MYKOLOGIE MB120P18 verze 2010

MYKOLOGIE časový rozvrh lekcí a praktika 1. ÚVOD a EKOLOGIE (bez praktika) 2. Protozoální skupiny (saprotrofní a biotrofně parazitickéhlenky s praktikem 3. Chromistální skupiny (labyrintuly, oomycety, hyfochytriomycety) s praktikem 4. FUNGI úvod k říši, chytridiomycety a mikrosporidie s malým praktikem 5. Zygomycety vlastní lekce + část praktika 6. Houby vřeckovýtrusé úvod, dokončení praktika k zygomycetům 7. Taphrinomycotina + Saccharomycotina s praktikem (kvasinky) 8. Pezizomycotina prototunikátní s praktikem na penicilia, aspergilly a spol. 9. Pezizomycotina - unitunikátní s praktikem na chaetomia, fusaria a spol. 10. Pezizomycotina bitunikátní a deuteromycety s praktikem na Dematiaceae 11. Houby stopkovýtrusé I. s praktikem na rzi a sněti 12. Houby stopkovýtrusé II. s praktikem na chorošovité, kloboukaté a břichatkovité houby

Basidiomycota II. Agaricomycotina (syn. Basidiomycetes) verze 2010

BASIDIOMYCOTA Agaricomycotina syn. Basidiomycetes Clathrus archeri květnatec Archerův to není chobotnice, ale houba! Boletus edulis hřib smrkový

primitivní skupiny vývojové větve FUNGI vývojové větve pokročilé skupiny? skupiny incertae sedis Chytridiomycota Zygomycota Neocallimastigomycota Taphrinomycotina Saccharomycotina Glomeromycota Ascomycota Pezizomycotina Ascomycota incertae sedis Blastocladiomycota Basidiomycota Microsporidia Ustilaginomycotina Pucciniomycotina Kickxellomycotina Entomophthoromycotina Zoopagomycotina Basidiomycota incertae sedis Agaricomycotina

Nejdříve 3 tabule na připomenutí základní charakteristiky oddělení Basidiomycota, jehož vlastnosti se tradičně demonstrují právě na největší třídě Agaricomycetes: Rozdíly mezi houbami vřeckovýtrusými (Ascomycota) a stopkovýtrusými (Basidiomycota): a) pohlavní proces (gametangiogamie x somatogamie); b) charakter meiospor (endospory x exospory); c) rozsah dikaryotické fáze (askogenní hyfy x sekundární vegetativní mycelium); d) poměr jaderných fází v životním cyklu (žc haplodikaryotický x dikaryotický); e) vznik plodnice (přímá x nepřímá návaznost na pohlavní proces); f) ultrastruktura stěny hyf (dvouvrstevná x vícevrstevná); g) typ pórů v septech hyf (jednoduché póry x dolipóry).

BASIDIOMYCETES životní cyklus a fáze pohlavního procesu karyogamie basidiospory plodnice somatogamie (plasmogamie) + - primární mycelium sekundární mycelium

model jednobuněčné basidie, charakteristické pro většinu zástupců třídy Agaricomycetes bazidiospory sterigmata bazidie

Systematické uspořádání: v minulosti značně neustálené (vzhledem k neujasněnému významu jednotlivých znaků). Ještě nedávno základní členění dle typu bazidie a schopnosti tvorby kvasinkovitých stádií a sekundárních spor na dvě skupiny Homobasidiomycetes = Holobasidiomycetes a Heterobasidiomycetes = Phragmobasidiomycetes. Dnes nejčastěji na tři pododělení (vývojové větve): Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina a Agaricomycotina (dříve jako Basidiomycetes) s větším počtem tříd. Donedávna uznávaná třída Basidiomycetes (dnes vývojová větev Agaricomycotina) byla dále členěna na dvě tradiční podskupiny (podtřídy): Tremellomycetidae s dělenou, vícebuněčnou bazidií a Agaricomycetidae s nedělenou, jednobuněčnou bazidií. Celkem tyto skupiny představují několik desítek řádů, velké množství čeledí, kolem 1 500 rodů a přes 30 000 druhů (orientační počty). Lze očekávat, že na základě nových poznatků vnitřní systematika skupiny ještě projde určitými změnami. To je i stručně uvedeno na následujících tabulích.

Fylogenetické vztahy oddělení Basidiomycota založené na analýze molekulárních znaků dle Begerow et al. (1997) a Bauer et al. (2001) Pucciniomycotina

Do pododdělení Agaricomycotina (syn. Basidiomycetes) náleží několik skupin veřejnosti známých hub: většina mykorhizních hub (tzv. kloboukaté makromycety ), dále houby chorošovité a houby břichatkovité (gasteromycety). Pro pochopení výrazných změn v členění původní skupiny Basidiomycetes je třeba si připomenout některé tradiční a v literatuře dosud užívané skupiny: a) Aphyllophorales (houby nelupenaté) umělá skupina, založená na morfologii plodnic a hymenoforu. Převážně lignikolní chorošovité houby v nejširším smyslu s gymnokarpními plodnicemi. Analýza znaků na molekulárni úrovni i mikromorfologie plodnic ukazují, že se jedná o nefylogenetickou skupinu, jejíž zástupci se vyskytují v několika vývojových větvích stopkovýtrusých hub.

b) Gasteromycetes (houby břichatkovité) tradiční umělá skupina, založená na morfologii plodnice (angiokarpní plodnice s peridií a glebou), hymenium trvale skryto uvnitř plodnice a s tím související typ basidií, které nemají aktivní uvolňování spor (tzv. statismospory). Terestrické epigenní i hypogenní, saprotrofní i ektomykorhizní typy, rozšíření kosmopolitní, ale časté v teplých a suchých oblastech. Polyfyletická skupina, jejíž zástupci se opět vyskytují v několika vývojových liniích hub stopkovýtrusých. Integrace gasteromycetů do přirozeného systému vede k výrazným změnám v dosavadním chápání některých tradičních skupin.

c) Hymenomycetes (houby rouškaté) tradiční umělá skupina, stojící v protikladu ke skupině předcházející. Plodnice gymno- nebo hemiangiokarpní, hymenium ve zralosti vždy otevřené, bazidie s aktivním uvolňováním spor (balistospory). Opět polyfyletická skupina, do které byly zahrnovány jak houby nelupenaté, tak běžné skupiny kloboukatých bazidiomycetů. Její zástupci dle molekulárních znaků náleží do několika vývojových linií přirozeného systému hub stopkovýtrusých.

Současný pohled na tradiční skupinu Basidiomycetes pododdělení Agaricomycotina (sensu Dictionary 2008 a AFTOL): Členění na tři vývojové větve (třídy) s vymezením na úrovni především molekulárních znaků. třídy Agaricomycetes Dacrymycetes Tremellomycetes (pozor nehierarchicky, abecedně!) Následuje obrazové přiblížení některých reprezentativních rodů a druhů uvedených tříd. Zatímco výše uvedené třídy jsou seřazeny abecedně, tedy nehierarchicky (viz Dictionary 2008 a souč. fylogenetické studie), obrazové tabule a další výklad se drží tradičního schématu dle stavby plodnic od jednodušších plodnic (třída Dacrymycetes) přes pokročilejší plodnice (třída Tremellomycetes) až po nejvýše organizované plodnice třídy Agaricomycetes.

třída Dacrymycetes bazidie jednobuněčné, ale vidlicovitě větvené, plodnice jsou často drobná, polštářkovitá (typ kropilka) nebo nepravidelně rozvětvená, růžkatá (typ krásnorůžek), často výrazně zbarvená (žlutá či oranžová) holothecia, za vlhka rosolovité nebo voskovité konzistence. Nejčastěji dřevní saprotrofní typy, nejdůležitější rody jsou Calocera (krásnorůžek) a Dacrymyces (kropilka).

Dacrymyces stillatus - kropilka rosolovitá

Dacrymyces kropilka - bazidie thalické konidie klíčící basidiospory větvená holobazidie

Dacrymyces chrysospermus kropilka mozkovitá

Dacrymyces minor kropilka menší

Calocera viscosa krásnorůžek lepkavý

Calocera cornea krásnorůžek rohovitý

třída Tremellomycetes bazidie dělená podélnými (nikoli příčnými) septy. Plodnice většinou za vlhka měkké, slizovité, voskovité nebo kožovité konzistence, rozmanitého tvaru, nejčastěji dřevní saprotrofní typy. Nejdůležitější rody: Exidia (černorosol), Pseudohydnum (rosolozub), Tremella (rosolovka). sterigma basidie

Exidia plana černorosol bukový

Exidia saccharina černorosol borový (jehličnany)

Exidia truncata černorosol uťatý (listnáče)

Exidia truncata černorosol uťatý

Tremella fimbriata (syn. T. foliacea) rosolovka listovitá (jehličnany)

Tremella fimbriata (syn. T. foliacea) rosolovka listovitá

Tremella mesenterica - rosolovka mozkovitá (listnáče)

Tremiscus helvelloides rosolovec červený na dřevě jehličnanů

třída Agaricomycetes (tradiční homobasidiomycety ) Podívejme se ale nejdříve na posuny ve fylogenetických názorech na vnitřní uspořádání této skupiny.

Fylogenetický náčrt tradičních homobasidiomycetů, založený na molekulárních znacích (Hibett & Thorn 2001). Celkem 8 monofylů (vývojových větví) zde ještě nemá hodnotu taxonomické kategorie, ale ukazuje se, jak byly tradiční jednotky heterogenní a obsahovaly zástupce různých umělých skupin typu Aphyllophorales, Gasteromycetes, Hymenomycetes ale i Heterobasidiomycetes. vývojová větev její náplň z tradičního pohledu Polyporoid clade - Aphyllophorales Euagarics clade - Hymenomycetes, Aphyllophorales, Gasteromycetes, Heterobasidiomycetes Bolete clade - Hymenomycetes, Gasteromycetes Thelephoroid clade - Aphyllophorales Russuloid clade - Hymenomycetes, Gasteromycetes Hymenochaetoid clade - Aphyllophorales Cantharelloid clade - Aphyllophorales, Heterobasidiomycetes Gomphoid-Phalloid clade - Aphyllophorales, Gasteromycetes

Fylogenetický náčrt tradičních homobasidiomycetů, založený na molekulárních znacích (Hibett & Thorn 2001) 1. Polyporoidní větev: čeledi Corticiaceae (část), Ganodermataceae, část čeledi Hydnaceae, část čeledi Polyporaceae a Sparassidaceae. 2. Euagarikoidní větev: čeledi Agaricaceae, Amanitaceae, Bolbitiaceae, Coprinaceae, část čeledi Cortinariaceae, Entolomataceae, Hygrophoraceae, část čeledi Paxillaceae, Pluteaceae, Strophariaceae a Tricholomataceae, dále část čeledi Clavariaceae, část čeledi Corticiaceae, Fistulinaceae, část čeledi Polyporaceae a Schizophyllaceae. Konečně sem patří čeledi Lycoperdaceae, Nidulariaceae, Podaxaceae a Tulostomataceae. 3. Boletoidní větev: čeledi Boletaceae, Gomphidiaceae, část čeledi Paxillaceae, Coniophoraceae, část čeledi Cortinariaceae a dále část čeledi Hymenogastraceae, Rhizopogonaceae, Melanogastraceae, Sclerodermataceae a Calostomataceae. 4. Thelephoroidní větev: čeleď Thelephoraceae.

5. Russuloidní větev: čeledi Russulaceae a dále Auriscalpiaceae, Bondarzewiaceae, část čeledi Corticiaceae, Echinodontiaceae, Hericiaceae, Lachnocladiaceae, část čeledi Polyporaceae, Stereaceae a konečně i Astrogastraceae. 6. Hymenochaetoidní větev: čeledi Corticiaceae (část), Hymenochaetaceae, část čeledi Polyporaceae. 7. Cantharelloidní větev: čeledi Cantharellaceae, část čeledi Clavariaceae, Clavulinaceae, část čeledi Corticiaceae, část čeledi Hydnaceae, Tulasnellaceae. 8. Gomphoidně-phalloidní větev: čeledi Clavariaceae (část), Gomphaceae, Gautieriaceae, část čeledi Cortinariaceae, část čeledi Hymenogstraceae, Geastraceae, Clathraceae, Hysterangiaceae, Phallaceae, Protophallaceae a Sphaerobolaceae.

třída Agaricomycetes (tradiční homobasidiomycety ) Současné uspořádání této velké skupiny dle Dictionary 2008: Agaricomycetes Doweld (2001) celkem 17 řádů, 100 čeledí, 1 147 rodů a téměř 21 000druhů. Pro představu o vnitřní náplni (vývojových větvích) nekomentovaný abecední přehled řádů: 1. Agaricales 10. Hymenochaetales 2. Atheliales 11. Hysterangiales 3. Auriculariales 12. Phallales 4. Boletales 13. Polyporales 5. Cantharellales 14. Russulales 6. Corticiales 15. Sebacinales 7. Geastrales 16. Thelephorales 8. Gloeophyllales 17. Trechisporales 9. Gomphales Situace je složitější, ne všechny tyto řády mají jednobunečnou basidii, vyskytuje se i dělená basidie (např. Auriculariales).

třída Agaricomycetes (tradiční homobasidiomycety ) Následuje malý obrázkový průvodce nejdůležitějšími řády:

řád Auriculariales bazidie dělená příčnými septy, přezky a dolipóry na sekundárním myceliu často chybějí. Plodnice rozmanitého tvaru, rosolovité nebo chrupavčité konzistence. Většinou saprotorfní lignikolní typy, vzácně i parazité rostlin. Nejdůležitější rody jsou Auricularia (bolcovitka) a Hirneola (ucho).

třída Agaricomycetes Auricularia auricula-judae bolcovitka ucho Jidášovo Mrtvé dřevo listnáčů, především bezu černého a akátu.

Auricularia mesenterica bolcovitka mozkovitá Mrtvé dřevo listnáčů, lužní lesy.

Následují řády s klasickou jednobuněčnou holobasidií: řád Polyporales plodnice gymnokarpní, často víceleté a charakteristického tvaru, hyfový systém mono-, di- až trimitický, hymenofor vykazuje vývojovou řadu od hladkého přes ostnitý, zubovitý až po rourkatý a lamelovitý. Některé významné rody (abecedně, ne dle významu pro choroby dřevin nebo hojnosti výskytu): Climacodon, Daedalea, Fomes, Fomitopsis, Ganoderma, Gloeophyllum, Laetiporus, Polyporus, Pycnoporus, Sparassis, Trametes (některé rody jsou na následujících obrázcích, další pak na praktiku).

Fomitopsis pinicola troudnatec pásovaný

Climacodon septentrionalis šindelovník severský Jednoleté plodnice na listnáčích, vzácný, ale z fytopatologického hlediska velmi nebezpečný.

Laetiporus sulphureus sírovec žlutooranžový Relativně hojný na položivých i odumřelých listnáčích, mladé plodnice jsou jedlé.

Phellinus hartigii ohňovec Hartigův (na jedlích, vzácný)

Phellinus robustus ohňovec statný Hojný na dubech, případně akátech.

Phlebia radiata žilnatka oranžová na mrtvém dřevě listnáčů

Phlebia radiata žilnatka oranžová

Trametes versicolor outkovka pestrá Roste hojně na mrtvém dřevě listnáčů, nejčastěji na pařezech.

Stereum hirsutum pevník chlupatý Stereum rugosum pevník korkovitý

Sparassis crispa kotrč kadeřavý Parazituje na bázi nebo na kořenech živých borovic ale vyskytuje se i na starých mrtvých borových pařezech.

Sparassis crispa - kotrč kadeřavý

řád Cantharellales hymenofor ostnitý, lamelovitý nebo na celém povrchu plodnice. Převážně půdní mykorhizní houby. Některé rody: Cantharellus, Clavulina, Clavulinopsis

Cantharellus cibarius liška obecná

Clavulinopsis helvola kyjovečka hnědavá

Clavulinopsis helvola kyjovečka hnědavá (mladé plodnice)

Clavulinopsis helvola kyjovečka hnědavá

Clavulinopsis corniculata kyjovečka svazčitá

řád Agaricales v původním pojetí houby lupenaté jsou z pohledu molekulární taxonomie heterogenní skupina. Ovšem nový molekulární pohled (Agaricales s.str., tzv. euagarics clade, tedy vývojová větev pravých agarikálníh hub) neumožňuje tuto skupinu charakterizovat pomocí morfologických znaků, protože skupina obsahuje kromě klasických lupenatých hub též zástupce hub nelupenatých a břichatkovitých (viz výše). Některé rody: Agaricus, Amanita, Bovista, Calvatia, Clavaria, Coprinus, Crucibulum, Cyathus, Fistulina, Laccaria, Lepiota, Lycoperdon, Pholiota, Ramaria.

Ontogeneze plodnic agarikálních hub. gymnokarpní zralé hymenium mladé hymenium pseudoangiokarpní velum partiale laminární dutina laminární dutina zbytky velum partiale hymenium prstenec zbytky velum universale hemiangiokarpní velum universale laminární dutina hymenium pochva jako zbytek velum universale zbytky velum partiale prstenec

Agaricales průřez lupenatým hymenoforem.

povrch klobouku hladký, paprsčitě žíhaný lupeny bílé až bělavé Amanita phalloides muchomůrka zelená prsten bílý, blanitý třeň přitiskle příčně žíhaný plodnice v mládí obalena bílou plachetkou Amanita phalloides var. alba báze třeně hlízovitě rozšířená, s blanitou pochvou

Amanita phalloides muchomůrka zelená

Amanita phalloides - muchomůrka zelená

Amanita muscaria muchomůrka červená

Amanita regalis muchomůrka královská vzácná, v podhorských smrčinách

Agaricus campestris pečárka polní

Lycoperdon pyriforme pýchavka hruškovitá

Lycoperdon perlatum - pýchavka obecná Angiokarpní plodnice se otvírají v době zralosti bazidiospor. Povrch kryje vícevrstevná okrovka (peridie), uvnitř plodnice je teřich (gleba), představující výtrusorodé pletivo. středový otvor exoperidie s ostny teřich sterilní část plodnice Roste hojně ve skupinách v jehličnatých i listnatých lesích.

Lycoperdon perlatum pýchavka obecná Hojně, většinou ve skupinách, v listnatých i jehličnatých lesích.

Crucibulum crucibuliforme mladé, ještě uzavřené plodnice - pohárovka obecná zralé plodnice s peridiolami

Ramaria lutea kuřátka nažloutlá (Gomphales?)

Clavaria purpurea kyjanka purpurová (Agaricaales!) ve vlhkých smrčinách ve vyšších polohách

Clavaria purpurea kyjanka purpurová

řád Russulales v základu platí to, co uvedeno u předcházející skupiny. Řád v tomto netradičním pojetí představuje taxonomickou pozici molekulárně detekované vývojové větve, označované jako russuloid clade. Některé rody: Aleurodiscus, Bondarzewia, Hericium, Heterobasidion, Peniophora, Russula, Stereum.

Russula emetica holubinka vrhavka rašelinné smrčiny, palčivá, nejedlá

Aleurodiscus amorphus škrobnatec jedlový relativně vzácný druh na odumřelých větvích jedlí

Hericium coralloides korálovec bukový až 40 cm velké plodnice Hericium flagellum korálovec jedlový

řád Boletales v současném molekulárním pohledu opět propojení několika tradičních skupin (houby hřibovité, nelupenaté, lupenaté a břichatkovité) do jedné vývojové větve, nazývané bolete clade. Některé rody: Boletus, Leccinum, Paxillus, Rhizopogon, Scleroderma, Serpula, Suillus.

Boletus edulis hřib smrkový

Boletus reticulatus hřib dubový

Leccinum quercinum křemenáč dubový

Pseudoboletus parasiticus hřib příživný na plodnici rodu pestřec

Scleroderma citrinum pestřec obecný

Scleroderma citrinum pestřec obecný V lehkých písčitých půdách v lesích i mimo les, mykorhiza s břízou, borovicí, smrkem a jinými dřevinami.

Scleroderma citrinum pestřec obecný zde na poněkud nezvyklém místě rostoucí (rýha na kameni) NP České Švýcarsko, Borový důl

Serpula lacrymans dřevomorka domácí původce hnědé kostkovíté hniloby dřeva

řád Phallales řád jako taxonomické vyjádření vývojové větve gomphoid-phalloid clade, která dle molekulárních znaků spojuje zástupce hub nelupenatých a břichatkovitých. Z tradičního morfologicko-ontogenetického pohledu opět obtížně interpretovatelná skupina. Nutno věřit, že u tohoto řádu i u předchozích skupin bude s dalším studiem postupně docházet k propojení tradičních a molekulárních znaků tak, aby výsledkem byly monofyletické vývojové skupiny, jejichž systém bude odrážet skutečné vztahy mezi jednotlivými taxony. Dictionary 2008 rozlišuje samostatný řád Geastrales. Některé rody: Clathrus, Clavariadelphus, Geastrum, Mutinus, Phallus, Ramaria.

Geastrum fimbriatum hvězdovka brvitá Nejběžnější hvězdovka v našich jehličnatých lesích.

Geastrum quadrifidum hvězdovka smrková Poměrně hojná ve smrkových lesích, někdy i mimo les.

Geastrum triplex hvězdovka trojitá Roste na humózních lesních půdách ale i mimo les (paseky, zahrady).

Geastrum melanocephalum hvězdovka vlasohlavá U nás vzácná v teplejších oblastech, světlé listnaté i jehličnaté lesy.

Phallus impudicus hadovka smrdutá

Phallus impudicus - hadovka smrdutá mladá uzavřená plodnice na řezu je vidět peridie, slizovitá vrstva, gleba a základ nosiče (receptakula) zralá plodnice na bázi zbytek peridie jako pochva, bílé pórovité receptakulum, na vrcholu jamkovitý klobouk po odstraněném teřichu Roste poměrně hojně v listnatých (především bukových) lesích, občas i v lesích jehličnatých.

Mutinus ravenellii psivka Ravenelova Vzácněji ve vlhkých smíšených lesích.

Clathrus archeri květnatec archerův Dosti vzácná houba na kyselých půdách. Druh původní v australskotasmánské oblasti, do Evropy zavlečen na počátku 20. století.

Clavariadelphus ligula kyj jazýčkovitý (Gomphales?) V jehličnatých lesích ve skupinách i jednotlivě.

Clavariadelphus truncatus kyj uťatý Poměrně vzácný v jehličnatých lesích na vápencových půdách.

Základní doporučená literatura: Tomáš Kalina & Jiří Váňa Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Karolinum 2005

A na úplný závěr ještě malé připomenutí dvou důležitých věcí: 1) mykologie a fylogenetický pohled na říše ŽO 2004 2009

mykologie Modifikované vývojové větve dle Rogera & Simpsona (2009).

A na úplný závěr ještě malé připomenutí dvou důležitých věcí: 1) mykologie a fylogenetický pohled na říše ŽO 2)Co je to systém a jaké jsou úkoly fylogenetické systematiky

Co je to vlastně systém? Systém není seznam, ale vyvíjející se názor, respektive vyjádření názoru na danou skupinu organizmů na základě aktuálních znalostí, a směřuje k poznání historického vývoje (fylogeneze) i současného stavu dotyčné skupiny organizmů.

Úkoly systematiky Zjistit a správně interpretovat všechny dostupné informace o studovaných organizmech. Rozlišit jednotlivé skupiny organizmů, utřídit je podle určitých hledisek a srozumitelně je označit (taxonomie a nomenklatorika). A to nejdůležitější: na základě uvedeného se snažit o pochopení vývoje, pochopení fylogenetických vztahů, které by výsledné uspořádání (systém) mělo vyjadřovat.

Všechny houbičky a houbám podobné organizmy vám děkují za pozornost a doufají, že znalosti o nich v budoucnu využijete! Lyophyllum palustre - líha mokřadní, typická houba rašelinišť.