Kopec Doutnáč v NPR Karlštejn, modelové území geobotanických studií

Bohemia centralis, Praha, 28: 287 320, 2007 Kopec Doutnáč v NPR Karlštejn, modelové území geobotanických studií Hill Doutnáč in National Nature Reserve Karlštejn, a model site of studies in geobotany Jarmila Kubíková Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy, katedra botaniky, Benátská 2, Praha 2, Česká republika; e-mail: kubikov2@natur.cuni.cz; Agentura ochrany přírody a krajiny, U Šalamounky, Praha 5; e-mail: jarmila.kubikova@nature.cz Abstract. The hill Doutnáč is a part of national nature reserve Karlštejn (Bohemian Karst, Czech Republic). It serves as a model site of zonal and extrazonal communities on calcareous rocks in warm and dry climate of Central Bohemia. The highest point of the hill reaches 432 m a.s.l. with slopes about 100 m high. Three different forest communities can be distinguished: Melampyro-Carpinetum on plateua and moderate slopes, Cephalanthero-Fagetum on humid northern slope and Lathyro versicoloris- Quercetum on dry and warm southern slopes. This last community alternates with treeless rocky grasslands with many xerophytic species. The vegetation and microclimate of this locality were studied in detail in 1959 and the same localities were revised in 2005. The comparison of phytocoenological relévés is given in Table 1 and 2. No substantial difference was found in the forest communities, only some increase in the presence of nitrophilous species as Alliaria petiolata was noted. More dynamics was found in the rocky grassland. Out of more than 100 species only 13 ones have shown stability in frequency and cover: Carex humilis, Helianthemum grandiflorum, Thymus pulegioides, Alyssum montanum, Euphorbia cyparissias, Potentilla arenaria, Scabiosa canescens, Stachys recta, Artemisia campestris, Koeleria macrantha, Teucrium chamaedrys, Verbascum lychnitis, Galium glaucum. On the other hand, a group of subthermophilous species, characteristic of dry woodland is at present more abundant in open grassland, as Dictamnus albus, Anthericum ramosum, Vincetoxicum hirundinaria. Also grasses as Phleum phleoides, Stipa capillata, Festuca valesiaca, Melica transsilvanica, Koeleria macrantha increased their cover in 2005 compared with 1959. A list of species found on hill Doutnáč by several authors since 1943 is given. Several species found only in the fourties are printed in italics. However, most of them are not 287 Bohemia centralis 28-2.indd 287 14.11.2007 12:12:03

BOHEMIA CENTRALIS 28 missing in other parts of Bohemian Karst, but others as for example Festuca amethystina, Cephalanthera longifolia, Gymnadenia conopsea, Neottia nidus-avis are gradually disapearing everywhere. Key words: Bohemian Karst, deciduous forest, thermophilous grassland, monitoring, floristics Úvod V lesním komplexu severně od Srbska leží tři význačné lokality Velká hora, Boubová a Doutnáč. Spolu s travnatou stepí u bývalé Komárkovy boudy patří k nejbohatším lokalitám xerofilní vegetace a zvířeny Českého krasu. Je tomu tak díky skalnatému terénu se svahy orientovanými k jihu a západu, kde se vlivem místního mikroklimatu v krajině velmi chudé na srážky (maximálně kolem 500 m za rok, s delšími obdobími beze srážek) rozvolňuje pokryv lesa a vznikají světlé travnaté skalní stepi. Všechny lokality jsou častými cíly botanických a zoologických exkurzí, ale také podrobného výzkumu. Výzkum Velké hory a současný stav vegetace a květeny shrnuje práce Hoffmanna (2007). Na kopci Doutnáč byly v letech 1959 1960 vypracovány tři diplomové práce, které se zabývaly teplotními a vlhkostními poměry vybraných lokalit (Chocholová 1960, Pachnerová 1960) a dále půdním chemismem (Kučerová 1960). Prvé dvě práce obsahují též fytocenologické snímky a floristické seznamy ze studovaných lokalit. Bohužel žádná z prací nebyla publikována, pouze Průša uvedl některá měření ve své knize o českých pralesích (Průša 1985). Step na kopci Boubová studoval ve své diplomové práci Janko (1965), který zejména prověřoval v té době nové metodiky kvantitativní ekologie. K Doutnáči se v letech 1968 1969 vrací pedologická studie Kubíkové a Ruska (1970). V roce 1989 publikovali Jeník, Soukupová a Osbornová-Kučerová studii o vlivu dlouhodobě osídlené jezevčí nory na Doutnáči na vegetaci a květenu bezprostředního okolí. Údaje o celém vrcholovém komplexu Doutnáče však nejsou od počátku 60. let k dispozici, takže rozpětí bezmála 50 let vybízí ke studiu změn ve složení vegetace na podrobně studovaných plochách fytocenologických snímků za uplynulé období. Z uvedených prací, současného stavu a dřívějšího popisu Domina (1943) byl pořízen též floristický seznam, který bude možno průběžně revidovat. Nomenklatura taxonů byla upravena podle příručky Kubáta et al. (2002). Poloha Kopec Doutnáč leží ve střední části rezervace Karlštejn, jihozápadně od obce Bubovice, jižně od samoty Boubová. Je ohraničen údolím Bubovického potoka na východě a jihu a úvalem s cestou (červeně značenou turistickou cestou Srbsko Svatý Jan pod Skalou) na západě. Severně orientovaný svah navazuje na pole a silnici Bu- 288 Bohemia centralis 28-2.indd 288 14.11.2007 12:12:03

Jarmila Kubíková: Kopec Doutnáč v NPR Karlštejn, modelové území geobotanických studií Obr. 1. Kopec Doutnáč s vyznačenou polohou fytocenologických snímků Fig. 1. Hill Doutnáč with sites of phytocoenological relevés bovice Hostim. Nejvyšší vrchol měří 432,6 m n. m., směrem k severu se táhne hřeben s několika dalšími menšími vrcholy o výšce 422 až 430 m n. m. Úpatí kopce na severu leží ve výšce 380 m n. m., směrem k jihu spadají svahy do údolí Bubovického potoka až na 330 m n. m. Nejvyšší vrchol leží asymetricky blíže k jižní straně lokality, převýšení činí kolem 100 m, a proto sklon jižních svahů je značně strmý, místy i více než 30º, případně až 40º. Ke komplexu Doutnáče počítá Domin (1943) též hřeben táhnoucí se k jihozápadu mezi úvalem se značenou cestou k silnici Srbsko Hostim. Této části říká západní Doutnáč, dnes se tato lokalita nazývá Boubová, jak již byl tento název použit v práci Janka (1965). Floristické údaje z této lokality byly zahrnuty též do floruly Doutnáče. Geologie Zkoumané území tvoří zvrásněné devonské vápence. Většinou se jedná o lochkovské vápence, které tvoří současný povrch antiklinály. Z botanického hlediska je nejzajímavější sled vrstev na jižním bezlesém svahu kopce. Zde můžeme vidět na vrcholu lochkovské vápence v drobné synklinále, pak těsně pod vrcholem úzký pruh požárského souvrství, dále po svahu dolů opět lochkovské vápence, následované koněpruskými vápenci a dalšími typy devonských vápenců na již zalesněném dolním 289 Bohemia centralis 28-2.indd 289 14.11.2007 12:12:04

BOHEMIA CENTRALIS 28 úpatí kopce. Lochkovské vápence bývají promíšeny s rohovci a to je činí poněkud odolnějšími větrání a rozpadu, takže v terénu vytvářejí strmé svahy. Vegetace Vybraná lokalita je převážně zalesněná, a to v severní polovině bučinami a dubo- -habrovými lesy, na jižní polovině na JZ, J, a JV expozicích šipákovou doubravou. V této xerofilní doubravě jsou četné větší či menší světliny, které na nejstrmějším svahu vytvářejí rozlehlé bezlesí, travní a skalní step, která patří k přírodovědecky nejcennějším společenstvům Českého krasu. Vegetace byla dokumentována celkem více než 60 snímky jak současnými, tak převzatými z nepublikovaných diplomových prací. Tyto snímky jsou zapsány v programu TURBOWEG a jsou transportovány do tabulek EXCEL. V příloze je tabulka lesních snímků (tab. 1) a jejich popis, dále tabulka stepních snímků (tab. 2) a popis stepních snímků. Pro hodnocení současné vegetace je relevantní srovnání se starší literaturou. Z ní je třeba jmenovat práci Domina (1943), který uvádí popisy vegetace a květeny Doutnáče kolem několika exkurzních tras z konce 30. let. Dalším pramenem jsou diplomové práce Pachnerové (1960) a Chocholové (1960), jejichž hlavním cílem bylo měřit a vyhodnotit mikroklimatické poměry společenstev na J-S a V-Z transektech této lokality, které však také podrobně charakterizují pomocí fytocenologických snímků místa svých měřišť. Přesné lokality měřišť a fytocenologických snímků viz obr. 1. Další pramen představuje pedologická studie Kubíkové a Ruska (1976), která též místa sond popisuje pomocí fytocenologických snímků. Odběrová místa v této práci byla shodná s některými měřišti Pachnerové a Chocholové, takže je k dispozici několikastupňová časová řada. Všeobecně se květeně a vegetaci Českého krasu věnuje studie Skalického a Jeníka (1974). Přehled aktuální vegetace kopce Doutnáč Třída Querco-Fagetea Řád Fagetalia sylvaticae Svaz Carpinion betuli Asociace Melampyro nemorosi-carpinetum Svaz Fagion, podsvaz Cephalanthero-Fagenion Asociace Cephalanthero-Fagetum Řád Quercetalia pubescenti-petraeae Svaz Quercion pubescenti-petraeae Asociace Lathyro versicoloris-quercetum pubescentis 290 Bohemia centralis 28-2.indd 290 14.11.2007 12:12:04

Jarmila Kubíková: Kopec Doutnáč v NPR Karlštejn, modelové území geobotanických studií Třída Festuco-Brometea Řád Festucetalia valesiacae Svaz Festucion valesiacae Asociace Erysimo crepidifolii-festucetum valesiacae Carici humilis-festucetum sulcatae Svaz Helianthemo cani-festucion pallentis Asociace Helianthemo cani-caricetum humilis Tyto vegetační jednotky jsou na jedné straně značně druhově bohaté, na druhé straně však jsou jejich hranice často nezřetelné, a to zejména mezi bučinou a habrovou doubravou, mezi habrovou doubravou a šipákovou doubravou. Šipáková doubrava přechází přes světlomilný lem do travní a skalní stepi. Vlastní skalní step je velice heterogenní a variabilita je primárně podmíněna výstupy skalního podloží mikrolokality a následně hloubkou půdy a typem humusového horizontu (viz Kubíková et Rusek 1976). Gradient od protorendziny k mulové rendzině vyznačuje výskyt společenstev s dominantní Festuca pallens přes společenstvo s Festuca valesiaca ke společenstvu s Festuca rupicola. Výše uvedené jednotky jsou doloženy fytocenologickými snímky současnými, ve srovnání s historickými snímky z těchže míst. Byla vyhledána původní měřiště Pachnerové a Chocholové, takže místa snímků jsou obdobná. Pouze na tzv. Velké stepi nebylo možno přesná místa najít, takže pro srovnání slouží celý soubor snímků jako celek. Mimo studia původních měřišť byly zaznamenány snímky i z širšího území celého Doutnáče, z výrazných biotopů. Vzhledem k tomu, že současně se stalo bezzásahové území Doutnáče předmětem velice podrobného lesnického výzkumu, který bude dokumentován též fytocenologicky, zaměřila se tato studia více na srovnání současného a historického stavu. Též bylo více pozornosti věnováno bezlesím, travní a skalní stepi. V dalších odstavcích budou podrobně popsána a komentována jednotlivá společenstva a v příloze jsou popsány lokality a struktura jednotlivých snímků. Lesy třídy Querco-Fagetea Lesní společenstva mohou být jasně tříděna podle dvou odlišných řádů: Fagetalia sylvaticae a Quercetalia pubescenti-petraeae. Fagetalia sylvaticae jsou středně vlhké listnaté lesy kolinního až submontánního stupně, které rostou na Doutnáči na makroklimaticky vyrovnaných plošinách a na severních, severozápadních a severovýchodních svazích. V současné době zde nalézáme vápnomilné bučiny as. Cephalanthero-Fagetum a habrové doubravy as. Melampyro-Carpinetum. Bučiny dokládají snímky B1, B2, B3 z roku 2005 (v tab. 1 viz č. 21, 22, 23). Jde o rozsáhlou lokalitu na celém severním svahu Doutnáče nad samotou Boubová, kde buk je ve stáří osmdesát až devadesát let a koruny buku jsou zapojené na 90 %, pouze 291 Bohemia centralis 28-2.indd 291 14.11.2007 12:12:05

BOHEMIA CENTRALIS 28 s příměsí dalších dřevin, jako je javor mléč, klen, lípa velkolistá a habr. Jestliže si prostudujeme práci Domina (1943, s. 27), zjistíme však, že na tomtéž místě našel autor v roce 1939 zcela jiný les: stromové patro tvořila Tilia platyphyllos, Acer platanoides, A. pseudoplatanus, Carpinus betulus, Ulmus scabra, s podrostem Fagus sylvatica, řídké keřové patro pak Corylus avellana, Daphne mezereum, Cornus sanguinea, Ribes alpinum. Je pozoruhodné, jak se během 60 70 let zcela změnila dominanta stromového patra! K proměnám docházelo zřejmě pravidelně i hlouběji v minulosti. Průša (1985) uvádí lesnickou mapu z roku 1806, kde na sledovaném svahu rostly tyto druhy: dub, lípa, habr, osika. Ani tehdy nebyl buk významněji přítomen, ale byl přimíšen ve všech okolních porostech ve stinných polohách. Stejně chyběl i javor, který je v mapě z roku 1806 uváděn jen ojediněle. Na druhou stranu, bylinné patro se prakticky nezměnilo od dob Domina (cituji druhový seznam, autor používá své zkratky pro abundanci a dominanci, které jsou dnes již těžko srozumitelné): Aconitum vulparia, Aegopodium podagraria, Elymus caninus, Anemone nemorosa, Asarum europaeum, Bromus ramosus, Campanula rapunculoides, Campanula trachelium, Convallaria majalis, Festuca amethystina, Galium aparine, Galium odoratum, Galium sylvaticum, Geranium robertianum, Hedera helix, Hepatica nobilis, Heracleum sphondylium, Lamium galeobdolon, Lapsana communis, Lathyrus vernus, Maianthemum bifolium, Melica nutans, Mercurialis perennis, Milium effusum, Mycelis muralis, Phyteuma spicatum, Polygonatum odoratum, Pulmonaria obscura, Ranunculus auricomus, Scrophularia nodosa, Stellaria holostea, Viola mirabilis. Při srovnání se současnými snímky (viz B1, B2, B3) zjistíme téměř úplnou shodu bylinného patra, až na absenci vzácnějších druhů, jako je Aconitum vulparia a Festuca amethystina (tento druh nebyl na Karlštejnsku v posledních letech vůbec sbírán). Jak uvidíme dále, tento soubor druhů se prolíná do habrových doubrav na výslunnějších V a Z svazích, takže vedení přesných hranic mezi bučinou a habrovou doubravou je obtížné. Je vidět, že druhy řádu Fagetalia mají širokou ekologickou amplitudu a jen některé jsou úžeji vázány na určitou dominantu stromového patra. Habrové doubravy as. Melampyro nemorosi-carpinetum jsou vyvinuty na většině plochy zkoumaného území. Na gradientu oslunění a vlhkosti navazují na jedné straně na bučiny a na druhé straně na teplomilné doubravy. Jsou dokumentovány snímky z práce Chocholové (1960) M1A, M2A, M3A, M5A, M6A, M12A a snímky z roku 2005 z těchže měřišť M1B, M2B, atd. a dále snímky D1, D2. V tab. 1 viz č. 1 10, 17 20. Domin (1943, s. 28, 29) popisuje souborně habrové doubravy na západních svazích Doutnáče takto: stromové patro Tilia platyphyllos, Tilia cordata, Acer platanoides, A. pseudoplatanus, A. campestre, Fagus sylvatica, Ulmus scabra, Carpinus betulus, Fraxinus excelsior, Quercus petraea, Sorbus torminalis, Sorbus aria, Pyrus communis, keřové patro mladí jedinci uvedených stromů a dále Cornus sanguinea, Corylus avellana, Crataegus monogyna, C. laevigata, Daphne mezereum, Euonymus 292 Bohemia centralis 28-2.indd 292 14.11.2007 12:12:05

Jarmila Kubíková: Kopec Doutnáč v NPR Karlštejn, modelové území geobotanických studií europaea, Ligustrum vulgare, Lonicera xylosteum, Ribes alpinum, Viburnum opulus, bylinné patro Actaea spicata, Aconitum vulparia, Aegopodium podagraria, Elymus caninus, Ajuga reptans, Alliaria petiolata, Anemone nemorosa, Arabis pauciflora, Asarum europaeum, Astragalus glycyphyllos, Bromus ramosus, Bupleurum longifolium, Campanula persicifolia, Campanula rapunculoides, Campanula trachelium, Carex digitata, Carex montana, Cephalanthera longifolia, Clematis recta, Convallaria majalis, Securigera varia, Dactylis aschersoniana, Dentaria bulbifera, Epilobium montanum, Epipactis latifolia, Festuca amethystina, Festuca heterophylla, Fragaria moschata, Fragaria vesca, Galium odoratum, Galium sylvaticum, Geranium robertsianum, Geum urbanum, Hedera helix, Hieracium lachenalii, Hieracium murorum, Hypericum hirsutum, Hypericum montanum, Inula conyza, Lamium galeobdolon, Lapsana communis, Laserpitium latifolium, Lathyrus niger, Lathyrus vernus, Lilium martagon, Luzula nemorosa (jen na ochuzených místech), Melica nutans, Melittis melissophyllum, Mercurialis perennis, Milium effusum, Mycelis muralis, Myosotis sylvatica, Neottia nidus-avis, Phyteuma spicatum, Poa nemoralis, Polygonatum multiflorum, Prenanthes purpurea, Primula veris, Pulmonaria obscura, Ranunculus auricomus, Rubus saxatilis, Sanicula europaea, Scrophularia nodosa, Serratula tinctoria, Silene nemoralis, Stellaria holostea, Pyrethrum corymbosum, Thlaspi montanum, Veronica teucrium, Vicia sylvatica, Viola hirta, Viola mirabilis, Viola riviniana. Domin uvádí ještě jeden záznam z habrové doubravy na jižním úpatí Doutnáče, a to dosti přesně na místě měřiště 12 (viz snímky M12A, M12B). V 30. letech zde zjistil toto složení: Quercus petraea, Carpinus betulus, Cornus mas, Cornus sanguinea (a jiné křoviny), v bylinném patře hojně Cephalanthera rubra a dále Alliaria petiolata, Anacamptis pyramidalis, Astragalus glycyphyllos, Bupleurum falcatum, Campanula persicifolia, Carex montana, Cephalanthera longifolia, Pyrethrum corymbosum, Securigera varia, Crepis praemorsa, Euphorbia cyparissias, Festuca euovina, Fragaria vesca, Fragaria viridis, Genista tinctoria, Hepatica nobilis, Hieracium lachenalii, Hieracium murorum, Hierochloe australis, Melampyrum cristatum, Myosotis sylvatica, Orchis purpurea, Poa nemoralis, Primula veris, Silene nutans, Thalictrum minus, Trifolium alpestre, Trifolium medium, Viola hirta. Od skupiny společenstev řádu Fagetalia se výrazně liší teplomilné doubravy řádu Quercetalia pubescenti-petraeae. Vyskytují se na J, JZ a JV svazích, na jejich osluněném vrcholu, nikoliv na zastíněném úpatí. Jsou dokumentovány snímky z měřiště M8 (M8A, B, C, v tab. 1 č. 11, 12, 13) a M11 (M11A, M11B, v tab. 1 č. 15, 16), přechodné společenstvo k habrové doubravě představují snímky D1 a D2 (v tab. 1 č. 19, 20), přechod k xerotermním trávníkům snímek z měřiště M4 (M4A, M4B, tab. 2, č. 1, 2) a z měřiště M9 (M9A, tab. 1 č. 14). Domin (1943) popisuje teplomilné doubravy takto: Křovinaté světlé porosty, které tvoří Quercus pubescens, Cornus mas, Sorbus aria, Cotoneaster integerrimus, dále 293 Bohemia centralis 28-2.indd 293 14.11.2007 12:12:06

BOHEMIA CENTRALIS 28 Berberis vulgaris, Ligustrum vulgare, Sorbus torminalis, Crataegus monogyna, největší šipáky jsou na světlinách pod vrcholem (naše měřiště M7), z bylin zaznamenává: Anthericum ramosum, Arabis hirsuta sessilifolia, Asperula cynanchica, Asperula tinctoria, Betonica officinalis, Brachypodium pinnatum, Briza media, Campanula bononiensis, Carduus acanthoides, Carduus nutans (a jejich kříženec), Centaurea triumfettii, Centaurea stoebe, Clinopodium vulgare, Securigera varia, Dictamnus albus (velmi hojně), Galium glaucum, Genista tinctoria, Geranium sanguineum, Helianthemum grandiflorum subsp. obscurum, Lactuca quercina stricta, Lathyrus sylvestris, Melampyrum cristatum, Melica transsylvanica, Origanum vulgare, Peucedanum cervaria, Phleum phleoides, Polygonatum odoratum, Potentilla heptaphylla, Salvia pratensis, Sedum maximum, Sesleria calcaria (řídce), Silene nemoralis, Silene nutans, Stachys recta, Teucrium chamaedrys, Thlaspi montanum, Trifolium alpestre, Trifolium aureum, Verbascum lychnitis, Vincetoxicum hirundinaria. Xerotermní bezlesí Teplomilné trávníky na jižním svahu patří k přírodovědecky nejzajímavějším lokalitám v Českém krasu. Po léta se vede spor o jejich přirozený výskyt či o jejich druhotný původ po odstranění teplomilné doubravy během tisíciletého osídlení. V současné době se prosadil názor, že bezlesé enklávy byly vždy přirozeným vegetačním typem na osluněných jižních svazích, zejména na vápencích, bazaltech či břidlicích. Domin (1943) však považuje světliny v teplomilné doubravě víceméně za jejích součást a nevěnuje jim zvláštní pozornost, nazývá je druhotné polostepní louky. Říká o nich, že nejsou sociologicky vůbec ustálené a nehodí se pro snímek pro svůj druhotný ráz a z něho vyplývající kolísavou strukturu (Domin 1943, s. 31). Popisuje výskyt rudohlávku jehlancovitého (Anacamptis pyramidalis) na více místech na jižním svahu na okraji těchto světlin a při té příležitosti jmenuje několik druhů, které jej doprovázejí: Stachys recta, Securigera varia, Achillea pannonica, Arrhenatherum elatius, Carex humilis, Centaurea stoebe, Dianthus carthusianorum, Festuca valesiaca, Helianthemum grandiflorum subsp. obscurum, Hieracium echioides, Koeleria gracilis (=macrantha), Potentilla arenaria, Salvia pratensis, Scabiosa ochroleuca, Teucrium chamaedrys, Trifolium arvense, Verbascum lychnitis, Vicia hirsuta. Na jiném místě na JZ a JJZ svahu popisuje další druhy na světlinách: Alyssum montanum, Anemone sylvestris, Arabis hirsuta, Aster amellus, Aster linosyris, Centaurea triumfettii, Colchicum autumnale, Inula hirta, Lactuca perennis, Melica transsilvanica, Potentilla arenaria, Pulsatilla nigricans, Sedum maximum, Stachys recta, Trifolium alpestre, Vincetoxicum hirundinaria. Na skalnatějším místě se vyskytla Sesleria calcaria, dále Betonica officinalis, Thesium bavarum, Thesium linophyllon, Adonis vernalis, Lathyrus pannonicus subsp. collinus, Medicago minima, Melampyrum cristatum, Muscari tenuiflorum, Rosa gallica, Seseli hippomarathrum a další (nejmenované). 294 Bohemia centralis 28-2.indd 294 14.11.2007 12:12:07

Jarmila Kubíková: Kopec Doutnáč v NPR Karlštejn, modelové území geobotanických studií Je škoda, že se autor těmto světlinám více nevěnoval, takže dnes není možné posoudit jejich dynamiku. Při srovnání snímků z xerotermních trávníků na měřištích M7, M9, M10 (celkem 37 snímků z let 1960, 1970 a 2005) lze pouze konstatovat, že prakticky všechny druhy pozorované Dominem se na Doutnáči stále vyskytují, zejména se udržuje početná populace rudohlávku jehlancovitého. Výskyty vzácných a ohrožených druhů sleduje podrobně K. Němcová ve své disertační práci, proto jim nebyla věnována speciální pozornost v této studii. K druhům, které nebyly v posledních létech pozorovány na vlastním Doutnáči, patří např. Adonis vernalis a Thesium bavarum. Hlaváček jarní roste stále hojně na úpatí Boubové, což je podle Domina západní Doutnáč. Změny společenstev je možné posoudit při použití koeficientů podobnosti jednotlivých snímků nebo souborů snímků. Pro účel této inventarizace byla zpracována dostupná databáze a na jejím základě je možné postupně spočítat floristickou variabilitu mezi snímky z různých období. Jako příklad byl spočítán Sörensenův koeficient floristické podobnosti pro snímky z měřiště M7, a sice mezi roky 1960 a 2005, mezi roky 1960 a 1970 a 1970 až 2005. Koeficient se vyjadřuje v procentech: 1960 1970 67 % 1960 2005 57 % 1970 2005 47 % Tyto orientační výsledky ukazují, že dochází k určité změně rok od roku, podle výkyvů počasí v jednotlivých letech, ale nelze pozorovat nějaký trend ve vývoji společenstev. Existuje trvalý soubor druhů, který tvoří základ travního společenstva, a k nim přibývají další druhy podle měnících se podmínek prostředí. K základním druhům patří: Achillea collina, Alyssum montanum, Asperula cynanchica, Aster linosyris, Carex humilis, Centaurea stoebe, Securigera varia, Euphorbia cyparissias, Festuca rupicola, Galium glaucum, Helianthemum grandiflorum subsp. obscurum, Koeleria macrantha, Potentilla arenaria, Salvia pratensis, Stachys recta, Teucrium chamaedrys, Thalictrum minus, Verbascum lychnitis. Jedná se o subxerofilní společenstvo, které řadím do as. Carici-Festucetum rupicolae. Další vyhodnocení snímků z tzv. Velké stepi bylo provedeno srovnáním konstance v souboru snímků z roku 1960 a z roku 2005. Snímky z roku 1960 (9 snímků) Druhy v konstantní třídě V (80 100% frekvence): Carex humilis, Helianthemum grandiflorum subsp. obscurum, Sedum sexangulare, Thlaspi perfoliatum, Thymus pulegioides. 295 Bohemia centralis 28-2.indd 295 14.11.2007 12:12:08

BOHEMIA CENTRALIS 28 Druhy v konstantní třídě IV (60 80% frekvence): Alyssum montanum, Galium glaucum, Euphorbia cyparissias, Potentilla arenaria, Scabiosa canescens, Seseli osseum, Stachys recta, Valerianella locusta. Druhy v konstantní třídě III (40 60% frekvence): Ajuga genevensis, Artemisia campestris, Festuca rupicola, Koeleria macrantha, Teucrium chamaedrys, Verbascum lychnitis. Ostatních 36 druhů se vyskytovalo s frekvencí do 40 %. Snímky z roku 2005 (11 snímků) Druhy v konstantní třídě V: Alyssum montanum, Carex humilis, Festuca valesiaca, Galium glaucum, Koeleria macrantha, Phleum phleoides, Potentilla arenaria, Stachys recta, Teucrium chamaedrys. Druhy v konstantní třídě IV: Anthericum ramosum, Helianthemum grandiflorum subsp. obscurum, Salvia pratensis, Thymus pulegioides, Aster linosyris, Melica transsilvanica, Scabiosa canescens, Euphorbia cyparissias, Verbascum lychnitis, Centaurea stoebe. Druhy v konstantní třídě III: Acinos arvensis, Artemisia campestris, Cerastium arvense, Polygonatum odoratum, Lithospermum arvense, Orobanche sp., Dianthus carthusianorum, Festuca pallens, Hypericum perforatum. Dalších 55 druhů se vyskytovalo ve frekvenci nižší než 40 %. Přehled frekvenčních tříd jednotlivých druhů v letech 1960 (9 snímků) a 2005 (11 snímků) 1960 2005 Druhy stálé (frekvence 40 až 100 %) Carex humilis V. V. Helianthemum grandiflorum subsp. obscurum V. IV. Thymus pulegioides V. IV. Alyssum montanum IV. V. Galium glaucum IV. V. Euphorbia cyparissias IV. IV. Potentilla arenaria IV. V. Scabiosa canescens IV. IV. Stachys recta IV. V. Artemisia campestris III. III. Koeleria macrantha III. V. Teucrium chamaedrys III. V. Verbascum lychnitis III. IV Druhy s nižší frekvencí v roce 2005 Seseli osseum IV méně Sedum sexangulare V. méně Thlaspi perfoliatum V. méně 296 Bohemia centralis 28-2.indd 296 14.11.2007 12:12:08

Jarmila Kubíková: Kopec Doutnáč v NPR Karlštejn, modelové území geobotanických studií Valerianella locusta IV. méně Ajuga genevensis III. méně Festuca rupicola III. méně Druhy se zvýšenou frekvencí v roce 2005 Festuca valesiaca méně V. Phleum phleoides méně V. Anthericum ramosum méně IV. Salvia pratensis méně IV. Aster linosyris méně IV. Melica transsilvanica méně IV. Centaurea stoebe méně IV. Stipa capillata méně III. Acinos arvensis méně III. Cerastium arvense méně III. Polygonatum odoratum méně III. Lithospermum arvensis méně III. Orobanche sp. méně III. Dianthus carthusianorum méně III. Festuca pallens méně III. Hypericum perforatum méně III. Na prvý pohled je patrné, že došlo k posunu ve frekvenci druhů na skalní stepi. Jestliže z hodnocení vyjmeme druhy jednoleté, jejichž prezence se velice mění podle ročního chodu počasí, vidíme, že je jen málo druhů, které tvoří stálou páteř xerotermního stepního společenstva: Carex humilis, Helianthemum grandiflorum subsp. obscurum, Thymus pulegioides, Alyssum montanum, Galium glaucum, Euphorbia cyparissias, Potentilla arenaria, Scabiosa canescens, Stachys recta, Artemisia campestris, Koeleria macrantha, Verbascum lychnitis, Teucrium chamaedrys. Pozoruhodná je dynamika v přírůstu frekvence některých trav, jako Festuca valesiaca, Festuca pallens, Stipa capillata, Phleum phleoides, Melica transsilvanica, a naopak úbytek Festuca rupicola. Protože Festuca valesiaca i Festuca pallens jsou druhy mnohem xerofilnější než Festuca rupicola, překvapuje na druhé straně úbytek Seseli osseum, což je druh vysloveně skalní, a přírůstek druhů xerotermních lemů, jako Anthericum ramosum, Polygonatum odoratum, nebo druhů až suchých luk, jako je Salvia pratensis. Je nápadné, že počet druhů v roce 2005 je celkově vyšší než v roce 1960. Nejde přitom o druhy ruderální, ale spíše o druhy poněkud více mezofilní a druhy lesních lemů. Je možné spekulovat, že s celkovou eutrofizací prostředí se i na výsušných svazích daří uchycení náročnějších druhů. Je známo, že vyšší obsah dusíku může fyziologicky suplovat nedostatek vláhy. I za současného stavu je možné většinu snímků zařadit do společenstva Erysimo crepidifolii-festucetum valesiacae. Některé snímky s větší pokryvností Festuca pallens a Seseli osseum se blíží as. Helianthemo cani-caricetum humilis, i když výskyt Helianthemum canum kolísá v jednotlivých letech. 297 Bohemia centralis 28-2.indd 297 14.11.2007 12:12:08

BOHEMIA CENTRALIS 28 Závěry Kopec Doutnáč je pěkným příkladem, jak se vyvíjejí zonální i extrazonální společenstva na vápencích Českého krasu. Zonálním společenstvem je nesporně habrová doubrava (Melampyro-Carpinetum), kterou najdeme na plošinách a mírných svazích k východu a západu. Za extrazonální společenstvo můžeme označit chladnomilnější vápnomilnou bučinu (Cephalanthero-Fagetum) na severních svazích, která má většinu druhů shodných s habrovou doubravou, ale odlišuje se přítomností Cephalanthera damasonium, C. rubra, Epipactis sp., Daphne mezereum, Maiathemum bifolium apod. Tato bučina, jak popisuje Domin, byla v roce 1943 v juvenilním stadiu vývoje, jako mladý podrost pod starými lípami a javory, ale během dalších let do současnosti se prosadil buk jako silná dominanta. Jak dalece byl tento vývoj podpořen lesnickou činností, není jasné. Vzhledem k tomu, že Doutnáč byl vyhlášen jako bezzásahové území, bude možné posoudit přirozený vývoj v budoucnosti. V doubravách na vrcholu kopce se v jarním období objevují velké populace česnáčku (Alliaria petiolata) a velmi časté semenáčky jasanu. Objevují se i další druhy naznačující možnou eutrofizaci při vyčesávání srážek, jako Galium aparine nebo Anthriscus sylvestris. Na jižních svazích přechází habrová doubrava do extrazonální teplomilné doubravy s dubem šipákem a dřínem (Lathyro versicoloris-quercetum), ve které se nalézají větší či menší světliny. Zůstává otázkou, jak velké byly tyto světliny v minulosti, zda se na jejich větším rozsahu nepodílelo tisícileté osídlení Českého krasu, či zda jsou čistě přírodním výsledkem edafických a mikroklimatických faktorů. Výzkum v minulosti (viz Chocholová, Pachnerová, Kubíková a Rusek) ukázal velké odlišnosti v půdních vlastnostech a mikroklimatu otevřených ploch a teplomilné doubravy. Je fakt, že dlouhodobé pozorování rozsahu volných ploch (které v minulosti zaměřil pouze lesník Průša) ukazuje, že v současné době jsou křoviny velice vitální a světliny se zmenšují, některé průchody zarůstají a malá stepní ploška, označená M4, zmizela úplně pod porostem dřínu a muku. Další pozorování se zaměřením okrajů křovin by mohla na tuto otázku v dlouhodobé perspektivě odpovědět. Současné výsledky pozorování vegetace otevřených skalních stepí v porovnání s údaji před padesáti lety dokládají stabilitu prezence a frekvence pouhých 13 základních populací xerotermích druhů a ukazují na probíhající dynamiku vitality dalších druhů, která má kořeny v genetických vlastnostech druhu (keříčky s omezeným stářím jedince, trávy s klonálním rozmnožováním, dvouleté a jednoleté druhy, geofyty apod.) a ve výkyvech klimatu (příliš dlouhé sucho, zimní mrazy). Jestliže se podíváme na soupis floruly Doutnáče a Boubové, zjistíme jen málo úbytků při srovnání s popisem Domina z konce třicátých let. Např. v poslední době nebylo zaznamenáno Bupleurum longifolium, Cephalanthera longifolia, Crepis prae- 298 Bohemia centralis 28-2.indd 298 14.11.2007 12:12:09

Jarmila Kubíková: Kopec Doutnáč v NPR Karlštejn, modelové území geobotanických studií morsa, Epilobium montanum, Epipactis latifolia, Festuca amethystina, Gymnadenia conopsea, Hieracium echioides, Hypericum hirsutum, Hypericum montanum, Lactuca quercina, Lathyrus sylvestris, Muscari tenuiflorum, Neottia nidus-avis, Prenanthes purpurea, Rosa gallica, Serratula tinctoria, Thesium bavarum, Trifolium aureum. Také chybí záznamy o Ulmus glabra, který zřejmě doplatil na epidemii houbové choroby. Výše uvedený seznam, až na výjimky, odpovídá pozorované stále větší vzácnosti populací těchto druhů i v jiných chráněných územích. Literatura Domin, K. (1943): Vegetační obrazy z Poohří, středních a východních Čech. Rozpravy II. třídy České akademie věd a umění, Praha, 52 (1942)/14: 1 44. Hoffmann, A. (2007): Vegetace a flóra Velké hory v NPR Karlštejn současný stav a vyhodnocení změn. Bohemia centralis, Praha, 28: 49 116. Chocholová J. (1960): Rostlinná společenstva Doutnáče a jejich.vztah ke stanovištní vlhkosti. Ms. [Diplomová práce, depon. in: Knih. katedry botaniky Přírodovědecké fakulty UK, Praha]. Janko J. (1965): Xerotermní porost na Boubové, kvantitativní analýza. Ms. [Diplomová práce, depon. in: Knih. katedry botaniky Přírodovědecké fakulty UK, Praha]. Jeník J., Soukupová L. et Osbornová-Kučerová J. (1989): Ruderální biotop po jezevcích ve svahové stepi na Doutnáči (Český kras). Bohemia centralis, Praha, 18: 143 159. Kubát K. (ed.) et al. (2002): Klíč ke květeně české republiky. Academia, Praha. Kubíková J. et Rusek J. (1976): Development of xerothermic rendzinas. A study in ecology and soil microstructure. Rozpravy československé akademie věd, řada mat.-přír., Praha, 86 (6). Kučerová J. (1960): Dynamika nitrátů v lese, lesostepi a stepi. Ms. [Diplomová práce, depon. in: Knih. katedry botaniky Přírodovědecké fakulty UK, Praha]. Pachnerová L. (1960): Teplotní a světelné poměry vegetace na Doutnáci. Ms. [Diplomová práce, depon. in: Knih. katedry botaniky Přírodovědecké fakulty UK, Praha]. Průša E. (1985): Die böhmischen und mährischen Urwälder. Academia, Praha. Skalický V. et Jeník J. (1974): Květena a vegetační poměry Českého krasu z hlediska ochrany přírody. Bohemia centralis, Praha, 3: 101 140. Recenzovala RNDr. Zdenka Neuhäuslová, CSc. 299 Bohemia centralis 28-2.indd 299 14.11.2007 12:12:09

BOHEMIA CENTRALIS 28 Tab. 1. Lesní snímky Číslo snímku 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 E 3 Quercus petraea 3 2 3 3 3 2 3 + 2 3...... 4 3 2 2.. 3 Carpinus betulus 2 1 3 1 3. 3. 2 3...... 2 2 3 2 + 2 3 Tilia cordata..... 2 2............... 2 Tilia platyphyllos 2 3 2 2 5.. 4. 1......... 2. 4. Fraxinus excelsior 1 3 2.. 3. +.. 2. 2.... 1. 2... Sorbus torminalis................ 2 1 + 1.. + Quercus pubescens.......... 3 3 2 5 5........ Cornus sanguinea.......... 1............ Cornus mas.......... 2.. 3.. 2...... Acer campestre..... 1.... 1 +. 3.. 3 1 2 1... Crataegus laevigata............. 2......... Betula pendula.... 2.................. Fagus sylvatica.................... 4 2 3 Acer platanoides............. 2... 2.. 1 2. E 2 Ligustrum vulgare.. +. + + +. +. +. 1 + 1 2 + 2..... Cornus sanguinea +... +. +. +..... 1 +... +... Sorbus torminalis. +.................. r.. Crataegus monogyna............ 2.. 1. 1..... Acer campestre. 1.. +....... 1 r......... Rosa sp... r. r..... +... 1 +....... Sorbus aria.. +............ 1....... Berberis vulgaris r. +....... +.. +......... Corylus avellana 4. 3.. 1 2............ +... Crataegus laevigata r. r. r......... 1........ Euonymus europaeus r. r.................... Tilia platyphyllos... 1... +.. 2.......... 1. Fraxinus excelsior.......... 2...... 1..... Cornus mas + 2... 1..... 4 4 + 2 2. 2. 2... Cotoneaster integerrimus.. r....... 2. 2 +. 1....... Daphne mezereum r... r. r. r............ r. Ribes alpinum +. +................. + +. E 1 Druhy mezické doubravy Poa nemoralis 2 1 1 1 1 1. 1. 1 2 + 2 2 + 1 3 1 + + + + + Polygonatum odoratum + + + + + + r + +. 1 1 2 2 1. 2 2 r 1... 300 Bohemia centralis 28-2.indd 300 14.11.2007 12:12:10

Jarmila Kubíková: Kopec Doutnáč v NPR Karlštejn, modelové území geobotanických studií Číslo snímku 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Bromus benekenii. 1. 1. 1. +. 1. +... 1.. + +. + + Anemone nemorosa. 1. 2. 1. 2........ + + +. 2 1 1 Viola mirabilis + 2 + 1 + 2 + 2 +..... +.. + + 2. +. Stellaria holostea + 1 +... + 1 r..... r.. r. + 1. + Campanula trachelium. +. + 1. 1 + + + +.. 3.. +. + r... Elymus caninus. + r 1.. + +. 1 + +. +. +... r... Hepatica nobilis + 1 + 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 + r. + + 2 2 2 2 1 Fragaria moschata. +. 1. 1. 1... +... 1. + +. +. + Pulmonaria obscura +.. 1. 1. +.......... +. +. + Lapsana communis. +..... +.. +............ Convallaria majalis 1... 1 1... 2............ + Campanula persicifolia. +. +... +.. r + +.. + r + r +... Fragaria vesca +... +. +. +. 1.. + +. +. + +... Festuca gigantea 1... +. +. r. r... 1. 1...... Dactylis polygama + 2... 1 + 1 + 2.. +.. 1. +. 1... Astragalus glycyphyllos + + +. r.. +... +. r +. 1 1 1... + Galium odoratum 1 1.. 1. 1 1 1 1...... 1 r 2 2 2 3 2 Carex digitata +. 1... 1................ Melica nutans +. + +... +....... 1 1 r 1 1.. r Melampyrum nemorosum 1. 1.. 1 + r 1. +..... +. + +. +. Calamagrostis arundinacea 1. 1. 1. + + 1....... +.... r. Lathyrus vernus + 3 + 2 + 2. 2. 1... 1.. 1 + 1 2 1 1 1 Silene nemoralis +. r....... + 1. +. + r...... Lathyrus niger + +. 1 r 1... +....... r +... + Hieracium lachenalii +. +............. +...... Carex montana. 1......... r +.. 1 2 + + +.. 2 Galium sylvaticum + 2 + 2 + 2 r 2 + 2........ 1 r. + 1 Clinopodium vulgare...... +. +... + + +........ Mercurialis perennis. +. 1. 1. 2. 2....... r. +... Pyrethrum corymbosum. 2 + 1 + + + + + 1 + + + 1 + 1 1 1 + 1.. + Heracleum sphondylium.. r +. +.............. +.. Dentaria bulbifera... + +.................. Myosotis sylvatica. + +............. +...... Primula veris. 1 + 1 +. r + +. 1 2 3 2. + + + + 1.. + Avenella flexuosa.... +. +................ Melampyrum pratense.... +........ r......... Hieracium laevigatum.... +.................. Festuca heterophylla... 1. +. +... + 1...... r.. r Veronica chamaedrys.. r....... +.. +.. r r. r... 301 Bohemia centralis 28-2.indd 301 14.11.2007 12:12:10

BOHEMIA CENTRALIS 28 Číslo snímku 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Daphne mezereum.... + 1.. + +........ +. + 1 + Scabiosa canescens...... r. r. r............ Carex pairae s.lat.... +........ 1.......... Melittis melissophyllum.. r 1 + 1. 1. 1...... r 1 + +. +. Sanicula europaea..... 2. +. 1......... + + + + Asarum europaeum... 1 2 1. 1 + 1........ +. 1 r. Hieracium murorum.. + 1. 1 + 1 +........ + r +... Ranunculus auricomus..... +....... r... +. +... Viola reichenbachiana......... +......... + +.. Hordelymus europaeus +.... 1. +. +............. Brachypodium sylvaticum...... +. +.............. Hierochloe australis +............... 1...... Hieracium sabaudum r... r.................. Luzula luzuloides +... +.................. Berberis vulgaris juv... +....... r +.... r. r r... Fagus sylvatica juv...... r........... r. r 2 + 2 Carpinus betulus juv...... +.. +....... r 1 +. +.. Quercus petraea juv...... +.......... r 1 r +... Lonicera xylosteum juv... +..... +.......... + + 2 1 Acer campestre juv.. +.. + 1. 1. 1....... + 1 + 2 1 1 Crataegus monogyna juv.. +... +. +.. +...... +. r 1 + + Sorbus torminalis juv. +. + +......... +.. r +.. r.. Tilia platyphyllos juv.. 1....... +....... r r r 1.. Ligustrum vulgare juv.. + r. +. + + +....... + 2. +... Fraxinus excelsior juv.. 2. 2. 2. 1 + 2. +. +.. + 2 r 2 2 + + Cornus sanguinea juv..... +. +. +.... +.. +... + + + Druhy teplomilné doubravy Teucrium chamaedrys.......... +. + + + 1 r...... Hylotelephium maximum.......... r. + r r.... r... Campanula bononiensis.......... r.. +......... Veronica teucrium.......... +.... 1....... Arabis pauciflora........... +.... r +..... Bupleurum falcatum.......... + + + r + 1 + 1..... Verbascum lychnitis.......... +.. r......... Geranium sanguineum.......... r +.. r 1....... Hypericum perforatum.......... r..... r...... Euphorbia cyparissias.......... r..... +...... Inula hirta.......... r.. r.. +...... Securigera varia.......... + r.... r...... 302 Bohemia centralis 28-2.indd 302 14.11.2007 12:12:10

Jarmila Kubíková: Kopec Doutnáč v NPR Karlštejn, modelové území geobotanických studií Číslo snímku 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Galium mollugo agg........... +.. +.. +...... Carex muricata agg........... 1 +. +. 1 1 + 1 +... Pyrus pyraster.......... +........ r... Galium glaucum.......... +. + +.. 1 r..... Carex humilis.......... +... 2........ Clematis recta.......... +.. r..... r... Centaurea triumfettii.......... + +. + + +....... Taraxacum sp.................. r. +... Achillea collina +......... +............ Orchis purpurea................ + r..... Vicia tenuifolia................... +... Lathyrus pannonicus subsp. collinus............ + +.. + +..... Melampyrum cristatum........... r + + +. +...... Ajuga genevensis............. +.. +...... Vincetoxicum hirundinaria........... +. r 1 1. r. 1... Genista tinctoria........... + + +. 1 r +..... Trifolium alpestre........... +. +. 2 + +..... Cephalanthera rubra................ r r..... Sorbus aria juv.............. +... +..... Betonica officinalis. +........ + + + r. 1. +..... Asperula tinctoria. r........ + 1. r 1. + +..... Dictamnus albus. +........ 1 2 1 2 + 2 r 1. 2... Origanum vulgare 1......... +. 1 + r + + +. +... Cornus mas juv.. 1........ +..... r +..... Inula conyza............. +.. r...... Brachypodium pinnatum...... 1. +... 1 +. 2 1...... Helianthemum grandiflorum subsp. obscurum...... r. r.............. Arabis hirsuta.......... +. + r. + r...... Trifolium medium...... r. r.............. Anthericum ramosum.......... r. 1 r. 1. +. 1... Stachys recta...... r. r.............. Euonymus europaeus juv... +................ r... Cotoneaster integerrimus.. r........ 1.... + + r r... Druhy bučiny Tilia cordata juv.................. +.. 2. 1 Maianthemum bifolium.................... + + + Senecio nemorensis agg..................... + +. 303 Bohemia centralis 28-2.indd 303 14.11.2007 12:12:11

BOHEMIA CENTRALIS 28 Číslo snímku 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Acer pseudoplatanus juv.................... r 2 1. Polygonatum multiflorum.................... +. + Lilium martagon....... +.......... + + + + + Acer platanoides................. +. r 2 + 1 Milium effusum.................... + +. Carex sylvatica......... +........... +. Druhy nitrofilní a ruderální Alliaria petiolata. 1..... 1.. r 2 1 + + 2 + +..... Galium aparine........... 1 1.... r r r.. 1 Geranium robertianum. 1.... +. r.............. Chaerophyllum temulum....... +... +....... r.. + Fallopia convolvulus............ +.......... Geum urbanum.......... r.. +......... Taraxacum sect. Ruderalia.. r. r. r. r. r.. +.. r...... Impatiens parviflora.................... 1 + + Poa angustifolia. +.............. +...... Rosa sp.. +........... +.. + r. +... Tab. 1 Druhy v jednom snímku: sn. 1 Rubus caesius r, Agrostis canina +, Acinos arvensis +, sn. 5 Platanthera bifolia r, sn. 9 Trifolium dubium r, Rosa canina +, sn. 11 Anemone sylvestris +, Thlaspi perfoliatum +, Thymus pulegioides +, Valerianella locusta r, Veronica austriaca +, Lactuca perennis +, Corylus avellana juv. +, Potentilla arenaria +, Lotus corniculatus +, Cerastium arvense +, Salvia pratensis +, Mycelis muralis r, Linaria vulgaris +, sn. 12 Festuca valesiaca r, Anacamptis pyramidalis +, Avenula pubescens +, Peucedanum cervaria +, sn. 13 Silene nutans r, Lactuca quercina +, Fallopia convolvulus +, sn. 14 Hieracium pilosella r, Vicia angustifolia 1, Veronica officinalis +, Laserpitium latifolium +, Thlaspi montanum r, sn. 15 Vicia cracca r, Salvia nemorosa +, sn. 17 Trifolium rubens +, Viola riviniana +, Viola hirta +, Medicago falcata +, Anthriscus sylvestris +, Campanula rapunculoides 2, Crataegus laevigata juv. +, sn. 18 Quercus pubescens juv. r, sn.19 Cephalanthera damasonium +, sn. 20 Carex caryophyllea +, sn. 21 Anemone ranunculoides +, sn. 23 Epipactis sp. r 304 Bohemia centralis 28-2.indd 304 14.11.2007 12:12:11

Jarmila Kubíková: Kopec Doutnáč v NPR Karlštejn, modelové území geobotanických studií Tab. 1 Hlavička lesních snímků Číslo Rok Rozloha Orientace Sklon Pokryvnost [%] Počet Poznámky snímku vzniku [m 2 ] [º] [º] E 3 E 2 E 1 druhů 1 1960 50.00 0 0 70 15 70 43 Snímek M1A. Les na vrcholu. Chocholová 2 2005 400.00 0 0 80 20 60 39 Snímek M1B. Les na vrcholu. Kubíková 3 1960 50.00 360 40 60 25 60 38 Snímek M2A. Les na S svahu pod vrcholem. Chocholová 4 2005 400.00 360 40 40 5 40 30 Snímek M2B. Les na S svahu pod vrcholem. Kubíková 5 1960 100.00 0 0 90 5 60 36 Snímek M3A. Les v sedle na severu. Chocholová 6 2005 400.00 0 0 50 5 55 36 Snímek M3B. Les v sedle na severu. Kubíková 7 1960 25.00 90 30 50 15 60 35 Snímek M5A. Les na V svahu pod vrcholem. Chocholová 8 2005 400.00 90 40 80 1 40 40 Snímek M5B. Les na V svahu pod vrcholem. Kubíková 9 1960 30.00 0 0 40 3 70 35 Snímek M6A. Les na východním svahu, níže na plošince. Chocholová 10 2005 400.00 0 0 40 0 60 25 Snímek M6B. Les na východním svahu, níže na plošince. Kubíková 11 1960 100.00 180 20 50 55 80 69 Snímek M8A. Šipáková doubrava na jižním svahu, mezi horní a velkou stepí. Chocholová 12 2005 100.00 180 15 40 80 30 39 Snímek M8B. Šipáková doubrava mezi horní a velkou stepí. Kubíková 13 1970 100.00 180 15 20 90 60 36 Snímek M8C. Lesostep nad velkou stepí, dtto M8A, M8B. Kubíková 14 1960 100.00 180 5 100 2 50 61 Snímek M9A. Šípáková doubrava okolo světliny. Chocholová 15 1960 25.00 203 20 30 30 75 31 Snímek M11A. Okraj šipákové doubravy na V okraji velké stepi. Chocholová 16 2005 40.00 180 20 40 40 80 35 Snímek M11B. Východní okraj velké stepi. Kubíková 17 1960 100.00 180 15 60 1 65 69 Snímek M12A1. Habrová doubrava na jižním svahu pod velkou stepí. Chocholová 18 2005 400.00 0 0 65 20 60 58 Snímek M12B. Doubrava na jižním svahu pod velkou stepí. Kubíková 19 2005 400.00 90 25 60 0 50 37 Snímek D1. Doubrava na východním svahu protáhlého hřbetu vrchu Doutnáč. Kubíková 20 2005 400.00 0 0 60 20 60 60 Snímek D2. Doubrava na východním svahu na hřbetu pod druhým nižším vrcholem. Kubíková 21 2005 400.00 0 0 90 10 80 33 Snímek B1. Bučina va severním úpatí nad poli u Bubovic, vpravo od cesty vzhůru. Kubíková 22 2005 400.00 0 0 90 5 70 30 Snímek B2. Bučina va severním úpatí vlevo od cesty. Kubíková 23 2005 400.00 0 0 80 5 60 38 Snímek B3. Bučina na plošině nad svahem. Kubíková 305 Bohemia centralis 28-2.indd 305 14.11.2007 12:12:11

BOHEMIA CENTRALIS 28 Lokality většiny lesních snímků byly vymezeny při diplomových pracích Chocholové a Pachnerové v roce 1959 viz přiloženou mapku z jejich práce (obr. 1). Bylo zachováno označení bodů jejich transektu: M1 les na vrcholu, M2 les na severním svahu pod vrcholem, M3 les v sedle na severu pod vrcholem, M5 les na východním svahu pod vrcholem, M6 les v sedle pod východním svahem, M8 parkový les na jižním svahu, M9 parkový les na jihozápadním svahu v kontaktu s otevřenou světlinou, M11 rozvolněný křovinatý les na východním okraji velké stepi, M12 les na jižním úpatí velké stepi pod skalním stupněm. Na těchže místech byly zapsány snímky v roce 2005. Dále byly zapsány snímky v doubravách na východním svahu protáhlého hřbetu kopce Doutnáč, který se táhne od kóty severním směrem. Snímky označené D1 a D2 jsou zakresleny také v této mapce. Na severním svahu kopce Doutnáč, na jeho úpatí k samotě Boubová, byly zapsány další snímky v porostu bučiny, viz B1, B2, B3. Poznámky ke snímkům v tab. 1: Snímek č. 1, č. 2 Lesní porost na vrcholu kopce Doutnáč v okolí vyznačené kóty, označení M1A pro historický snímek, M1B pro snímek z roku 2005. Jde o porost nezapojené doubravy (pokryvnost stromového patra 60 70 %), kde se zúčastní na skladbě dub zimní, habr, lípa velkolistá a jasan. Podíl jasanu od prvého snímku v roce 1959 stoupl z 5% na 25 %. V keřovém patru se snížil podíl lísky a zvýšil se podíl dřínu na 15 %. V bylinném patru je možné vysledovat řadu změn, které však nemění charakter společenstva. Je možné pouze konstatovat i jinde pozorovanou expanzi jasanu, která se projevuje velkým počtem semenáčků 15 % pokryvnosti bylinného patra, a dále nápadný (zejména na jaře ) výskyt česnáčku (Alliaria petiolata), který indikuje zvýšený přísun dusíku. Na úživnější půdu poukazuje i větší zastoupení některých náročnějších lesních druhů, jako je Viola mirabilis, Galium sylvaticum, Dactylis polygama, Lathyrus vernus. Snímek č. 3, č. 4 les na severním svahu pod vrcholem (M2A, M2B) má řídký zápoj stromového patra kolem 50 %, zápoj se poněkud snížil během sledovaného období, rostou zde dub zimní, lípa velkolistá, habr a v malé míře jasan. Pokryvnost keřového patra je velmi malá, dříve hojná líska ustoupila. V bylinném patru je nápadné přibývání náročnějších druhů, jako jsou semenáčky jasanu, Anemone nemorosa, Galium sylvaticum, Lathyrus vernus, Asarum europaeum, Festuca heterophylla. Snímek č. 5, č. 6 les v sedle pod severním svahem (M3A, M3B) má v současné době řídký zápoj tvořený dubem zimním, jasanem, lípou srdčitou a babykou. Během sledované doby došlo k ústupu břízy a habru, stejně tak k výměně lípy velkolisté za lípu srdčitou (i když v tomto případě nelze vyloučit nepřesnosti) a k nástupu jasanu do stromového patra. V keřovém patru se uplatňuje lípa, líska, dřín a ptačí zob. V bylinném patru je opětovně možné pozorovat nástup již jmenovaných náročnějších druhů, zejména semenáčků jasanu, dále Galium sylvaticum, Lathyrus vernus, Mercurialis perennis, Sanicula europaea, Asarum europaeum. Snímek č. 7, č. 8 les na východním strmém svahu, dosti hustý zápoj (80 %), kde se během sledovaného období změnila smíšená doubrava s dubem, habrem a lípou na převažující porost lípy velkolisté s přimíšeným jasanem. Keřové patro tvoří jen mladé stromky lípy a u bylinného patra je možné pozorovat obdobnou tendenci k většímu výskytu již jmenovaných náročnějších druhů Viola mirabilis, Galium sylvaticum, Lathyrus vernus, Anemone nemorosa. Snímek č. 9, č. 10 les na východním svahu, na plošince ve středu svahu, řídký zápoj vzrostlých dubů a habrů s přimíšenou lípou velkolistou se podstatně nemění, keřové patro prakticky chybí, bylinné patro má obdobnou celkovou pokryvnost, ale dominanty se dosti různí: přibyla v 15 % Mercurialis perennis, významný podíl mají semenáčky jasanu, přibývá Convallaria majalis, Galium sylvaticum, Dactylis polygama, objevují se nově druhy Melittis melissophyllum, Sanicula europaea. Snímek č. 11, č. 12, č. 13 křovinatý porost dubu šipáku na jižním svahu uprostřed mezi menší tzv. Horní stepí a Velkou stepí, opakované snímky v roce 1960, 1970 a 2005. Během tohoto období se složení stromového a keřového patra v podstatě nemění. Je určitá nesrovnalost v hodnocení patrovitosti ve snímcích Chocholové a Kubíkové, ale vysoký podíl Quercus pubescens a Cornus mas se opakovaně potvrzuje. Opět se 306 Bohemia centralis 28-2.indd 306 14.11.2007 12:12:12

Jarmila Kubíková: Kopec Doutnáč v NPR Karlštejn, modelové území geobotanických studií zde uplatňuje jasan, ale jeho podíl je stabilní, nelze říci, že by během sledovaného období stoupal. V bylinném patře naopak došlo k dosti podstatné změně, způsobené vyšším zápojem keřového patra, zejména dřínu, a tím k zastínění bylinného patra. Řada druhů bezlesí, zjištěná v snímku 11 z roku 1960, chybí a přibývají druhy polostinné, jako Polygonatum odoratum, Primula veris, Anthericum ramosum, a udržuje se stabilní výskyt Hepatica nobilis, ale i Dictamnus albus a Betonica officinalis. O přísunu dusíku svědčí zvýšený výskyt česnáčku Alliaria petiolata a celkem znepokojivý výskyt Galium aparine v letech 1970 a 2005. Snímek č. 14, č. 15, č. 16 jedná se o lemy šipákové doubravy na rozhraní lesa a bezlesí na jižním svahu, snímek 14 je na okraji měřiště M9, světlina na JJZ svahu (viz obr. 1), snímky 15 a 16 reprezentují měřiště M11 na východním okraji Velké stepi. Hlavní roli v dřevinném porostu hraje dub šipák, dřín, dále babyka, ptačí zob a hlohy, v nižším keřovém patru skalník celokrajný. Jasan v těchto okrajích nebyl zaznamenán. Ve světlém bylinném patru je řada druhů společných s bezlesím: Teucrium chamaedrys, Bupleurum falcatum, Centaurea triumfettii, Carex humilis, dále typické lemové druhy, jako Geranium sanguineum, Origanum vulgare, Vincetoxicum hirundinaria, Trifolium alpestre, Asperula tinctoria, Dictamnus albus, Genista tinctoria, Melampyrum cristatum. Uplatní se i druhy habrových doubrav, jako je Hepatica nobilis, Poa nemoralis, Pyrethrum corymbosum. Opět znepokojivý je přibývající podíl česnáčku Alliaria petiolata, který ukazuje na přísun dusíku do hraničních společenstev (vyčesávání srážek?) a který může v dlouhodobém horizontu způsobit změnu v celkovém druhovém složení. Snímek č. 17, č. 18 jde o les na úpatí pod Velkou stepí, pod skalním stupněm, měřiště M12. Hlavní dominantou stromového patra jsou dub zimní a habr, s příměsí břeku a babyky, ke kterým přibývá v roce 2005 javor mléč a jasan. V roce 2005 byl zaznamenán také nárůst keřového patra, kde se uplatňuje hloh, jasan, dřín a ptačí zob. Ve velice pestrém bylinném patru se najdou druhy habrové doubravy, jako Carex muricata, Polygonatum odoratum, Poa nemoralis, Primula veris, Anemone nemorosa, Pulmonaria obscura, ale i vzácné orchideje, jako Orchis purpurea, Cephalanthera rubra, Anacamptis pyramidalis (v těsné blízkosti) a vzácný Lathyrus pannonicus subsp. collinus. Snímek č. 19, č. 20 jde o dva porosty na hřebenu Doutnáče s mírným sklonem k východu a na plošině hřebenu. Snímky byly zapsány v roce 2005 pro dokreslení poměrů na této lokalitě. Porost je zapojený jen asi na 60 %, s otevřenými světlinami, tvoří jej dub zimní, habr, babyka, břek, jasan a lípa velkolistá. U snímku 20 se uplatní i keřové patro s dřínem, svídou a lískou, snímek 19 je prakticky bez keřového patra. Oba porosty jsou si podobné směsí druhů habrové doubravy a druhů šipákové doubravy, jako je na jedné straně Bromus benekeni, Carex muricata, Hepatica nobilis, Campanula persicifolia, Galium odoratum, Lathyrus vernus, Melampyrum nemorosum a na druhé straně pronikáním druhů, jako je Dictamnus albus, Carex montana, Melittis melissophyllum, Anthericum ramosum. Snímek č. 21, č. 22, č. 23 jedná se o lesy na severním svahu Doutnáče nad polem navazujícím na silnici Bubovice Hostim, jde o dominantní porosty buku ve stáří asi 80 let, hustě zapojené, s příměsí lípy velkolisté, javoru mléče, habru a na sušší plošině (snímek 23) s lípou malolistou a dubem zimním, s malým podílem keřového patra a poměrně pestrým bylinným patrem. V bylinném patru mimo semenáčků buku, lípy, javoru mléče, javoru klenu, babyky a jasanu nacházíme řadu druhů společných s habrovými doubravami, např. Hepatica nobilis, Lathyrus vernus, Galium odoratum, Anemone nemorosa, vzácně i Anemone ranunculoides, Bromus benekenii, ale též druhy bučin, jako je Milium effusum, Maianthemum bifolium, Senecio nemorensis agg., Polygonatum multiflorum (na rozdíl od Polygonatum odoratum, které je obecné v habrových i šipákových doubravách), Lonicera xylosteum, Lilium martagon, Daphne mezereum, Sanicula europaea. Rostou tu i druhy charakteristické pro vápnomilné bučiny, jako je Cephalanthera rubra a Epipactis sp. 307 Bohemia centralis 28-2.indd 307 14.11.2007 12:12:12