Fotosyntézu lze schematicky vyjádřit: hv CO H 2 O (CH 2 O)+ O 2 + H 2 O. Rozčlenění pochodů v chloroplastu na membránové a enzymové:

Transkript

1 Fotosyntéza

2 Fotosyntézu lze schematicky vyjádřit: hv CO H 2 O (CH 2 O)+ O 2 + H 2 O Rozčlenění pochodů v chloroplastu na membránové a enzymové:

3 Kde všude jsou fotosyntetické organismy? 2013

4

5 Yoon et al. (2006)

6 (Archibald 2009)

7 oxygenní fotosyntéza

8 Primární pochody en.wikipedia.org

9

10 Světlosběrné antény: fykobiliproteiny nebo LHC

11 Světlosběrný systém a reakční centra

12 Fykobilisomy Orange carotenoid protein sinice ruduchy

13 Základní stavební jednotka alfa beta heterodimer (=monomer) heterodimer skládání fykobilisomů z podjednotek

14 Fykobilisomy ruducha Porphyridium cruentum Sinice Cyanothece sp.

15 Evoluce světlosběrných antén: cyanobacterial ancestor Primární endosymbióza ztráta PBS LHC s a a b ztráta ch b LHC s a Sec. endosymbióza LHC s a a c

16 PAR: nm

17 Fotosyntetické pigmenty a jejich úloha chlorofyly fykobiliny karotenoidy

18 Chlorofyly iws.collin.edu

19 Vznik molekuly porfobilinogenu kondenzací 2 molekul kyseliny - aminolevulové d-aminolevulová kys. porfobilinogen (PBG) 4x uroporfyrinogen protoporfyrinogen protoporfyrin methyl magnesium protoporfyrin methyl magnesium feoporfyrin prochlorofylid a chlorofylid a chlorofyl a oxidace chelatace Mg izocyklický kruh redukce redukce esterifikace C 17 fytolem

20 plantphys.info Chlorofyl c

21 Chlorofyl f Halomicronema hongdechloris Chlorofyl e -? Vaucheria, Tribonema Chlorofyl d Acaryochloris marina

22 Chlorofyl v buňkách sinic a chloroplastech řas Cyanophyta: chlorofyl a, (b, d) Glaucophyta: chlorofyl a Rhodophyta: chlorofyl a Chlorophyta a Charophyta: chlorofyl a, b Chrysophyceae: chlorofyl a, c 2, (c 3 ) Synurophyceae: chlorofyl a, c 1 Tribophyceae: chlorofyl a, c 1, c 2 Eustigmatophyceae: chlorofyl a Bacillariophyceae: chlorofyl a, c 1, c 2, c 3 Fucophyceae: chlorofyl a, c 1, c 2, c 3 Dinophyta: chlorofyl a, c 2 Haptophyta: chlorofyl a, c 1, c 2 Cryptophyta: chlorofyl a, c 2 Euglenophyta: chlorofyl a, b

23 Fykobiliny tetrapyroly s otevřeným kruhem, rozpustné ve vodě u sinic, ruduch, skrytěnek a Glaucophyt fykocyanin (PC) - modrá; nm fykoerythrin (PE) červená; nm allofykocyanin (APC) - zelenomodrá; nm

24

25 Karotenoidy isoprenoidy, základní skelet obsahuje 40 uhlíků světlosběrná barviva v anténách ochrana fotosyntetického aparátu před fotoinhibicí (poškozením nadměrným světlem) Primární X sekundární polyisopreny uhlovodíkové = karoteny beta karoten polyisopreny kyslíkové = xantofyly fucoxanthin

26 Biosyntéza karotenoidů redukce dekarboxylace fosforylace

27 Karotenoidy syntéza karotenu reakce se účastní tři enzymy: fytoen syntáza dehydrogenáza cycláza

28

29 Některé xantofyly produkované de novo pouze řasami

30 Peridinin-chlorofyl a-protein (PCP)

31 Takaichi (2011):

32

33 Schagerl & Donabaum (2003)

34 Sekundární procesy fotosyntézy glyceraldehyd-3-fosfát izomeráza dihydroxyacetonfosfát fruktóza-1,6-bisfosfát Pi fruktóza-6-fosfát glukóza-6-fosfát glukóza Pi

35 RuBisCO Chlamydomonas

36 rbcl Chromera velia

37 RuP 2 + CO 2 + H 2 O 2 x 3-phospho glycerate RuP 2 + O 2 3-phospho glycerate + phosphoglycolate glycine defosforylace NH 3 CO 2 chloroplast peroxisom mitochondrie

38

39 Relativní faktor selektivity RuBisCO...S rel popisuje schopnost RuBisCO rozlišovat mezi O 2 a CO 2 Význam fotorespirace

40 Zlepšení dostupnosti CO 2 Problém vodního prostředí a fotorespirace Adaptace: akumulace RuBisCO v určitém kompartmentu a carbon concentrating mechanism (CCM) CCM je u všech sinic a mnoha řas různé mechanismy, ale cíl stejný

41 Sinice Všechny sinice mají CCMs CO 2 přes PM difůzí, bikarbonát aktivní pumpa Karboxyzomy obsahují karbanhydrázu (CA) Prochlorococcus Na +, bikarbonát symport

42 Eukaryontní řasy C4 Aktivní transport anorganického uhlíku (CO 2, HCO 3- ) ph gradient v chloroplastu pyrenoid Důležitá dostupnost dalších živin (P, Zn, Fe)

43

44 Udotea, Thalassiosira weissflogii Chlamydomonas

45 CCMs nemají Chrysophyceae, Synurophyceae někt. lichenizované kokální (Coccomyxa) sladkovodní ruduchy v rychle tekoucích vodách hlubokomořské ruduchy některé pikoplanktonní

46 Chlororespirace spotřeba O 2 na thylakoidních membránách ve tmě oxidace H + a e - do poolu PQ sinice, řasy, cévnaté rostliny modelové organismy e - redukce H + tvorba gradientu funkce nejasná, několik hypotéz

47 Specifičnost fotosyntézy u některých sinic Adaptace sinic na zvyšující se koncentraci sulfidů v prostředí (horké prameny, microbial mats) nízká koncentrace např. Synechoccocus lividus, S. elegans, tolerantní druhy s oxygenní fotosyntézou (rezistentní PSII) nad 200 M např. Oscillatoria amphigranulata, Microcoleus chthonoplastes, efektivní přepínání mezi anoxygenní a oxygenní fotosyntézou - adaptace na prostředí, kde kolísá obsah H 2 S a O 2 nad 1mM - Oscillatoria limnetica, Aphanothece halophylica, anoxygenní fotosyntéza, PSII kompletně zablokován (reverzibilně) 2H 2 S + CO 2 [CH 2 O] + 2S + H 2 O Nutné světlo!! Oscillatoria limnetica