Ekologie zdrojů: interakce půdy, vegetace a herbivorů (EKO/EZI) Mgr. Jan Mládek, Ph.D. (2013) Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení studijních programů Univerzity Palackého a Ostravské univerzity CZ.1.07/2.2.00/28.0149
Na úvod několik témat k diskusi a) Co znamená leaf economics spectrum? Kdy se vyplatí produkce rychle rostoucích listů s malou životností a kdy opak? b) Parazitické rostliny a herbivoři: skupiny organismů zásadně měnící strukturu a funkce ekosystémů. Paralely a rozdíly. c) Faktory modifikující vliv pastvy na diverzitu: evoluční historie a vlhkostní režim. d) Jak herbivoři mění rychlost toku živin v ekosystémech bohatých resp. chudých na zdroje? e) Které abiotické podmínky podporují nejvyšší diverzitu herbivorů v globálním měřítku? f) Proč velcí herbivoři migrují v létě za potravou do vyšších poloh?
(a) Jaká je cena olistění? (Whitfield 2006, Nature 444: 539-541) -přestože listy různých druhů rostlin rostou různě rychle, bylo zjištěno, že každý 1 cm 2 jakéhokoli listu asimiluje přibližně stejné množství uhlíku za dobu své životnosti levná konstrukce listů drahá konstrukce listů
(a) Co znamená leaf economics spectrum (Whitfield 2006, Shipley et al. 2006 ) - po opuštění vinohradu nejdříve převládaly druhy s rychlým růstem (malou životností orgánů), postupně byly nahrazeny druhy z opačné části leaf economics spectrum
(a) Gradient prostředí (teploty): vnitrodruhová plasticita znaků (Reich et al. 2003) -chladné oblasti obvykle charakterizuje současně nízká dostupnost živin a nízká vlhkost -obecně tedy plasticita znaků borovice vyjadřuje reakci na malou dostupnost zdrojů chladné oblasti: delší životnost jehlic kratší délka jehlic nižší hmotnost semen pomalejší růst areál P. sylvestris
(b) Parazitické rostliny a herbivoři: skupiny organismů zásadně měnící strukturu a funkce ekosystémů.... (Pennings et al. 2002) PARALELY PARAZITICKÝCH ROSTLIN A HERBIVORŮ -obě skupiny se vyznačují preferencemi pro hostitele -redukují biomasu hostitele a mění jeho dělení zdrojů mezi různé orgány (allocation pattern) -mění konkurenční vztahy mezi sousedními rostlinami -modifikují strukturu a dynamiku rostlinných společenstev ROZDÍLY... paraziti (ovlivněni hostitelem), herbivoři (odnos živin na jinou lokaci) aj. vliv jmelí na hospodaření hostitele vodou přírůstky stromů při parazitaci Arceuthobium douglasii
(b) Parazitické rostliny mění strukturu společenstev a nepřímo také půdní charakteristiky... (Bardgett et al. 2006, Nature 439: 969-972) -poloparazit kokrhel menší (Rhinanthus minor) preferuje jako hostitele rychle-rostoucí trávy, tedy ze začátku snižuje produkci biomasy a nepřímo podporuje neparazitované byliny -přítomnost R. minor však také zvyšuje podíl bakterií na dekompozici a zrychluje mineralizaci dusíku... tento proces uvolňuje živiny a umožňuje koexistenci více druhů
(c) Faktory modifikující vliv pastvy na diverzitu: EVOLUČNÍ HISTORIE A VLHKOSTNÍ REŽIM... (Milchunas et al. 1988, De Bello et al. 2006) -negativní vliv pastvy na diverzitu vegetace v oblastech krátké evoluční historie (bez defoliace) -větší efekt pastvy ve vlhkých oblastech -adaptace rostlin spojené s kompeticí o světlo (vysoké rostliny ve vlhku) jsou opačné než ty, které umožňují resistenci rostlin vůči pastvě (defoliaci); naopak adaptace na sucho (chlupy, přízemní růžice, vyšší poměr kořeny/stonky) jsou obdobné jako na defoliaci - negativní efekt intenzity pastvy na funkční diverzitu v humidních podmínkách (De Bello et al. 2006)
(d) Jak herbivoři mění rychlost toku živin v ekosystémech bohatých resp. chudých na zdroje? (Gordon and Prins 2008) EKOSYSTÉM - HODNĚ ZDROJŮ EKOSYSTÉM - MÁLO ZDROJŮ Savana (záběr infračervené kamery) S PASTVOU Tundra BEZ PASTVY BEZ PASTVY -křoviny S PASTVOU -travní porost
(e) Které abiotické podmínky podporují nejvyšší diverzitu velkých herbivorů v globálním měřítku?... Olff et al. (2002, Nature 415: 901-904) -soužití velkých herbivorů (>2kg) a megaherbivorů, tedy diverzitě, by měla vyhovovat taková vegetace, která vyprodukuje poměrně hodně rostlinné biomasy a zároveň dobré nutriční kvality -vyšší produkci rostlinné biomasy nalezneme při vyšším úhrnu srážek, kde však je poté biomasa nižší kvality (nižší konc. dusíku ale i fosforu, efekt ředění) -grafy (c) a (d) ukazují konceptuální modely produkce a kvality rostlinné biomasy
(e) Které abiotické podmínky podporují nejvyšší diverzitu herbivorů v globálním měřítku?... Olff et al. (2002, Nature 415: 901-904) -dobrou produkci biomasy nalezneme při velkém množství živin nebo při vysoké vlhkosti -dobrá kvalita biomasy je při vyšším množství živin a nepříliš vysokých srážkách -menší herbivoři vyšší kvalitu vs větší h. vyšší kvantitu biomasy -s těmito předpoklady koresponduje výskyt herbivorů: menší h. se vyskytují s větší frekvencí při vyšším množství živin a nižších srážkách -pak tedy průměrná velikost těla herbivorů roste s vlhkostí a naopak klesá s množstvím živin
(e) Které abiotické podmínky podporují nejvyšší diverzitu herbivorů v globálním měřítku?... Olff et al. (2002, Nature 415: 901-904) -nejvyšší druhová rozmanitost herbivorů se ukazuje při středním zásobení vegetace srážkami (kvadratický model, větší t statistika) a při vyšším zásobení půdy živinami -centra biodiverzity herbivorů model správně předpověděl v oblastech s jejich největší rozmanitostí... severoamerické prérie, jihoamerické pampy, africká příkopová propadlina, les Gir v Indii aj.
(f) Proč velcí herbivoři migrují v létě za potravou do vyšších poloh? (Albon and Langvatn 1992, Hebblewhite et al. 2008) -řada velkých býložravců pobývá v zimě v nižších polohách, nicméně přes léto velká část jejich populací migruje do horských oblastí -předpokládá se, že migrace se vyvinula jako strategie pro maximalizaci fitness -přestože v nižších polohách existuje větší nabídka rostlinné biomasy, zvířata během jara postupně migrují do vyšších poloh... jejich pohyb sleduje FENOLOGICKÝ VÝVOJ VEGETACE -tento jev se nazývá forage maturation hypothesis... tedy herbivoři vyhledávají maximální kvalitu potravy (koncentrace živin) při zachování určitého příjmu biomasy kompromis mezi kvalitou a kvantitou (intermediate forage biomass) příjem Cervus elaphus, Rocky Mountains, Canada stravitelnost
(f) Proč herbivoři migrují v létě za potravou do vyšších poloh? (Hebblewhite et al. 2008) -nabídka potravy pro stálé (R; residential) a migrující (M; migratory) populace jelenů -residenti měli po všechny 3 roky výzkumu výrazně vyšší nabídku píce než migranti (vlevo) -nicméně stravitelnost píce byla až do konce srpna výrazně lepší pro migrující jeleny (dole) květen--------------------------------------------říjen PŘÍČINY MIGRACE: -fenologické zpoždění vegetace o 50 dnů při výstupu každých 1000 m nadm. výšky -celosezónní možnost selekce intermediate forage biomass -stravitelnost píce o 6.5% lepší v horách -vyšší hmotnost, lepší zabřeznutí, vyšší přežívání (ale také otázka predačního tlaku) květen-------------------------------------------------říjen