených virů vede v hostitelských buňkách (potažmo v pletivu) k rozmanitým patologickým změnám (fyziologickým, biochemickým, cytomorfologickým), které spějí k lýze buněk, vytvoření nekrotických ložisek a dalším zřejmým příznakům virové choroby. Příznaky virových chorob rostlin jsou poměrně rozmanité a variabilní (změny barvy, změny tvaru, léze), ovlivněné druhem viru, druhem hostitelské rostliny a jejím genotypem (např. náchylnost nebo rezistence či tolerance viru), stadiem ontogenetického vývoje, fyziologickým stavem, ale i zevním prostředím (klimatické podmínky, počasí). Některé viry nemusejí vést po vniknutí do hostitelské rostliny k vyvolání choroby a projevu jejich symptomů, ale mohou v rostlinách perzistovat v latentní formě, bez projevů vnějších příznaků. Příznaky virózních rostlin lze zaměnit s příznaky způsobené fyziologickými poruchami a není vždy snadné v konkrétních případech skutečnou příčinu odhalit pouze na základě změněných fenotypových znaků. Pro informaci uvedeme některé typické příznaky infekce rostlin viry. Dekolorace (tj. změna barvy) může mít podobu mozaiky, která se manifestuje světlými nebo žlutými skvrnami na listech, případně na plodech a stoncích, nebo žloutenky, projevující se postupným žloutnutím celých listů (nebo jejich větší části), nebo nekrózou při odumření pletiv a cévních svazků, nebo pestrobarevností květů (např. u tulipánů). Morfózy (tj. změny tvaru) se mohou projevovat jako kadeřavost, při níž dochází ke zkadeření (zřasení) čepelí, svinutka charakteristická svinováním čepelí podél hlavní žilky, nebo další typy deformací jako asymetrie, laločnatost či nitkovitost. Přítomností některých virů (např. virus zakrslosti ječmene barley yellow dwarf virus) v infikovaných rostlinách je negativně ovlivněn jejich růst, což se projevuje jako zakrslost. Zjišťování viróz podle symptomů je základním způsobem diagnostikování viróz. Rostliny, u kterých nejsou symptomy virózy patrné (např. v určité vývinové fázi rostliny nebo při latentní infekci), mohou být zdrojem infekce nebo produkovat infikované potomstvo. V takových případech je na místě použít k průkazu virů v rostlinách vhodné virologické metody. Mezi běžně používané patří metody sérologické, založené na specifické reakci mezi extraktem z potenciálně virózní rostliny (rostlinnou šťávou ) a antisérem; touto metodou lze identifikovat i latentní viry. Kromě sérologických testů se používají i méně specifické biochemické testy. Jinou hojně používanou diagnostickou metodou je přenos viru na testovací rostlinu (durman, tabák aj.), tj. na rostlinu, u níž se testovaný virus zřetelně projeví typickými příznaky. Při této metodě se obvykle přenáší šťáva z rostliny podezřelé z virové infekce na poraněná pletiva testovací rostliny; přenos z podezřelé rostliny na testovací rostlinu 36

39 je možné uskutečnit i jinak, například hmyzem nebo kokoticí (parazitická rostlina, jejíž haustoria prorůstají do cévních svazků hostitelské rostliny). Mezi nejpřesnější a nejspolehlivější metody průkazu virů patří metody elektronové mikroskopie a metody molekulárně-genetické (sekvenování nukleových kyselin). V některých případech je možné infikované rostliny ozdravit převodem přes explantátové kulury (kalusy nebo protoplasty, regenerace, multiplikace). Blíže viz předmět Genetika. CHARAKTERISTIKA VYBRANÝCH VIRÓZ Sterilní zakrslost ovsa se vyskytuje u ovsa, méně u ječmene, pšenice, žita, kukuřice a též u některých divoce rostoucích druhů trav jílek vytrvalý, jílek mnohokvětý) z čeledi lunicovitých (Poaceae), např. jílek vytrvalý (Lolium perenne), jílek mnohokvětý (Lolium multiflorum). Původcem je virus sterilní zakrslosti ovsa OSDV (oat sterile dwarf virus). Infikované rostliny ovsa jsou zakrslé, výrazně odnožují, vymetají pouze částečně nebo nevymetají (takže v době sklizně zůstávají stále zelené a neplodí), na listech skvrny nebo proužky chlorotické, žluté až hnědé barvy, čepele od apexu k bázi červenají. Příznaky u ostatních hostitelských druhů jsou méně výrazné. Přenašeči jsou křísi a křísci (rod Psammottetix) a ostruhovník průsvitný (Calligypona pellucida). Zdrojem nákazy pro kulturní rostliny mohou být infikované planě rostoucí druhy trav. Preventivní opatření spočívá v ochraně rostlin proti vektorům, především křísům. Křísek polní (Psammottetix alienus) na rostlině Zdroj: 37

40 Zakrslost ječmene je způsobena virem zakrslosti ječmene BYDW (barley yellow dwarf virus). BYDV je (+)ssrna virus, jehož životní cyklus je na níže uvedeném obrázku. Choroba se projevuje žloutnutím listů a nízkým vzrůstem rostlin (viz obrázek). Rostliny napadené DYDV Zdroje: Životní cyklus BYDV Zdroj: 38

41 Proužkovitost pšenice se projevuje již na mladých listech pšenice dlouhými, s žilnatinou souběžnými chlorotickými až žlutozelenými proužky, napadené listy postupně žloutnou; je-li infikována velmi mladá rostlina, odumírá ještě před nasazením klasu. Virus je přenáší ostruhovník průsvitný (Javeselta pellucida). Ostruhovník průsvitný (Javesella pellucida) Zdroj: Pruhovitost kukuřice se projevuje na listech napadených rostlin chlorotickými až žlutými podélnými proužky. U infikovaných rostlin se projevuje retardace vývinu, květy se obtížně opylují, takže výnosy semen jsou nižší. Virus přenáší ostruhovník průsvitný (Javeselta pellucida). Ochranným opatřením je včasný výsev, ničení plevelů, případně přenašečů při jejich vysokém výskytu. Obecná mozaika hrachu se projevuje světlou mozaikovitou skvrnitostí na listech. Virus přenášejí mšice; hostitelskými druhy jsou kromě hrachu další druhy z čeledi bobovité (Fabaceae). Ochranným opatřením je včasný výsev, dodržovat dostatečnou pěstební vzdálenost mezi vikvovitými plodinami, ničení plevelů (zejména plevelných rezervoárových rostlin), ničení přenašečů. Výrůstková mozaika hrachu se manifestuje zelenožlutou skvrnitostí listů a palistů, doprovázenou tvorbou hrbolků nebo listnatých výběžků na spodní straně listů; hrbolky se mohou nacházet i na luscích. Virus je přenosný pouze mšicemi. Ochranným opatřením je včasný výsev, dodržovat dostatečnou pěstební vzdálenost mezi vikvovitými plodinami, ničení plevelů (zejména plevelných rezervoárových rostlin), ničení přenašečů. Žloutenka řepy se projevuje nejprve prosvětlením žilek středních listů, vnější listy později žloutnou, ale pletivo podél žilnatiny zůstává zelené (diferenciačně diagnostický znak odlišující virovou žloutenku řepy od fyziologické žloutenky; infikované listy jsou silnější, kožovité, za teplého počasí nevadnou (mají větší turgor). Virus je přenosný několika druhy mšic, hlavně mšicí makovou (Aphis fabae) a mšicí broskvoňovou (Myzus persicae). Rezervoárovými rostlinami jsou různé plevele (lebeda, merlík, rdesno, ptačinec, peníze, 39

42 kokoška) i kulturní rostliny (krmná řepa, špenát). Ochranným opatřením je prostorová izolace sazečky od semenačky, ničení plevelů (zejména plevelných rezervoárových rostlin), ničení přenašečů. Mozaika řepy se projevuje na nejmladších (srdéčkových) listech světlými neohraničenými skvrnkami, tečkami nebo kroužky, na starších listech mozaikovitými skvrnami větších rozměrů. Původce choroby je přenosný mšicemi a mechanickou cestou. Ochranným opatřením je prostorová izolace sazečky od semenačky, ničení plevelů (zejména plevelných rezervoárových rostlin), ničení přenašečů. Kadeřavost řepy je karanténní choroba, která se projevuje sklovitě prosvětlenou žilnatinou, zkadeřenými čepelemi listů svinutých spodní stranou vzhůru a zkrácenými řapíky; zevní listy postupně vadou a odumírají. Virus přenáší ploštice sítěnka řepná (Piesma quadrata); tento virus perzistuje v přenašeči po celý jeho život, avšak transovariálně nepřechází na potomstvo a rovněž ani larvy sítěnek nejsou schopny tento virus přenášet. Ochranným opatřením je ničení přenašečů. Svinutka brambor se projevuje svinováním listů kornoutovitě nebo člunkovitě směrem nahoru podél střední žilky; listy jsou tuhé, kožovitě ztloustlé, při dotyku mezi prsty šustí. Symptomy jsou výraznější u rostlin, které vyrostly z infikovaných hlíz, než u rostlin primárně infikovaných. Přenos virů je možný hlízami a mšicemi, zejména mšicí broskvoňovou (Myzus persicae). Čárkovitost brambor způsobuje Y-virus. Prvními příznaky jsou nepravidelné, mozaikovitě rozložené skvrny na listech, které přecházejí v nekrotická ložiska. Na listových žilkách nebo i na stoncích řapících listů se objevují červenohnědé čárky, případně i tmavé skvrny v úžlabí listových žilek. Virus je přenosný hlízami, mšicemi nebo mechanicky rostlinnou šťávou. Rezervoárovými plevelnými rostlinami mohou být lilek a blín. Mozaika bramboru je způsobena virem X. Na listech se nacházejí světlejší neohraničené mozaikovitě uspořádané skvrny; příznaky nejsou za vyšší teploty (v létě) manifestní, virus zůstává v latentní formě až do konce vegetačního období, je vysoce infekční, přenáší se mechanicky rostlinnou šťávou. Mozaika tabáku je způsobena jedním z nejrozšířenějších a nejlépe prostudovaných rostlinných virů s širokým hostitelským okruhem virem mozaiky tabáku (viz obrázek). Na listech se objevují světle zelené a tmavě zelené skvrny, listová čepel se nepravidelně vydouvá v důsledku nerovnoměrného růstu zdravých nemocných částí listu. Virus se snadno přenáší rostlinnými šťávami; zůstává infekční i ve vysušených částech rostlin, může být přítomen i v cigaretách (uchovává si infekčnost i při fermentaci) a kuřáky přenesena vnímavé rostliny. Mezi ochranná opatření patří průběžné odstraňování napadených rostlin, sterilizace pařeništní zeminy, zákaz kouření při práci rostlinami tabáku. 40

43 TMV schéma a EM snímek Zdroje: Symptomy mozaiky tabáku na listu tabáku Zdroj: Nekrotická kroužkovitost zelí se manifestuje světle zelenými skvrnami na listech, které přecházejí v tmavá nekrotická ložiska. Virus přenášejí mšice. Dalšími hostitelskými a rezervoárovými rostlinami mohou být další zástupci z čeledi brukvovité (Brassicaceae) jak kulturní rostliny, tak plané druhy. Mozaika okurek se projevuje světle zelenými, později žlutými skvrnami na listech i na plodech, které mají navíc hrbolatý, bradavičnatý povrch. Virus se přenáší snadno rostlinnými šťávami a mšicemi. Má značně široký hostitelský okruh (celer, špenát, merlík, petunie aj.). Ochranným opatřením je pravidelná eliminace nakažených rostlin z porostů, ničení plevelných rezervoárových rostlin a přenašečů (mšic). 41

44 Žlutá proužkovitost cibule je nápadná žlutavými podélnými pruhy na listech, zploštělými a zvlněnými listy; nasazení květů je slabé, klíčivost semen snížená. Virus je přenosný rostlinnou šťávou, sazečkami a mšicemi. Ochranným opatřením je prostorová izolace semenačky od sazečky, včasný výsev a ničení přenašeče. Šarka švestek se projevuje na listech bledě zelenými skvrnami nebo proužky, na plodech světle červenými skvrnami nebo proužky (v době vybarvování plodů); zralé plody mají nerovný povrch s propadlinkami, dužnina plodů je gumovitá a pod propadlinkami červeně zbarvená až k pecce. Plody předčasně uzrávají a opadávají. Hostitelskými druhy jsou některé druhy rodu slivoň. Přenos viru je možný při roubování (rouby, očka) a mšicemi. Kaménkovitost hrušek se charakteristická deformovanými plody, v nichž se nacházejí nepravidelně distribuované shluky sklerenchymatických buněk. Podobné symptomy jsou pozorovány při fyziologické kaménkovitosti způsobené nedostatkem boru v zemině nebo nadměrným suchem. Virus je přenosný při roubování (rouby, očka). Rakovina třešně se projevuje na vrcholu nahloučenými pupeny, odumíráním zaschlých vrcholů a rašením nových výhonků, které však rovněž brzy zasychají. Plody jsou menší, deformované, s odumřelou dužninou pevně srostlou s peckou. Virus se přenáší vegetativní cestou. Mozaika révy vinné se projevuje na listech mozaikovitě rozloženými světlými skvrnami nebo tečkami. Květy se špatně opylují, plody jsou malé, v pokročilém stadiu choroby rostliny mohou odumřít. Nekróza révy vinné se projevuje nesouměrnými listy se skvrnami nejprve žlutými, později hnědavými a nekrotizujícími, keř postupně krní a nakonec hyne.virus se vyznačuje dlouhým obdobím latentní infekce. Mozaika chmele se vyznačuje světlými, mozaikovitě rozloženými skvrnami nebo tečkami na listech; jsou-li napadeny mladé rostliny, mají zkrácená internodia, jsou tedy nižší a vytvářejí málo postranních pazochů, případně odumírají, výnos je redukován. 42

45 BAKTERIE A BAKTERIÓZY ROSTLIN Bakterie jsou velmi rozšířenými mikroorganizmy i u rostlin. Mnohé z nich jsou v těsném symbiotickém vztahu s rostlinou, některé tvoří prakticky přirozenou složku rostlinných těl endofyty a konečně jiné jsou obligátními nebo fakultativními parazity. Endofytické organizmy (viz schéma níže) mohou infikovat všechny orgány rostliny, která v jejich přítomnosti vykazuje to, co obvykle považujeme za normální fenotyp. Tyto endofyty tak skutečně velmi významně přispívají životně důležitým znakům rostliny, že by rostlina zcela bez endofytů strádala (či mohla strádat) pro chlorózu a sníženou fotosyntetickou aktivitu (rychlost fotosyntézy) v důsledku nedostatku živin (nutritional shortcomings), sníženou odolností na abiotický stres a sníženou rezistencí vůči patogenům a herbivorům a následně (jako konsekvence předešlého) sníženými kompetitivními schopnostmi a sníženým přežíváním v přírodě (sníženou schopností přežít - vitalitou). Endofyty Legenda: A - houby, B - bakterie v listech, C - rhizobia, D - houby arbuskulární mykorhizy Zdroj: Některé patogenní bakterie produkují extracelulární signální molekuly, jejichž množství závisí na způsobu koordinace regulace syntézy faktorů virulence. Tento fenomémn se označuje jako quorum sensing (QS) a významně se uplatňuje v patogenezi mnoha bakteriálních fytopatogenů (Xanthomonas, Pseudomonas), ve vzájemných vztazích bakterií rostlin. Bakterie syntetizují a do svého okolí uvolňují signální molekuly zvané autoinduktory, jejichž koncentrace je funkcí denzity buněk. Detekce prahové koncentrace induktoru bakteriálními buňkami vede ke změně exprese určitých genů, jejichž aktivací může být dosaženo množství (quora), potřebného pro realizaci patogenity. Bakterie rozpoznávají takové quorum specifickou, chemickými signály zprostředkovanou formou komunikace 43

46 označovanou jako sensing. Teprve následně může být zvětšena syntéza autoinduktorů, které aktivují expresi cílových genů, jejichž produkty se uplatňují v procesu patogeneze. Quorum sensing je možné považovat za určitý rozhodovací proces, který směřuje ke koordinovanému a usměrněnému chování populace mikroorganizmů (resp. částí populace). Bakterie, využívající QS, jsou současně vybaveny na svém povrchu receptory, které jsou schopné přijímat molekuly autoinduktorů, produkované sousedními členy mikrobiální populace. Po navázání autoinduktoru na receptor dochází k aktivaci transkripce určitých genů (včetně genu, kódujícího produkci vlastního autoinduktoru). Jakmile velikost populace bakterií dosáhne jisté hraniční (prahové) hodnoty, tzv. limitní denzity, je celkově syntetizováno tak velké množství autoinduktoru, že pronikne k receptorům všech buněk populace. V této fázi, kdy se může autoinduktor navázat na receptory dostatečného počtu bakteriálních buněk, dochází k regulaci a expresi genů, jejichž produkty (enzymy a jiné látky) až nyní mohou fungovat jako faktory patogeneze. Například pseudomonády až do dosažení quora mohou být přítomny v hostitelském organizmu, aniž by vykazovaly svou patogenitu; teprve potom se mohou projevit jako patogeny. Druhy rodu Xanthomonas produkují extracelulární mastnou kyselinu jako signální molekulu zvanou DSF (Diffusible Signaling Molecule), která se strukturně i způsobem, jakým se zapojuje do regulace funkcí virulence, liší mezi jednotlivými druhy tohoto rodu. Dicyklický GMP (di-cgmp) plní funkci intracelulární signální molekuly, která propojuje ( páruje ) extracelulární quorum sensing signál s intracelulárními ději a zprostředkovává tak řadu procesů (tvorba biofilmu, motilita, regulace exprese genů virulence). Různé druhy rodu Xanthomonas mají proteiny s modulační aktivitou di-cgmp. Je zajímavé, že některé dvoukomponentní systémy transdukce signálů mají di-cgmp modulující domény, jejichž role v procesech virulence a adaptace uvnitř rostliny umožňuje poznat, jak patogeny spřahují (propojují) různé extracelulární signály s fyziologickou adaptací na různé environmentální podmínky. Mnohé druhy bakterií vytvářejí biofilm, v němž se také uplatňují procesy založené na QS (viz schéma níže) a který se významně uplatňuje i v patogenezi. Před několika lety bylo vybráno 10 nejvýznamnějších druhů bakterií z hlediska fytopatologického. Jsou jimi: 1. Pseudomonas syringae různé patovary 2. Ralstonia solanacearum 3. Agrobacterium tumefaciens 4. Xanthomonas oryzae pv. oryzae 5. Xanthomonas campestris různé patovary 6. Xanthomonas axonopodis různé patovary 7. Erwinia amylovora 8. Xylella fastidiosa 9. Dickeia dadantii (syn. Erwinia chrysanthemi, Pectobacterium chrysanthemi), Dickeya solani 10. Pectobacterium carotocvorum (syn. Erwinia carotovora), Pectobacterium atrosepticum (syn. Erwinia carotovora subsp. atroseptica) 44

47 Mezi další velmi významné rostlinné bakteriální patogeny se řadí Clavibacter michiganensis, Pseudomonas savastanoi a candidatus Liberibacter asiaticus. O některých z uvedených patogenů stručně pojednáme níže v krátkém přehledu. Agrobacterium tumefaciens je druh gramnegativní bakterie, která se vyskytuje v půdě a může infikovat dvouděložné rostliny, u nichž způsobuje vlásčitý růst kořenů a podmiňuje u nich tvorbu nádorů nejčastěji na kořenech, řidčeji na jiných částech rostlin (tzv. crown galls). Infikovány bývají zejména mladé stromky ve školkách v místech poranění. Nejprve se vytvářejí malé nádorky, které později tvrdnou (dřevnatí), hnědnou a dorůstají větších rozměrů. Mezi účinná ochranná opatření užitkových rostlin lze počítat likvidaci napadených jedinců, změnu stanoviště školek stromů, agrotechnická opatření, při kterých nedochází k poranění (především kořenů). Agrobacterium tumefaciens EM snímek Zdroj: Kromě nukleoidové DNA obsahují tyto bakterie také plazmidy; Ti-plazmid (Ti = tumor inducing) se může integrovat do genomu hostitelské buňky, replikovat se a exprimovat se jako jeho součást a prostřednictvím úseku označovaného jako T-DNA (= transforming DNA), navodit transformaci hostitelské buňky (viz schéma níže). Kromě toho je infekce rostlin agrobaktérii v kauzální souvislosti se syntézou opinů (nopaliny, oktopiny) hostitelskou buňkou, avšak geneticky kódovanou patogenem; opiny využívá metabolicky jako zdroj energie patogen, nikoli infikovaná rostlina. Opiny jsou atypické deriváty aminokyselin, např. nopalin je derivát kyseliny glutamové a argininu (chemicky 1,3-dikarboxypropyl-L-arginin), oktopin je derivát alaninu a argininu (chemicky N-α-(D-1-karboxyetyl)-L-arginin). V uvedeném kontextu je možné považovat A. tumefaciens za významný bakteriální patogen mnoha druhů rostlin, které poškozuje a u hospodářsky významných druhů způsobuje nemalé ztráty. 45

48 Na druhé straně je Ti-plazmid jedním z nejčastěji používaných vektorů pro přenos genů (transgenoze, získání transgenních rostlin) a proto i významný pro genové manipulace rostlin (genové inženýrství). Oblast Ti-plazmidu, obsahující onkogeny a geny pro opiny, lze vyjmout a místo ní vložit do plazmidu určitý jiný gen, který může být následně včleněn do genomu hostitelské rostliny. Takto byl přenesen např. gen z Bacillus thuringiensis pro syntézu toxinu s insekticidním účinkem do kukuřice a získány transgenní, geneticky modifikované rostliny (tzv. Bt kukuřice) rezistentní vůči škůdci zaviječi kukuřičnému (Ostrinia nubilalis). Tvorbu nádorů v rostlinných pletivech nezpůsobují pouze mikrobiální patogeny jako A. tumefaciens, ale i některé druhy hmyzu v určitých vývojových stadiích (larva). Schéma interakce A. tumefaciens s rostlinnou buňkou Zdroj: 46

49 Nádory na rostlinách infikovaných A. tumefaciens Zdroje: Příklad využití Agrobacterium tumefaciens jako vektoru genů Zdroj: 47

50 Erwinia carotovora (syn. Pectobacterium carotovorum) je velmi rozšířená gramnegativní tyčinkovitá bakterie z čeledi Enterobacteriaceae. V přírodě se vyskytuje v nejvíce půdě, avšak je možné ji zjistit i ve vodním prostředí (dešťová voda), na skládkách, suspendovanou v aerosolech nebo v zažívacím traktu hmyzu. V půdě se nachází na zbytcích rostlin, odkud proniká poraněnými místy do hostitelských rostlin; snadno se šíří zejména ve vlhkém a teplém prostředí, infikovanými hlízami se přenášejí do dalších generací (viz schéma níže). U potenciální hostitelské buňky způsobuje destrukci buněčné stěny prostřednictvím extracelulárně působících pektináz a celuláz, což následně vede k narušení osmotických poměrů, jejichž důsledkem je zánik buňky. Jako fytopatogen má značně široký hostitelský okruh (zelenina např. mrkev, okurky, brambory, cibule, salát, okrasné rostliny např. kosatec), i když u některých subspecií výrazně omezený (např. patogenita E. carotovora subsp. atroseptica je omezena na brambory, u nichž může dojít k úniku iontů tvorbou transmembránových pórů účinkem peptidového fytotoxinu). Způsobuje měkkou hnilobu mrkve: napadený kořen postupně měkne, černá a z jeho pletiv vzniká kašovitá hmota. Je též příčinou černání stonku (tzv. černá noha ) a mokré hniloby hlíz u bramboru, fazole a kořenové zeleniny; listy napadených jedinců žloutnou, svinují se od vrcholu, vadnou a nakonec zasychají, dolní části stonku a kořeny černají a zahnívají, za vlhkého počasí zahnívají hlízy i na poli rostliny (jsou měkké, uvnitř přeměněné na kašovitou hmotu), rostliny se snadnou vytáhnou z půdy. Mezi účinná ochranná opatření patří dodržování agrotechnických postupů, při kterých nedochází k poranění, dodržování správných osevních a sadebních postupů (např. nerozkrajovat hlízy) a podmínek skladování (n užší teplota kolem 4-5ºC, vysoká relativní vlhkost vzduchu kolem 90%). Erwinia carotovora EM snímek Zdroj: 48

51 Schéma infekčního procesu u Erwinia carotovora Zdroj: Mrkev s projevy měkké hniloby Zdroj: 49

52 Rod Erwinia zahrnuje více fytopatogenních druhů, z nichž některé jsou uvedeny v následující tabulce: druh erwinie hostitel (příklad) E. amylovora (= Pectobacterium amylovorum) jabloň (Malus sp.) E. ananas (= E. uredovora) ananasovník (Ananas sp.) E. cypropedii (= Pectobacterium cypripedii) střevičník (Cypripedium sp.) E. (syn. Pectobacterium) chrysanthemi = Dickeya dadantii) mnoho druhů okrasných rostlin (Asteraceae, Liliaceae, ) aj. E. (syn. Brenneria) nigrifluens ořešák královský (Juglans regia) E. (syn. Brenneria) quercina dub (Quercus sp.) E. rhapontici reveň bulharská (Rheum rhaponticum) E. (syn. Brenneria) salicis vrba (Salix sp.) Schéma infekčního procesu u Erwinia amylovora Zdroj: 50

53 Symptomy hniloby vyvolané E. amylovora (ohnuté, svinuté jakoby sežehnuté listy, kapka tekutiny s bakteriemi) Zdroj: Příklady poškození rostlin infikovaných erwiniemi Listy jabloně napadené E. amylovora atroseptica Brambory E. carotovora subsp. Zdroje:

54 Paprika napadená E. carotovora (měkká hniloba) (měkká hniloba) Cibule napadená E. carotovora Zdroje: Pseudomonas syringae je tyčinkovitá gramnegativní bakterie s polárními bičíky, patogenní pro mnoho druhů rostlin (viz obr. níže). Patogeny vstupuje do rostliny průduchy, hydatodami nebo místy poranění. Pseudomonas syringae EM snímek Zdroj: Při vzniku a rozvoji infekčního procesu existuje vzájemné interakce a komunikace mezi patogenem a rostlinou (viz schéma níže): signální molekuly rostliny aktivují v pseudomonádě tvorbu fytotoxinů syringomycinu (syr) a syringopeptinu (syp) katalyzovanou enzymy (Esyr, Esyp); tyto fytotoxiny jsou pak vylučovány do prostředí sekrečním systémem typu I (TISS) a spolu s molekulami efektorů působí na hostitelskou rostlinu. 52

55 Interakce mezi Pseudomonas syringae pv. syringae a hostitelskou rostlinou Zdroj: Je známo několik patovarů. Pseudomonas syringae pv. lachrymans má afinitu k rostlinám z čeledi tykvovité (Cucurbitaceae) okurka, tykev, cuketa, meloun aj.; způsobuje bakteriální skvrnitost (okurek, tykve, melounu apod.). Mezi žilnatinou listů infikovaných rostlin se objevují průsvitné hranaté skvrny, listy žloutnou, později hnědnou, na spodní straně se objevují kapičky slizovité látky obsahující bakterie (prostředek rozšiřování patogena - smytí kapkami vody nebo přenos slizovité látky živočichy); zdrojem mohou být semena a zbytky rostlin. Pseudomonas syringae pv. pisi je původcem bakteriální spály hrachu; vyskytuje se v teplejších oblastech ČR. V napadených rostlinách ho lze nalézt v listech, palistech, lodyze a luscích, v nichž přes poutko proniká do semene a jeho prostřednictvím se vertikálně přenáší. Mezi symptomy choroby patří zprvu kulovité až protáhlé, vodnaté, olivově nazelenalé skvrny, které později žloutnou a za suchého počasí zasychají. Pseudomonas syringae pv. tabaci je původcem bakteriální skvrnitosti listů tabáku (a nejen jeho). Jedná se o poměrně často se vyskytující bakteriózu, pro kterou je typický náhlý výskyt a rychlé šíření, čímž vznikají značně velké škody. Na napadených listech se zprvu objevují bledší, vroubené, okrouhlé skvrny; pletivo uvnitř těchto skvrn posléze hnědne, pouze po obvodu se zachovává proužek chlorotického pletiva, skvrna se rozšiřuje po celé čepeli a list nakonec usychá. Patogen se v průběhu vegetačního období snadno šíří např. nářadím, na kterém utkví při manipulaci s nakaženou rostlinou, ale i prostřednictvím přenašečů (mšic); přezimuje v půdě na zbytcích odumřelých rostlin. Mšice mohou být jak hostitelem, tak přenašečem 53

56 pseudomonád: při sání šťáv z infikované rostliny se bakterie dostávají do zažívacího traktu tohoto hmyzu, tam se namnoží a posléze se výkaly dostanou na další rostliny, které mohou infiikovat (viz schéma níže). Mezi základní ochranná opatření lze uvést dodržování správného osevního postupu, moření osiva (preparáty obsahující rtuťnaté ionty), postřiky přípravky obsahujícími měďnaté ionty, výměna a/nebo sterilizace zeminy v pařeništi, likvidaci nakažených rostlin. Mšice jako hostitel a přenašeč Pseudomonas syringae Zdroj: Příklady poškození rostlin infikovaných různými patovary Pseudomonas syringae Skvrny na listech Napadené plody fazolu hrachu Zdroje:

57 Ralstonia solanacearum (syn. Pseudomonas solanacearum) je aerobní gramnegativní tyčinkovitá bakterie z řádu Burkholderiales, aktivně se pohybující pomocí bičíků. Patří mezi význačné fytopatogeny s širokým hostitelským rozsahem (rajče, brambor, paprika, banánovník, muškát, tabák aj.). Do hostitele vniká místem poranění; přenáší se půdou, vodou (v čisté vodě vydrží řádově i desítky let při teplotě 20-25ºC), hmyzem; může přezimovat v rostlinných zbytcích, v napadené rostlině, v semenech nebo vegetativních orgánech. V infikovaných rostlinách se nachází ve vodivých pletivech, jimiž systematicky prostupuje a narušuje v nich transportní procesy, což vede k vadnutí. Při infekčním procesu se uplatňují efektorové proteiny syntetizované a sekretované patogenem prostřednictvím sekrečního systému typu III (T3SS) do buněk hostitele. Jako ochranná opatření uvedeme především dodržení požadavku eliminovat infikované rostliny a nepoužívat kontaminovanou zeminu pro citlivé druhy rostlin pom dobu několika let. Příklady poškození rostlin infikovaných různými patovary Pseudomonas syringae Vadnoucí rostlina rajčete Zavadající rostliny muškátu Zdroje: Xanthomonas campestris je gramnegativní, aerobní, tyčinkovitá bakterie. Je hojně rozšířeným fytopatogenem, od něhož je znám větší počet patovarů, z nichž většina se vyznačuje jedinečným souborem metabolických drah, s čímž koresponduje variabilita v symptomech chorob hostitelských druhů rostlin. Při infekčním procesu využívá sekreční systém typu III, kterým přenáší efektorové proteiny působící proti obranným mechanizmům hostitele. Na povrchu rostliny vytváří biofilm, který umožňuje mezibuněčnou komunikaci (prostřednictvím difuzibilního signálního faktoru) v populaci bakterií, které jsou jeho součástí. Tento mikroorganizmus produkuje extracelulárně polysacharid xantan, který je dobrým stabilizátorem (tzv. xantanová guma do pečiva, zubních past apod.) a proto nachází uplatnění v biotechnologiích. Xantomonas se vyskytuje prakticky všude tam, kde se pěstují košťáloviny a způsobuje hnědou bakteriózu rostlin (košťálovin). Listy infikovaných rostlin žloutnou od okrajů, jejich žilnatina postupně hnědne až černá, měknou, ale nehnijí (jsou pergamenovitě zaschlé); hnilobě podléhají rostliny na skládce. Infikovat se mohou rostliny kdykoli v růstové fázi. 55

58 Zdrojem nákazy bývá osivo a zemina s nerozloženými zbytky infikovaných rostlin. Mezi základní ochranná opatření patří dodržování správného osevního postupu a zásady nepěstovat brukvovité rostliny na zamořeném pozemku po dobu 2 3 let, moření osiva, kompostování napadených rostlin s nehašeným vápnem, důkladné odstranění rostlinných zbytků po sklizni. Xanthomonas campestris EM snímek Zdroj: Příklady poškození rostlin infikovaných různými patovary Pseudomonas syringae List napadený X. campestris pv. citri Rajčata napadená X. campestris pv. vesicatoria Zdroje: List napadený X. campestris pv. campestris List napadený X. campestris pv. campestris Zdroje:

59 Přehledné schéma mechanizmů účinků hlavních bakteriálních fytopatogenů (Pseudomonas, Agrobacterium, Erwinia, Ralstonia ) Legenda: P. syringae pv. tomato vniká do hostitelské rostliny průduchy na listech nebo místy poranění, prostupuje apoplastickým prostorem a prostřednictvím sekrečního systému typu III injikuje do buněk hostitele značné množství efektorových proteinů virulence. Agrobacterium tumefaciens využívá sekreční systém typu IV k injikování tumory indukující DNA (T-DNA) do cytoplazmy rostlinných buněk; T-DNA je následně integrována do genomu hostitelská buňky a její exprese vede k tvorbě nádorů (crown galls). Erwinia carotovora subspecies atroseptica používá sekreční systém typu II k uvolnění enzymů degradujících buněčnou stěnu (celulázy, pektinázy). Ralstonia solanacearum vstupuje do kořenů hostitelské rostliny v místech poranění, množí se v xylému cévních svazků a tam také produkuje exopolysacharidy, které interferují s mechanizmy molekulární rekognice a inhibují vodní transport vaskulárním systémem. Každý z těchto patogenů se vyznačuje též charakteristickým mechanizmem virulence (blíže Zdroj: 57

60 Streptomyces scabies je bakterie z čeledi Streptomycetaceae, která způsobuje strupovitost brambor. Na jaře spory v půdě pronikají do vyvíjejících se hlíz (lenticelami, místy poranění), dostávají se do intercelulárních prostorů, kde se rozrostou v mycelium pronikající několika vrstvami buněk, které odumírají a jejichž ostatky slouží jako živiny pro patogena. Uvnitř infikované rostliny streptomycety produkují látku podporující tvorbu korkovité vrstvy (periderm), kterou jsou obklopeny; tak jak hlíza v těchto místech roste, periderm praská, vznikají strupovité povrchové útvary, část populace streptomycet se uvolňuje do prostředí a část invaduje do dalších, hlubších vrstev hlízy. Patogen přezimuje v nakažených hlízách nebo v půdě, na jaře mycelium vytvoří sporogenní hyfy, z nichž se uvolní zralé spory schopné infekce nových hostitelských rostlin. Celý infekční proces a vývojový cyklus Streptomyces scabies je uveden na dalším schématu. Mezi účinná ochranná opatření patří dodržování agrotechnických postupů, při kterých nedochází k poranění, dodržování správných osevních a sadebních postupů (např. výsadba nerozkrájených hlíz, rotace plodin, preference půd s nižším ph kolem 5,0 5,2) a podmínek skladování (n užší teplota kolem 4-5ºC, vysoká relativní vlhkost vzduchu kolem 90%). Schéma infekčního procesu u Streptomyces scabies Zdroj: 58

61 Příklady poškození rostlin infikovaných různými patovary Streptomyces scabies Zdroje:

62 PŮVODCI CHOROB - EUKARYOTICKÉ ORGANISMY PARAZITICKÉ ZELENÉ ŘASY Některé zelené řasy bývají označovány za parazity pěstovaných rostlin. Nejvýznamnější je rod Cephaleuros, z řádu Trentepohliales, z oddělení Chlorophyta. Cephaleuros virescens a C. parasiticus jsou aerofytické druhy, které rostou na listech, větvích i plodech řady druhů rostlin v subtropech a tropech. Do hostitelských pletiv pronikají jednobuněčnými rhizoidy. Mohou napadat čajovník, kávovník, kakaovník, pepřovník, avokádo, vanilku, citrusy a další rostliny, způsobují tzv. řasovou listovou skvrnitost. I když se jedná o relativně neškodné subkutikulární parazity, mohou způsobit ekonomické škody na napadených plodinách prostřednictvím snížení fotosyntetické plochy listů, popř. tím, že listy či plody se skvrnami vypadají jako poškozené. Zvláště závažné je napadení mladých čajovníků. PARAZITICKÉ CÉVNATÉ ROSTLINY Je známo téměř 7000 druhů parazitických krytosemenných rostlin, z nichž ovšem jen některé způsobují hospodářské škody, nejvíce jich je v tropech. Patří sem paraziti kořenů (zástupci čeledí Orobanchaceae, Scrophulariaceae) a paraziti nadzemních částí rostlin (Cuscutaceae, Lauraceae, Viscaceae, Loranthaceae). Hemiparaziti jsou napojeni na xylém hostitele a holoparaziti na xylém i floém hostitele. Hemiparaziti (poloparaziti) mají volnější metabolické vztahy s hostitelem, mají chlorofyl, proto jsou schopni fotosyntézy, pouze vodu a minerální živiny přijímají z hostitele (jsou napojeni na dřevní část cévního svazku hostitele). Působí škody pouze při extenzívním hospodaření na nejchudších půdách, a to snížením výnosu díky nadměrné spotřebě vody, v hustém zápoji hynou (jsou náročné na světlo). Příklady: jmelí bílé (Viscum album) a ochmet evropský (Loranthus europaeus), ochmet má za hostitele duby, jmelí není tak úzce specializované, parazituje na desítkách druhů dřevin. Krtičníkovité (Scrophulariaceae): kokrhel (Rhinathus), všivec (Pedicularis), černýš (Melampyrum) berou od hostitele vodu s minerálními živinami, samy fotosyntetizují, druhy rodu světlík (Euphrasia) a zdravínek (Odontites) mají tendenci vytvářet kořenový systém a mohou žít bez hostitele. 60

63 Holoparaziti (úplní paraziti) jsou heterotrofní (nezelené) rostliny, které přijímají veškeré živiny, jak asimiláty, tak roztoky minerálních látek, z hostitele, jímž je autotrofní rostlina. Jejich listy i kořeny jsou silně redukovány. Kořeny jsou přeměněny v haustoria, která jsou napojena na dřevní i lýkovou část cévního svazku hostitele. Napadají většinou jen určité skupiny druhů rostlin, na něž jsou specializováni, jejich semena mohou vyklíčit jen v blízkosti hostitelské rostliny. Patří sem zástupci čeledí kokoticovité (Cuscutaceae) a zárazovité (Orobanchaceae). Holoparazitický rod kokotice (Cuscuta sp.) zahrnuje v ČR 7 druhů. Kokotice evropská (Cuscuta europaea) napadá asi 45 hostitelských druhů, kokotice jetelová (C. trifolii) a kokotice povázka (C. epithymum), parazitující na různých hostitelích, byly dříve nebezpečím především pro jetelová a vojtěšková pole, pro kultury lnu kokotice hubilen (C. epilinum). Jsou rovněž vektory virů. Př.: Kokotice hubilen (Cuscuta epilinum) - hnízdovitý výskyt v porostech lnu, stonky jsou opletené nezelenými lodyhami kokotice, které do hostitele vysílají haustoria a vysávají z něj živiny. Napadené rostliny chřadnou, často předčasně odumírají a obsahují málo vláken, která jsou nekvalitní. Čeleď zárazovité zahrnuje asi 140 druhů holoparazitů, značně specializovaných na hostitele. Hostiteli jsou četné stromy, jako olše, líska, buk, smrk, pro podbílek šupinatý (Lathraea squamaria), vikvovité (bob obecný, hrách, čočka), ale i mrkev a petržel pro zárazu vroubenou (Orobanche crenata), jeteloviny pro zárazu menší (Orobanche minor), rajčata, tabák, paprika, konopí, brambory, slunečnice pro zárazu větevnatou (O. ramosa), která se v minulosti častěji vyskytovala i u nás, zejména v nejteplejších oblastech (např. na jižní Moravě). Příznaky: z kořenů napadených rostlin vyrůstají lodyhy zárazy, napadené rostliny se zpožďují v růstu, příp. odumírají, protože záraza jim ubírá asimiláty a vodu. 61

64 FYTOPATOLOGICKÁ MYKOLOGIE Mykologie se věnuje studiu vlastních hub (říše Fungi, resp. Opistokonta), ale i některých skupin organismů z říší Amoebozoa, Rhizaria a Chromalveolata, které bývají označovány jako Pseudofungi (Pseudomycota). V širším slova smyslu je termín houby používán pro heterogenní polyfyletickou skupinu eukaryotních, primárně heterotrofních stélkatých organismů s osmotrofní výživou (výjimkou jsou lišejníky díky přítomnosti fotobionta). Produktem metabolismu je glykogen, v buňkách jsou lyzozomy, i některé metabolické pochody v buňkách hub probíhají spíše v živočišných, než v rostlinných buňkách. Vznik a vývoj houbových oddělení není dosud zcela objasněn. Současné teorie vycházejí z fyziologických, biochemických a molekulárně-biologických charakteristik. Z vývojového hlediska představují houby a jim podobné organismy minimálně tři fylogeneticky vzdálené a nepříbuzné skupiny. Hlenky jsou polyfyletickou skupinou, která se vyvinula pravděpodobně z heterotrofních amébovitých prvoků (Rhizopoda). Plasmodiophoromycota má rovněž společný původ s některými prvoky (Proteomyxa) a jejich morfologická podobnost s hlenkami je spíše otázkou konvergentního vývoje. Oddělení Peronosporomycota (celulózní BS, stavba bičíků, syntéza lysinu přes kyselinu diaminopimelovou) jsou pravděpodobně heterotrofní větví pravěkých organismů se sifonální stélkou, paralelní autotrofní větev je představována rodem Vaucheria (Tribophyceae, Heterokontophyta). Oddělení Chytridiomycota je obecně považováno za výchozí vývojovou skupinu dnešních vlastních hub (Fungi). SYSTÉM HUB A HOUBÁM PODOBNÝCH ORGANISMŮ Systém říší eukaryot změny podle podle Simpsona a Rogera (Simpson, Roger 2004) a Hibbetta a kol. (Hibbett et al. 2007). Říše Amoebozoa Oddělení: Myxomycota Říše Rhizaria Oddělení Plasmodiophoromycota Říše Chromalveolata Oddělení Peronosporomycota Říše Opistokonta Oddělení Chytridiomycota Skupina hub spájivých Zygomycota, pododdělení Mucoromycotina Oddělení Ascomycota Pomocné oddělení: Deuteromycota Oddělení Basidiomycota 62

65 SYMPTOMY NAPADENÍ HOUBAMI Skvrnitost, anthraknóza Cercospora beticola Rakovina Nectria galligena Čarověníky Taphrina betulina Nádory Plasmodiophora brassicae Deformace listů Taphrina deformans Strupovitost Venturia inaequalis Hniloba kořenů Pythium, Fusarium Padání klíčních rostlin Pythium sp. Odumírání Vadnutí Fusarium oxysporum Povlaky na listech (padlí, peronospory, rzi) ODDĚLENÍ: MYXOMYCOTA (hlenky, Mycetozoa, Eumycetozoa) Trofickou fází jsou myxaméby (ploché s vláknitými pseudopodii a subpseudopodii), myxomonády nebo mnohojaderné slizovité útvary: pseudoplazmodia či plazmodia, klidovým stádiem mikrocysty či sklerocia. Holozoická (fagocytóza) nebo osmotrofní výživa, popř. parazitismus. Reprodukční fáze tvorba mikroskopických i makroskopických plodniček (sorokarpů a sporokarpů). Spory jednobuněčné, většinou s celulózní buněčnou stěnou. Třída: Vlastní hlenky Myxomycetes Výskyt a ekologie: kosmopoliti, vazba na vlhčí lesní biotopy (u nás pozdní jaro až raný podzim), substrát - odumřelé rostliny, tlející dřevo, listí, borka, půda, význam v přírodě není zcela objasněn. Mucilago spongiosa, Physarum cinereum a některé další druhy způsobují poškození trávníků a pastvin. Vyskytují se především na podzim na vlhčích místech na stéblech a listech trav. Nejedná se o parazity, při masovém výskytu však zhoršují estetickou i užitnou hodnotu trávníků, popř. způsobují až nepoživatelnost sena z luk. Ochrana: mechanická odstranění vodou nebo vyhrabáním. ODDĚLENÍ PLASMODIOPHOROMYCOTA (nádorovky, plazmodiofory) Třída: Plasmodiophoromycetes Vysoce specializovaná monofyletická skupina biotrofně parazitických organizmů, obligátní endoparazité cévnatých rostlin, ale i parožnatek, chromist a oomycetů. Podstatnou fází životního cyklu je beztvará, nahá, mnohojaderná masa protoplazmy parazita uvnitř buněk hostitele, tzv. paraplazmodium (vzniká dělením jader mladých, jednojaderných plazmodií, není schopno améboidního pohybu, výživa je osmotrofní). Mladá, jednojaderná plazmodia uvnitř hostitele jsou schopna přesunout se améboidně do sousedních buněk, dělením jader z nich vznikají mnohojaderná paraplazmodia. Zoospory jsou neoblaněné, mají 2 63

66 heterokontní akrokontní bičíky, infikují další hostitelské rostliny. BS sporangií a cyst obsahuje chitin a další látky. Plasmodiophora brassicae nádorovka kapustová Způsobuje boulovitost (nádorovitost) košťálové zeleniny, napadá všechny rostliny z čeledi brukvovitých (Brassicaceae), tzn. brukvovité zeleniny, pícniny, olejniny, plodiny pro zelené hnojení, brukvovité plevele i okrasné rostliny. Rostliny slaběji rostou, vadnou. Příznaky: na kořenech se tvoří nádory různé velikosti a tvaru, které jsou na průřezu kompaktní, nejprve bílé, posléze nažloutlé až hnědé, brzy se rozpadají a mění se na kašovitou zapáchající hmotu (podléhají druhotnému bakteriálnímu rozpadu). Epidemiologie: choroba se šíří napadenou sadbou, zamořenou půdou, nářadím, na obuvi, závlahovou i dešťovou vodou, kompostem. Přežívá ve formě trvalých (odpočinkových) spor, které mohou v půdě zůstat životaschopné bez přítomnosti hostitele i více než 10 let, jejich vitalitu nepoškodí průchod trávicím traktem dobytka ani silážovací procesy. otanik/pflanzenphysiologie/life%20cycle Životní cyklus: na kořenech napadených rostlin jsou nádory a deformace (hypertrofie: abnormální zvětšení a hyperplázie: patologické zmnožení buněk). Buňky nádorů zaplňují cysty (odpočívající spory, v 1 g nádoru je až miliarda trvalých spor), které po rozpadu napadených pletiv přezimují v půdě. Za příznivých podmínek (vlhko, chemotaxe: kořenové 64

67 exudáty hostitele) vyklíčí primární zoospora, pohybuje se pomocí bičíků, přichytí se na kořenový vlásek hostitele, proděraví stěnu hostitelské buňky a pronikne do ní (zvláštní organela v podobě trubice s trnem). V kořenovém vlášení vzniká mladé paraplasmodium, to se dělí a napadá sousední buňky, později dochází k dělení jader a vzniku mnohojaderných haploidních primárních sporangiálních paraplazmodií. V létě se paraplazmodium rozdělí na tenkostěnná sporangia, z nichž se uvolní sekundární zoospory do půdy a působí další infekce. Některé sekundární zoospory v půdě splývají (gametogamie) a vzniklé dvoujaderné zoospory po proniknutí do kořenů hostitele jsou základem pro vznik cystogenního (sekundárního) paraplazmodia, které je zprvu dvoujaderné, poté mnohojaderné - to působí vznik hypertrofií a hyperplázií. Zde karyogamie a meiosa - tlustostěnné cysty. Nádorovitost kořenů brukvovitých na řepce ozimé: Ozimá řepka je v současné době druhou nejvýznamnější plodinou v České republice. Podle dostupných údajů byla v roce 2012 řepka pěstována na téměř ha, což je největší výměra v historii ČR. Poměrně výrazně se mění i technologie pěstování řepky. Zvyšuje se podíl porostů setých velmi brzy, již v prvé dekádě srpna. Vysoké zastoupení řepky v osevním postupu a změny v pěstitelské technologii způsobily, že se postupně musela řešit ochrana proti mnoha druhům škodlivých organizmů. V roce 2011 byly poprvé na ozimé řepce zaznamenány výskyty nádorovitosti brukvovitých v hospodářsky významné míře. Do roku 2010 byla tato choroba vážným problémem spíše pro pěstitele brukvovité zeleniny. Toto onemocnění brukvovitých rostlin se může vyskytovat na celém území ČR, ale nejsilněji v nejproduktivnějších zelinářských oblastech (okresy Mělník, Litoměřice, Pardubice, Hradec Králové, Olomouc, Prostějov, Brno). Situace je závažná z toho důvodu, že jednoduché, levné, ekologicky přijatelné a dostatečně účinné metody ochrany nejsou přes intenzívní výzkum dosud známé. Ochrana: V rámci integrované ochrany rostlin je možno využít několika metod, které by snížily škodlivost patogena - pěstování brukvovitých plodin v minimálním odstupu 6 let na jednom pozemku, pečlivé hubení brukvovitých plevelů, úprava kyselé půdní reakce (zvýšení ph), odvodnění mokrých částí pozemků, prokypření půdy, aplikace dusíkatého vápna či některých pesticidů. Většina těchto opatření se obtížně uskutečňuje i při pěstování brukvovité zeleniny na relativně malé ploše. Důvody jsou především provozní nebo ekonomické. Ekonomicky i ekologicky je účinným ochranným opatřením pěstování rezistentních nebo alespoň vysoce tolerantních odrůd. Ale ani výsev takové odrůdy neposkytuje stoprocentní záruku, že se napadení neobjeví. P. brassicae se totiž vyskytuje v mnoha patotypech. Na základě dosavadních zkušeností a výsledků lze pro ochranu proti nádorovitosti brukvovitých doporučit orientaci na odolnější odrůdy, vysévat řepku až ke konci srpna. Další doporučená podpůrná opatření (viz možnosti ochrany) uplatňovat podle možností. Spongospora subterranea Způsobuje prašnou strupovitost bramborových hlíz, má lokální význam ve vlhčích a vyšších polohách. Je vektorem Mop-top i dalších virů. Trvalé spory zůstávají v půdě životaschopné více let. Příznaky: Na kořenech a stolonech vyvolává tvorbu drobných bílých, později hnědých nádorků. Na hlízách se vyskytují povýšené puchýřky, a to buď jednotlivě, nebo ve shlucích. 65

68 Ty praskají (hvězdovitě rozpraskaná slupka) a vytvářejí se prohloubené krátery se zbytky slupky na okrajích. Ochrana spočívá v používání zdravé sadby, prodloužení střídání plodin, zvýšení ph půdy. Prašná strupovitost brambor je u nás vzácná, ve světě je významnou chorobou v chladnějších oblastech pěstování brambor. Druhy rodu Polymyxa (P. betae, P. graminis) jsou přenašeči některých hospodářsky významných virových onemocnění. ODDĚLENÍ PERONOSPOROMYCOTA vaječné ) Třída: Peronosporomycetes (Oomycota, oomycety, řasovky, plísně Primitivní, obligátně parazitické druhy mají stélky endobiotické (žijící uvnitř těla hostitele), intra- nebo intercelulární. Jejich stélka je eukarpická (pouze část stélky se přemění v rozmnožovací orgán) a monocentrická (ze stélky vzniká 1 sporangium), ojediněle i holokarpická (celá stélka se přemění v rozmnožovací orgán). U pokročilejších typů tvoří stélku vláknité, větvené, nepřehrádkované (coenocytické, mnohojaderné) mycelium, pravé přehrádky oddělují pouze rozmnožovací orgány (sporangia a gametangia). Intracelulární endobiotičtí parazité mají amorfní stélky bez BS. Vláknitá mycelia mají stěny tvořené celulózou a dalšími polysacharidy. Zásobní látkou je β-1,3-polyglukan nazývaný mykolaminaran. Od hub se liší i cestou syntézy lysinu přes DAP, houby ji syntetizují přes AAA. Nepohlavní rozmnožování je velmi rozmanité. Zoospory: většina zástupců tvoří 1 typ - pleurokontní (sekundární zoospory, ledvinité, s bičíky umístěnými laterálně), takové druhy označujeme jako monomorfní, jev, tj. tvorbu 1 pohyblivého stádia jako monoplanetismus. Někteří zástupci tvoří nejprve akrokontní zoospory (primární, hruškovité, bičíky v přední části buňky) a po encystaci dávají vznik sekundárním zoosporám, druhy dimorfní, diplanetismus. Ty mohou opět encystovat (u nejpokročilejších typů) a vyrejdí opět sekundární zoospory (polyplanetismus) nebo vyklíčí aplanospory (aplanetismus). U suchozemských parazitických druhů (řád Peronosporales) dochází k redukci výskytu zoospor ve prospěch tvorby jednosporových sporangií, která jsou schopna klíčit hyfou. Pohlavní rozmnožování: oogametangiogamie - nedochází k tvorbě volných gamet, ale samčí jádra po kontaktu anteridia s oogoniem přecházejí kopulačními kanálky do oogonia. Anteridium na speciální anteridiální větvi a je hormonálně přitahováno k oogoniu. Oogonia jsou kulovitá či oválná, obsahují 1 nebo více oosfér. Oospora (zygota) vyklíčí v klíční hyfu, na jejím konci se buď vytvoří zoosporangium, nebo se hyfa rozvětví a vyrůstá v novou stélku. Vývojové trendy v oddělení Peronosporomycota představují obecný směr evoluce, a to přechod z vodního prostředí na souš, ten je doprovázen (potlačení tvorby zoospor ve prospěch jednosporových sporangií, klíčících hyfou - od diplanetismu k aplanetismu, přechod od saprotrofismu k biotrofnímu parazitismu až specializace na hostitele a orgány - organotropie). 66

69 Řád: Saprolegniales - zástupci jsou většinou saprofyté, někteří parazitují v kořenech kulturních rostlin. Oogonia obsahují více oosfér. Rod: Aphanomyces (hnileček) Aphanomyces laevis patří spolu s dalšími půdními patogeny (viz dále Pythium) k významným původcům spály řepné, podílí se na padání klíčních rostlin. Aphanomyces cochlioides napadá kořeny cukrovky, A. euteiches kořeny hrachu a brambor, A. raphani (h. zelný) působí hnilobu ředkviček. Řád: Pythiales sporangia se netvoří na specializovaných hyfách, sporangiofory se příliš neliší od vegetativních hyf, jedna oosféra v oogoniu Rod: Phytophthora Zoosporangia se tvoří na sporangioforech nepříliš odlišných od vegetativních hyf. Sporangiofory nejsou omezeného růstu, sporangium vzniká terminálně, ale rostoucí hyfa je odsune do laterální pozice a může vytvořit další sporangia. Za určitých podmínek mohou sporangia klíčit přímo myceliovým vláknem. Phytophthora infestans (plíseň bramborová) - je to závažná choroba brambor, která se vyskytuje prakticky každoročně. Listy žloutnou, nekrotizují a postupně usychají celé nadzemní části. Za vlhkého a chladného počasí se infekce rychle šíří a přechází i na bramborové hlízy. 67

70 Do Evropy byla choroba zavlečena v polovině 19. století. V letech následkem neúrody brambor umřel v Irsku až 1 mil lidí, následovalo masové vystěhovalectví do Ameriky. Primární infekce - z napadených hlíz (mycelium v očkách), 60 dní po vysázení brambor dochází k rozvoji choroby. Z infikovaných nadzemních částí jsou reprodukční orgány deštěm smývány do půdy a dochází k infekci nových hlíz. Příznaky: infekce se projevuje nejprve na vegetačních vrcholech, kde od okrajů listů nebo špiček listů vznikají nažloutlé až světle zelené olejovité skvrny, které hnědnou a mezi zdravým a napadeným pletivem zůstává přechodná světle zelená zóna. Na spodní straně listů, na okrajích skvrn, se při vyšší vlhkosti objevuje šedobílý porost sporangioforů se sporangii. Za vhodných klimatických podmínek pro šíření plísně (vlhko, teplo) se infekce rychle šíří na listy i stonky, takže celá rostlina odumírá. Často je možno se setkat s tzv. stonkovou infekcí, kdy na stoncích se objevují hnědočerné skvrny. Infikované hlízy mají na slupce olovnatě šedé skvrny, pod nimiž se nachází rezavě hnědé pletivo neostře ohraničené od zdravého, postupně přechází na celou hlízu (hnědá hniloba, ta se mění v mokrou po následné infekci bakteriemi). Ochrana: 1. Preventivní opatření agrotechnického charakteru, která omezují možnost infekce a zpomalují šíření choroby (výběr odrůdy šlechtění rezistentních odrůd, biologická příprava sadby, včasná výsadba, vhodná hustota trsů, vyrovnaná výživa, dostatečné nahrnutí hrůbků apod.). 2. Aplikace fungicidů podle signalizace SRS. Výběr fungicidů, jejich sled a frekvence se přizpůsobuje průběhu počasí, infekčnímu tlaku, lokalitě a odrůdě. Podrobné informace v Metodické příručce pro ochranu rostlin. 3. Ukončení vegetace omezuje infekci hlíz plísní - mechanicky rozbitím natě, nebo chemicky desikací. Phytophthora infestans napadá i račata (Solanum lycopersicum) Nejtypičtějším projevem infekce jsou skvrny na plodech. Skvrny jsou zpočátku zelenohnědé a postupně se rozrůstají a tmavnou. Povrch skvrn je nerovný a na průřezu skvrny hluboko zasahují do středu plodů. Dužina napadených plodů je ztvrdlá, nekonzumovatelná. Napadené plody nedozrávají, předčasně opadávají a hnijí. Phytophthora parasitica je patogen, který má velmi široké spektrum hostitelů, širší než jakýkoliv jiný druh rodu Phytophthora, může infikovat více než 100 rodů rostlin. Ekonomicky významní hostitelé jsou z čeledi lilkovitých plodin (rajčata, papriky, lilek, brambory, tabák), ovocné stromy (citrusy, ořechy, mandle, pistácie, broskve, švestky, meruňky, jablka, hrušky, avokádo, granátová jablka), tropické ovoce (ananas, banán), olejnatá semena (sezam, světlice), zelenina (tykvovité a brukvovité) a mnoho okrasných rostlin. P. parasitica působí problémy zejména v oblastech světa, kde je vyšší teplota půdy a vyšší vzdušná vlhkost. Phytophthora capsici způsobuje fytoftorovou hnilobu papriky. Při napadení kořenů dochází k jejich hnilobě, což působí náhlé vadnutí a odumírání rostlin. Na listech se při napadení 68

71 objevují tmavě zelené skvrny, které se zvětšují a listy vypadají jako popálené. Na stoncích a plodech se tvoří vodnaté, později hnědé skvrny, často pokryté bílým povlakem sporangioforů. Plody odumírají a zůstávají viset na rostlině. Phytophthora cactorum je původcem límcové choroby jabloní a hrušní. Způsobuje nekrózu jabloňových kmenů, na hladké kůře se tvoří hnědá propadlá místa, případně puchýře a trhliny, z nichž vyrůstá nažloutlý kalus. Postupně dochází k nekróze celého obvodu napadené části kmene. Na povrchu plodů vznikají hnědé až hnědo modré skvrny. Phytophthora cactorum a P. fragariae jsou původci hniloby kořenů, rhizomů a plodů jahodníku. Kořeny a kořenový krček jsou na řezu červenohnědé s povlakem sporangioforů, posléze odumírají. Nezralé plody jsou gumovité konzistence a hořké. Phytophthora ramorum a P. kernoviae jsou poměrně nedávno popsané invazní druhy, které působí významné ekonomické i ekologické škody na celé řadě okrasných stromů a keřů, stejně tak i na lesních dřevinách. Phytophtora parasitica var. nicotianae působí padání klíčních rostlin tabáku. Phytophthora omnivora způsobuje hniloby ovocných stromů a hynutí mladých semenáčků lesních stromů. Rod: Pythium Zástupci rodu Pythium jsou fakultativní parazité. Přežívají v půdě ve formě oospor. Při nepohlavním rozmnožování obsah sporangia migruje do váčku (vesiculu), kde se diferencují zoospory. Vesiculum praskne a zoospory jsou uvolněny do okolního prostředí. Pythium debaryanum, Pythium ultimum jsou původci padání klíčních rostlin, spály řepné, zahnívání řízků zahradních a skleníkových rostlin, hnilob podzemních orgánů včetně skladované kořenové zeleniny. Padání klíčních rostlin způsobují druhy r. Pythium spolu s dalšími půdními patogeny, např. Olpidium brassicae (Chytridiomycota), Fusarium ssp., Phoma betae (Ascomycota), Rhizoctonia solani (Basidiomycota) atp. dochází k poškození hypokotylu, který vodnatí, černá, zaškrcuje se, rostlina se pokládá na povrch půdy a odumírá. Postihuje zejména brukvovité rostliny, luskoviny, okurky, papriku, tabák, řepu (spála řepná), len (spála lnu) i semenáčky lesních dřevin. Pythium oligandrum - používá se v biologické ochraně, oospory jsou součástí přípravku Polyversum. Řád: Peronosporales sporangiofory charakteristického tvaru, oogonia s jedinou oosférou, organotropie, zástupci jsou obligátní parazité suchozemských rostlin. Symptom napadení: olejové skvrny na líci napadených listů, na rubu bělavý povlak sporangioforů, vyrůstajících z průduchů Plasmopara (vřetenatka), sporangiofory větvené s tupě zakončenými větvemi, ekonomicky významným druhem je P. viticola (v. révová). Na listech révy vinné se tvoří difúzní žlutozelené olejovité skvrny, na spodní straně bílý povlak sporangioforů, listy žloutnou, nekrotizují, silně napadené listy opadávají, bobule hnědnou, scvrkávají se a zasychají, za 69

72 vlhka hnijí. Byla zavlečena do Evropy (Francie) z Ameriky v letech s podnoži odolnými vůči révokazu. Patogen se velmi rychle rozšířil a způsobil několik vln epifytócií. Ochrana měďnatými přípravky, např. tzv. bordeauxskou jíchou, kterou je možno označit za první fungicid. Životní cyklus je diploidní, zoosporangia roznášena větrem a vodou, v rose či po dešti vyklíčí na další hostitelské rostlině sekundární zoospory, ty klíčí v hyfu, která průduchem pronikne do listu (za určitých podmínek, vyšší teplota, nižší vlhkost, klíčí zoosporangia přímo hyfou), mycelium se rozrůstá a tvoří nové sporangiofory k šíření nákazy, pohlavní proces v listech během podzimu (redukční dělení při tvorbě oosfér a samčích jader v anteridiu), tlustostěnné oospory jsou obnaženy po zetlení listů a s kapkami deště vymršťovány na listy, klíčí kratším vláknem na konci se zoosporangii Plasmopara ribicola (plíseň rybízová) napadá hlavně červený rybíz. Na listech jsou žlutozelené, žilnatinou ohraničené skvrny, na spodní straně bílý povlak sporangioforů, napadená pletiva nekrotizují, listy usychají a opadávají. Plody nedostatečně vyzrávají. Plasmopara halstedii (syn. Plasmopara helianthi, plíseň slunečnicová) je patogenem slunečnice. Na listech se tvoří světle zelené nebo chlorotické skvrny a na rubu bílý povlak sporangioforů se sporangii. Napadené rostliny zaostávají v růstu, mívají jen jeden drobný úbor a zkadeřené listy. Peronospora (vřetenatka) tvoří větvené sporangiofory se zašpičatělými koncovými větévkami. Nejznámější je druh P. brassicae (syn. P. parasitica, v. kapustová, plíseň zelná), napadající brukvovité rostliny, hlavně mladé sazenice košťálovin a působící např. hnilobu 70

73 hlávek zelí. Na podzim se tvoří na listech nažloutlé skvrny, na jaře naspodu skvrn šedobílý povlak sporangioforů se sporangii, listy žloutnou, nekrotizují a odumírají. Peronospora destructor (plíseň cibulová) napadá cibuli. Při systémové infekci rostliny zůstávají zakrslé. Další druhy parazitují na tabáku (Peronospora tabacina), na vojtěšce a jeteli (Peronospora trifoliorum), na máku (Peronospora arborescens), hrachu (Peronospora pisi), popř. řepě či špenátu (Peronospora farinosa), některé napadají i ovocné dřeviny (Peronospora rubi, plíseň ostružinová). Pseudoperonospora (vřetenatka) má dva důležité druhy: P. humuli je nebezpečný parazit chmele, do Evropy se dostal z Dálného východu zhruba před 100 lety, a dále druh P. cubensis (v. okurková) parazitující na rostlinách tykvovitých. Pseudoperonospora cubensis, původce plísně tykvovitých, je považována za nejzávažnější chorobu postihující tykvovité rostliny. V řadě oblastí světa patří v současné době mezi nejničivější fytopatogenní organismy. Poprvé byla P. cubensis objevena na Kubě v roce 1868, odtud pochází její druhové jméno cubensis. Jedná se o obligátního parazita, který napadá nadzemní části rostlin z čeledi Cucurbitaceae, zejména listovou čepel. Rozšíření tohoto patogena je celosvětové, vyskytuje se na všech kontinentech severní a jižní polokoule. Největší frekvence jeho výskytu je na rodu Cucumis, a to na C. sativus a C. melo. Nejstarší nálezy o výskytu P. cubensis z Evropy byly zaznamenány v Rakousku a Maďarsku, a to v roce Z Československa jsou první údaje o výskytu až z roku V Evropě se P. cubensis nacházela především ve Středomoří, až ve 2. polovině 80. let 20. století se rozšířila do střední Evropy, přičemž rok 1985 lze označit za přelomový. Silné epidemie P. cubensis se objevily prakticky v celé střední Evropě, ale i v dalších evropských státech. Rychlost šíření a výše škod potvrzuje vysokou schopnost adaptace tohoto patogena na nové geografické oblasti a ekologické podmínky prostředí. P. cubensis se vyskytuje každoročně téměř na celém území České republiky. Místa výskytu jsou nejen v hlavních pěstitelských oblastech, ale i v oblastech s méně příznivými podmínkami pro její výskyt. První projevy choroby se v závislosti na podmínkách prostředí objevují v nížinách koncem června až začátkem července a vlastní epidemie nastupuje koncem července a začátkem srpna. V období sklizně bývají porosty okurek silně až velmi silně napadeny. Na horní straně listů jsou žluté skvrny ohraničené žilkami, na spodní straně skvrn šedočerný porost sporangioforů se sporangii. Bremia lactucae je nebezpečným parazitem semenáčků a mladých rostlinek hlávkového salátu. Konečné větvičky sporangioforů jsou naspodu rozšířené terčovitou naduřeninou. Albugo napadá laskavcovité, hvězdnicovité, brukvovité, A. candida (plíseň bělostná) tvoří na listech a květních stopkách bílá polštářovitá ložiska pod pokožkou hostitele, v nichž jsou krátké nahuštěné sporangiofory s řetízky sporangií. Později pokožka praskne a sporangia se uvolňují. Jedná se o systémovou infekci, tzn., že mycelium prorůstá celou rostlinou, způsobuje její deformace a zaostávání v růstu. V přírodě se plíseň bělostná vyskytuje často na kokošce pastuší tobolce, z pěstovaných rostlin vzácněji na křenu nebo ředkvičkách. Na špenátu parazituje A. occidentalis. 71

74 Sclerophthora macrospora je původcem metlovitosti kukuřice. Způsobuje zezelenání vegetačního vrcholu, místo samčích kvítků a tvořících se zrn se vytvářejí drobné, metlovité listy. ODDĚLENÍ CHYTRIDIOMYCOTA CHYTRIDIOMYCETY Zřejmě vývojově nejpůvodnější skupina hub (Fungi), vykazující některé primitivní znaky. Odlišnost od ostatních skupin hub je v přítomnosti pohyblivých zoospor. Stélka je jednobuněčná (holokarpní, popř. eukarpní) s rhizoidy či rhizomyceliem, nejodvozenější je stélka tvořená cenocytickým myceliem, přehrádky oddělují pouze reprodukční orgány, buněčné stěny jsou tvořené chitinem. Třída: Chytridiomycetes Řád: Chytridiales Rod: Synchytrium (rakovinec), všechny druhy jsou parazity cévnatých rostlin. S. endobioticum (r. bramborový) napadá všechny rostlinné orgány s výjimkou kořenů, způsobuje na hlízách v místě oček bujení pletiv a vznik tmavých bradavčitých nádorů, výsledně hnilobu celé hlízy. Rakovina brambor je přísně sledovaná fytokaranténní choroba (opatření viz dále). Zajímavost: rakovina se nevyskytuje v Andách, v domovině brambor, v Evropě se asi přenesla na brambory z planě rostoucích hostitelů (Solanum nigrum, S. dulcamara). Pohlavní proces je izogamie, stélka je primitivní, endobiotická a holokarpická. 72

75 Životní cyklus: z odpočívajících sporangií vyklíčí na jaře za příznivé teploty a půdní vlhkosti jednobičíkaté zoospory, které se dotknou hlízy v místě očka, zatáhnou bičík a obklopí se tenkou buněčnou stěnou. Po proniknutí do buněk hostitele protoplast roste a obklopí se tlustým žlutohnědým obalem, vnikne tak letní výtrus prosorus. V okolních buňkách hostitele dochází k neorganizovanému dělení a vzniku nádoru. Prosorus klíčí, probíhá jeho dělení a vznikne 4-9 částí, tj. sorus sporangií. Stěna buňky hostitele praskne, sporangia se uvolní a vyrejdí zoospor, které se pohybují v půdní vodě a šíří infekci dále. Za suchého počasí se zoospory chovají jako gamety, kopulují a vzniklá zygota infikuje hostitele. V buňce hostitele vznikne odpočívající (trvalé) sporangium, které přetrvá zimu. Výskyt: Choroba se vyskytuje hlavně ve vlhčích chladnějších oblastech. Díky velmi odolným trvalým sporangiím může houba v půdě přežívat nejméně 15 až 20 let. V hlubších vrstvách půdy nebo při přeměně zamořených zemědělských a zahradních ploch v trvalé travní porosty se životaschopnost snížením klíčivosti v důsledku nižšího obsahu kyslíku v půdě výrazně prodlužuje. Šíření patogena se uskutečňuje nemocnými nebo kontaminovanými hlízami, rostlinnými zbytky, zamořenou půdou ulpívající na mechanizaci, odpadními produkty ze zpracujícího průmyslu apod. Zjištění rakoviny bramboru v porostu nebo ve sklizňovém produktu má rozsáhlé hospodářské důsledky. Ochranná opatření: Likvidace vytrvalých sporangií chemickými přípravky není možná především z ekologického hlediska. Doporučují se preventivní opatření (např. více než tříletý odstup v pěstování brambor, používání pouze zdravé sadby z nenapadených oblastí, pěstování rezistentních odrůd), pečlivá hygiena (čištění a desinfekce mechanizace po kontaktu se zamořenou půdou, likvidace nemocných hlíz a infikovaných rostlinných zbytků spálením nebo hlubokým zapravením), včasné ohlášení podezřelých příznaků příslušnému rostlinolékařskému úřadu, zákaz pěstování brambor na zamořené půdě, likvidace plevelných brambor a všech dalších lilkovitých rostlin na zamořených plochách, využití zamořené plochy jako zemědělské půdy (ne úhor nebo trvalý travní porost), ohraničení oddělující zóny. Řád: Spizellomycetales Olpidium brassicae (lahvičkovka zelná) - působí padání klíčních rostlin brukvovitých (nekróza hypokotylu) a je vektorem virových nákaz. Olpidium viciae a O. trifolii parazitují na vikvovitých rostlinách. Olpidiaster radicis napadá kořeny lnu (spála lnu), rostliny hynou. ODDĚLENÍ BLASTOCLADIOMYCOTA Rod Physoderma P. alfalfae tvoří nádory na kořenech a stoncích vojtěšky (rakovina vojtěšky). Physoderma maydis parazituje na kukuřici, způsobuje tzv. hnědou skvrnitost kukuřice. 73

76 SKUPINA HUB SPÁJIVÝCH ZYGOMYCOTA, PODODDĚLENÍ MUCOROMYCOTINA Vegetativní mycelium je dobře vyvinuté, rozsáhlé, většinou nepřehrádkované (coenocytické), větvené, mnohojaderné, haploidní. Lze rozlišit rhizoidy a stolony. BS je chitinózní. Septa se tvoří při oddělování rozmnožovacích orgánů. Nepohlavní rozmnožování pomocí endogenních nepohyblivých sporangiospor, které se tvoří ve sporangiích na koncích specializovaných hyf (sporangioforů). Pohlavní rozmnožování je izo- nebo anizogametangiogamie. Po konjugaci se vytvoří zygosporangium, obsahující jedinou zygosporu. V zygospoře dochází redukčnímu dělení a po klidovém období klíčí hyfa, nesoucí klíční sporangium. Životní cyklus je tedy haplobiontický. Řád: Mucorales Rhizopus stolonifer, syn. Rhizopus niger (kropidlovec černavý) je původcem měkké hnědé hniloby ovoce, zeleniny, účastní se skládkové hniloby cukrovky. Mucor mucedo, Mucor plumbeus se často vyskytují na poškozených plodech, jsou původci skládkové hniloby cukrovky. Choanephora cucurbitarum působí hnilobu a odumírání květů a mladých plodů tykví, okurek, rajčat i paprik. ODDĚLENÍ: ASCOMYCOTA - VŘECKOVÝTRUSÉ HOUBY Společný znak: tvorba vřecek (asci, ascus), u většiny zástupců je vřecko jedinou diploidní buňkou v cyklu, je meiosporangiem, dochází v něm k meiozi a diferenciaci endogenně vznikajících askospor (nejčastěji 8). Charakteristická je pro mnoho zástupců přítomnost dikaryofáze ve formě askogenních hyf. PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA Zahrnuje vývojově původní, nejstarší typy askomycetů. Chitin v BS většinou chybí nebo je zastoupen v nepatrném množství. Anamorfy mají kvasinkovitý charakter, ale je přítomno i dikaryotické nebo diploidní mycelium. TŘÍDA TAPHRINOMYCETES Řád: Taphrinales Rod: Taphrina (anamorfa Lalaria). Zástupci jsou vysoce specifičtí biotrofní parazité dřevin. Dimorfizmus stélek (jednak dikaryotické vegetativní paraziticky žijící mycelium infikuje pletivo hostitele, rozrůstá se subkutikulárně zpočátku v mezibuněčných prostorách epidermálních buněk, postupně prorůstá hlouběji a způsobuje hypertrofii pletiv, jednak schopnost tvořit haploidní kvasinkovitou fázi, která žije saprofyticky). Netvoří se plodnice, pohlavní rozmnožování je somatogamie, nepohlavní rozmnožování: blastogeneze, životní cyklus haplodikaryotický. Životní cyklus Taphrina deformans (kadeřavka broskvoňová) -: askospory ve vřecku nebo po uvolnění se množí pučením, oddělují blastokonidie nebo dají vznik pučivému pseudomyceliu, 74

77 které žije na povrchu hostitele. Z některé blastospory vyklíčí vláknité mycelium, jehož jádro se rozdělí (nebo blastospory kopulují), tak vznikne dikaryotické mycelium, které infikuje pletivo hostitele, rozrůstá se a vytváří nádorky. Některé buňky se zvětšují a vytvoří souvislou vrstvu chlamydospor (askogenních buněk). Zde dojde ke karyogamii, původní kulovité buňky se prodlužují a prorážejí kutikulu hostitele. Dochází k rozdělení buňky na 2 dceřiné, bazální (stopková) degeneruje a terminální se mění ve vřecko. Ve vřecku dojde k meiozi a následné mitóze a vzniká 8 askospor, které se množí pučením. Taphrina deformans (kadeřavka, palcatka, broskvoňová) je původcem kadeřavosti listů broskvoní a mandloní. Na povrchu rostlinných částí a za šupinami pupenů v korunách stromů přezimují blastospory, které jsou velmi odolné k nepříznivým podmínkám. Na jaře zanese déšť blastospory do rašících pupenů, odkud se mycelium šíří do listů. Rašící listy se stáčejí a kadeřaví - tvoří se vypouklé světlezelené nebo červené puchýře, na jejich spodní straně je bílý povlak vřecek. Napadené stromy slábnou, často se zbavují listí předčasně, už v pozdnímu létě. Letorosty přestávají růst, na plodech se tvoří červenofialové okrouhlé skvrny. U napadených stromů je větší nebezpečí jejich poškození mrazy. Do Evropy byla choroba zavlečena z Číny a již koncem 19. stol. zde byla hojná. Taphrina pruni (kadeřavka švestková) způsobuje puchrovitost švestek (deformace plodů). Napadené plody neuzrávají, zůstávají zelené až žlutozelené, abnormálně se prodlužují (dorůstají až 7 cm), nakonec jsou protáhlé, mírně zakřivené. Dužnina je tvrdá, bez šťávy a bez chuti. Deformované plody (puchry, bouchoře) jsou často uvnitř duté, bez pecky. Pokožka v 75

78 místech deformací se brzy pokrývá bělavým až šedavým povlakem tvořeným vrstvou vřecek. Během léta napadené plody vysychají a opadávají nebo v případě vlhkého počasí hnijí. Mezi odrůdami slivoní jsou velmi výrazné rozdíly v citlivosti k chorobě. Nejvýrazněji poškozována bývá odrůda Domácí švestka. V lokalitách s velkým výskytem onemocnění může patogen způsobit až 70% ztráty na ovoci. Houba přezimuje myceliem ve větvích nebo blastosporami v šupinách pupenů. Taphrina insititiae (puchýřnatec slívový) je původcem onemocnění s názvem čarověník švestky. Čarověníky jsou tvořené tenkými, bohatě větvenými nahloučenými letorosty, vyrůstajícími z jednoho místa (houba podnítí jednak růst větviček do délky, jednak neorganizovaný růst spících pupenů). Listy jsou zkadeřené, s bílým povlakem vřecek na rubu, předčasně hnědnou, zasychají a opadávají. Houba přezimuje v parenchymu lýka větviček. Taphrina wiesneri (syn. Taphrina cerasi) tvoří čarověníky a působí kadeřavost listů třešní a višní. Čarověníky jsou nejnápadnější, když strom kvete, protože napadené větve nekvetou, ale listové pupeny na nich se rozvíjejí v době kvetení zdravých větví. Další druhy rodu způsobují choroby lesních a okrasných dřevin T. betulina a T. carpini (čarověníky na břízách a habrech), T. tosquinetii (kadeřavost listů olší), T. amentorum (deformuje květenství olše), T. johansonii (květenství osiky). PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA (ASCOMYCOTINA) Vegetativní stélka je tvořena vláknitým, větveným, dobře vyvinutým myceliem. Hyfy mají přehrádky s jednoduchými póry. BS jsou dvouvrstevné, podstatnou složkou je chitin. Dikaryotická fáze je přítomna ve formě askogenních hyf s konjugovanými mitózami, životní cyklus je haplo-dikaryotický. Vřecka, vznikající na askogenních hyfách, lze na základě funkční struktury stěny a otvíracího aparátu dělit na prototunikántí, unitunikátní a bitunikátní. Vytvářejí se různé typy plodnic. Plodnice (askomata, askokarpy) jsou tvořeny nepravými pletivy, obsahují pohlavní orgány, askogenní hyfy a vřecka. Základní typy plodnic jsou kleistothecium, apothecium a perithecium. TŘÍDA LEOTIOMYCETES Řád: Erysiphales - padlí Padlí jsou obligátní, vysoce specifičtí parazité cévnatých rostlin. Mycelium porůstá povrch hostitele (extramatrikální mycelium) a vytváří typický pomoučněný vzhled, hyfy pronikají haustorii do buněk hostitele. Nepohlavní rozmnožování pomocí arthrospor, na krátkých vzpřímených vláknech se tvoří řetízky tzv. oidií. Askomata jsou uzavřená, makroskopicky viditelná, hnědá až černá, jsou opatřená přívěsnými vlákny (apendixy), jejichž délka i tvar jsou rodově charakteristické. Plodnice jsou považovány za kleistothecium, popř. primitivní erysiphální perithecium. Vřecka kulovitá či vejčitá, unitunikátní, tlustostěnná. Příznaky: Na všech nadzemních částech jsou patrné bílé moučnaté skvrny, které se zvětšují a vytvářejí souvislé povlaky, mohou se objevit i plodničky (kleistothecia). Napadené listy hnědnou, zasychají a odumírají. 76

79 Ochrana rostlin: mechanické odstraňování napadených částí, výběr odolných kultivarů, preparáty obsahující síru. Rod Erysiphe - přívěsná vlákna jednoduchá, nevětvená, několik vřecek v plodnici Erysiphe cichoraceum, padlí čekankové, je široce polyfágní patogen, ale má rasy specializované na určité rostliny, parazituje hlavně na listové zelenině, slunečnici (druzích z čeledi Asteraceae), ale též na okurkách, tykvích, tabáku aj. E. polygoni, padlí jetelové, rovněž polyfágní parazit, z vikvovitých napadá hlavně jetel luční, jetel plazivý, jetel zvrhlý, hrách, případně vojtěšku, komonici, bob obecný, je též patogenem máku. E. heraclei (syn. E. umbelliferarum), padlí mrkvovitých, napadá druhy z čel. Daucaceae, jako např. mrkev, celer, pastiňák, petržel, fenykl, kopr aj. Další druhy parazitují na hrachu (E. pisi), řepě (E. betae), atp. Rod Blumeria - - přívěsná vlákna jednoduchá, nevětvená, několik vřecek v plodnici Blumeria graminis, padlí obilní, je jediným zástupcem řádu, který napadá jednoděložné rostliny. Vyskytuje se na celém území ČR. Má široké spektrum hostitelů, napadá listy a klasy obilnin, zejména pšenice, dochází k omezení asimilace, což se projevuje snížením hmotnosti zrn. Při silné epidemii na počátku jara může dojít ke snížení počtu odnoží. Výskyt padlí zvyšuje velká hustota klíčících rostlin a nadměrné dávky dusíku. Rod Sphaerotheca - přívěsná vlákna jednoduchá, nevětvená, jedno vřecko v plodnici Sphaerotheca mors-uvae, americké padlí angreštové, hnědé padlí angreštové Tento houbový patogen pochází pravděpodobně z Ameriky a dnes se vyskytuje téměř po celém světě. Do Evropy byl zavlečen na přelomu 19. a 20. století, v první polovině 21. století je u nás nejvážnější houbovou chorobou angreštů (Grossularia uva-crispa). Napadeny však mohou být také rybízy, především rybíz černý (Ribes nigrum), ale i rybíz červený a bílý a kříženci angreštu a rybízu. Příznaky: Koncem května se objevuje na mladých výhoncích povlak bělavého moučnatého mycelia, kterým se zakrátko pokryje celý vegetační vrchol i s adventivními pupeny. V tomto stadiu se hojně tvoří bělavý poprašek konidií. Na napadené větvičce jsou listy o něco menší, často se ohrnují na spodní stranu, dříve zasychají nebo předčasně opadávají. Z bělavého primárního mycelia brzy vyrůstá hnědé, sekundární, tzv. vzdušné mycelium, u tohoto padlí zvlášť vyvinuté, v němž se později tvoří malá hnědočerná kleistothecia. Infekce pokrývá zprvu bílým, později hnědým plsťovitým povlakem plody. Ty se už dále nevyvíjejí. Pokud se plody vyvinou, nejsou chutné. Při poškození vrcholků letorostů vyrůstají z adventivních pupenů nové letorosty a dochází k metlovatění. Tato choroba angreštů způsobuje největší škody ze všech chorob a škůdců vyskytujících se na angreštu. Základem preventivních opatření je vhodná výsadba a způsob pěstování. Keře nebo stromky se nevysazují příliš hustě vedle sebe, porost se udržuje vzdušný, nezahuštěný, 77

80 nevysazovat na vlhká místa. Při nákupu se upřednostňují odolné kultivary. Je doporučováno nepřehnojovat dusíkem. Sphaerotheca pannosa var. persicae, padlí broskvoně, napadá broskvoně a mandloně. Hlavní hostitelská rostlina je broskvoň a v současnosti není k dispozici zcela rezistentní odrůda, na padlí jsou náchylné především nektarinky. Kvantitativní ale hlavně kvalitativní hospodářské škody jsou hlavně na plodech, může docházet k jejich praskání a deformacím. Sphaerotheca pannosa var. rosae, padlí růžové, působí poškození okrasných rostlin. Sphaerotheca macularis, padlí jahodníkové, parazituje na jahodníku a maliníku, tvoří se bílé povlaky na zelených částech rostlin, plody nerostou, deformují se, tvrdnou a nevyzrávají, při silném napadení zasychají, někdy nepříjemně zapáchají. Patogenem chmelu je Sphaerotheca humuli, padlí chmelové, méně častým patogenem okurek Sphaerotheca fuliginea. Rod Microsphaera - přívěsná vlákna na konci rozvětvená, několik vřecek v plodnici Microsphaera grossulariae, evropské padlí angreštové - v posledních letech je tato choroba oproti padlí americkému méně častá a vyskytuje se zejména u značně zanedbaných rostlin (nedostatečná výživa a závlaha, zastíněné lokality). Toto padlí napadá především jen listy, na kterých od července až srpna tvoří bílé povlaky na vrchní straně listů. Později jsou na povrchu vidět tmavá kleistothecia. Někteří zástupci rodu napadají okrasné dřeviny, např. Microsphaera syringae napadá především šeřík (Syringa vulgaris), letní šeřík (S. chinensis) a kalinu (Viburnum opulus), M. berberidis dřišťál a mahónii, M. azaleae pěnišníky a azalky. Choroby nejen okrasných, ale i lesních dřevin způsobuje např. Microsphaera alphitoides, padlí dubové, nejčastěji napadá duby, ale i další listnaté dřeviny. Je jedním z nejhojnějších zástupců řádu. Plodnice nejsou nepříliš časté, většinou se tvoří anamorfa Oidium quercinum. Rod Podosphaera - přívěsná vlákna na konci rozvětvená, jedno vřecko v plodnici Zástupci rodu parazitují především na ovocných dřevinách, např. Podosphaera leucotricha, padlí jabloňové (anamorfa Oidium farinosum) tvoří bílé moučnaté povlaky konidioforů s konidiemi na všech zelených částech stromu (rašící pupeny a listy, letorosty, květy a mladé plody); na plodech se projevuje tzv. síťovitá rzivost. Při napadení hned při rašení listy zakrňují, svinují se, hnědnou a předčasně usychají; napadená poupata a květy jsou menší s bílo-zelenými korunními plátky, květy zasychají a opadávají; přírůstky dřeva jsou malé, klesá plodnost. Houba přezimuje myceliem mezi šupinami pupenů. Podosphaera tridactyla, padlí slivoňové, se vyskytuje na meruňkách, broskvoních, slivoních, višních a mandloních. Podosphaera fusca je patogenem tykvovitých rostlin, Podosphaera macularis je patogenem chmelu. Rod Uncinula - přívěsná vlákna se spirálovitě zahnutými konci, několik vřecek v plodnici Uncinula necator, padlí révy, je jednou z nejdestruktivnějších chorob révy ve všech oblastech jejího pěstování. Z hlediska hospodářských škod je po vřetenatce druhou nejnebezpečnější chorobou révy. Patogen byl do Evropy zavlečen z Orientu a dlouho zde byl znám pouze jako 78

81 anamorfa Oidium tuckeri. Infekce může způsobit ztráty výnosu, redukovat růst keřů a poškodit kvalitu jak hroznů, tak vína. V důsledku oslabení výhonků zvyšuje také vymrzání keřů v zimě. Kvalita vína je vážně poškozená už při 3%-ním napadení plodů. Patogen napadá listy, květy, hrozny a letorosty révy. Na povrchu bobulí se tvoří bílý povlak, bobule tvrdnou, nedozrávají, jsou kyselé a drobné, dochází k praskání pokožky, semena se dostávají na povrch. Parazity lesních a okrasných dřevin, zejména javorů, jsou druhy Uncinula bicornis, U. tulasnei. Rod Phyllactinia - přívěsná vlákna s nafouklými bázemi a ostře odstávající ( jehlice ), několik vřecek v plodnici Phyllactinia guttata, padlí lískové, napadá nejčastěji lísky, ale i buky, jasany, olše, habry, jilmy, hlohy atd. Rod Leveillula dlouze rozvětvené přívěsky a vytváří částečně extramatrikální mycelium, anamorfou je rod Oidiopsis Leveillula taurica napadá papriky, ale přežívá i na dalších kulturních rostlinách (rajče, baklažán, artyčok atd.) a na plevelech. V ČR padlí na paprice v polních kulturách nezpůsobuje významné ztráty vzhledem k tomu, že k infekcím dochází jen v některých letech a jsou relativně pozdní. Důležitější může být tato choroba ve sklenících nebo fóliových krytech. Při silnějším napadení dochází k opadu listů a může se zastavit vývoj rostliny a tvorba plodů. Pouze v podobě anamorfy se vyskytuje padlí např. na rajčatech (Oidium lycopersici, O. neolycopersici) a lnu (Oidium lini). 79

82 Řád: Rhytismatales Tvoří intracelulární mycelium. Askokarpy jsou pseudoapothecia (askolokulární paralela apothecia) či hysterothecia (štěrbinovitě protáhlé pseudoapothecium, otvírá se štěrbinou, hymenium se za vlhka široce obnažuje, za sucha uzavírá). Vřecka unitunikátní, inoperkulátní. Zástupci převážně parazité na listech či jehlicích, způsobují onemocnění lesních a okrasných dřevin. Lophodermium sypavka Způsobuje chorobu jehličnanů zvanou jehlosyp. Na jehlicích se nejprve objevuje skvrnitost, pak hnědnutí, usychání a uschlé rezavé jehlice hromadně opadávají. Na jehlicích jsou patrné černé plodničky, za sucha uzavřené, za vlhka otevřené, a nápadné přehrádkování. Nejvýznamnější škody jsou v lesních školkách. Lophodermium pinastri, skulinatec borový, sypavka borová, jeden z původců jehlosypu na borovicích, L. macrosporum, L. abietis na smrkách a jedlích. Rhytisma svraštělka, parazituje na listech dřevin, působí tzv. černou skvrnitost listů. Nejprve se objevují žluté skvrny, pak lesklé černé dehtové skvrny. Rhytisma acerinum, svraštělka javorová, parazit na listech javorů, bioindikátor (v oblastech se znečištěným ovzduším je vzácná). R. punctatum je parazitem javoru klenu, R. salicinum parazitem na vrbách. Řád: Helotiales Inoperkulátní diskomycety, velmi početný řád. Časté je nepohlavní rozmnožování, tvoří se blastokonidie v pyknidách či acervulech. Apothecia jsou plochá či miskovitá, stopkatá či přisedlá, od několika mm do 4 cm, často živě zbarvená, někdy vznikají na sklerociích či stromatech. Vřecka unitunikátní. Celá řada zástupců vytváří listové skvrnitosti, patří sem významné patogeny ovocných dřevin. Drepanopeziza ribis parazituje na větvích rybízu (hlavně červeného) a na angreštu, anamorfa Gloeosporidiella ribis, pakustřebka rybízová, napadá listy a způsobuje antraknózu rybízu. Na listech se tvoří okrouhlé žlutozelené skvrny, které od středu nekrotizují a splývají. Listy žloutnou, usychají a předčasně opadávají. Pseudopeziza medicaginis, skvrnovka (pakustřebka) vojtěšková a P. trifolii, s. jetelová, způsobují obecnou listovou skvrnitost (antraknózu) listů jetelů a vojtěšky. Tvoří se nejprve žluté, později hnědé až černé okrouhlé skvrny na listech, které jsou stromaty pro přezimující apothecia. Pletiva listů mezi skvrnami žloutnou, později hnědnou, deformují se, zasychají a listy předčasně opadávají, což snižuje kvalitu píce. Pseudopeziza jonesii, pakustřebka zhoubná, je původcem žluté antraknózy (žluté skvrnitosti) vojtěšky. Nejprve dochází k difúznímu žloutnutí listů mezi žilnatinou, později infikované pletivo hnědne a tvoří se v něm pyknidy. Napadené listy rychle vadnou a za suchého počasí předčasně opadávají. Houba může napadat i stonky, na nich jsou pak žluté, hnědě lemované protáhlé skvrny. 80

83 Pseudopeziza tracheiphilla je původcem červené spály révy vinné. Na listech bílých odrůd se tvoří žluté, u modrých odrůd červené, žilnatinou ohraničené skvrny, které postupně nekrotizují. Mezi zaschlým středem skvrny a zdravým pletivem zůstává pruh živého pletiva (žlutý nebo červený). Listy zasychají a předčasně opadávají. Diplocarpon earliana, anamorfa Marssonina fragariae, vytváří na listech jahodníků červené až fialové skvrny, které od středu hnědnou, listy pomaleji rostou a nakonec zasychají (fialová skvrnitost listů jahodníku). Blumeriella jaapii, anamorfa Cylindrosporium padi, napadá řadu druhů ovocných dřevin (třešeň, višeň, méně často slivoň, meruňku, broskvoň). Na listech tvoří drobné okrouhlé, vínově červené skvrny, na rubu bílorůžový povlak konidií (acervuly). Skvrny splývají, nekrotizují, při silnějším napadení listy žloutnou nebo červenají a předčasně opadávají (skvrnitost listů třešně). Lachnellula willkommii, brvenka modřínová, má 1-3 mm široká, oranžová, na okraji bíle brvitá apothecia. Její výskyt souvisí se závažnou chorobou, rakovinou modřínů. Rakovina modřínu je nejvýznamnějším onemocněním modřínu. Stejně jako u jiných typů rakoviny se hostitel marně snaží překrýt postiženou oblast hojivým pletivem. Nádory se mohou tvořit několik let, dorůst obrovských rozměrů a vést k úplnému znehodnocení kmene. Podle některých autorů není tento druh jediným původcem choroby, dokonce existuje domněnka, že napadení nádorů touto houbou je druhotné. Botryotinia fuckeliana, anamorfa Botrytis cinerea, plíseň šedá, způsobuje botrytidu (hnilobu nadzemních částí rostlin), která se vyskytuje u mnoha druhů. Na všech nadzemních částech rostlin se tvoří šedé až šedočerné skvrny, za vlhka pokryté šedými povlaky mycelia. Části rostlin nad poškozeným stonkem při intenzivním napadení vadnou a odumírají. Napadené květy a plody usychají nebo se pokrývají svazky konidioforů. Houba může být rovněž původcem padání klíčních rostlin. Hostitelskými rostlinami jsou zástupci listové zeleniny (hlávkový salát), plodové zeleniny (rajčata, papriky), technických plodin (konopí), olejnin (slunečnice), ale i brambory, fazol atp. Tento druh napadá i ovoce, např. angrešt, maliník, jahodník, révu vinnou. Na listech jsou patrné okrouhlé, ostře ohraničené, koncentrické šedé skvrny, nezralé plody hnědnou, zrající měknou a hnijí. Na napadených částech se za vlhka tvoří šedý povlak konidioforů. Pozn. Botrytis cinerea patří ale i mezi patogeny zvyšující kvalitu rostlinných produktů. V oblastech, kde se pěstují bílé odrůdy vinné révy, se Botrytis cinerea nazývá ušlechtilou hnilobou, jelikož snižuje obsah vody v hroznu, čímž zvyšuje cukernatost a zahušťují se minerální látky. Dochází k vybalancování vysoké sladkosti a přirozené kyselosti a vznikají látky, které spoluvytváří charakteristický buket botrytického vína. Protože nástup ušlechtilé hniloby není nikdy pravidelný, je třeba hrozny sbírat výběrově a vinohradem se často musí projít několikrát. To vysvětluje relativně malá množství botrytického vína a vysoké výrobní náklady. Botryotinia squamosa, anamorfa Botrytis squamosa, je původcem botrytidy listů česneku. Za vlhkého počasí jsou na listech bílé protažené skvrny, za teplého a suchého počasí listy rychle hnědnu a odumírají. 81

84 Monilinia, hlízenka, anamorfa Monilia Je původcem moniliové hniloby ovoce. Charakteristické jsou koncentricky uspořádané polštářky bělavých, postupně hnědnoucích konidií na plodech. Napadený plod je prorůstán myceliem houby a stává se pseudosclerociem, u napadených jablek se někdy neobjevují konidiofory, ale napadený plod zčerná ( černá hniloba ). Monilinia fructigena, hlízenka ovocná, anamorfa Monilia fructigena, kloubnatička ovocná je významnou chorobou skladovaného ovoce. Je nejrozšířenějším původcem moniliové hniloby jádrového ovoce, která se vyskytuje v sadech na plodech jako hnědá nebo černá hniloba. Napadené plody buď opadávají, nebo zůstávají v korunách stromů, kde mumifikují. Kloubnatička se vyskytuje ve volné přírodě od června do listopadu, na uskladněném ovoci pak po celý rok. Šíří se výtrusy konidiemi, které jsou přenášeny větrem, deštěm, ale také pomocí hmyzu (zejména vos a much), který poškozuje pokožku zrajících malvic, čímž umožňuje invazi houby do tkáně plodu. Do jisté míry lze uvažovat o symbióze, jelikož houba nekrotizuje tkáně, které jsou pak měkké a snadněji konzumovatelné. Monilinia laxa, anamorfa Monilia laxa je původcem moniliové spály a moniliové hniloby peckovin. Moniliniová spála a moniliniová hniloba plodů patří k nejvážnějším houbovým chorobám peckovin. V posledních letech je moniliniová spála hospodářsky nejškodlivější chorobou višní a meruněk v ČR. Moniliniová hniloba způsobuje závažnější poškození plodů peckovin pouze v některých letech a v některých oblastech. Monilinia laxa je původním druhem vyskytujícím se na území ČR. Výrazný nárůst škodlivosti moniliniové spály v posledním období pravděpodobně způsobila kombinace příznivých meteorologických podmínek pro infekce v jarním období a pěstování náchylných odrůd peckovin, především višní a meruněk. 82

85 Patogen má velmi široký okruh hostitelských druhů z čeledi růžovitých (Rosaceae). Hostitelem je především meruňka obecná (Prunus armeniaca), broskvoň obecná (Prunus persica), slivoň třešňová (Prunus cerasifera), třešeň višeň (Prunus cerasus), slivoň obecná (Prunus insititia), slivoň švestka (Prunus domestica), mandloň obecná (Prunus dulcis); dále také jabloň (Malus spp.) a hrušeň (Pyrus spp.), u kterých se jedná o formu specialis mali. Hostiteli jsou rovněž okrasné druhy peckovin: slivoň (višeň) plstnatá (Prunus tomentosa), mandloň trojlaločná (Prunus triloba) a další. Moniliová hniloba plodů postihuje všechny druhy peckovin, moniliový úžeh nejčastěji višeň a meruňku. Příznaky: Původce moniliniové spály napadá všechny rostlinné části, jednotlivé květy nebo celá květenství, listy, letorosty, větve, nezralé i zralé plody. Napadení květů se projevuje nejdříve vznikem hnědavých, vpadlých míst na korunních lístcích, pestíku a listech. Později květy hnědnou a předčasně zasychají, skvrny na listech se zvětšují a nakonec celé poškozené listy vadnou a odumírají, poškozené části však neopadávají. Při napadení květů mycelium prorůstá do dřeva, na napadených letorostech i starších větvích se často vyskytuje klejotok. Houba produkuje metabolity, které způsobují úhyn napadených částí. Ty odumírají velmi brzy, většinou několik dní po infekci a nejpozději do 2 týdnů, šíření patogena závisí na trvání vhodných podmínek. Vizuálně se strom jeví jako poškozený, spálený mrazem. Proto se tato forma choroby nazývá moniliniová spála. V okolí zničených plodonošů se často tvoří malé rakovinné rány s různě intenzivním klejotokem na okrajích, které mohou být vstupní branou infekcí dalších saprofytických druhů hub nebo bakterií. Kromě vegetativních orgánů napadá Monilinia laxa i plody (moniliniová hniloba plodů), na nichž vyvolává okrouhlé hnědě zbarvené hnilobné skvrny, které se dále šíří. Později se objevují charakteristické polštářkovité útvary (sporodochia), tvořené hustě uspořádanými skupinami konidioforů, které nepravidelně plošně pokrývají povrch napadeného plodu (ne v koncentrických kruzích!). M. laxa, jako původce moniliniové hniloby, škodí nejen během dozrávání plodů na stromech, ale i po sklizni v průběhu skladování. Apothecia se tvoří na pseudosklerociích, seschlých opadaných plodech. Pseudosklerocia jsou dlouhodobým zdrojem inokula. Skupiny okolních napadených plodů přetrvávají často na stromech jako pevně spojené ( slepené ) shluky plodů. Škody: Patogen způsobuje snížení kvality (přímé poškození plodů) nebo množství sklizně (snížení počtu plodů poškozením květů a květenství spálou, snížení násady plodů v následujících letech, přímé zničení plodů hnilobou). Dále dochází k negativnímu ovlivnění růstu a plodnosti (tvoří se kratší letorosty, menší listy, při opakovaných každoročních výskytech spály i menší velikost plodů) i vitality stromů (při opakovaných každoročních infekcích nebezpečí vymrznutí napadených a oslabených stromů). Ochrana: K ochraně proti uvedeným chorobám je třeba využít komplex opatření, které snižují nebo omezují nebezpečí infekcí, poškození plodů apod. Agrotechnická opatření: Je třeba vybírat lokality s dobrými půdními podmínkami (ph, obsah humusu aj.), zajistit před výsadbou kvalitní přípravu půdy a vyrovnanou výživu makro a mikroelementy (zejména nepřehnojovat dusíkem). Další agrotechnické zásahy, které příznivě 83

86 působí proti šíření choroby, jsou kvalitní výchovný řez, pravidelný a dostatečný udržovací nebo zmlazovací řez výsadeb, zajišťující řídké a vzdušné koruny i dostatečné osvětlení plodů při dozrávání. Významným opatřením je rovněž použití kvalitního výsadbového materiálu - výběr méně náchylných odrůd. Biotechnická opatření jsou pouze podpůrná a slouží ke snížení množství inokula ve výsadbě nebo k zabezpečení preventivní ochrany plodů před mechanickým poškozením. Dle možnosti je třeba ihned po sklizni odstranit napadené usychající plody, rovněž i napadené větve s nekrózami, zbytky odumřelých plodonošů s květy, květenstvími a listy. V rámci biologické ochrany je experimentálně ověřováno použití bakterií (Bacillus sp., Pseudomonas sp.) nebo hyperparazitických druhů hub (Tuberculina sp.), k přímé biologické ochraně výsadeb peckovin nebo k posklizňovému ošetření plodů před skladováním. V oblastech se zvýšeným výskytem choroby je nutné i chemické ošetření. Sclerotinia, hlízenka Sclerotinia sclerotiorum, hlízenka hlíznatá (obecná), je polyfágní druh. Patogen může napadat více než 360 druhů rostlin. Důležitými hostitelskými rostlinami jsou slunečnice, řepka, sója, fazol, salát, celer, mrkev, rajčata, ale i citrusy. Napadené části žloutnou, vadnou a 84

87 za vlhka zahnívají, postupně podléhá hnilobě celá rostlina. Na poškozených částech se tvoří bílé vatovité mycelium a černá sklerocia. Sklerócia jsou malá, nepravidelná, v průměru měří 3-6 mm a mohou se tvořit buď uvnitř stonků, nebo těsně nad povrchem půdy. Apothecia jsou miskovitého tvaru, světlehnědé barvy, o průměru 4-10 mm, tvoří se na dlouhých, tenkých stopkách. Choroby, způsobené uvedeným patogenem, se označují např. jako houbové vadnutí okurek, sklerotiniová hniloba fazolu, paprik, rajčat, rakovina lnu, bílá hniloba slunečnice, sklerotiniové zahnívání stonků brambor. Je rovněž významnou skládkovou chorobou (mrkev, celer, petržel). Sclerotinia trifoliorum je původcem rakoviny jetele. Během zimy nebo v předjaří napadá kořenové krčky rostlin, které hnědnou, vodnatí a i s listovou růžicí se oddělují od kořenů. Na napadených částech ve vzdušném mycelium se tvoří černá sklerocia. Poškozuje hlavně jetel luční, méně jetel plazivý, jetel zvrhlý, vojtěšku. Řád: Hypocreales U zástupců převažuje nepohlavní rozmnožování, nejčastější jsou fialospory. Někdy se tvoří sklerocia. Plodnice jsou živě zbarvená perithecia. Stromata též živě zbarvená, někdy připomínají plodnice stopkovýtrusých hub. Vřecka jsou unitunikátní, inoperkulátní. Claviceps, paličkovice Claviceps purpurea, paličkovice nachová, parazit v semenících žita a jiných trav Životní cyklus: askospory zachycené na bliznách prorostou do semeníku a vytvoří pseudostroma, v němž jsou komůrky vystlané konidiofory s konidiemi plovoucími v medovici (sfaceliové stádium dle anamorfy Sphacelia segetum), konidie jsou roznášeny hmyzem, napadený semeník se změní ve fialové sklerocium, námel, který vypadne z klasu a po přezimování na něm vyrostou stromata s bělavou stopkou a nachovou paličkou, palička obsahuje perithecia, niťovité askospory jsou vystřelovány z vřecek a unášeny větrem na další rostliny. Byla-li sklerocia rozemleta do mouky, působila otravy (ergotismus) alkaloidy ergotaminové a ergotoxinové řady, dnes se námel uměle pěstuje pro výrobu léků proti krvácení. V České republice je v důsledku dodržování zásad správné zemědělské praxe nařízených Ministerstvem zemědělství ČR možnost nákazy ergotismem minimální. Nákaza však není zcela vyloučena při hrubém porušení zemědělské a technologické praxe v pěstování a následném zpracování obilovin. Jisté riziko představují také obilné výrobky produkované zeměmi, jejichž zemědělství a jeho kontrola se nachází na nedostatečné úrovni. Námelové alkaloidy jsou termolabilní a vlivem pečení či jiné tepelné úpravy dochází k jejich redukci o 50 86%. 85

88 Nectria, rážovka Nectria cinnabarina, rážovka ruměnná, polyfágní houba, tvoří rumělková perithecia na větvích listnatých stromů, častější je anamorfa Tubercularia vulgaris, hlívenka obecná, v podobě oranžových polštářků konidioforů. Napadá listnaté lesní, ovocné (slivoň, meruňka, třešeň, jabloň, ořešák, meruzalka, aj.) a okrasné dřeviny, způsobuje nektriové usychání větví, tj. nekrózy kůry na větvích a kmeni, vadnutí a odumírání větví. Proniká do dřeva v místě poranění, houbová vlákna ve vodivých svazcích zpomalují pohyb vody a živin a zároveň produkují toxiny, proto větve usychají a odumírají. Podobná je Nectria coccinea, rážovka červcová. N. galligena, r. rakovinová, anamorfa Cylindrocarpon mali, je původcem či alespoň spolupůvodcem nektriové rakoviny. Choroba se projevuje tvorbou nádorů, které brání proudění vody a živin, a tak působí usychání částí nad nádorem. Nejčastěji se vyskytuje na bucích, jabloních i dalších ovocných stromech. Napadá hlavně starší nebo oslabené stromy, do pletiv proniká poraněním. Giberella, giberela Giberella zeae, resp. její anamorfa Fusarium graminearum, působí hniloby klíčků a kořenů kukuřice, tzv. fuzariózy. Ve dřeni stébel prorůstá bílé až růžové mycelium, které způsobuje lámání stébel. Houba rovněž porůstá zrna růžovým myceliem a dochází k trouchnivění palic. Giberella pulicaris je považována za spolupůvodce rakoviny buků. Způsobuje rovněž fuzariózu konopí. U mladých rostlin poškozuje asimilační plochu listů, u starších rostlin 86

89 dochází k vaskulárnímu vadnutí, houba primárně napadá kořeny, toxiny se šíří do nadzemních částí, rostlina vadne, odumírá. Giberella fujikoroi, g. japonská, anamorfa Fusarium moniliforme, způsobuje chorobu rýže ( bakanae ) a cukrové třtiny, projevující se abnormálním prodlužovacím růstem a následným odpadáváním stébel. Biochemická analýza napadených rostlin vedla k objevu růstových hormonů, giberelinů. Řád: Microascales Zástupci nevytvářejí stromata, askomata jsou většinou tmavá perithecia nebo kleistothecia. Vřecka jsou prototunikátní. Thielaviopsis basicola je původcem černé hniloby tabákových kořenů (hniloba kořenů má za následek žloutnutí listů až odumíráním mladých rostlinek) a černou hnilobu kořenů lnu (suchá kořenová spála, popraskání kořenové kůry hlavního kořene, který se zbarvuje olovnatě šedě, namodrale až šedočerně, rostliny jsou menší, tvoří méně tobolek, neodumírají, ale zůstávají zelené až do sklizně, vlákna jsou kratší a nevhodná pro zpracování). Řád: Ophiostomatales Askomata jsou kulovitá či hruškovitá tmavě zbarvená perithecia, 1 mm velká, na vrcholku vytažená v dlouhé rostrum s ostiolem, vřecka protunikátní. Patří sem vysoce specifičtí, obvykle nekrotrofní parazité stromů i druhy žijící v symbiózách s kůrovci ( ambrosiové houby ). Jsou roznášeny kůrovci, vegetují ve vodivých drahách stromů, způsobují jejich ucpání a tím usychání hostitele, navíc produkují toxiny. Onemocnění stromů se označují tracheomykózy: usychání konců větví nebo vrcholků stromů, žloutnutí a opad listů a pomalé odumírání celého stromu nebo strom náhle uschne uprostřed vegetace. Listy vadnou, svinou se, uschnou a mrtvé listí hned neopadává, na příčném řezu nemocnou větví nebo kmenem je patrná skvrnitost dřeva kroužky drobných hnědých až černých teček, které jsou uspořádány podél jednoho nebo několika letokruhů. Ophiostoma, anamorfy Graphium, Sporothrix O. novo-ulmi v anamorfní formě Graphium ulmi působí v posledních desetiletích katastrofální hynutí dubů na celém světě (holandská nemoc jilmů, grafióza jilmů). Vektorem tohoto druhu jsou bělokazi rodu Scolytus. O. piliferum a O. piceae mají široký okruh hostitelů, přenašečem je Ips typographus (lýkožrout smrkový). Ceratocystis, anamorfa Chalara Tracheomykózy dubů způsobují hlavně druhy C. fagacearum a C. fimbriata. 87

90 Řád: Phyllachorales Skupina hub, které tvoří stromata v pletivech hostitele s pyknidami a askomaty. Vřecka bitunikátní. Polystigma rubrum, mnohojizvec švestkový, je původcem červené skvrnitosti listů švestky. Na listech jsou nejdříve žlutá, později cihlově červená okrouhlá stromata, ke konci vegetace od středu černají. Při silném napadení listy usychají a předčasně opadávají. Houba přezimuje na opadaných listech, kde se vyvíjejí plodnice. Řád: Phyllachorales čárovkotvaré Zástupci tvoří většinou stromata, která bývají často ponořena v pletivu hostitele (endostroma). Plodnice jsou černá nebo tmavěhnědá perithecia s nápadně dlouhým rostrem. Vřecka jsou unitunikátní inoperkulátní. Konidie vznikají v acervulech nebo v pyknidách. Některé druhy mají 2 typy konidií (hyalinní 1buněčné a pigmentované vícebuněčné) Gnomonia leptostylla, anamorfa Marssonina juglandis je původcem hnědnutí listů ořešáku (antraknóza). Na listech, plodech, letorostech se tvoří hnědé skvrny, které splývají, silně napadené listy a plody předčasně opadávají. Gnomonia erythrostoma, anamorfa Libertina stipata je původcem hnědnutí listů peckovin. Od okrajů listů jsou patrné zvětšující se žluté skvrny, pak listy hnědnou, usychají, svinují se, ale neopadávají a zůstávají viset na stromě až do jara. Hostiteli jsou třešeň a meruňka. G. erythrostoma je jedním z původců (spolu s bakteriemi Xanthomonas pruni a Pseudomonas syringae, houbami Valsa spp., Cytospora cincta, Verticillium albo-atrum, V. dahliae, Monilia laxa) apoplexie, tj. předčasného odumírání meruněk (mrtvice). Choroba má rychlý průběh, dochází k náhlému vadnutí částí nebo celých stromů, nekrózám kůry, tvorbě prasklin a rakovinných ran. Příčinou je celkové oslabení stromu, teplotní výkyvy, pěstování na zamokřených těžkých půdách. Valsa, bradavkatka, působí chřadnutí řady druhů dřevin. Valsa cincta, Valsa leucostoma, anamorfa Cytospora leucostoma, jsou patogeny třešní, višní a meruněk (cytosporové usychání větví), Valsa malicola je patogenem jabloní (cytosporové odumírání jabloně) - vznikají plošné nekrózy, rakovinné rány, dochází k odumírání větévek. Na kmenech a silnějších větvích jsou hnědofialové nekrózy. Houba je příležitostný parazit, napadá oslabené a poraněné stromy. Diaporthe eres, čárovka listnáčová, vytváří nádory na jabloních (diaportová rakovina). Řád: Xylariales Zástupci jsou typické stromatické tvrdohouby (pyrenomycety). Plodnice jsou tmavě zbarvená perithecia, která se nacházejí ve stromatech, vřecka jsou unitunikátní, inoperkulátní. Rosellinia necatrix, kořenokaz révový, napadá kořeny révy, a způsobuje jejich odumírání. Na kořenech je bílý povlak mycelia a později svazky konidioforů, mycelium tvoří rhizomorfy. 88

91 Korová pletiva kořenů odumírají, praskají a odlupují se, napadené kořeny tmavnou a odumírají. Na odumřelých kořenech se tvoří černá sklerocia a později plodničky (perithecia). Monographella nivalis, anamorfa Fusarium nivale (Gerlachia nivalis), plíseň sněžná, působí vyzimování (fuzariózu) ozimů, zvláště žita. Choroba se projevuje špatným vzcházením osiva, už na podzim jsou rostliny zakrnělé, deformované, často odumírají a v porostu se objevují prázdná místa. Na jaře po odtání sněhu napadené části rostlin leží na zemi a jsou pokryté bílým nebo narůžovělým myceliem houby, postižené rostliny nebo jejich části odumírají. Na vzrostlých rostlinách dochází k napadení báze stébel a kořenů, zpomalení růstu a krnění (běloklasost). Askospory v peritheciích dozrávají zároveň s obilkami, jsou rozšiřovány větrem a zachycují se na dalších dozrávajících obilkách, z nichž se potom šíří nákaza. TŘÍDA DOTHIDEOMYCETES Řád: Capnodiales Specifická skupina hub, která náleží mezi tzv. černě ( černá padlí ). Zástupci žijí saprofyticky na sladkých výměšcích hmyzu a rostlin na povrchu listů. Některé druhy mohou přejít k parazitismu a vnikat haustorii do epidermálních buněk hostitele. V zásadě ale škodí spíše zastiňováním asimilační plochy listů souvislým povlakem černě zbarveného mycelia. Septoria cannabis je původcem septoriózy konopí, na listech jsou okrouhlé, okrově hnědé, červenohnědě lemované skvrny, na jejich spodní straně se tvoří pyknidy. Cercospora beticola, skvrnatička řepná, symptomem napadení jsou okrouhlé šedohnědé skvrny s červenofialovým lemem, počet skvrn narůstá, splývají, při stoupajícím napadení listy usychají. Pseudocercosporella herpotrichoides, stéblolam Houba napadá báze stébel a pochvy ozimých obilovin, kořeny zůstávají zdravé. Mycelium (šedé) prorůstá dovnitř stébla, zvnějšku na spodních internodiích jsou patrné oválné světlé skvrny s tmavohnědým okrajem ( medailonky ), které nejsou ostře ohraničeny od zdravého pletiva. V místě napadení se stéblo lehce zlomí. Řád: Dothideales Řád zahrnuje většinu bitunikátních askomycetů. Vývoj plodnice je askolokulárního typu, jedná se o pseudoperithecia či jejich modifikace. Anamorfy řady druhů způsobují skvrnitosti listů. Mycosphaerella, tečkovka, anamorfy způsobují skvrnitosti listů, na listech se tvoří zelenožluté, později červenofialové ohraničené skvrny, které od středu nekrotizují, obsahují pyknidy. Skvrny se spojují, silně napadené listy zasychají a opadávají. M. tassiana má široké spektrum hostitelů, anamorfa Cladosporium herbarum působí chorobu označovanou jako čerň obilná. 89

92 Další druhy škodí na cukrovce (M. tabifica, anamorfa Phoma betae, fomová hniloba cukrovky), květáku (M. brassicicola, anamorfa Phyllosticta brassicae), třešních (M. cerasella, anamorfa Cercospora cerasella), hrušních (M. sentina, anamorfa Septoria piricola, septorióza či bílá skvrnitost listů hrušní), na černém a červeném rybízu (M. grossulariae, anamorfa Septoria ribis, septoriová skvrnitost rybízu). M. rubi, braničnatka ostružiníková, je patogenem ostružiníku. M. pinodes, anamorfa Ascochyta pinodes, je původcem hnědé strupovitosti (antraknózy) hrachu, příznaky (menší okrouhlé, neostře ohraničené tmavohnědé skvrny) jsou patrné na luscích, listech a palistech. M. fragariae, anamorfa Ramularia tulasnei způsobuje bílou skvrnitost listů jahodníku (na listech skvrny s bílým středem a fialovým okrajem). M. linorum, anamorfa Septoria linicola, je původcem choroby septorióza lnu, na listech se tvoří šedé až hnědé skvrny, listy se kroutí a opadávají, na stoncích a tobolkách jsou růžové až červenohnědé, tmavě fialově lemované skvrny. Mycelium septoriózy poškozuje lýková vlákna, která se při zpracování trhají. Didymella, průsvitka Didymella bryoniae, anamorfa Phoma cucurbitacearum je původcem černé hniloby plodů okurek, napadá snad všechnu tykvovitou zeleninu. Vyznačuje se hnědnutím listů od jejich okraje (skvrny zasychají a odumřelé pletivo vypadává) a vodnatěním a následným hnědnutím výhonů. Během několika dní dokáže zlikvidovat celou kulturu. Didymella lycopersici napadá především bazální části stonků rajčat, na kterých se objevují poměrně velké tmavohnědé skvrny. Když pokryjí celý obvod stonku, rostlina nad tímto místem zvadne a později uschne. Choroba se označuje jako rakovina rajčat. Didymella applanata je nejzávažnější houbová choroba maliníku, způsobující odumírání (metlovitost) maliníku. V době, kdy maliník plodí, začnou osychat listy a někdy i celé výhony. V okolí pupenů se tvoří nejprve fialovohnědé ohraničené skvrny, dochází k nekrózám, praskání a odlupování kůry a odumírání výhonů; z adventivních pupenů se tvoří nové metlovité výhonky. Metasphaeria diplodiella, anamorfa Coniella diplodiella je původcem bílé hniloby révy. Bobule jsou mléčně hnědé (u modrých odrůd kávově hnědé), vadnou a sesychají, typická je octová vůně napadených hroznů (v důsledku přemnožení octových kvasinek). Na stopkách hroznů a třapinách jsou nekrotické skvrny, dochází k poškození cévních svazků, vadnutí a usychání hroznů pod postiženým místem. Listy vadnou a usychají, ve dřevě se objevují praskliny a odlupuje se kůra. Guignardia bidwellii způsobuje černou hnilobu révy vinné, plody následkem napadení zasychají a černají. Druhy rodu Venturia, strupnatka, způsobují strupovitost ovoce, askospory na jaře infikují listy a mladé větévky, pod kutikulou se rozrůstá černé mycelium, tvořící konidiofory, konidie šíří nákazu na listy i plody, na podzim proroste mycelium do hloubky pletiv a vytvoří se gametangia a pseudoperithecia. 90

93 V. pirina, anamorfa Fusicladium pirinum, strupovitost hrušní, na listech (hlavně na spodní straně) a na plodech jsou sazovité hnědočerné až šedočerné skvrny, na plodech se tvoří deformace, praskají a následně hnijí. Houba napadá často i větvičky (hluboce rozeklaná kůra, která se odchlipuje). V. inaequalis (F. pomi, syn. F. dendriticum), strupovitost jabloní, na listech jsou sazovité skvrny, které nekrotizují a listy opadávají. Na plodech jsou šedočerné zkorkovatělé skvrny, plody se deformují a praskají, poškození jsou vstupní bránou pro další patogeny. Tento druh méně napadá větvičky. V. cerasi (F. cerasi), strupovitost třešně, napadá třešně, višně, a to plody, letorosty i listy. Na plodech se tvoří sazovité povlaky houby, dužnina pod nimi hnědne, plody praskají, zasychají. V. carphophila (F. carpophilum), strupovitost meruňky, houba napadá meruňky, broskvoně, mandloně, a to plody, letorosty i listy. Na plodech jsou černé korkovité skvrny, napadená pokožka praská. Leptosphaeria, drobnička, je početný rod, zahrnující řadu rostlinných parazitů L. nodorum, anamorfa Septoria nodorum, braničnatka plevová, je patogenem obilí. Napadené klíční rostlinky špatně vzcházejí (jsou zakrnělé, mají zhnědlé klíčky). Na listech, listových pochvách, stéblech a kolénkách jsou hnědé až fialové skvrny, které splývají, později se objevují drobné hnědé pyknidy. Na plevách, pluchách a pluškách jsou malé hnědofialové tečky, pak špičky pluch hnědnou (klasové skvrnitosti), rostliny krní, klásky a zrno se špatně vyvíjejí (částečná hluchost klasu). Houba se vyskytuje hlavně na pšenici, zřídka ječmeni a žitu. L. maculans, anamorfa Phoma lingam, je původcem fomové hniloby košťálovin. Napadá rostliny ve všech růstových fázích: u vzcházejících rostlin způsobuje jejich padání, u mladých rostlin se tvoří na všech částech šedohnědé, tmavěji lemované skvrny s pyknidami, u napadených kořenů praská a odlupuje se kořenová kůra ( černá noha ). Houba se vyskytuje 91

94 na všech pěstovaných brukvovitých plodinách, je nejzávažnější chorobou ozimé řepky, která se v porostech objevuje již na podzim. V kombinaci s nepříznivými povětrnostními podmínkami při přezimování přispívá též k vyzimování porostů. Silnější infekce způsobuje předčasné odumírání rostlin po odkvětu, ztráty na výnosu mohou dosáhnout 20 až 50 %. Druhy rodu Kabatiella způsobují onemocnění jetelů zvané spála (antraknóza) jetele (K. caulivora) a hnědnutí a lámavost stonků lnu (K. lini). DEUTEROMYCOTA (FUNGI IMPERFECTI) Umělá pomocná skupina, vytvořená pro nedokonale známé houby, tzn. pro houby známé pouze v anamorfní fázi. S výjimkou skupiny Blastomycetes je stélka všech druhů tvořena vláknitým, přehrádkovaným, větveným myceliem. Díky ultrastruktuře hyf předpokládáme, že převážná většina druhů této skupiny představuje anamorfy vřeckovýtrusých hub. Rozmnožování probíhá pomocí různých typů konidií na hyfách či na speciálních konidioforech. Genetická proměnlivost je zajišťována pomocí parasexuálního procesu (nevznikají noví jedinci, jen rekombinovaná DNA), kdy dochází k plazmogamii, karyogamii i haploidizaci (heterokaryosa - dotyk dvou geneticky odlišných mycelií a přechod jader, mutace). Výskyt a význam: 30 % všech známých druhů hub, nejčastěji v půdě nebo na rostlinných substrátech, mnohé jsou významnými rostlinnými parazity a příčinou skládkových chorob ovoce a zeleniny. Systém: pomocné třídy jsou utvořeny na základě především morfologických charakteristik konidioforů a konidií, popř. způsobu konidiogeneze. Ascochyta pisi je původcem strupovitosti (antraknózy) hrachu. Příznaky se projevují na luscích, listech a palistech v podobě okrouhlých, ostře ohraničených žlutohnědých skvrn s vyvýšeným okrajem, jejich střed je pokrytý černými pyknidami. Druhy rodu Alternaria způsobují skvrnitosti na listech, stoncích a květech. Původcem alternariové skvrnitosti košťálovin je Alternaria brassicicola, která napadá rostliny ve všech růstových fázích, podílí se i na padání klíčních rostlin. Černá hniloba mrkve vzniká po napadení Alternaria radicina (příznaky se projevují ve všech růstových fázích rostliny, dochází k zčernání a ztenčení hypokotylu a kořínku klíčních rostlin rostliny padají a hynou, nadzemní části pokrývají šedohnědé povlaky mycelia. Na kořenech jsou patrné černé, ostře ohraničené vpadlé skvrny. Houba způsobuje suchou hnilobu, je významná i jako skládková choroba mrkve. Hostiteli jsou mrkev, celer, petržel. Další druhy rodu jsou původci skvrnitostí na listech a plodech: alternariové (suché) skvrnitosti listů mrkve (Alternaria dauci), hnědé (alternariové) skvrnitosti rajčat (Alternaria solani), alternariové skvrnitosti papriky (Alternaria capsici-annui). Houby rodu Aspergillus se vyskytují na různých substrátech rostlinného původu, produkují aflatoxiny. Jsou hlavně původci skládkových chorob. 92

95 Botrytis allii je patogenem cibule (krčková hniloba cibule - cibule po sklizni směrem od krčku měknou a hnijí (na průřezu jsou pletiva hnědě zbarvená). Později se cibule na povrchu pokrývají šedým povlakem konidioforů s konidiemi, někdy s černými sklerocii; napadené cibule se scvrkávají, mumifikují. Colletotrichum trifolii, hladkoplodka jetelová napadá hlavně jetel luční a vojtěšku. Napadení se projevuje protáhlými, ostře ohraničenými skvrnami na spodních částech lodyh, lodyhy jsou křehké, lámou se, žloutnou a zasychají. Dochází i k zahnívání kořenového krčku, na listech se objevují žluté až hnědé skvrny, hlavně podél žilnatiny. C. linicola způsobuje antraknózu lnu. Houba napadá len ve všech růstových fázích. Na děložních listech klíčních rostlin se vyskytují žluté, později červenooranžové až černé, vodnaté, ostře ohraničené skvrny, na stoncích hnědočerné fialově ohraničené skvrny a v místech skvrn (které jsou převážně v horní třetině) se stonek láme. Clasterosporium carphophilum napadá ovocné stromy, broskvoň, meruňku, třešeň, višeň, slivoň atp. Je původcem dírkovitosti listů (suché skvrnitosti listů). Na listech jsou okrouhlé červené skvrny, napadené pletivo odumírá a vypadává, takže listy zůstávají dírkovité, silně napadené listy předčasně opadávají. Na plodech se tvoří hnědé skvrny, které korkovatí, plody jsou deformované a předčasně opadávají, na letorostech propadlé hnědé skvrny, které nekrotizují, objevuje se klejotok, části letorostů nad postiženými místy zasychají. Drechslera graminea je původce pruhovitosti ječmene. Na listech mezi listovými nervy se tvoří protáhlé světlé pruhy, které později hnědnou, odumírají a list se třepí v podélných pruzích. Rostliny zastavují růst, klasy často zůstávají v pochvách a bývají hluché. Výskyt na ozimém a jarním ječmeni. D. teres způsobuje hnědou skvrnitost ječmene. Na listech jsou protáhlé hnědé skvrny se síťovitou strukturou, které se zvětšují a splývají, při silném napadení listy nebo jejich části odumírají. Výskyt na ozimém a jarním ječmeni. Gaeumannomyces graminis je původcem choroby černání pat stébel (nepravý stéblolam). Napadá hlavně kořeny, napadená pletiva černají a odumírají, kůra kořenů se odlupuje. Rostliny lze je snadno vytáhnout z půdy, stéblo se neláme. V důsledku napadení kořenů je omezen přívod živin a rostliny zakrňují. Napadené rostliny tvoří hluché (prázdné) bílé klasy (běloklasost). Výskyt hlavně na pšenici, ječmeni a žitu. Poškození bramborových hlíz jsou následkem napadení řadou druhů anamorfních hub, např. Phoma foveata způsobuje suchou hnilobu hlíz (na hlízách tmavohnědé miskovité prohlubeniny; slupka v místě napadení zvrásněná do koncentrických prstenců; do dužniny zasahuje hluboká ohraničená nekróza, v hlízách šedé mycelium, Fusarium solani vytváří na hlízách tmavá, později scvrklá vpadlá místa, na slupce bílé až růžové mycelium. Pletiva hlízy hnědnou a trouchnivějí, uvnitř hlízy vznikají dutiny, dojde k mumifikaci hlíz (celé se scvrknou). Po napadení druhem Alternaria solani vznikají na pokožce hlíz vpadlé, ostře ohraničené skvrny a pod nimi tmavohnědé pletivo ostře ohraničené od zdravého, dochází k suché hnilobě hlíz. Houba napadá i listy brambor (hnědá skvrnitost listů brambor - na starších listech hnědé, ostře ohraničené skvrny s koncentrickými prstenci). 93

96 Choroby bramborové natě jsou následkem napadení různými druhy rodu Fusarium spp., např. Fusarium oxysporum (fuzáriové vadnutí brambor listy odspodu vadnou a žloutnou, hlavně po suchém a teplém počasí, cévní svazky jsou na řezu hnědé, stonky mohou být hnědé i na povrchu) nebo Colletotrichum atramentarium (koletotrichové vadnutí brambor - listy při suchém horkém počasí žloutnou a zasychají, stonky zůstávají dlouho zelené a často se na nich objevují vzdušné hlízky, kořeny gumovatí a měknou). Colletotrichum orbiculare je původcem antraknózy okurek. Na listech jsou okrouhlé, vodnaté, světle zelené, hnědnoucí skvrny, na skvrnách jsou růžové slizovité kupky konidií; napadené pletivo zasychá a vypadává, listy odumírají. Na plodech se tvoří propadlé, světle zelené, později růžové skvrny, plody měknou a zahnívají. Colletotrichum lindemuthianum způsobuje antraknózu fazolu. Houby rodu Penicillium se vyskytují na různých substrátech rostlinného původu, produkují antibiotika a toxiny. Různé druhy rodu jsou původci peniciliové hniloby česneku. Pod slupkou stroužků je šedozelený poprašek konidií, česnek podléhá suché hnilobě. Choroba se vyskytuje zejména u mechanicky poškozeného a špatně skladovaného česneku. Trichothecium roseum způsobuje hnilobu jablek. Dochází k hnilobě jádřince, na slupce jsou růžová ohniska hniloby, pletiva hnědnou a mají hořkou chuť; infekce proniká přes poranění. Druhy rodu Verticilium, např. Verticilium albo-atrum, Verticilium dahlie způsobují vadnutí rostlin (tracheomykózy). Houba prorůstá cévními svazky, které hnědnou, celá rostlina pak vadne a odumírá. Příklady: verticiliové vadnutí vojtěšky, vadnutí broskvoně, houbové vadnutí okurek, houbové vadnutí rajčat, verticiliové vadnutí paprik, verticilióza jahodníku. Septoria apiicola je původcem septoriové skvrnitosti (septoriózy) listů celeru. Příznaky se objevují nejdříve na starších, později i na mladších listech v podobě drobných šedohnědých skvrn se žlutým okrajem, uprostřed skvrn jsou viditelné černé tečky pyknidy. Listy žloutnou a předčasně odumírají. Phomopsis viticola je původcem černé skvrnitosti révy vinné. Tvoří se černé skvrny na listech, letorostech, hroznech. Dochází k odumírání napadených letorostů, na vyzrávajících letorostech k zesvětlení až vybělení kůry. Marssonina panattoniana způsobuje antraknózu (skvrnitost) salátu. Hostiteli jsou hlávkový salát, salátová čekanka a štěrbák. Příznaky se objevují nejprve na vnějších listech v podobě žlutých, později hnědnoucích skvrn s tmavším lemem, ve středu je šedobílý povlak konidií, v místě skvrn pletivo vypadává. Silně napadené rostliny odumírají. Čerň okurková, neboli gumóza okurek je způsobena houbou Cladosporium cucumerinum. Na napadených plodech jsou vpadlé skvrny za vlhka pokryté černozeleným sametovým povlakem konidioforů a konidií, v okolí skvrn dochází k vylučování kapek gumovitého slizu (gumóza), na listech se tvoří vodnaté, světlezelené, hnědnoucí skvrny, u klíčních rostlin jsou patrné červené skvrny na děložních lístcích a hypokotylu. Čerň obilná je následkem napadení druhy rodů Cladosporium spp., Alternaria spp., Epicoccum spp., na klasech, obilkách, listech a stéblech se tvoří černé povlaky konidioforů. Jedná se o příležitostné parazity, které napadají rostliny oslabené stéblolamem, hmyzem nebo 94

97 špatnými půdními podmínkami, popř. odumřelé části rostlin. Často se vyskytují na dozrálém, pozdě sklizeném obilí. Mnohé druhy rodu Fusarium patří mezi významné patogeny rostlin. Jsou to např. Fusarium oxysporum (např. houbové vadnutí okurek, rajčat, fuzarióza lnu, fuzáriové vadnutí paprik), Fusarium solani (např. kořenová spála a vadnutí hrachu, fuzarióza česneku), Fusarium culmorum, Fusarium graminearum, popř. F. avenaceum a F. moniliforme (fuzariózy obilovin) a řada dalších. Způsobují padání klíčních rostlin, vadnutí a hniloby různých částí řady druhů rostlin. Při silnější nákaze rostliny vadnou a rychle odumírají. Řada fytopatogenních druhů je řazena rovněž do rodu Phoma, např. strupovitost bulev celeru je následkem infekce Phoma apiicola, jarní černou skvrnitost vojtěšky či jetele způsobuje Phoma medicaginis, usychání stonku lnu Phoma linicola. Helmintosporiózu obilovin, hlavně ječmene a pšenice způsobuje infekce houbou Helminthosporium sativum. Symptomy napadení se liší podle toho, který orgán rostliny je postižen. Dochází k odumírání klíčních rostlin, při napadení listových pochev a stébel pletiva v kolénkách trouchniví, snadno praskají a stébla se lámou. Při silném napadení vzniká suchá, černohnědá hniloba kořenů, rostliny lze pak lehce vytáhnout z půdy. Spálu kukuřičnou (helmintosporiovou skvrnitost listů kukuřice) způsobují druhy Helminthosporium carbonum, H. turcicum a H. maydis, helmintosporiózu máku Helminthosporium papaveris, helmintosporiózu česneku Helminthosporium allii (napadené rostliny špatně rostou, na sklizeném česneku se tvoří černý práškovitý povlak a později tmavé skvrny, pod kterými stroužky zahnívají nebo trouchnivějí). ODDĚLENÍ: BASIDIOMYCOTA - HOUBY STOPKOVÝTRUSÉ Velká, morfologicky i ekologicky značně diverzifikovaná skupina, zřejmě paralelní vývoj s oddělením Ascomycota. Základní společný znak: karyogamie a meióza probíhá v buňce zvané bazidie (meiosporangium), haploidní bazidiospory se tvoří exogenně na sterigmatech (stopečkách). Vegetativní stélka tvořena vláknitým, dobře vyvinutým myceliem, které je přehrádkované a přehrádky opatřeny doliopóry (tvar soudku, obě strany póru kryje polokulovitá, membránami tvořená čepička, tzv. parentozóm). U zástupců řádů Uredinales a Ustilaginales pouze jednoduché póry. Životní cyklus je dikaryotický, diploidní je pouze mladá bazidie (probazidie), haploidní fáze omezena většinou na bazidiospory a primární mycelium. Pohlavní rozmnožování je somatogamie, popř. gameto-somatogamie. Z fytopatologického hlediska jsou nejdůležitější sněti a rzi. TŘÍDA UREDINIOMYCETES Řád: Uredinales rzi Rzi jsou dnes považovány za nejprimitivnější typy bazidiomycetů: relativně dlouhá haploidní fáze, odlišný typ oplození (gameto-somatogamie), absence doliopórů a přezek, obligátní, vysoce specializovaný parazitismus, převaha nepohlavního rozmnožování různými typy spor. 95

98 Obligátně biotrofní parazité rostlin. Netvoří plodnice, ale ložiska výtrusů. Mycelium v mezibuněčných prostorách pletiv hostitele, do jejichž buněk vysílá haustoria. Napadené buňky zpravidla nejsou usmrcovány, přítomnost parazita může vést ke vzniku hypertrofií a hyperplázií (nádory, čarověníky). Řada druhů působí velké škody na kulturních rostlinách, nejúčinnější prostředek proti rzím je vyšlechtění odolných odrůd. Životní cyklus haplodikaryotický: bazidiospóry klíčí v haploidní mycelium, na něm se tvoří pohlavní orgány (spermogonia, označení 0) v nichž se tvoří spermacie; pohlavním procesem vzniká dikaryotické mycelium, na němž se zakládají postupně ložiska nepohlavních výtrusů: jarní (aecia s aeciosporami, označení I), letní (uredia s urediosporami, označení II) a zimní (telia s teliosporami, označení III); teliospory představují probazidie (karyogamie), po karyogamii a následné meiozi vyklíčí z teliospory příčně dělená bazidie se 4 haploidními bazidiosporami (označované také jako sporidie, označení IV). Druhy makrocyklické (0, I, II, III, IV), u mnoha druhů mohou 1 3 typy ložisek chybět: brachycyklické (netvoří aecia), druhy mikrocyklické (např. III+IV). Druhy heteroecické, dvoubytné - střídají hostitele, druhy autoecické, jednobytné - beze změny hostitele. Hostitelská specializace. Spermacie - kulovité buňky s velkým jádrem, tvoří se ve spermogoniích (polokulovité nebo lahvicovité ložiska). Spermogonia vytvářejí krátké hyfy, které na konci odškrcují množství spermacií, u většiny rzí se vytváří na horní straně napadeného orgánu. Aeciospory (aecidiospory, jarní výtrusy) - kulaté až oválné, jednobuněčné, dvoujaderné, tvoří se v útvarech pohárkovitého tvaru na spodní straně listu v aecidiích. U heteroecických rzí jsou aecidiospory přenášeny větre, či hmyzem na hlavního hostitele, kde vyklíčí v dikaryotické mycelium a proniká průduchy do pletiv hostitelských buněk. Uredospory (letní výtrusy) - jednobuněčné, dvoujaderné, vejčité nebo elipsovité, obvykle oranžovohnědé barvy. Na dikaryotickém myceliu se vytváří během vegetace kupky (lůžka, sori) uredospor. Uredospory funkčně odpovídají konidiím. Teteutospory (teliospory, zimní výtrusy) - vytváří se na témže myceliu jako uredospory, kupky teleutospor (telia) jsou uspořádány pod epidermis a uvolňují se jejím protržením. Teleutospory jsou tvarově rozmanité jedno-, dvou i více buněčné (systematický znak), stěny jsou ztlustlé, temně zbarvené, odolné suchu a chladu, slouží k přezimování rzí. Basidiospory (sporidie) - tvoří se na bazidii, která vznikne vyklíčením buněk teleutospor. Basidiospory jsou haploidní, vždy dvě a dvě basidiospory jsou opačného ladění (+,-). Životní cyklus dvoubytné (heteroecické) rzi na příkladu rzi travní, Puccinia graminis. Haploidní fáze vázána na mezihostitele (dřišťál), bazidiospora vyklíčí v hyfu, která vniká do tkání hostitele, a rozrůstá se v intercelulární monokaryotické mycelium, na líci listu vznikne skupinka drobných kuželovitých bradaviček (spermogonií), polokulovitých ložisek typu acervulů či pyknid. Spermogonia tvoří krátké hyfy, odškrcující na koncích množství spermacií, a též nektar, který je spolu se spermaciemi vytlačován ven a hromadí se u ústí spermogonií. Sladká šťáva nektaru láká hmyz, který rozšiřuje spermacie. Z ústí spermogonií vyčnívají přijímací hyfy, na něž se dostanou opačně pohlavně laděné spermacie. Jádro spermacie přejde do přijímací hyfy a posouvá se do mycelia pod spermogoniem, kde vznikne dikaryotická buňka. Dikaryotická buňka dává vznik prášilkám (aeciím), které mají tvar 96

99 pohárků na spodní straně listu (jednobuněčné dikaryotické aeciospory, jarní výtrusy). Aeciospory slouží k přenosu nákazy na druhého hostitele (popř. infikují téhož hostitele), kde se vyvíjí dikaryotické mycelium, dávající vznik urediím s uredosporami (letní výtrusy). Ty jsou většinou oranžové a slouží k šíření nákazy na druhém hostiteli (trávy). Před dozráním hostitelské rostliny se na místech, kde se tvořila uredia, vytvoří telia s tmavými zimními výtrusy (teliosporami, teleutosporami). Teliospory představují probazidie, v nichž dochází ke karyogamii, posléze každá buňka teliospory klíčí bazidií, do ní se přesune diploidní jádro, dojde k meioze a vzniknou 4 haploidní buňky se 4 bazidiosporami (sporidiemi). Klasifikace rodů podle tvaru teliospor: Uromyces má jednobuněčné teliospory Uromyces phaseoli, rez fazolová jednobytná rez, všechny vývojové fáze se tvoří na fazolu: nejprve na spodní straně listů bílé kupky aeciospor, v létě na listech a luscích rezavé kupky letních výtrusů (uredospor), později černé kupky zimních výtrusů (teliospor), silně napadené listy opadávají 97

100 Uromyces pisi, rez hrachová dvoubytná rez, životní cyklus probíhá na pryšci a vikvovitých, na listech hrachu se tvoří buď skořicově hnědé kupky letních výtrusů nebo tmavohnědé kupky zimních výtrusů (na listech pryšců aecia) Uromyces betae, rez řepná jednobytná rez, v létě jsou patrné na listech červenooranžové až rezavě hnědé kupky letních výtrusů (uredospor), na podzim tmavě hnědé kupky zimních výtrusů (teliospor) - silně napadené listy předčasně žloutnou a odumírají, tím se snižuje kvalita bulev krmné řepy i cukrovky Uromyces striatus var. medicaginis, rez vojtěšky dvoubytná rez, životní cyklus probíhá na pryšci a vikvovitých, na spodní straně listů a na stoncích vojtěšky se tvoří buď skořicově hnědé kupky letních výtrusů, nebo tmavohnědé kupky zimních výtrusů, při silném napadení listy vadnou a opadávají Uromyces trifolii, rez jetele jednobytná rez, na listech se tvoří kupky uredospor a teliospor, pletiva v místě infekce žloutnou a zasychají Uromyces viciae-fabae, rez bobová jednobytná rez, na obou stranách listů, řapících, stoncích jsou světle hnědé kupky uredospor, později tmavohnědé až černé kupky teliospor, při silné infekci listy usychají Puccinia má dvoubuněčné teliospory Puccinia helianthi, rez slunečnicová jednobytná rez, na jaře jsou patrná na horní straně listů žlutá spermogonia a na rubu pohárkovitá aecia, po odkvětu slunečnice na rubu listů prášivé kupky uredospor a později teliospor, napadení se šíří od spodních listů nahoru, silně napadené listy zasychají a opadávají Puccinia allii, rez cibulová jednobytná rez, na listech cibulovin se tvoří uredia a telia Puccinia striiformis, rez plevová dvoubytná rez, parazitující na všech druzích obilovin, mezihostitel není znám oranžové kupky uredospor se tvoří nejprve na špičkách listů, později v pruzích mezi žilnatinou, rozšiřují se i na pochvu a stéblo, případně i na klasy, později na spodní straně listů, pochvách a stéblech jsou patrné černohnědé čárkovité kupky teliospor (zpočátku kryté) Puccinia graminis, rez travní Puccinia graminis subsp. graminis parazituje na všech druzích obilnin, subsp. graminicola na planě rostoucích travách heteroecický druh, mezihostitel je dřišťál obecný (Berberis vulgaris) a mahónie cesmínolistá (Mahonia aquifolium) 98

101 na listových pochvách, čepelích, stéblech a klasech jsou oranžové až rezavě hnědé kupky uredospor zpočátku kryté epidermis, ta se později trhá a odchlipuje, kupky splývají a zejména na pochvách tvoří pruhy, kupky teliospor se tvoří jako tmavohnědé až černé pruhy Puccinia persistens var. triticina, rez pšeničná heteroecický druh, mezihostitel je žluťucha (Thalictrum) a zapalice (Isopyrum), hostitelem pšenice na jaře jsou na horní straně listů oválné, rezavě červené kupky uredospor, později v létě na spodní straně listů a na pochvách drobné černé kupky teliospor kryté epidermis P. coronata, rez ovesná heteroecický druh, mezihostitel je řešetlák počistivý (Rhamnus cathartica) nebo krušina olšová (Frangula alnus), hostitelem oves na listových čepelích (na obou stranách), pochvách a pluchách se tvoří žlutooranžové kupky uredospor, později se objevují kupky teliospor, které tvoří prstenec kolem kupek uredospor Puccinia hordei, rez ječná heteroecický druh, mezihostitel je snědek (Ornithogalum), hostitelem ječmen nejprve jsou na horní straně listů drobné, oranžově žluté kupky uredospor zpočátku kryté epidermis, později na spodní straně listů a na pochvách drobné černé kupky teliospor kryté epidermis Puccinia recondita, rez žitná heteroecický druh, mezihostitel je pilát lékařský (Anchusa officinalis) a prlina rolní (Lycopsis arvensis), hostitelem žito na spodní straně listů drobné, rezavě hnědé kupky uredospor, později na spodní straně listů a na pochvách tmavohnědé kupky teliospor zpočátku kryté epidermis Puccinia sorghi, rez kukuřičná heteroecický druh, mezihostitel je šťavel (Oxalis), hostitelem kukuřice na obou stranách listů rezavě hnědé, obnažené kupky uredospor, před dozráváním kukuřice na listech a pochvách hnědočerné kupky teliospor, zpočátku kryté pokožkou Phragmidium má vícebuněčné teliospory, druhy jsou časté na zástupcích čeledi Rosaceae Phragmidium rubi-idae, rez maliníková jednobytná rez, na listech jsou patrné drobné, zvětšující se žlutozelené skvrny, na spodní straně skvrn oranžová ložiska letních výtrusů (uredospor), později hnědá až černá ložiska zimních výtrusů (teliospor), na jaře oranžová aecia s jarními výtrusy (aeciosporami), silně napadené listy zasychají a opadávají Gymnosporangium má dvoubuněčné teliospory, vytváří aecia na růžovitých (jabloň, hrušeň, jeřáby) 99

102 Gymnosporangium sabinae, rez hrušňová dvoubytná rez, mezihostitel je jalovec, na jeho větvích žlutohnědé až rezavé sloupce zimních výtrusů, které jsou za vlhka rosolovité, za sucha práší aecia se tvoří na hrušni, na horní straně listů nejprve oranžové skvrny (později s červeným lemováním) a na nich drobné tmavé tečky (spermogonia) a na rubu listů pohárkovitá aecia Cronartium - teliospory tvoří sloupkovité výrůstky Cronartium ribicola, měchýřnatka vejmutovková dvoubytná rez, aecia na borovicích s 5-ti jehlicemi (na kmenech a větvích zduřeniny se spermogonii a oranžová puchýřovitá aecia), uredia a telia na rybízu (nejčastěji černém) a angreštu, listy žloutnou, usychají a předčasně opadávají Cronartium asclepiadeum, měchýřnatka borová, parazituje na borovicích se dvěma jehlicemi Tranzschelia - dvoubuněčné teliospory, uredospory vejcovité (hyalinní) Tranzschelia pruni-spinosae, rez švestková dvoubytná rez, mezihostitel je sasanka pryskyřníková, hostitelem slivoň, meruňka, broskvoň na listech se tvoří nejprve drobné žlutozelené skvrny, později na rubu skvrn prášivé hnědé kupky uredospor a teliospor, silně napadené listy žloutnou a předčasně opadávají Melampsora - teliospory obvykle nejsou viditelné Melampsora lini, rez lnu jednobytná rez; ve fázi růstu rostlin tvoří oranžové kupky letních výtrusů (uredospor), kolem nichž pletivo žloutne; silně napadené listy usychají a předčasně opadávají, po odkvětu lnu se nejčastěji na stoncích a tobolkách tvoří sazovitě černá podlouhlá ložiska zimních výtrusů; zimní výtrusy narušují lýková vlákna, která se při zpracování trhají Řád Platygloeales Helicobasidium purpureum, anamorfa Rhizoctonia violacea, kořenomorka fialová Je polyfágní parazit, způsobuje padání klíčních rostlin (často spolu s houbami rodů Phytophthora, Aphanomyces, Pythium, Fusarium) vojtěšky, jetele, řepy, brambor, ale i hnilobu bulev řepy za vegetace i během skladování. Pletiva bulev jsou fialová, pokrytá tmavým povlakem houby, pod kterým bulva zahnívá, tvoří se sklerocia. V důsledku poškození podzemních částí dochází ke zbrždění růstu, žloutnutí listů a vadnutí rostlin. Další druhy parazitují na kořenové zelenině. TŘÍDA USTILAGINOMYCETES Biotrofní parazité rostlin (převážně krytosemenných); netvoří plodnice, ale ložiska (sory, sorus) chlamydospor. Dimorfní stélka: haploidní fáze kvasinkovitá, dikaryotická fáze vláknitá. Životní cyklus je dikaryotický, haploidní fáze je silně potlačena. Somatickou 100

103 kopulací spor nebo primárních mycelií vzniká parazitické dikaryotické mycelium, rozrůstající se v mezibuněčných prostorách pletiv hostitele; napadené orgány rostlin se mění v sorus vyplněný masou tlustostěnných chlamydospor (označovaných též jako teliospory), v nichž dojde ke karyogamii, a po klidové fázi se tvoří promycel (bazidie). Zde dochází k redukčnímu dělení a tvorbě haploidních bazidiospor (označovaných též jako sporidie). Sněti jsou důležitými patogeny především v obilninách. Podmiňují tvorbu hálek nebo způsobují deformace pletiv. Boj proti napadení pomocí rtuťnatých a měďnatých přípravků, také vyšlechtěním rezistentního osiva. Řád Ustilaginales sněti prašné Obligátní parazité s vysokou specifitou a organotropností. Životní cyklus Ustilago tritici, prašná sněť pšenično-ječná: Diploidní teliospory jsou přenášeny větrem na blizny, klíčí v 4-buněčný promycel. Při klíčení teliospor dochází k meiose a mitotickým dělením, výsledkem jsou haploidní sporidie. Somatickou kopulací sporidiospor (sporidiogamie) vzniká dikaryotické mycelium, které vrůstá do semeníku. Mycelium přezimuje v obilce, na jaře roste s vyvíjející se rostlinou a mění klas v prášivou masu teliospor, v nichž dochází ke karyogamii. 101

104 Ustilago, prašná sněť Příznaky: napadené rostliny zakrňují, tvoří snětivé klasy kvítky jsou přeměněny na černou prášivou hmotu chlamydospor (teliospor). Klasy jsou zpočátku kryty stříbřitou blankou, ta se poté trhá a spory se uvolňují, v období zrání z klasů zůstává jen prázdné vřeteno. Ze snětivých klasů jsou spory větrem přeneseny na blizny zdravých květů, kde vyklíčí, dochází k infekci květů nebo embryí. V semeníku proběhne klidové stadium, až při klíčení obilek sněť prorůstá do klasů a ničí je. Ustilago tritici, prašná sněť pšenično-ječná - pšenice, žito Ustilago nuda, prašná sněť ječná - ozimý a jarní ječmen Ustilago avenae, prašná sněť ovesná oves Ustilago segetum, prašná sněť ovesno-ječná Ustilago hordei, tvrdá (krytá) sněť ječná - hlavně ječmen, méně žito - tvar klasů zůstává zachován, typické je, že ložiska spor jsou v ještě osinatých klasech, masa spor není během sklizně zcela rozprášena, napadené klasy zůstávají úplně nebo zčásti v listové pochvě Ustilago maydis, prašná sněť kukuřičná - na všech nadzemních orgánech se tvoří velké nádory s tuhou šedobílou pokožkou, uvnitř je nejprve mazlavá, později prášivá černá hmota chlamydospor Řád Tilletiales - sněti mazlavé Obligátní parazité krytosemenných rostlin, hlavně čeledí Poaceae, Ranunculaceae a Asteraceae. Vytvářejí deformace nebo mazlavá ložiska často páchnoucí (trimetylamin). Mazlavost působí tlející zbytky hyf po vytvoření teliospor. Klasy jsou načepýřené, buclaté obilky obsahují chlamydospory (teliospory), zůstanou v půdě, na povrchu půdy, na povrchu obilek. Na jaře při klíčení teliospor dochází k meiose a mitotickým dělením, výsledkem jsou haploidní sporidie. Somatickou kopulací sporidiospor (sporidiogamie) vzniká dikaryotické mycelium, které infikuje klíčící obilky, roste s celou rostlinou a prorůstá do klasu. Tilletia caries, mazlavá sněť pšeničná výskyt hlavně na pšenici, méně na žitu Příznaky: zkrácení stébla a delší klasy. Klasy mají modrozelenou barvu, pluchy jsou rozevřenější (klásky dál od sebe a odstávají od vřetene). Místo obilek se tvoří snětivé hálky, které jsou vyplněny hnědočernou, nejprve mazlavou, později tvrdou hmotou chlamydospor zapáchající po slanečcích. Tilletia controversa, mazlavá sněť zakrslá výskyt na ozimé pšenici a žitu Příznaky: zkrácení stébla, nadměrné odnožování napadených rostlin. Místo obilek se tvoří malé, kulovité, tvrdé hálky s chlamydosporami (připomíná napadení snětí mazlavou). Tilletia secalis, mazlavá sněť žitná Urocystis cepulae způsobuje snětivost cibule 102

105 Příznaky: polštářky spor sněti, které jsou uspořádané v pruzích, prosvítají šedočerně pod pokožkou listů, rostliny zpomalují růst. pg Řád Exobasidiales Vysoce specifičtí parazité rostlin z čeledí Ericaceae, Empetraceae, Theaceae. Zástupci parazitují i na okrasných rostlinách. Exobasidium vaccinii je známým druhem na listech brusnic, kde vyvolává deformace (miskovité nádory z jedné strany červené, z druhé bílé) nebo čarověníky. Exobasidium rhododendri a E. japonicum napadá pěnišníky a azalky. Řád Agaricales pečárkotvaré Typhula, paluška Typhula incarnata, paluška travní, je původcem vyzimování obilnin. Po odtání sněhu dochází ke žloutnutí a odumírání rostlin díky poškození kořenového systému, rostliny lze snadno vytáhnout z půdy. Starší listy ležící na půdě jsou pokryté bílým myceliem, na (nebo pod) listovými pochvami jsou vytvořena hnědá až černá oválná sklerocia. Výskyt hlavně na ozimém ječmenu. Typhula trifolii, paluška jetelová, napadá hlavně jetel luční a jetel plazivý. 103

106 Řád Cantharellales - liškotvaré Thanatephorus cucumeris, anamorfa Rhizoctonia solani, kořenomorka bramborová Způsobuje vločkovitost bramborových hlíz. Na hlízách jsou černohnědé vločky, tj. sklerocia, pod vločkami může způsobit hnilobu. Na klíčcích a podzemních částech stonků se tvoří propadlé hnědé skvrny, na bázích stonků je bílé mycelium, v paždí listů vzdušné hlízky, vrcholové listy se podélně svinují nahoru. Způsobuje rovněž hnědou hnilobu kořenů lnu, která snižuje počty vzešlých rostlin, a choroby pat stébel všech druhů obilnin (hlavně ječmen, pšenice, žito). Druhy rodu Rhizoctonia jsou spolu s některými vřeckovýtrusnými houbami a oomycety příčinou padání klíčních rostlin paprik, okurek a spály řepné (napadení kořenového krčku a kořenů vzcházejících rostlin, v důsledku jejich poškození rostlina spadne a odumírá; také vadnutí rostlin). Řády Polyporales, Agaricales, Hymenochaetales Hniloby dřeva - poškození dřeva živých stromů způsobené dřevokaznými houbami - hlavně zástupci Basidiomycetes (choroše), méně Ascomycetes (Hypocreales a Xylariales). Činností mycelia dřevokazných hub dochází k rozkladu dřevní hmoty, tj. hnilobě. Podle místa vzniku lze rozlišit: kořenové hniloby nákaza poškozených nebo zdravých kořenů houbou, která vniká často i do kmene a způsobuje jeho vyhnívání (václavka, Armillaria, kořenovník vrstevnatý, Heterobasidion annosus) kmenové hniloby postihují hlavně starší stromy, nákaza proniká do kmene pahýly po odumřelých a opadaných silnějších větvích v korunách (troudnatec kopytovitý, Fomes fomentarius, ohňovec, Phellinus spp.) ranové hniloby nákaza začíná od poškozeného místa (těžbou, zvěří, mrazem) na kmeni a kořenových nábězích podle zabarvení dřeva se rozlišuje: červenohnědá nebo hnědá hniloba destrukční rozklad: vzniká působením celulózovorních hub, které rozkládají jen celulózní složku dřeva (celulóza + hemicelulóza), dřevo tmavne uvolňovaným ligninem (červenohnědá nebo hnědá barva), vznikají trhlinky, dřevo ubývá na hmotnosti i objemu, je křehké, lámavé a kostkovitě praská (kostkovitý rozklad dřeva) (sírovec žlutooranžový, Laetiporus sulphureus, březovník obecný, Piptoporus betulinus, troudnatec pásovaný, Fomitopsis pinicola, kořenovník vrstevnatý, Heterobasidion annosus, trámovka, Gloeophyllum, pstřeň dubový Fistulina hepatica, bělochoroš hořký Tyromyces stipticus, hnědák Schweinitzův, Phaeolus schweinitzii) bílá hniloba korozivní rozklad: vzniká působením lignivorních hub, které kromě celulózní složky dřeva rozkládají i lignin, poškozené dřevo má světlou barvu (bílá) a je vláknité, ztrácí na objemu (ne hmotnosti); enzymatický aparát těchto hub obsahuje kromě polysacharáz a 104

107 oligosacharáz (které jsou i u celulózovorních hub) i polyfenoloxidasy, které umožňují štěpit lignin (outkovka pestrá, Trametes versicolor, troudnatec kopytovitý, Fomes fomentarius, václavka obecná, Armillaria mellea, Armillaria ostoyae, choroš šupinatý, Polyporus squamosus, trsnatec obrovský, Meripilus giganteus, lesklokorka ploská, Ganoderma applanatum, ohňovec obecný, Phellinus ignarius, rezavec Inonotus) voštinová hniloba rozklad začíná v jarním dřevě v podobě malých dvůrků (dutinek) (kořenovník vrstevnatý, Heterobasidion annosus, ohňovec smrkový, Phellinus chrysoloma) měkká hniloba k rozkladu dochází za velmi teplého a vlhkého období zapaření dřeva, rozkládá se celulóza i hemicelulóza, lignin jen málo narušený; v přírodě na uschlých opadaných větvích nebo mrtvých větvích listnáčů v korunách stromů; původci houby z čeledi Xylariaceae (Ascomycota): dřevomor, Hypoxylon, spálenka skořepatá, Ustulina deusta, korovitka, Diatrype, dřevnatka parohatá, Xylaria hypoxylon 105

108 ROSTLINOLÉKAŘSKÁ ENTOMOLOGIE Aplikovaná entomologie se zabývá hmyzem z hlediska užitečnosti či škodlivosti pro člověka. Má několik subdisciplín např. zemědělskou entomologii, lesnickou entomologii, lékařskou entomologii, veterinární entomologii, forenzní entomologii a další. Zemědělská entomologie se zabývá skupinami hmyzu škodícími na zemědělských a zahradních plodinách, okrasných rostlinách a skladovaných zemědělských produktech. Z širšího úhlu pohledu zahrnuje kromě hmyzu také další taxony živočichů, které zde mohou škodit, jako např. háďátka, roztoče, plže a obratlovce, z nich zejména hlodavce. Hmyz má velký ekonomický význam, poškozuje žírem zemědělské plodiny, případně přenáší jejich patogeny, poškozuje skladované produkty např. dřevo, přírodní vlákna, papír a jiné. Nelze však zmiňovat jen škodlivost hmyzu, některé druhy jsou naopak užitečné, případně jsou chovány jako užitkové např. včela medonosná (Apis melifera) pro med a opylování rostlin, bourec morušový (Bombyx mori) pro produkci přírodního vlákna - hedvábí. Některé druhy jsou využívány při biologické ochraně rostlin před škůdci např. parazitické vosičky z rodu Trichogramma nebo dravé ploštice z rodu Orius. Jak škodí? Živočišní škůdci ve fytopatologii jsou vektory původců infekčních chorob, příčinou poranění a poškození požerem. Některá háďátka, roztoči a hmyz poškozují rostliny podobným způsobem, jako praví původci chorob narušení fyziologických pochodů, nekrózy, hyperplazie, hypoplazie. Uplatňují se různé chemické látky - fytoallaktiny - enzymy, růstové látky, toxické látky, schopné měnit fyziologické pochody rostliny (fytotoxikózy - poškození vyvolané fytoallaktiny) - obsažené v sekretech, exkretech škůdců. Fytofágní druh (fytofág) živočich, živící se potravou rostlinného původu. Monofág organismus, živící se jedním druhem potravy (bourec morušový moruše bílá). Oligofág organismus, živící se několika málo druhy potravy (několik příbuzných druhů rostlin v rámci jedné čeledi, například mšice zelná saje na různých rostlinách z čeledi brukvovité). Polyfág organismus, živící se různorodou potravou (slimáci, chroust). Poškození rostlin často charakteristické pro určitého škůdce, liší se podle typu ústního ústrojí (kousavé ústní ústrojí, bodavě savé ústní ústrojí. Poškození způsobená kousavým ústním ústrojím se obecně nazývají požerky - poškození žírem je nápadné mechanické poškození spočívající v úbytku rostlinných pletiv, požerky se mohou vyskytovat na různých částech rostlin. a) Dírkování - drobné otvory o průměru 1-4 mm (např. dřepčík na listech rostlin z čeledi brukvovitých kedlubny, zelí). b) Zoubkování - pravidelné půlkruhovité výkusy na okraji listů (listopas na hrachu). c) Holožír - konečná fáze žíru, kdy z rostliny zůstanou jen holé řapíky a stonky, v první fázi poškození jsou patrné nepravidelné výkusy na listech (mandelinka bramborová, a to jak larvy, tak dospělci). 106

109 d) Žír na podzemních částech rostlin (na kořenech - ponrava, larva chrousta, ožírá kořeny mladých stromků), květech nebo plodech. e) Červivost plodů - žír uvnitř plodu, vyvíjí se tam larva (například vrtule třešňová způsobuje červivost třešní). f) Skeletování je zlikvidována pokožka a parenchym listu, zbývající pokožka a nervatura jsou zachovány. g) Miny (podkopěnky) jsou vyžrané buňky parenchymu uvnitř listu, zůstávají obě průsvitné pokožky, chodbičkovité (na listu je vidět různě se klikatící chodbička podkopníček) nebo plošné. h) Kornoutky (smotky) vznikají vykousáním jamky do řapíku (přerušení cévních svazků), list zavadá a samičky některých druhů svinou následně čepel listu do smotku doutníkovitého tvaru. i) Hnízdo housenek - listy na konci větvičky spředené vlákny housenek (např. na ovocných stromech). Poškození způsobená bodavě savým ústním ústrojím obecný název pro tento typ poškození je sání, při kterém dochází k nasávání rostlinné šťávy a zároveň k vylučování sekretu slinných žláz, nejčastěji se projeví: a) Změnou tvaru (deformace) nebo změnou barvy (žloutnutí, zčervenání, zhnědnutí), což je důsledkem působení výměšků, vypouštěných ze slinného kanálku škůdce do rostlinných pletiv. Tyto výměšky působí často na rostliny toxicky. Bělavé až stříbřité skvrny vznikají vysátím obsahu povrchových buněk a jejich následným zaplněním vzduchem. b) Zkrabacené listy, červeně zbarvené (na rybízu mšice rybízová). c) Podvinuté listy (na jabloních mšice jabloňová). d) Novotvary nádory, hálky (déletrvající přítomnost škůdce na rostlině a následná reakce rostliny, např. na kořenech brukvovitých rostlin, uvnitř žije larva brouka krytonosce). Vylučování medovice mšice, červci, puklice tekuté výkaly s nestrávenými cukry živná půda pro houby (černě snížení asimilační plochy listů). HÁĎÁTKA Kmen hlístice (Nematoda) jsou volně žijící i parazitičtí živočichové. Jde o evolučně nesmírně úspěšnou skupinu živočichů. Popsáno je sice jen něco přes 20 tis. druhů, ale přepokládá se mnohem větší počet (snad až miliony druhů). Nejprobádanější skupinou hlístic jsou endoparazité živočichů včetně člověka. Pro fungování biosféry mají ovšem zásadní význam především saprofágní půdní (součást edafonu), nezbytné při koloběhu látek v ekosystémech. Obrovské jsou i počty jejich jedinců - v jediném hnijícím jablku je jich až 90 tis., v 1 ha půdy mnoho miliard. Pouze asi 100 druhů parazituje na rostlinách a může působit hospodářsky významnější škody. Jejich velikost je od 0,2, do 1,5 mm. 107

110 Symptomy napadení háďátky: silné deformace na napadených částech, odumírání, vadnutí, kadeřavost listů, změny zabarvení, snaha rostlin nahradit napadenou tkáň (nadměrná tvorba slabých kořínků nebo listů nebo tvorba novotvarů), nenormální vývoj květních částí, nízké výnosy, rostliny v porostu napadeny většinou ohniskovitě. Poškozená pletiva jsou vstupní branou pro infekci dalšími patogeny. Zdroj napadení háďátky: zamořená půda, rostlinný materiál (sadba) a infikované rostlinné zbytky. Jak škodí? Pomocí ústního bodce naruší pletivo rostliny a sají šťávy, poškozují nadzemní (listy, květy, stonky) i podzemní části rostlin (kořeny, hlízy). Háďátka se dělí dle výskytu na kořenová, listová (háďátko jahodníkové) a stonková. Kořenová háďátka se dále dělí na: Háďátka hálkotvorná v mezibuněčných prostorách kořínků vznikají hálky (až 10 cm v průměru), v nichž probíhá vývoj larev a samiček - teplomilná, u nás pouze ve vyhřívaných sklenících. Pouze Meloidogyne hapla v Polabské nížině na mrkvi. Cystotvorná háďátka - kladou vajíčka na kořeny rostlin do cyst o velikosti špendlíkové hlavičky. Vajíčka vydrží v cystách v půdě i několik let. Vylíhlé larvy pronikají do rostlin (háďátko bramborové - Globodera rostochiensis, h. řepné - Heterodera schachtii). Volná háďátka obě pohlaví jsou schopna aktivního pohybu, např. háďátko zhoubné (Ditylenchus dipsaci), které je polyfágní a D. destructor, které škodí na bramborách. Ochrana: používat uznanou sadbu, vysévat smíšené kultury, střídat plodiny, vysévat zelené hnojení - směs hořčice a řepky nebo jiné plodiny, které odpuzují háďátka - aksamitníky a měsíček. Chemická ochrana je obtížná a často málo účinná. Existují i dravé druhy, které napadají ostatní háďátka. Karanténní zástupci: háďátko bramborové (Globodera rostochiensis) a háďátko zhoubné (Ditylenchus dipsaci). 108

111 Další: háďátko řepné (Heterodera schachtii, brambory, řepa) a háďátko jahodníkové (Aphelenchoides fragariae, cibuloviny, jahody). Příklad: háďátko zhoubné (Ditylenchus dipsaci) široce rozšířené háďátko i u nás, škodící zejména v letech s vlhkým a chladným jarem. Cibulové a kořenové zeleniny mohou být poškozovány i při skladování. Napadené rostliny se vyskytují v ohniscích, mají pokřivené listy a špatně nasazují květy. Řapíky listů a lodyhy jsou ztloustlé, popraskané. Při silném napadení kořeny a báze stonku na úrovni povrchu půdy práchniví. Háďátko zhoubné je polyfágní druh. Ačkoli existují rasy preferující např. cibuloviny, brambory, řepu apod., okruhy jejich hostitelských rostlin se vzájemně překrývají a zahrnují jak kulturní rostliny, tak řadu plevelů. K mimořádně ohroženým zeleninám patří cibule, česnek, mrkev, celer, hrách, fazol, salát, brukvovité, řepa, kukuřice aj. Háďátka jsou schopna přežívat v půdě několik let v inaktivním stavu. Takto mohou být zavlečena s půdou nebo s rostlinami na nové plochy. Bázemi stonků pronikají do nově napadených rostlin. Uvnitř rostlin se vyvíjí několik generací háďátek, která se při rozpadu rostlin dostávají zpět do půdy. Háďátko zhoubné je nebezpečné především na těžkých půdách, vyhovují mu vyšší vlhkost půdy a střední teploty. Antagonisty háďátek v půdě jsou houby rodů Arthrobotrys a Dactylaria. Ochrana - nepřímá: Setí pouze uznané sadby, využívání širokého osevního postupu s dostatečným organickým hnojením. Po zjištěném napadení na pozemku nepěstovat 4-6 let hostitelské rostliny, jako cibuloviny, brukvovité, kukuřici, obilniny. Přímá: Ve sklenících a pro předpěstování rostlin sterilizace půdy parou. V zahraničí jsou ve sklenících používány preparáty na bázi houby rodu Arthrobotrys. ROZTOČI Roztoči (Acari, z kmene členovci a třídy pavoukovci) jsou nejrozmanitějším a druhově nejbohatším řádem pavoukovců. Průměrná velikost je od 0,1 do 2 mm. Jak škodí? Fytofágní roztoči (svilušky, vlnovníci, hálčivci) sají šťávy na zelených částech rostlin vznikají typické světlé drobné skvrnky, které postupně splývají. Při silnějším poškození pletiv dochází k jejich zasychání. Některé druhy vyvolávají vznik hálek. skladištní druhy ničí skladované potraviny a jiné materiály, navíc způsobují hygienické problémy - svými exkrementy kazí kvalitu potravin, způsobují problémy alergikům. Ochrana: - biologická ochrana (použití dravých roztočů), - chemická ochrana (akaricidy), - u skladovaných produktů zajistit správné podmínky skladování. Zástupci: Sviluška chmelová (Tetranychus urticae) jeden z nejvýznamnějších škůdců kulturních rostlin: chmel, okurky, papriky, rajčata, fazole, růže, častý výskyt ve skleníku nebo na 109

112 okrasných pokojových rostlinách. Může se vytvořit až 20 generací za rok, všechna vývojová stádia sají na spodní straně listů. Žluté difúzní skvrny se šíří podél nervatury, po zaschnutí listů zapřádají svilušky napadené listy pavučinkou, pomocí níž se mohou šířit na další rostliny. op_paprika_(2).jpg Roztočík jahodníkový (Tarsonemus pallidus) přezimuje v listových růžicích jahodníku, samičky kladou vajíčka na listy. Poškození připomíná napadení háďátky tvoří se zkrácené zakrnělé listy a málo plodů. Vlnovníkovcovití (Eriophyidae) žijí uvnitř pletiv a vytvářejí na listech dřevin nápadné hálky, a to buď vystouplé, tvrdé, nápadně zbarvené (lípy, javory, slivoně), popř. puchýřovité se zmnoženými chloupky na rubu listu (ořešáky, réva vinná) či hnědě zbarvené puchýře (hálčivec hrušňový Epitrimerus pyri). Působí pouze estetické poškození. Vlnovník rybízový (Cecidophyopsis ribis) proměňuje pupeny rybízů v pupenové hálky, pupeny se nejprve rychleji zvětšují, ale neraší a posléze zasychají. Dospělci sají i na listech. V době kvetení se šíří na tělech opylovatelů na další rostliny. Způsobují poškození letorostů a přenášejí virové onemocnění zvrat černého rybízu (rostliny vůbec neplodí). Ochrana mechanická: vyštipování zvětšených pupenů (je poměrně účinná)

113 HMYZ Ochrana: integrovaná ochrana rostlin - agrotechnická opatření (osevní postupy, hluboká orba, kvalitní sklizeň) - biologická (dravé vosičky, dravé ploštice) - chemická (chemické látky proti hmyzu se nazývají insekticidy) používáme je jako postřiky, granule, k moření osiva Kmen členovci Arthropoda, třída hmyz - Insecta, podtřída křídlatí Pterygota. Skupina Hemimetabola - hmyz s proměnou nedokonalou Řád: Švábi - Blattodea Švábi jsou všežravci. Vyskytují se kosmopolitně, většina druhů je synantropních, vázaných na člověka. Živí se organickou hmotou, mohou být významnými skladištními škůdci. Někteří jsou přenašeči patogenů. Nejvýznamnější skladištními škůdci jsou druhy šváb obecný (Blatta orientalis) a rus domácí (Blatella germanica). Řád: Rovnokřídlí - Orthoptera Z podřádu kobylek je příležitostným lokálním škůdcem krtonožka obecná (Gryllotalpa gryllotalpa), která se sice živí převážně živočišnou potravou, ale může poškozovat rostliny podhrabáváním a překusováním kořenů podobně jako krtek. Saranče jsou fytofágové, nejznámějším druhem je saranče stěhovavá (Locusta migratoria), která způsobuje škody na zemědělských plodinách v subtropických a tropických oblastech. Řád: Škvoři - Dermaptera Škvoři jsou všežravci, jejich potravu tvoří drobný hmyz např. mšice, vajíčka a larvy hmyzu. Konzumují i rostlinné zbytky, vykusují pletiva živých rostlin. Význam v zemědělství: toto téma je často diskutováno, škvoři jsou predátory mšic a jiných drobných živočichů, ale mohou způsobovat i škody např. na meruňkách, broskvích a uváděny jsou i škody na révě, předpěstované sadbě ve sklenících a okrasných rostlinách. Řád: Pisivky - Psocoptera K zástupcům patří např. pisivka bledá, běžná v bytech a pisivka skleníková, vyskytující se např. ve sklenících. Škody mohou působit na skladovaných produktech, např. obilí. Řád: Polokřídlí - Hemiptera Podřád Ploštice - Heteroptera Mnozí zástupci jsou fytofágní, sají rostlinné šťávy a produkují medovici, exkret bohatý na cukry. Někteří škodí na kulturních rostlinách a jsou významnými přenašeči rostlinných virů (např. např. sítěnka řepná - Parapiesma quadratum - je přenašečem viru kadeřavosti řepy Beet leaf curl virus - BLCV. Některé druhy rodu Orius jsou predátory hmyzu a využívají se pro biologickou ochranu např. Orius laevigatus a O. minutus proti škůdcům ve sklenících. 111

114 Podřád Sternorrhyncha - mšicosaví Nadčeleď Aleyrodoidea - molice Všechna vývojová stádia jsou fytofágní, živí se sáním rostlinných šťáv. Produkují medovici. Významné druhy škodící v zemědělství molice skleníková (Trialeurodes vaporarium) a molice bavlníková (Bemisia tabaci), oba druhy jsou široce polyfágní a živí se na mnoha druzích zeleniny, plevelů a okrasných rostlin. Na brukvovitých rostlinách se objevuje molice vlaštovičníková (Aleurodes proletella). Molice skleníková se vyskytuje téměř na všech užitkových i okrasných rostlinách pěstovaných v uzavřených prostorách. Je jedním z nejúpornějších škůdců skleníkové zeleniny, především rajčat, lilků a okurek. Kromě vlastního sání poškozuje rostliny významně i znečištěním listů a plodů medovicí a přenosem virů. M. skleníková přenáší několik virových chorob, jako je virové žloutnutí okurek, tomato chlorosis virus a beet pseudo yelows. Byla přivezena do Evropy z Jižní Ameriky se zásilkou orchidejí v 19. století. V současnosti je již přizpůsobena středoevropskému klimatu a přežívá i teploty několik stupňů pod nulou, vytvoří až 20 generací za rok, ve volné přírodě u nás ale nepřezimuje. Při chemické ochraně je nutno střídat různé typy insekticidů, lze použít i různé postřiky na bázi olejů. K biologické ochraně lze využít dravou parazitickou vosičku Encasia formosa, která klade vajíčka do pupárií molic (poslední larvální stádium, které již nepřijímá potravu). Nadčeleď Aphidoidea - mšice Mšice jsou fytofágní, sají rostlinné šťávy a produkují medovici. Listy napadených rostlin se mohou deformovat, žloutnout či jinak měnit barvu, některé mšice provokují rostlinu k tvorbě hálek. Mšice na rostlinách často rozšiřují mravenci, kteří využívají medovici jako potravu. Mšice mají složitý vývojový cyklus, jejich samičky jsou oviparní nebo viviparní. Lze rozlišit dva typy vývojových cyklů: druhy heteroekní dicyklické střídají dva hostitele, např. mšice maková a monoekní monocyklické - např. mšice zelná. Rychlé množení je strategií přežití, které se vyvinulo u málo pohyblivých a relativně bezbranných mšic, dokážou vytvořit ve volné přírodě až 20 generací za rok. Významné druhy škodící v zemědělství: polyfágní mšice maková (Aphis fabae), mšice švestková (Hyalopterus pruni), mšice zelná (Brevicoryne brassicae) hlavně na 112

115 brukvovitých, kyjatka osenní (Sitobion avenae) na obilninách a travách, vektor virů, vlnatka krvavá (Eriosoma lanigerum). Vlnatka krvavá je teplomilný druh mšice, jehož původní domovinou je Severní Amerika. Hyne již při poklesu teploty pod - 3C. V našich klimatických podmínkách proto přežívají nepříznivé zimní období pouze nymfy, ukryté v půdě na kořenech jabloní. Škodlivost vlnatky spočívá především v tvorbě nádorů na kmenech, větvích i letorostech jabloní. Sáním často vyvolávají vznik rakovinných ran, kam druhotně vnikají dřevokazné houby. Tak dochází k pozvolnému oslabování stromů, které následně napadají i kůrovci, především bělokaz ovocný. Nejcitelněji ale vlnatka škodí na mladých jabloních, kde vážně poškozuje jejich zdravý růst a vývoj. Často se vyskytuje na pokojových rostlinách a na všech skupinách okrasných rostlin ve sklenících. Vlnatka má řadu přirozených nepřátel. Jsou to především slunéčka, a škvoři. Škůdce hubí i denivky a larvy pestřenek. K biologické regulaci vlnatky krvavé byla do Evropy dovezena ze Severní Ameriky parazitická vosička mšicovník vlnatkový (Aphelinus mali). Při počátečním výskytu je možné ničení důkladným potíráním štětcem, namočeným v denaturovaném lihu. Při silnějším, či kalamitním výskytu je nutné napadené jabloně přímo omýt přípravkem Pirimor nebo Mospilan. Nadčeleď Coccoidea - červci Všechny druhy této nadčeledi jsou fytofágní, sají rostlinné šťávy, některé jsou mykofágní. Tělo mají pokryto voskovým štítkem např. štítenka zhoubná nebo jsou pokryti voskovým práškem či voskovými vlákny např. Dactylopius coccus. 113

116 Některé druhy jsou využívány pro produkci barviv např. červec karmínový (Dactylopius coccus) pro produkci karmínu, jiné např. Kerria lacca pro produkci šelaku, voskovité hmoty používané např. při restaurátorských pracích nebo ve farmaceutickém průmyslu. Významné druhy škodící v zemědělství: štítenka zhoubná (Quadraspidiotus perniciosus) - polyfágní, škůdce ovocných stromů, puklice švestková (Eulecanium corni) polyfágní, škůdce ovocných stromů a keřů, červec paprsčitý (Pseudococcus longispinnus) hlavně ve sklenících na okrasných rostlinách: citrusy, orchideje, palmy. Nadčeleď Phyloxerroidea - mšičky Nejvýznamnější je v našich podmínkách mšička révokaz (Dactulosphaira vitifoliae), která saje šťávu na listech a kořenech révy vinné. Nadčeleď Psylloidea - mery Tato nadčeleď zahrnuje fytofágní (monofágní či oligofágní) druhy živící se sáním, některé jsou přenašeči patogenů. Larvy některých druhů jsou pokryté voskem, který ztěžuje pronikání přípravků na ochranu rostlin do těla škůdce. Druhy významné v zemědělství: mera hrušňová (Cacopsylla pyricola) a merule mrkvová (Trioza apicalis) - škůdce mrkve, petržele atd. Podřád: Homoptera Křísi, křísci a svítilky jsou většinou polyfágními herbivorními druhy, některé jsou významnými vektory virů. Řád Thysanoptera - Třásněnky Křídla mají redukovanou žilnatinu a okraje lemované třásněmi. Většina z nich je fytofágních, některé druhy jsou dravé a živí se např. roztoči, drobným hmyzem, pylem nebo sporami hub. V zemědělství škodí např. třásněnka zahradní (Thrips tabaci), t. hrachová (Kakothrips robustus), t. západní (Frankliniella occidentalis), t. mečíková (Taeniothrips simplex) a truběnka pšeničná (Haplothrips tritici)

117 Skupina Holometabola - hmyz s proměnou dokonalou Řád: Síťokřídlí - Neuroptera Většina druhů zlatooček (čel. Zlatoočkovití) jsou významní predátoři mšic, molic, třásněnek a jiných drobných členovců. Řád: Brouci - Coleoptera Řád zahrnuje dravé, fytofágní, nekrofágní druhy i druhy živící se houbami či trusem. Mnozí zástupci jsou důležití škůdci v zemědělství, živí se rostlinami či skladovanými produkty. Některé druhy jsou významnými škůdci lesa. Čeleď: Vrubounovití - Scarabaeidae Vrubounovití jsou zavalití brouci, jejich larvy jsou rohlíčkovité, zavalité tzv. ponravy. Živí se trusem, pylem, mršinami nebo odumřelou rostlinnou hmotou. Některé druhy jsou herbivorní a mohou být i škůdci v zemědělství. Chroust obecný (Melolontha melolontha) dospělci se živí listy, larvy organickou hmotou a kořeny, způsobují často větší škody než dospělci vzhledem k víceletému vývoji. Podobně škodí dospělci i larvy chroustka letního. Listokaz obilní (Chaetopteroplia segetum) se živí na obilninách. Čeleď: Kožojedovití Dermestidae, červotočovití Anobiidae a potemníkovití - Tenebrionidae Zástupci jsou skladištní škůdci, živí se obilninami a výrobky z nich, kořením... (vrtavec plstnatý - Niptus hololeucus, v. zhoubný - Ptinus fur, červotoč spížní - Stegobium paniceum, potemník moučný - Tenebrio molitor). Čeleď: Lesknáčkovití - Nitidulidae Živí se kvasícími rostlinnými šťávami, rozkládající se rostlinnou hmotou. Některé druhy se živí pylem a jsou škůdci zemědělských plodin (blýskáček řepkový - Meligethes aeneus brukvovité a růžovité)

118 Čeleď: Slunéčkovití - Coccinelidae Většina slunéček je predátory mšic a červců (slunéčko sedmitečné - Coccinella septempunctata). Některé druhy např. Hippodamia convergens, Harmonia axyridis jsou využívány pro biologickou ochranu. H. axyridis je v Evropě nyní invazním druhem. Další slunéčka jsou fytofágní a mohou škodit na rostlinách, např. slunéčko vojtěškové (Subcoccinella vigintiquatuorpunctata). Čeleď: Mandelinkovití - Chrysomelidae Jak larvy, tak dospělci jsou fytofágní, některé druhy jsou významnými škůdci v zemědělství např. mandelinka bramborová (Leptinotarsa decemlineata), zrnokaz fazolový (Acanthoscelides obtectus), z. hrachový (Bruchus pisorum), bázlivec kukuřičný (Diabrotica virgifera), b. leknínový (Galerucella nymphaea) lekníny, stulík, dřepčík černý (Phyllotreta atra) brukvovité, chřestovníček liliový (Lilioceris lilly). Mandelinka bramborová je jedním z nejvážnějších škůdců brambor. Nejvíce škodí u nás v teplých oblastech, a to především na jižní a jihovýchodní Moravě a v polabské oblasti, kde může vzhledem k příznivým klimatickým podmínkám vytvořit dvě generace. Při silném přemnožení může způsobit holožíry a tím výrazně snížit výnos. Škodí larvy i brouci, a to okusem listů a stonků a někdy i hlíz vyčnívajících z brázd. Vedle brambor může mandelinka napadat i další lilkovité rostliny jako na příklad rajčata, papriku, lilek, baklažán a další. Mandelinka bramborová pochází z Ameriky, do Evropy byla zavlečena koncem 19. století, u nás se masově začala šířit po druhé světové válce. Úspěšné přezimování nejvíce záleží na průběhu zimy a na dostatku potravy v závěru vegetace. Ochrana proti mandelince spočívá ve využívání těchto opatření: agrotechnických - odpovídající střídání plodin v osevních postupech (brambory po 4 letech) mechanických - na malých pěstitelských plochách a na farmách s ekologickými systémy hospodaření je nutno upřednostnit ruční sběr chemických - insekticidy biologických - pomocí některých entomofágních hub jako na příklad Beauveria bassiana (Boverol, Boverosil), či bakterií jako je Bacillus thuringiensis (Novodor), popř. pomocí dravé ploštice Perillus bioculatus, která hubí vajíčka a larvy mandelinky bramborové, v USA je tento predátor v praxi využíván. Čeleď: Zobonoskovití Attelabidae, nosatčíkovití Apionidae, nosatcovití - Curculionidae Jak larvy, tak dospělci jsou fytofágní, některé druhy jsou polyfágní, jiné hostitelsky specializované. Mnoho druhů škodí v zemědělství nebo lesnictví:zobonoska révová (Byctiscus betulae) listy ovocných stromů a révy, nosatčík jetelový (Protapion trifolii) živí se semeníky jetele, krytonosec zelný (Ceutorrhynchus pleurostigma) hálky na kořenech brukvovitých rostlin, lalokonosci (Otiorhynchus spp.) žír listů a kůry na kmíncích při zemi dřeviny hynou, listopas hedvábitý (Polydrosus formosus) - polyfág na stromech a keřích, pilous černý (Sitophilus granarius) potravou je zrní, květopas jabloňový (Anthonomus 116

119 pomorum) samičky kladou vajíčka do květních pupenů, larvy se živí prašníky, pestíky i korunními lístky. Řád: Motýli - Lepidoptera Čeleď: Hepialidae - Hrotnokřídlecovití Některé druhy jsou považovány za škůdce rostlin: hrotnokřídlec salátový (Triodia sylvina) potravou jsou kořeny chmele, pampelišky, šťovíku aj. Čeleď: Gracillariidae - Vzpřímenkovití Ústní ústrojí housenek instaru je uzpůsobeno k sání rostlinných šťáv, starší instary mají kousací ústní ústrojí a živí se pletivem listů v minách. Některé druhy jsou škůdci ovocných stromů nebo okrasných dřevin, např. klíněnka jabloňová (Phyllonorycter blancardella) a klíněnka jírovcová (Cameraria ohridella) etc. Čeleď: Yponomeutidae - Předivkovití Housenky se živí se listy různých stromů a keřů a spřádají si společné hnízdo, např. předivka zhoubná (Yponomeuta evonymella) živí se na slivoních (Prunus spp.), zápředníček polní (Plutella xylostella) žije na rostlinách z čeledi brukvovitých. Čeleď: Nesytkovití - Sesiidae Larvy žijí ve dřevě kořenů nebo stonků rostlin, několik druhů je považováno za škůdce ovocných dřevin, např. nesytka jabloňová (Synanthedon myopaeformis) nebo nesytka rybízová (S. tipuliformis). Čeleď: Obalečovití - Tortricidae Housenky se živí na různých druzích rostlin, některé i uvnitř jejich pletiv. Řada druhů této čeledi je škodlivých v zemědělství, zejména na ovocných dřevinách, nebo v lesnictví. Obaleč jablečný (Cydia pomonella) je jedním z nejvýznamnějších škůdců jabloní. Škodlivost výrazně zvyšuje druhotné napadení moniliózou, která se dále šíří při uskladnění plodů. Hostitelské rostliny jsou jabloň, hrušeň, ořešák, meruňka. Jedna housenka může poškodit dva až tři plody. Vstupní otvor do plodu je vyplněn suchým trusem housenky. Malé plody napadené housenkami první, jarní generace obaleče opadávají. Plody napadené druhou generací v létě dozrávají. Chodba způsobená žírem housenky směřuje k jádřinci. Někdy bývají poškozena i semena. Jablka a hrušky napadené obalečem jablečným bývají druhotně velmi často napadány monilií. Housenka přezimuje v zámotku v prasklinách borky na kmeni. Obaleč meruňkový (Enarmonia formosana) - housenky vyhlodávají na rozhraní lýka a dřeva rozlehlé systémy chodeb. Protože samičky kladou především do míst již dříve tímto obalečem napadených a poškozených, napadení se neustále rozšiřuje. Dlouhodobější poškození způsobuje odumírání větví a celých stromů. Na kůře především starších stromů jsou nejčastěji od úrovně půdy do výšky asi 50 cm zřetelné kompaktní oranžové kupičky trusu a pilin. V místech napadení se objevuje klejotok. Opakovaný žír vyvolává vznik znetvořenin připomínajících rakovinu. Hostitelské rostliny jsou především starší třešně, višně, slivoně, meruňky, jabloně a hrušně. 117

120 Čeleď: Drvopleňovití - Cossidae Housenky žijí ve dřevě, některé druhy např. drvopleň obecný (Cossus cossus) nebo drvopleň hrušňový (Zeuzera pyrina) jsou škůdci ovocných stromů. Čeleď: Zavíječovití - Pyralidae Housenky se živí různou potravou, některé jsou fytofágní, jiné se živí na skladovaných produktech a jsou považovány za skladištní škůdce, např. zavíječ voskový (Galeria melonella), zavíječ moučný (Ephestia kuehniella), zavíječ paprikový (Plodia interpunctella) etc. Zavíječ kukuřičný (Ostrinia nubilalis) je významný škůdce kukuřice a slunečnice. Čeleď: Píďalkovití - Geometridae Housenky píďalky podzimní (Operophtera brumata) jsou jedněmi z nejvýznamnějších škůdců ovocných dřevin a lesních porostů listnatých stromů, především dubů. Housenky poškozují jak pupeny, listy a květy, tak plody, do nichž často vžírají hluboké dírky, které vedou buď k opadu plodů, nebo k výrazným deformacím napadených plodů. Často spřádají dva i více listů a vytváří si pavučinový zámotek, ve kterém se skrývají. Ke kuklení se spouštějí po vlákně k zemi a zalézají asi 8-10 cm hluboko do půdy, kde se kuklí v řídkém zámotku. Píďalka podzimní je široce polyfágní druh. Z ovocných dřevin napadá hlavně meruňky, třešně, jabloně, hrušně, slivoně, rybíz, angrešt aj. Z lesních porostů jsou často napadány duby, odkud se někdy kalamity rozšiřují i do přilehlých sadů a zahrad. Čeleď: Běláskovití - Pieridae Housenky mnoha druhů se živí na rostlinách z čeledi brukvovitých (Brassicaceae), např. bělásek zelný (Pieris brassicae), b. řepový (P. rapae), b. řepkový (P. napi), některé na jiných rostlinách, např. bělásek ovocný (Aporia crataegi) se živí na rostlinách z čeledi růžovitých (Rosaceae), žluťásci pak na vikvovitých (Fabaceae). Některé druhy jsou považovány za škůdce rostlin. Řád: Dvoukřídlí - Diptera Čeleď: Smutnicovití - Sciaridae Jejich larvy žijí obvykle ve vlhké půdě. Často se s nimi lze setkat na pokojových rostlinách, kde mohou poškozovat kořeny. Jsou považovány za škůdce v zahradnictví. Čeleď: Bejlomorkovití - Cecidomyiidae Mnoho druhů je škodlivých v zemědělství, např. plodomorka pšeničná (Contarinia tritici), plodomorka vojtěšková (C. medicaginis), plodomorka zelná (C. nasturtii), bejlomorka kapustová (Dasyneura brassicae) potravou jsou šešule řepky. Jeden z dravých druhů bejlomorek, Aphidoletes aphidomyza, je používán jako predátor mšic a jiného drobného hmyzu ve sklenících. Čeleď: Vrtulovití - Tephritidae Některé druhy jsou významnými škůdci v zemědělství, např. vrtule třešňová (Rhagoletis cerasi) a Bactrocera oleae (škůdce oliv). 118

121 Vrtule je nejvážnějším škůdcem třešní. Larvy způsobují červivost plodů, které v místě napadení měknou, hnědnou a zahnívají. Mnohdy bývají napadeny téměř všechny plody. Přednostně bývají napadány sladké odrůdy, více jsou ohroženy třešně pozdní. Hostitelské rostliny: Třešeň, střemcha, mahalebka, zimolez, dřišťál. Vrtalka pórová (Napomyza gymnostoma) - na bazálních částech listů jsou řádky bílých skvrn po vpichu vajíček samičkou. V pletivu listů nebo kořenového krčku jsou drobné minující larvy. Před kuklením minují larvy mezi suknicemi cibule nebo mezi jednotlivými stroužky česneku. Napadené cibule praskají, listy jsou deformované, za vlhka zahnívají. Nejvíce napadený bývá pór, druh však škodí i na česneku a některých druzích cibule. Provrtané rostliny s larvami a pupárii jsou znehodnoceny, zahnívají i ve skládkách. Čeleď: Květilkovití - Anthomyiidae Larvy jsou býložravé, některé druhy se živí odumřelou organickou hmotou, některé jsou dravé nebo parazitické. Býložravé druhy obvykle minují v listech, některé vyžírají chodbičky v kořenech. Významnými druhy v zemědělství jsou např. květilka cibulová (Delia antiqua), k. ředkvová (D. floralis), k. zelná (D. radicum) atd. Řád: Blanokřídlí - Hymenoptera Do tohoto řádu patří významní opylovači, např. včela medonosná, některé druhy jsou škůdci rostlin např. pilatky a jsou zde i parazitoidi např. čel. lumkovití, nebo Trichogramma evanescens, která je využívána komerčně pro biologickou ochranu proti škůdcům. Čeleď: Pilatkovití - Tenthredinidae Larvy, housenice, se živí listy různých druhů rostlin, několik druhů minuje v listech nebo jsou hálkotvorné. Pilatka jablečná (Hoplocampa testudinea) - jeden z nejvýznamnějších škůdců jabloní, především v intenzivních výsadbách. Larvy (housenice) způsobují tzv. červivost mladých plodů. Jedna larva zničí až 4 plody. Larvy poškozují plod žírem buď jen na povrchu, čímž vzniká na plodech typická spirálovitá jizva zacelená korkovým pletivem, nebo se v mladém plodu prokousávají dovnitř k jádřinci. Pilatka švestková (Hoplocampa minuta) společně s pilatkou žlutou napadá švestky a slívy. Napadené plody poznáme po opadu květů, podle tmavých otvůrků, ale není na nich klovatina. Je-li na švestce otvůrek jeden, je housenice uvnitř. Jsou-li otvory dva, housenice již plod opustila a napadla jiný, zničí až 4 plody. Vyžrané plody jsou plné trusu. Plody padají i s housenicemi k zemi, ty v půdě přezimují a zjara se kuklí. Dospělci vyletují od dubna a kladou vajíčka na rozvíjející se květy.pilatka třešňová (Caliroa cerasi) - housenice typicky skeletují líce listů. Vyžírají svrchní pokožku a parenchym, takže zůstává spodní pokožka a žilky. Napadené listy hnědnou. Larvy jsou pokryté černým slizem. Podobají se slimáčkům. Při silnějším napadení způsobují hnědnutí a opad listů, někdy i předčasný opad plodů. Plodnost klesá, může být oslaben růst v příštím roce. Pilatka napadá třešně, hrušně a višně, méně další ovocné dřeviny, jako jabloně a švestky. Čeleď Žlabatkovití - Cynipidae Zahrnuje fytofágní hálkotvorné druhy. 119

122 Žlabatka růžová (Diplolepis rosae) - Samička nabodává mladé statnější výhony růží, někdy i listy a květy a klade několik vajíček. Larvy vylučují látky, vyvolávající bujení okolních rostlinných pletiv. Tvoří se novotvar o průměru 3 až 5 cm, zpočátku zelený, později nachový, hnědý až černý. Larvy v hálce přezimují, na jaře vylétají dospělé žlabatky. Hálky hyzdí keř, snižují pevnost výhonů, rostlina tvorbou novotvarů ztrácí mnoho sil. Žlabatka stonková (Timaspis papaveris) je škůdcem máku). Larvy vyžírají chodbičky ve stoncích směrem dolů. Často bývají poškozeny i cévní svazky. Rostliny předčasně žloutnou, vadnou, zasychají. Makovice předčasně dozrávají. Protáhlé nafialovělé skvrny na stonku se objevují v místech intenzivního žíru larev. Larvy se kuklí ve stonku a přezimují. V posledních letech se tento škůdce rozšiřuje a způsobuje hospodářsky závažné škody. Výskyt podporuje mělké zpracování půdy a posklizňové zbytky nezapravené do půdy. CHVOSTOSKOCI Kmen členovci, třída chvostoskoci (Collembola) živí se zejména rozkládajícím se rostlinným materiálem, jiné druhy jsou mykofágní a mohou být příležitostnými škůdci v žampionárnách a kulturách jiných hub. Ve vlhkých půdách s nadbytkem organické hmoty někdy dochází k přemnožení chvostoskoků a některé druhy mohou poškozovat klíčící rostliny např. v pařeništích. (Výskyt chvostoskoků v květináčích signalizuje trvalé přemokření substrátu, nevhodné pro většinu pokojových rostlin.) PLŽI Kmen měkkýši, třída plži - většina druhů je herbivorních, některé jsou všežravé nebo dravé. V zemědělství jsou významné druhy plzák zahradní (Arion hortensis), plzák španělský (Arion lusitanicus), slimák největší (Limax maximus), slimáček síťkovaný (Deroceras reticulatum), slimáček polní (D. agreste) a slimáček hladký (D. leave). Jsou polyfágní, živí se listy a zelenými, ale i podzemními částmi rostlin. Při přemnožení mohou způsobit silné poškození nebo zničení téměř všech užitkových i okrasných rostlin na zahradě. Ochrana: sbírání, moluskocidy (požerové nástrahy) nepoužívat ty, jejichž účinnou látkou jsou nervové jedy (mohou ohrožovat jiné skupiny živočichů), ale ty, které vyvolávají velkou produkci slizu, takže slimáci hynou vyschnutím. Biologická ochrana: parazit plžů - hlístice Phasmarhabditis hermaphrodita. 120

123 Je to pouhý jeden milimetr velký hlíst, který žije v půdě. Jeho larvální stadium potřebuje k dokončení vývoje tělo slimáka. Larvy proto slimáky aktivně vyhledávají a do těla mu pronikají dýchacími otvory. Napadený slimák přestane po třech a pěti dnech přijímat potravu. Za týden, nejdéle tři týdny, jej larvy (spolu se symbiotickými bakteriemi, které si přinesou sebou) usmrtí a dokončí svůj vývoj. Pak se však dále rozmnožují a znovu napadají další slimáky pokračují tak dlouho, dokud jsou nějací v dosahu. Účinkují na veškeré druhy slimáků (plzáků). Přípravek Nemaslug. Výhody biologické ochrany Parazitické hlístice neohrožují zdravé prostředí na zahradě ani žádného jiného živého tvora kromě plžů. Nehubí přirozené predátory plžů, což by se nám v budoucnu mohlo vrátit v podobě ještě větší invaze slimáků. Lze jej se zálivkou nebo postřikem snadno aplikovat na záhony, trávníky, celé zahrady, kompost, do skleníku. Ovoce i zelenina z ošetřených ploch má nulovou ochrannou lhůtu můžete je ihned bez obav konzumovat. OBRATLOVCI Kmen obratlovci, třída savci, řád hlodavci - škůdci v zemědělství a lesnictví patří do čeledi Hrabošovití (Arvicolidae), např. hraboš polní (Microtus arvalis), hryzec vodní (Arvicola terrestris), hraboš mokřadní (Microtus agrestis) a norník rudý (Clethrionomys glareolus). Hryzec vodní způsobuje největší škody v zimě okusování kořenů ovocných stromů, které zasychají a hynou. Hraboš polní škodí podhrabáním nebo podkusováním podzemních částí rostlin a okusem nadzemních částí. Dalšími obratlovci, kteří poškozují okusem výsadby zeleniny, okrasných rostlin i ovocných dřevin jsou zajíc divoký (Lepus europaeus), králík divoký (Oryctolagus cuniculus) a srnec obecný (Capreolus capreolus). Ochrana: důkladné oplocení pozemku popř. individuální ochrana každého stromku pletivem či korexy. 121