PLATYHELMINTHES (PLOŠTĚNCI) CATENULIDA RHABDITOPHORA Tělo bilaterálně soumě rné, dorzoventrálně zploštělé, volně žijící i parazitičtí živočichové s dobře vytvořenou hlavou. Mezi ektodermální pokožkou a entodermálním, slepě zakončeným střevem, mají třetí zárodečnou vrstvu buněk - mesoderm. Mezoderm - zde má ještě nejjednodušší charakter parenchymu (silně vakuolizované, tenkostěnné a velké buňky) mesenchym - v něm vnitřní orgány. Mezibuněčné prostory v mesenchymu vytvářejí komplex tekutinou naplněných nepravidelných dutinek, tvořící nejjednodušší typ tělní dutiny schizocoel ten má funkci hydrostatické kostry. 1 Charakteristika, celkový vzhled Pokožka (epidermis) je u volně žijících tvořena řasinkovým epitelem z mnohobičíkatých buněk. Tento epitel slouží k pohybu. Rhabditophora: v pokožce nebo mezenchymu vytvářeny rhabdity (bobtnají ve slizovitou vrstvu) - obranná reakce, ochrana před vyschnutím, znehybnění kořisti. Řasinkový pokožkový epitel obsahuje kromě toho také normální žláznaté (hlenové) buňky. 2
Pohyb Pohybují se po podkladu pomocí kmitání brv a vylučováním hlenu. Mají kožně-svalový vak, který umožňuje obvykle pouze změnu tvaru těla, ale někdy také lezení pomocí postupujících svalových stahů na spodní straně těla nebo plavou pomocí vlnění okrajů těla. K pohybu ve volné vodě slouží také vířivý epitel, zejména u malých druhů. Některé druhy mají také příchytný orgán na spodní straně předníčásti těla, kterým se jedinec přichytí k podkladu a přitáhne distálníčást těla (Dendrocoelum lacteum). 3 Potrava většinou jsou dravci, (potrava: máloštětinatci, korýši) nebo jsou detritivorní potravu nalepí na vrstvu hlenu vzniklou nabobtnáním rhabditů nebo velké druhy mohou potravu uchopit vychlípitelným hltanem (Dugesia), nebo i za pomoci příchytného orgánu (Dendrocoelum lacteum) Mesostoma ehrenbergii a další druhy vystřelují z kaudální části provazce hlenu, které obalují kořist zástupci rod Microstomum se živí nezmary vychlípitelný hltan po konzervaci na dorz. straně) 4
Dýchání dýchají celým povrchem těla a částečně střevní stěnou některé druhy, např. rodu Dalyella mají v parenchymu symbiotické zelenéřasy, produkující kyslík, který je pohlcován okolními tkáněmi rovnostřevné ploštěnky jsou po urč. dobu schopny přežít i v anaerobních podmínkách 5 Rozmnožování a vývoj Catenulida Množí se paratomicky. Rhabditophora U některých druhů je známo roz množování: jen pohlavní (např. Polycelis nigra, Dendrocoelum lacteum), nebo jen nepohlavní (Dugesia tigrina), nebo pohlavní i nepohlavní (např. Crenobia alpina). 6
Rozmnožování a vývoj penis Rhabditophora Pohlavní Většinou hermafrodité s procesem výměny samčích pohlavních buněk mezi dvěma jedinci (pomocí svalnatého penisu). Některé druhy tvoří spermatofory. Při kopulaci jsou jedinci k sobě přivráceni ventrální stranou. Druh Mesostoma ehrenbergii kopuluje zavěšen na slizovém vláknu. Oplozená vajíčka - letní nebo trvalá Tzv. letní v. jsou u některých druhů ukládána do až 3-4 mm velkých chitinózních kokonů, někdy sedících na stopce (např. Dugesia gonocephala). Obsahují obvykle 3 15 vajíček a stovky žloutkových buněk (u Neoophora). Mladé ploštěnky se líhnou po několika týdnech a přezimují. 7 Rozmnožování a vývoj Některé druhy produkují trvalá vajíčka, u kterých je líhnutí prodlouženo a mohou přezimovat, snáší též zmrznutí a vyschnutí. Uvolňují se buď pohlavními vývody nebo až po uhynutí jedince a rozrušení jeho tkání. Vývoj je u sladkovodních druhů přímý. 8
Rozmnožování a vývoj Nepohlavní rozmnožování architomické a paratomické dělení jedinci vzniklí dělením (zoidi) zůstávají navzájem spojení a dále se dělí, vznikají tak řetězce až 16 jedinců. U mnohých ploštěnek je zachována výrazná schopnost regenerace. paratomie architomie 9 Rozšíření Ploštěnky obývají nejrůznější vodní biotopy: periodické tůně rybníky jezera vody tekoucí od horských bystřin až po nížinné toky brakické vody vody podzemní Jsou citlivými indikátory znečištění. 10
Platyhelminthes Zástupci CATENULIDA RHABDITOPHORA Macrostomorpha Neoophora Řád: Neorhabdocoela (rovnostřevní) Řád: Tricladida (trojvětevní) 11 Zástupci CATENULIDA Čeleď: Catenulidae Jednoduchý hltan přechází v rovné váčkovité střevo. Patří do něj drobné sladkovodní druhy. Catenulidae Catenula lemnae (řetěznatka okřehková) žije kosmopolitně v drobných stojatých vodách. Množí se pouze paratomicky a vytváří tak řetězce zoidů dlouhé až 5 mm. Stenostomum rovněž ze stojatých vod, vytváří paratomií obdobnéřetězce. Má také schopnost encystace Čeleď: Dalyellidae Castrella vernalis - uváděna např. z tůní na Pohansku (soutok Moravy a Dyje 12
RHABDITOPHORA Podkmen zahrnuje podstatnou část živočichů označovaných jako ploštěnky.vytvářejí v pokožkových buňkách tyčinkovité inkluze (rhabdoidy) ty vytváří ve žláznatých buňkách rhabdity. Macrostomorpha Mají jednoduchý hltan a trubicovité střevo. Čeleď: Macrostomidae Zástupci rodu Macrostomum - do 1-3 mm, v tůních i v brakické vodě, množí se jen pohlavně. Čeleď: Microstomidae Microstomum lineare (maloústka podlouhlá) je několik milimetrů dlouhá, v tůních a brakické vodě, množí se pouze paratomickým dělením - řetízky zoidů dlouhé až 1,5 cm. žahavé buňky nezmarů které konzumuje projdou bez porušení střevní stěnou, obalí se parenchymem a jako kleptoknidy uloženy do pokožky a při kontaktu se aktivují (druhotně k lovu i obraně). 13 RHABDITOPHORA Neoophora Vajíčka obsahují málo žloutku, proto obklopena vitelocyty (vyživovací buňky). Řád: Neorhabdocoela (rovnostřevní) Hltan rovnostřevných ploštěnek je savý a váčkovitý (pharynx bulbosus), střevo je nevětvené, trubicovité. Mesostoma ehrenbergi (středoústka průhledná) je asi 1,5 cm velká, žije v tůních i periodických, kosmopolit. Dalyellia viridis asi 5 mm velká vřetenovitého tvaru. Je zeleně zbarvená symbiotickými řasami rodu Chlorella, které jsou v jejím mesenchymu. V jarních periodických tůních. 14
Řád: Tricladida (trojvětevní) Střevo vytváří tři výrazné větve. Vychlipitelný hltan (pharynx plicatus), umístěný ve středu spodní strany těla, je cylindrického tvaru. V naší fauně se vyskytuje asi 19 druhů sladkovodních trojvětevných ploštěnek Čeleď: Dugesiidae Dugesia gonocephala (ploštěnka potoční) je černošedě zbarvená, na trojúhlé přídi má jeden pár očí. Dorůstá do délky asi 3 cm. Žije v pstruhovém a lipanovém pásmu toků Evropy, v severní Africe a západní Asii. 15 nuchální orgán chemorecepce a vnímání světla 16
Řád: Tricladida (trojvětevní) Čeleď: Dugesiidae Dugesia lugubris (ploštěnka kalužní) zbarvení monotónně tmavé - hnědé ažčerné, z dorzální i ventrální strany. na trojúhlé přídi má jeden pár očí. Dorůstá do délky asi 3 cm. Žije ve strouhách, tůňkách. 17 Řád: Tricladida (trojvětevní) Čeleď: Dugesiidae časté zmnožení očí Dugesia polychroa (ploštěnka říční) zbarvení obvykle odstíny hnědé. Žije v klidnějších úsecích toků i ve vodách stojatých, pod kameny nebo na vegetaci. Preferuje úživnější vody a vyšší teploty. 18
Řád: Tricladida (trojvětevní) Čeleď: Dugesiidae Dugesia tigrina (ploštěnka americká) zbarvení - dorsální strana: šedé s hnědými skvrnami, ventrálně světlejší. Introdukovaný druh, žije většinou v umělých biotopech (akvaria, sedimentační nádrže), ale i v řekách (větších). 19 Řád: Tricladida (trojvětevní) Čeleď: Dendrocoelidae Dendrocoelum lacteum (ploštěnka mléčná) má na přídi čtyři nevýrazné laloky a 1 pár očí. Tělo je asi 2,5 cm dlouhé, bělavě průsvitné. Hojný druh. Žije v eutrofních vodách. Nížinné toky (řeky, potoky, strouhy) Evropy, severní Afriky a Malé Asie. 20
Řád: Tricladida (trojvětevní) Čeleď: Dendrocoelidae Dendrocoelum album - periodické tůně jižní Moravy Dendrocoelum mrazeki - v podzemních vodách Dendrocoelum romanodanubiale nový, nepůvodní druh pro ČR 21 Řád: Tricladida (trojvětevní) Čeleď: Planariidae Crenobia alpina (ploštěnka horská) šedě zbarvená, na přídi má dva růžkovité smyslové laloky a 1 pár očí. Dorůstá do 1,5 cm. Žije v horských potocích Evropy a Malé Asie. V nižších polohách v pramenech. Stenotermní druh s teplotním optimem 6-8 o C. vychlípitelný hltan 22
Řád: Tricladida (trojvětevní) Čeleď: Planariidae Planaria torva (ploštěnka tmavá) na hřbetní straně hnědě ažčerně zbarvená, na břišní straně světlejší. Dorůstá do 2 cm. Žije v úživnějších, pomalu tekoucích i stojatých vodách, pod kameny nebo na rostlinách, preferuje litorál. 23 absence penisu 24
Řád: Tricladida (trojvětevní) Čeleď: Planariidae Polycelis nigra (ploštěnka černá) má zaoblenou příď s mnoha očky v řadě u předního okraje. Je černě (tmavě hnědě) zbarvená na hřbetní i břišní straně. Dorůstá asi do 1 cm. Poměrně hojný druh nižších poloh. Žije v úživnějších, pomalu tekoucích i stojatých vodách, pod kameny nebo na rostlinách. očka 25 Řád: Tricladida (trojvětevní) Čeleď: Planariidae Phagocata vitta (ploštěnka útlá) dorůstá max. 12 mm, bíle zbarvená. Žije v podzemních vodách, v pramenech (i v nižších polohách) v chladných potocích a i ve stojatých vodách. Množí se téměř výhradně dělením. 26
ROTIFERA (VÍŘNÍCI) Charakteristika, celkový vzhled parafyletická skupina (Monogononta-točivky, Bdelloideapijavenky, Seisonida - žábrovci ) převážně sladkovodní, i půdní a mořští, volně pohybliví i přisedlí většinou menší než 1 mm tělo nečlánkované, váčkovité nebo trubicovitě protáhlé tělo kryté syncytiální epidermis zpevněnou bílkovinnými vlákny - útvar podobný kutikule (intracelulární kutikula) mesenchym je zatlačen na obvod těla současně se vznikem souvislé tělní dutiny - pseudocoelu kožněsvalový vak není vytvořen, svalovina se rozpadá na jednotlivé skupiny svalů stálý počet buněk - eutelie 27 28
Tělo je obvykle členěné na hlavu, trup a nohu. Na hlavě je obrvený vířivý orgán corona: tvořený dvěma obrvenými políčky majícími běžně tvar obrvených prstenců (přední - trochus, zadní - cingulum) tento vířivý orgán přihání potravu a také umožňuje plavání Na trupu mohou být u planktonních vířníků další pohybové orgány, ploutvičky ovládané svaly. Trupový oddíl bývá pokrytý pevnými destičkami (lorica). Keratella sp. - lorica Noha, pokud je vytvořena, je zakončena prstovitými výběžky s lepivými žlázami. U přisedlých druhů bývá z trupu a nohy vylučována rosolovitá nebo kutikulární trubičkovitá schránka. Trávicí soustava - charakteristický je žvýkací hltan (mastax). V mastaxu je soustava pohyblivých kutikulárních destiček a tyčinek - vlastní žvýkací orgán.
lepivé žlázy 31 Mnoho planktonních druhů žije pouze ve volné vodě a pohybují se pomocí vířivého aparátu. Pohyb Pohyb se děje po šroubovici, tomu je u některých druhů (r. Trichocerca) uzpůsoben i tvar těla. Jiné druhy např. rodu Polyarthra mohou provádět náhlé skoky rychlým mávnutím ploutvičkovitých výrůstků nebo ostnů. 32
Druhy lezoucí po podkladu využívají kromě vířivého aparátu také nohy a prstů. Pohyb Přisedlé formy např. Colotheca) mají schopnost aktivního pohybu zachovánu pouze krátce po vylíhnutí, než vyhledají vhodný podklad. Kulovité kolonie r. Conochilus se pomalu pohybují ve volné vodě a celá kolonie se přitom otáčí. 33 Potrava Způsoby získávání potravy jsou značně rozdílné. Planktonní druhy např. r. Keratella, Brachionus se živí drobnými částečkami (cca do 10 µm) obvykle jednobuněčnými řasami, které jsou do obústního pole přinášeny proudem vody, vytvářeným brvami vířivého aparátu. Zástupci r. Polyarthra se živí bičíkovci Cryptomonadidae. Zástupci r. Asplanchna jednotlivě chytanými planktonními organismy řasy Cyclotella, Asterionella, jinými vířníky r. Keratella, nedospělými jedinci perlooček rodu Bosmina. 34
Potrava Některé skupiny jsou potravně specializované: Druh Dicranophorus forcipatus se živí drobnými vířníky. Po podkladu lezoucí druhy r. Cephalodella prudkým roztažením mastaxu nasává jednobuněčnéřasy. Přisedlá Collotheca má brvy vířivého aparátu dlouhé, nepohyblivé a rozprostřené v širokou síť. Jestliže se do ní dostane drobný bičíkovec, síť se zatáhne a bičíkovec je pohlcen. brvy 35 Dýchání Dýchání se děje povrchem těla. 36
Rozmnožování a vývoj Pohlavní žlázy jsou liché nebo párovité, jejich vývody vyúsťují do kloaky. Vířníci jsou gonochoristé. U některých se vyskytují pouze partenogenetické samice. Pokud jsou přítomni samci, jsou mnohem menší, nemají trávicí soustavu a žijí jen několik dní. U amfigonických (oboupohlavních) druhů býváčastá heterogonie (střídání a pohl. a nepohl. reprodukce) Miktický stimul (přechod na haploidní vajíčka) - např. změna chemismu vody, délky dne, druhu a množství potravy Miktický stimul nemusí být pouze jeden během roku, takže některé druhy jsou i vícecyklické. 37 Partenogeneticky se rozmnožující samice - amiktické produkují diploidní amiktická vajíčka s tenkou blanou, vyvíjející se hned po snesení. Vlivem tzv. miktického stimulu působícího v době vzniku vajíčka se líhne miktická samička - produkuje haploidní vajíčka. Z neoplozeného haploidního vajíčka - haploidní samec. Tito samci kopulují s miktickými samičkami - vznikají diploidní dormantní vajíčka Rozmnožování a vývoj Na jaře se z nich opět líhnou partenogenetické amiktické samice. 38
Dormantní vajíčka Dormantní vajíčka jsou krytá silnou blánou charakteristické struktury, rezistentní vůči nepříznivým podmínkám prostředí, přezimují. 39 Rozmnožování a vývoj Partenogeneze a produkce dvou typů vajíček je zřejmě adaptací na život ve sladkých, především periodických vodách. Vzhledem k relativně malému a stálému počtu buněk, ze kterých se skládá tělo (několik set až asi tisíc) není možná regenerace. cysta U některých sladkovodních druhů je vytvořena schopnost anabiózy která bývá nastartována vysycháním prostředí. Během tohoto procesu vyloučí tělo želatinózní obal, který ztuhne v cystu. V tomto obalu vydrží dehydrované tělo až několik let a krátkodobě snese i extrémní teplotní rozdíly. Díky schopnosti anabiózy a malé velikosti těla jsou vířníci kosmopolité. 40
Zástupci V naší fauně bylo zjištěno asi 600 druhů. Vířníci jsou převážně sladkovodní, nejrůznější biotopy: planktonu rybníků a tůní, v oligotrofních jezerech v silně znečištěných vodách (bioindikace -ČOV) Největší druhová rozmanitost je v měkkých vodách s nízkým ph. Monogononta (točivky) Bdelloidea (pijavenky) 41 Monogononta (točivky) Pouze sladkovodní druhy, žijící přisedle i planktonicky. Samice mají jen jedno ovarium. Běžná je zde partenogeneze i heterogonie (střídání pohl. fází). Corona může být různého tvaru. U mnoha druhů je vytvořena lorika. Brachionus (obrněnka) 42
Monogononta (točivky) Keratella quadrata (hrotenka), eurytermní druh, v planktonu po celý rok Keratella hiemalis zimní planktonní druh. 43 Monogononta (točivky) Floscularia (laločenka) žije přisedle na vodních rostlinách, v úkrytové trubičce. 44
Monogononta (točivky) Polyarthra euryptera letní planktonní druh, s ploutvičkami 45 Monogononta (točivky) Lecane luna druh s širokou ekologickou valencí 46
Asplanchna (vakovenka) - běžné planktonní druhy. 47 Bdelloidea (pijavenky) Sladkovodní i půdní vířníci. Tělo pijavenek je cylindrické, teleskopicky stažitelné. Trochus je rozdělen ve dvojici věnců brv. Bez samců, pouze partenogenetické samice. Výrazná schopnost anabiózy. Běžné rody: Rotaria Philodina 48
Arthropoda (Panarthropoda) - členovci Ecdysozoa Panarthropoda Arthropoda Cheliceriformes - Arachnida Mandibulata Pancrustacea Crustacea Branchiura (kapřivci) Branchiopoda Anostraca Notostraca Conchostraca Cladocera Malacostraca Bathynelacea Isopoda Amphipoda Decapoda Astacidea Brachiura Copepoda Ostracoda 49 Arachnida Acari Kohorta: Hydrachnellae - vodule U nás cca 300 druhů ve všech typech vod Larvy často parazitují na vodním hmyzu, dospělci některých druhů na mlžích nebo houbovcích, jinak dravci - kořist vysávají Velikost: 1-2 mm, výjimečně do 8 mm Často ve vzorcích i převážně suchozemští pancířnící (Oribatida) (syn. Hydracarina, Hydrachnida) 50
pavoukovci (Arachnida) - Araneae (pavouci) vodouch stříbřitý (Argyroneta aquatica) jediný vodní pavouk - staví síťové zvony mezi vod. rostlinami kam nosí ve vzduchové bublince kyslík - spodek hlavohrudi (u samice i zadeček) pokryt vrstvičkou vzduchu vzduch zachytí přes nohy vysunuté vody nad hladinu na zadeček bublinu vzduchu bublinu vloží pod plachetku pod vodou čímž vznikne zvon, obsah kyslíku pravidelně doplňuje přinášením nových bublin ve zvonu se také svléká, konzumuje kořist (predátor) nebo se i páří a klade snůšku samci (až 1,5 cm) větší než samice (do 1 cm) - u pavouků výjimka výskyt v zarostlých vodách s vegetací, rybníky, tůně, příkopy 51 Crustacea 3 tagmata: hlava, hruď, zadeček Hlava srůstá s několika hrud. články v hlavohruď, někdy kryto karapaxem Kutikula silně inkrustovaná CaCO 3 Končetiny jedno-či dvouvětevné - rozeklané (coxo-, bazi-, endo-, exopodit) Hlava: akron + 5 čl. s končetinami (antenula, antena, mandibula, 1. a 2. maxila) Hruď: maxilipedy (1. 3. čl.), další kráčivé Zadeček: urodopody u Malacostraca, 6. párů, poslední je telson Většinou gonochoristé a vývoj přímý, pokud larva: nauplius nebo zoea. 52
Branchiopoda Anostraca (žábronožky) Mírně laterálně zploštělé krunýře Do dvou centimetrů. Je tvořeno hlavou, obvykle 11článkovou hrudí a 9článkovým zadečkem s furkou. Složené oči na stopkách a jednoduché naupliové očko. Antenuly jsou malé, bičíkovité, anteny jsou, zvláště u samců, mohutné. Hrudní články nesou po jednom páru listovitých nožek 53 Branchiopoda Anostraca (žábronožky) Pohyb Plavou za pomoci exopoditů hrudních nožek, které vykonávají rychlý rotační pohyb. Kromě toho se pohybuje celá nožka. Pohyb jednotlivých nožek je nepatrně fázově posunut (vlnění nožek), výsledkem je plynulý posun těla vpřed. Běžně plavou otočené hřbetem dolů, výjimečně - při víření a filtraci sedimentu se přetáčejí hřbetem nahoru. Při vnějším podráždění se mohou pohybovat skoky, při kterých se prudce odrazí obrvenou furkou a abdomenem od vody. https://www.youtube.com/watch?v=4tdqdo9-9rk 54
Branchiopoda Anostraca (žábronožky) Dýchání Probíhá na epipoditových výběžcích hrudních nožek. Rozmnožování a vývoj Eubranchipus grubii, samec Gonochoristé s pohlavním dimorfismem. U samečků jsou anteny zvětšené, hákovité, druhově specifické a slouží k přichycení na samici při kopulaci (objímavé končetiny). Při kopulaci je penis samce přiložen k vaječnému váčku samice, oplození probíhá uvnitř váčku. Artemia salina - parthenogeneze. Parthenogenetická vajíčka jsou velmi odolná (vysoké i nízké teploty +81 až -190 C, slané vody 55 Branchiopoda Anostraca (žábronožky) nauplius Rozmnožování a vývoj nohy mand. Délka embryonálního vývoje je závislá na teplotě, část embryonálního vývoje probíhá pravděpodobně před či během vyschnutí lokality. Vyschnutí lokality není nezbytné u druhu Eubranchipus grubii. Z vajíček se líhnou naupliové larvy, ty mají silně vyvinutá mandibulární makadla, která jsou pohybovým orgánem larvy se pohybují trhaně jednotlivými údery, plavou hřbetem nahoru. Makadla se během vývoje redukují a jejich funkci přebírají hrudní nohy. Délka larválního vývoje závisí na teplotě. E. grubii cca 5-6 týdnů, Branchipus schaefferi letní druh cca 10 dnů. 56
Branchiopoda Anostraca (žábronožky) Bionomie a zástupci Žijí ve stojatých vodách bez predátorů, často v periodických jarních nebo letních tůních. Eubranchipus (Siphonophanes) grubii (žábronožka sněžní) se vyskytuje v jarních periodických tůních, které se vytvářejí v inundační oblastiřek. Nauplia se líhnou často ještě pod ledem, dospělí jedinci hynou obvykle v květnu. U nás dosud v jarních periodických tůních lužních lesů povodí Dyje a Moravy. 57 Branchiopoda Anostraca (žábronožky) Bionomie a zástupci Branchipus schaefferi (žábronožka letní) se vyskytuje dosti vzácně v letních periodických tůních (květen -říjen), vzniklých po velkých deštích. Branchinecta ferox nížinný stepní druh, jarní 58
Branchiopoda Notostraca (listonožky) Dorzoventrálně zploštělé tělo je na hřbetní straně kryté kožním záhybem. Složené oči v předníčásti štítu jsou sblížené. Anteny a antenuly jsou zakrnělé. Tělo je tvořeno větším počtem nepravidelných článků. 59 Branchiopoda Notostraca (listonožky) endity 1. páru Hrudních článků je 11 a nesou po páru lupenitých končetin, 1. pár končetin je modifikován u obou pohlaví endity jsou bičíkovitě protáhlé a daleko přečnívají okraj těla. 11. pár je u samic modifikován vytváří kapsu pro vajíčka. Abdomen tvořen u našich druhů 14 33 články, které většinou nesou končetiny. furka Posledníčlánky nožky nemají, telson je opatřen 2 velkými bičíkovitými přívěsky - furkou. S furkou dosahují velikosti až 10 cm. 60
Branchiopoda Notostraca (listonožky) Pohyb Pomocí končetin lupenonozi také dýchají, lezou a neobratně plavou. Využívají především silně vyvinutých enditů 1. páru hrudních nožek hl. při pohybu po substrátu. Ve volné vodě plavou pomocí undulačních pohybů hrudních nožek plynulým klouzavým pohybem. Dále mohou provádět pohyby pomocí abdomenu, který se ohne na ventrální stranu a prudce se odrazí od vody. https://www.youtube.com/watch?v=lf_y_xgl0i0 61 Branchiopoda Notostraca (listonožky) Potrava Při pohybu nade dnem víří endity 1. končetin bahno a detrit, částice potravy zachycují trnitými maxilárními výběžky a posunují pohybem dalších hrudních končetin k ústnímu otvoru. Potrava - drobní živočichové i části rostlin - dravci, mrchožrouti i detritofágové. Potrava je zpracovávána mohutnými mandibulami a 1. maxilami. Dýchání Epipoditovými výběžky hrudních končetin a pravděpodobně i většinou končetin abdominálních. 1. hrudní končetina, Triops 62
Branchiopoda Notostraca (listonožky) Rozmnožování a vývoj Gonochoristé i hermafroditi. Vzájemný poměr obou typů rozmnožování je závislý na zeměpisné šířce např. v jižní Evropě jsou především gonochoristé a na severu jen hermafrodité, u nás ještě převládá hermafroditismus, samci se vyskytují jen ojediněle. U hermaf. jsou pohlavní žlázy rozděleny na okrsky produkující vajička a na okrsky produkující spermatozoidy. K oplození dochází již ve vaječníku. 63 Branchiopoda Notostraca (listonožky) Rozmnožování a vývoj Pohlavní dimorfismus je vyvinut (11. pár končetin není u samců upraven, dorsální štít je u nich okrouhlejší. Při sexuálním rozmnožování jsou při kopulaci jedinci přivráceni ventrální stranou. Ihned po kopulaci odkládá samice vajíčka do kapes na 11. páru nožek, kde jsou oplozena. Po několika hodinách jsou pak vajíčka pohyby abdomenu rozsévána po dně na ploše cca 1 dm 2. 64
Branchiopoda Notostraca (listonožky) Rozmnožování a vývoj Vajíčka jsou velká téměř 1 mm, v jedné snůšce u L. apus je jich až 180, za 2 měsíční život samice pak cca 5000. Vajíčka nevyžadují vyschnutí, ale dobře ho snáší (až 15 let). Z vajíček se líhnou naupliová stadia se silně vyvinutými antenami a antenulami, které slouží k pohybu. Po několika svlékáních tyto krní a živočich nabývá podoby dospělého. 65 Branchiopoda Notostraca (listonožky) Zástupci U nás 2 druhy. Biotopy bez ryb a jiných predátorů (nebo málo predátorů), pozorován rozvoj v rybníčcích nebo koupalištích, kde je periodický režim vypouštění. Lepidurus apus (listonoh jarní) žije spolu se žábronožkami v jarních periodických tůních, v povodích velkých řek, obvykle na okrajích lesa. Mezi vidličkami furky má lístkovitý výběžek telsonu. Zbarvení těla je tmavě zelené, olivové až hnědočervené - podle potravy (hlavně drobné organismy dna včetně hynoucích žábronožek sněžných). http://www.biolib.cz/ 66
Branchiopoda Notostraca (listonožky) Zástupci Triops cancriformis (listonoh letní) - obývá letní periodické tůně, není však tolik vázán na záplavová území. Žije i v malých nádržích či loužích s dešťovou vodou, ve kterých se vyskytuje často až do podzimu. Na telsonu nemá lístkovitý výběžek, jinak podobný předešlému druhu. http://www.biolib.cz/ 67 Branchiopoda Conchostraca (škeblovky) Tělo je laterálně zploštělé, celé kryté dvouchlopňovou skořápkou, na břišní straně rozevřenou. U druhu Lyncaeus brachyurus skořápka nekryje hlavu. Pár sblížených složených očí a jedno očko naupliové. Hruď splývá s abdomenem, na každém článku je pár končetin, jejichž velikost se ke konci těla zmenšuje. 68
Branchiopoda Conchostraca (škeblovky) Pohyb Anteny slouží jako plovací nožky. Veslovitými údery se trhaně pohybují těsně nade dnem. U druhu Lyncaeus brachyurus který se pohybuje s pootevřenými schránkami, se na pohybu podílí i hrudní nožky tento druh se pohybuje plynule a je schopen pohybu i ve volné vodě. Potrava Obrvenými hrudními nožkami filtrují z rozvířeného bahna částice potravy podobně jako žábronožky. Dýchání Probíhá na epipoditových výběžcích končetin. 69 Branchiopoda Conchostraca (škeblovky) Rozmnožování a vývoj Gonochoristé i hermafroditi. Vzájemný poměr obou typů rozmnožování je závislý na zeměpisné šířce např. v jižní Evropě jsou především gonochoristé a na severu jen hermafrodité. Při kopulaci se samec staví z boku ke schránce samičky, pak oba jednici otevřou schránky a dojde k předání spermatu. Vajíčka po určitou dobu ve schránce samičky, odchází s exuvií nebo jsou vypuzována. Nevyžadují, ale snáší vyschnutí. Líhne se nauplius, pak metanauplius...heliophorová larva (posl. preadultní stadium). 70
Branchiopoda Conchostraca (škeblovky) 71 Branchiopoda Conchostraca (škeblovky) Zástupci Žijí na dně jarních i letních periodických tůní. U nás se vzácně vyskytují asi 4 druhy, z nichž nejznámější jsou Lynceus brachyurus (hrašník zobcovitý) Limnadia lenticularis (škeblovka velká) - až do 15 mm v letních tůních a dorůstající Tyto druhy žijí i v Čechách, následující jen na jižní Moravě a ve Slezsku: Cyzicus tetracerus (škeblovka oválná) CR spíše s pozdně jarním výskytem a dorůstající asi do 10 mm Leptesheria dalahacensis např. v 80. letech masově v rybářství Pohořelice. 72
Branchiopoda Cladocera (perloočky) Charakteristika, celkový vzhled Tělo laterálně zploštělé, nezřetelně článkované, kryté dvouchlopňovou skořápkou na břišní straně rozevřenou, nekryjící hlavu. Skořápka může být u dravých druhů redukována. Na hlavě je jedno složené oko a většinou také jedno očko naupliové. Antenuly nesoucí chemoreceptory u samic malé a nepohyblivé, u samců delší a pohyblivé. Anteny jsou dvouvětevné, mohutné, se zpeřenými brvami - mají pohybovou funkci. Typická je heterogonie. 73 Branchiopoda Cladocera (perloočky) Charakteristika, celkový vzhled Tělo je opatřeno 4 6 páry nožek, které jsou buď utvářeny podobně (podřád Ctenopoda) nebo odlišně (Anomopoda). Hrudní nožky filtrují pomocí hřebínků brv vodu a nesou také dýchací epipodity. U dravých druhů nejsou končetiny listovité, ale válcovité, delší a článkované, uzpůsobené k přidržování kořisti. Konec abdomenu je přetvořen v postabdomen, který slouží u filtrujících druhů kčištění ventrální rýhy. Zadeček je ukončen rozeklaným furkálním drápkem. 74
Branchiopoda Cladocera (perloočky) Především pomocí 2. antén. Pohyb U skup. Ctenopoda napomáhá proud vody vyvolaný kmitáním hrudních nožek. Pohybují se veslovitými údery antén pohyb je druhově charakteristický. Větší druhy se pohybují spíše skoky, menší plynuleji. Zástupci rodu Scapholeberis ventrální strana je rovná nebo i prodloužená v trn, živočich je zavěšen k hladinové blance a na ní rychle plave. 75 Branchiopoda Cladocera (perloočky) Pohyb Druh Ilyocryptus je ventrální stranou zabořen do bahna, anteny vykonávají kruhovitý pohyb. Někteří zástupci čeledi Chydoridae se přidržují podkladu mírně rozevřenými schránkami. Druhy rodu Simocephalus a Sida crystallina mají vyvinut zvláštní přichycovací aparát na týlní straně hlavy. 76
Branchiopoda Cladocera (perloočky) Potrava Filtrátoři - většinou se živí filtrací sestonu z vody (řasy, bakterie, detrit). Filtrují pomocí kmitání hrudních nožek, frekvence závisí na teplotě a je nepřímo úměrná velikosti. Postup filtrace je různý u různých skupin. Filtrátory jsou např. zástupci Bosminidae. Seškrabávači - někteří zástupci čeledi Chydoridae mají končetiny modifikovány k oškrabávání nárostů nebo ektodermálních buněk z těla nezmarů (Anchistropus emarginatus). Rody Leptodora a Bythotrephes jsou dravci. 77 Branchiopoda Cladocera (perloočky) Dýchání Většina perlooček dýchá pomocí epipoditů. Někdy vyvinuto dýchání koncovou částí střeva pravidelně je nasávána a vypuzována voda (Daphnia magna). Dravé perloočky, které nemají epipodity, dýchají celým povrchem těla. 78
Branchiopoda Cladocera (perloočky) Rozmnožování a vývoj Gonochoristé se zřetelným pohlavním dimorfismem: samci jsou menší, nemají rozšířený zárodečný prostor, mají modifikované antenuly a na 1. páru hrudních končetin je vyvinut hákovitý trn a dlouhá brva. Daphnia pulex - parthenogenetická samice Daphnia pulex - samec 79 Branchiopoda Cladocera (perloočky) Rozmnožování a vývoj V životním cyklu je typická heterogonie. Četnost gamogeneze závisí na podmínkách prostředí. Při gamogenezi vznikají haploidní vajíčka, z nichž se líhnou samci, kteří pak oplodní další haploidní vajíčka. Samičky s oplozenými vajíčky pak snášejí diploidní zimní - tzv. trvalá vajíčka. Ta jsou buď odkládána do nepozměněných plodových prostorů a do vody se uvolňují při svlékání samičky (počet vajíček bývá 5-10) nebo jsou v v plodovém prostoru chráněna pozměněnou částí skořápky a i po svlečení zůstávají v modifikované části exuvie ephippium - vajíček bývá méně. 80
Branchiopoda Cladocera (perloočky) Rozmnožování a vývoj Trvalá vajíčka se líhnou až po období klidu - pouze samice tzv. 1. postephippiální generace. Při parthenogenezi jen diploidní vajíčka - tzv. letní - subitánní. Embryonální vývoj parth. vajíček vždy v plodovém prostoru samiček. Vývoj přímý (preadultní a adultní stadia), pouze u Leptodora kindtii je metanauplius Generační cykly - mono- di- i polycyklické druhy. Temporární variabilita 81 Branchiopoda Cladocera (perloočky) Bionomie Žijí především v planktonu stojatých nebo mírně tekoucích vod. Ekologické skupiny: pelagiální, litorální, bentické 82
Branchiopoda Cladocera (perloočky) Zástupci Podřád: CALYPTOMERA perloočky cedivé Kohorta: Ctenopoda p. stejnohohé Čeleď: Holopediidae hrbatkovití Čeleď: Sididae stejnonožkovití Kohorta: Anomopoda p. různonohé Čeleď: Chydoridae čočkovcovití Čeleď: Daphniidae hrotnatkovití Čeleď: Bosminidae nosatičkovití Čeleď: Macrothricidae slatinkovití Podřád: GYMNOMERA perloočky dravé 83 Branchiopoda Cladocera (perloočky) Zástupci Podřád: CALYPTOMERA perloočky cedivé Kohorta: Ctenopoda p. stejnohohé Čeleď: Holopediidae hrbatkovití jediný druh: Holopedium gibberum hrbatka jezerní (samičky mají 1větevná tykadla), vylučují kolem sebe rosolovitý obal 84
Branchiopoda Cladocera (perloočky) Zástupci Podřád: CALYPTOMERA perloočky cedivé Kohorta: Ctenopoda p. stejnohohé Čeleď: Sididae stejnonožkovití Sida crystallina stejnonožka rdestová při březích nádrží s čistou vodou Limnosida frontos seveřanka vzácná pelagiálu velkých vod jezerního typu (jihočeské rybníky, Slapy) 85 Branchiopoda Cladocera (perloočky) Kohorta: Anomopoda p. různonohé Čeleď: Chydoridae čočkovcovití velké, až 3 mm jako např. Anchistropus emarginatus (zoubkovec nezmaří) parazituje na nezmarech Graptoleberis testudinaria (tlamovka tůňková) v silně zarostlých a příbřežních vodách Alona rectangula (lukovka oblorepá) hojně, při dně i mezi rostlinstvem 86
Čeleď: Daphniidae hrotnatkovití Branchiopoda Cladocera (perloočky) Ceriodaphnia reticulata (břichatka mřížkovaná) Ceriodaphnia quadrangula (břichatka jezerní) oba běžné druhy litorálního planktonu Moina naše druhy nejčastěji v malých, silně prohřívaných vodách (kaluže) Moina micrura (kaluženka malá) běžný, kosmopolitní druh 87 Branchiopoda Cladocera (perloočky) Čeleď: Daphniidae hrotnatkovití Daphnia - hrotnatka, skořápka vzadu vybíhá vzadu v trn nebo cíp Daphnia magna (hrotnatka velká) až 6 mm, v eutrofních vodách, i značně znečištěných, masově Daphnia pulex (hrotnatka obecná) v méně znečištěných vodách, lesních rybnících a říčních ramenech Daphnia cucullata (hrotnatka jezerní) v nejrůznějších eutrofních vodách, cyklomorfóza (periodické změny vnějšího tvaru těla) 88
Branchiopoda Cladocera (perloočky) Čeleď: Daphniidae hrotnatkovití Simocephalus (věšenka) mezi vegetací při březích Simocephalus vetulus věšenka obecná Scapholeberis mucronata hladinovka obecná pleustonní, plují hřbetem dolů, břišní stranou skořápky zachyceny na spodní straně hladiny. 89 Branchiopoda Cladocera (perloočky) Čeleď: Bosminidae nosatičkovití Bosmina longirostris (nosatička obecná) má silně prodloužené antenuly ve tvaru zahnutých chobotů. Je velmi malá (0,2-0,5 mm), v litorálu stojatých vod. Bosmina coregoni (nosatička jezerní) v hlubokých čistých vodách jezerního typu. Čeleď: Macrothricidae slatinkovití nejen ve slatinách a rašeliništích Lathonura rectirostris (tůněnka průsvitná) mezi rostlinstvem drobných vod nebo při březích. Macrothrix (slatinovka) Acantholeberis curvirostris (huňatka rašelinná) v silně zarostlých rašelinných vodách, v litorálu rybníků a údolních nádrží 90
Branchiopoda Cladocera (perloočky) Podřád: Gymnomera perloočky dravé Leptodora kindtii (ramenatka velká) je náš největší druh, dorůstající až do 1 cm. Má štíhlé a průhledné tělo, zakrnělou skořápku, velké anteny a velké složené oko. Dravec, chytající kořist pomocí chápavých hrudních nožek. Vyskytuje se v letním planktonu rybníků a jezer, larva metanauplius. Polyphemus pediculus velkoočka slatinná, do 2 mm, v zarostlých, slatinných vodách místy hojně. 91