Vylepšování fotosyntézy
Využití fotosyntézy potraviny energie (paliva) Obojího bude podle predikcí potřebovat lidstvo čím dál tím víc.
Energetické využití fotosyntézy potřeba nahrazení fosilních paliv ne vše se dá nahradit např. jadernou energií paliva u dopravních prostředků nejdou často nahradit elektřinou
Energetické využití fotosyntézy Různé nápady zpracování biomasy (sinice, řasy, rostliny) na paliva (např. bionafta) zachycování oxidu uhličitého z elektráren řasami pěstování řas v odpadních vodách přímá produkce paliv (uhlovodíků a pod.) řasami či sinicemi zatím mizerná účinnost produkce vodíku fotosyntetickými organismy jen při stresu produkce zajímavých látek řasami (léčiva...) má potenciál
Potraviny Predikce, kolik bude lidstvo potřebovat Současný trend zvyšování výnosů Světový průměr výnosů (Long S.P., Marshall-Colon A., Zhu X.-G. (2015) Meeting the Global Food Demand of the Future by Engineering Crop Photosynthesis and Yield Potential. Cell 161:56 66.)
Produkce biomasy rostlin (hospodářského výnosu plodin) Hospodářský výnos (g m -2 rok -1 ) Y P = P N. HI P N = S. ε i. ε c / k kde Y P : yield potential, hospodářský výnos (g m -2 rok -1 ) HI: harvest index, sklizňový index (podíl hospodářsky hlavního produktu a hmotnosti sušiny celé rostliny, porostu) P N : čistá fotosyntetická produkce S: roční suma slunečního záření (MJ m -2 rok -1 ) ε i : účinnost pohlcení (interception) záření dopadajícího na porost rostlinami ε c : účinnost přeměny (conversion) pohlceného záření ve fotosyntéze k: obsah energie v biomase (MJ g -1 )
Ilustrace pro podmínky ČR Charakteristické hodnoty: S = 500. 10 7 J m -2 rok -1 ε i = 0,8 ε c = 0,01 HI = 0,5 k = 17500 J g -1 ε i : účinnost pohlcení záření ε c : účinnost přeměny záření HI: podíl konzumovatelné biomasy k: obsah energie v biomase Produkce biomasy P N = (500. 10 7. 0,8. 0,01 / 17500) g m -2 rok -1 = = 2285 g m -2 rok -1 = = 2,285 kg m -2 rok -1 Hospodářský výnos Y P = P N. HI = 22,85 t ha -1 rok -1. 0,5 = 11,43 t ha -1 rok -1
Možnosti zvyšování produkce biomasy a výnosů polních plodin S - je určeno geografickou polohou ε i - je dáno fyzikálními vlastnostmi porostu - lze ovlivnit strukturou porostu dynamikou rozvoje listů během vegetace - pro moderní plodiny cca 0,8-0,9 HI - maximum je patrně 0,6 (dosaženo u obilnin) je třeba, aby zrní něco drželo ε c - cca 0,02 pro současné plodiny - teoreticky až 0,10 pro C3 0,13 pro C4
Možnosti zvyšování produkce biomasy a výnosů polních plodin S - je určeno geografickou polohou ε i - je dáno fyzikálními vlastnostmi porostu - lze ovlivnit strukturou porostu dynamikou rozvoje listů během vegetace - pro moderní plodiny cca 0,8-0,9 HI - maximum je patrně 0,6 (dosaženo u obilnin) je třeba, aby zrní něco drželo ε c - cca 0,02 pro současné plodiny - teoreticky až 0,10 pro C3 0,13 pro C4 výrazně zlepšeno během Zelené revoluce zatím téměř bez zlepšení
Proč fotosyntézu neoptimalizovala evoluce? selekce na přežití a rozmnožování, ne přímo na výnos podmínky v přirozeném porostu jiné než na poli konkurence, dostupnost minerálních látek (hnojiv), vody, světla... přizpůsobení jiné koncentraci CO 2 posledních 25 mil. let prům. koncentrace CO 2 220 ppm, dnes 2x tolik většina nárůstu za posledních 100 let
primární procesy Možnosti zlepšování fotosyntézy alternativní pigmenty (Chl d, f) redukce velikosti antén ve vyšších patrech porostu cytochromový komplex? fixace CO 2 lepší Rubisco CO 2 koncentrující mechanismy C4 fotosyntéza do C3 rostlin další karboxyzómy, pyrenoidy zpracování produktu fotorespirace (fosfoglykolátu) Evans J.R. (2013) Improving Photosynthesis. Plant Physiology 162:1780 1793.
Primární procesy fotosyntézy Běží celkem účinně při optimální ozářenost. Možnosti zlepšení: 1. Pigmenty využívající další části spektra teď je více než polovina slun. energie nevyužitelná Chl d, f ze sinic absorbce větších vlnových délek 2. Redukce velikosti antén fotosystémů ve vyšších patrech porostu zbytečně velké, pravděpodobně kvůli konkurenci hodně energie disipují, lepší by bylo její využití ve spodních patrech
Rubisco kompromis mezi rychlostí a schopností diskriminace kyslíku optimalizované ale na 220 ppm CO 2 technické problémy přesné měření aktivity (karboxylázové, oxygenázové) transformace rostlin jiným složité skládání atd.
Změna C3 na C4 fotosyntézu C4 fotosyntéza je účinnější (aspoň za vyšších teplot) asi 60x nezávisle v evoluci mohlo by to jít znovu zkouší se u rýže
Další mechanismy koncentrující CO 2 Zabudování transportérů HCO 3- do membrány plastidů samostatný efekt snížení kompenzační koncentrace CO 2, zvýšení aktivity rubisco a zlepšený růst v prostředí se suchým vzduchem (u Arabidopsis) v kombinaci s dalšími modifikacemi (analogicky pyrenoidu řas či karboxyzómu sinic) Pyrenoid kompartment ve stromatu plastidů řas obsahuje hlavně rubisco a jeho aktivázu protkán sítí tylakoidních trubiček obklopen škrobovým obalem (proti úniku CO 2?) Karboxyzóm mikrokompartment sinic rubisco, obalové proteiny, CA
Manipulace fotorespirační dráhy zpracování fosfoglykolátu eukaryota jen jedna dráha, prokaryota mají i jiné (kratší, se ztrátou méně energie) Kebeish R., Niessen M., Thiruveedhi K., Bari R., Hirsch H.-J., Rosenkranz R., Stäbler N., Schönfeld B., Kreuzaler F., Peterhänsel C. (2007) Chloroplastic photorespiratory bypass increases photosynthesis and biomass production in Arabidopsis thaliana. Nature Biotechnology 25:593 599.