Gymnázium a Střední odborná škola pedagogická, Čáslav, Masarykova 248

Gymnázium a Střední odborná škola pedagogická, Čáslav, Masarykova 248 M o d e r n í b i o l o g i e reg. č.: CZ.1.07/1.1.32/02.0048 TENTO PROJEKT JE SPOLUFINANCOVÁN EVROPSKÝM SOCIÁLNÍM FONDEM A STÁTNÍM ROZPOČTEM ČESKÉ REPUBLIKY Učební text E01 EVOLUČNÍ BIOLOGIE Učební text pro čtyřletá gymnázia a vyšší ročníky osmiletých gymnázií Zhotovil: Mgr. Tomáš Hasík G a SOŠPg Čáslav

Biologická evoluce Biologická evoluce zákonitý vývoj organismů od vzniku života po současnost založený na změnách genetické struktury populací. Evoluce je proces, který nesměřuje k předem určenému cíli. Představy o cílené evoluci jsou mylné. Biologická evoluce probíhá v interakci s abiotickými i biotickými faktory prostředí, které selektuje náhodně vzniklé genetické varianty. Biologické evoluci předcházela evoluce chemická, v rámci níž došlo k vytvoření organických látek a k dalšímu vývoji vedoucímu ke vzniku živých soustav. Základní modely evoluce (uplatňují se oba): 1) gradualistický evoluce probíhá pomalu a neustále 2) punktualistický evoluce probíhá ve skocích (období rychlého vývoje jsou střídána obdobími relativního klidu) Vývoj evolučních teorií: 1) Lamarkismus první ucelená teorie evoluce organismů, autor Jean Baptiste Pierre Lamarck (1744-1829). Dává do souvislosti změny organismů s charakterem prostředí, vychází ovšem z mylného předpokladu aktivního přizpůsobování organismů k měnícímu se prostředí a děděním znaků získaných v průběhu života (např. vzniklých intenzivnějším používáním určitých orgánů). Teorie však je neplatná, neboť neexistují mechanismy přepisu struktury bílkovin do DNA. I kdyby však byl tento přepis možný, přenos genetické informace ze somatických buněk do buněk pohlavních je téměř vyloučen (snad za pomoci retrovirů). 2) Klasický darwinismus teorie vysvětlující evoluci působením přírodního výběru na neusměrněnou dědičnou variabilitu. Autor Charles Robert Darwin (1809 1882) publikoval teorii v roce 1859 + ) v díle On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life - O původu druhů přírodním výběrem aneb zachování zvýhodnělých ras v boji o život. Princip darwinismu vychází ze zjištění, že populace je (geneticky) variabilní (v době Darwina genetika ještě neexistovala). V každé generaci vzniká rozmnožováním množství individuí, z nichž však jen málo přežívá, a ještě méně dosahuje dospělosti a zanechává potomstvo. Většinu jedinců eliminuje přírodní (užívá se též pojmu přirozený) výběr. Podstatou přírodního výběru je selekce jedinců na základě působení abiotických i biotických složek prostředí. Výsledkem přírodního výběru je to, že potomky plodí hlavně nejlépe vybavení a na prostředí adaptovaní jedinci, a tím přenášejí své geneticky dané vlastnosti ve zvýšené míře do dalších generací zastoupení genetických vlastností vhodných pro dané prostředí se tak stále zvyšuje. Druhy se tak díky přírodnímu výběru přizpůsobují proměnlivému prostředí, které je obklopuje. + ) K obdobným závěrům dospěl ve stejném období i Alfred Russel Wallace (1823 1913). 3) Současná teorie evoluce vychází z klasického darwinismu (opravuje však jeho nedostatky např. Darwin, obdobně jako Lamarck, předpokládal dědičnost získaných znaků), který je doplněn o moderní poznatky genetiky, matematické teorie populační genetiky, molekulární biologie, systematiky, paleontologie apod. Podle moderní teorie evoluce jsou hlavním motorem vývoje mutace a řada dalších mechanismů. Obstání v procesu přirozeného výběru je pak jakousi maturitou přežití. Některé modifikace evoluční teorie prosazují směry, které vztahují snahu přežít a prosadit se nikoliv na úroveň celých organismů, ale přímo na úroveň genů. Podle Richarda Dawkinse (autora teorie sobeckého genu) jsou organismy pouze schránkami genů, které je využívají ke své replikaci. Tím vysvětluje i altruistické chování některých živočichů v určitých situacích, které na první pohled vypadá z hlediska jedince jako nesmyslné. Např. rodiče savců či

ptáků chrání své potomky a někdy jsou ochotni investovat za jejich záchranu život proto, že je pravděpodobné, že jsou nositeli stejných genů a ty se tak budou moci šířit dál. Přesto, že je neodarwinismus velmi uznáván, má i mnoho slabin. Problematické se jeví zejména objasňování vzniku zásadních a nezvratných evolučních novinek. Nedokáže přesvědčivě vysvětlit výrazné kvalitativní změny organismů, ke kterým dochází víceméně skokově. I co se týče zkamenělin přechodných mezičlánků, je důkazní nouze značná. Biologická evoluce má 2 úrovně: mikroevoluci a makroevoluci 1) Mikroevoluce zahrnuje změny probíhající na úrovni populací určitého druhu. V důsledku působení mikroevolučních činitelů posléze dochází ke štěpení vývojových linií za vzniku nových biologických druhů a reprodukčně izolačních mechanismů RIM (tzv. štěpná (= kladogenetická) speciace) či ke speciaci fyletické. Při té se počet druhů nezvyšuje a RIM nevznikají. K evolučním změnám dochází v rámci jedné neštěpící se linie, kdy se jeden druh plynule mění v jiný. Mikroevoluční činitelé: I) Činitelé měnící genetickou variabilitu populací: a) Rekombinace k rekombinaci dochází při meiotickém vzniku gamet (crossing-over) a při oplození (kombinací rodičovských gamet). Při rekombinaci nevznikají nové geny, vytváří se však nové genotypy. b) Mutace změny v uspořádání genetické informace vznikající spontánně (v důsledku náhodných chyb při replikaci DNA) či působením mutagenních činitelů (např. různé druhy záření, chemické látky apod.). Mutace mohou být z hlediska organismů pozitivní, neutrální či negativní (např. letální mutace). Pro evoluci pohlavně se množících mnohobuněčných organismů mají význam mutace fixované v pohlavních buňkách. Mutace v somatických buňkách mají význam jen pro období života konkrétního jedince. c) Adaptační mutace existují dva protichůdné názory. Ke změnám genetické výbavy dochází cíleně, nikoliv náhodně. Jak k takovým mutacím dochází, není dosud spolehlivě objasněno. Tyto cílené mutace je možno pozorovat např. na kulturách Escherichia coli, jimž byl uměle odstraněn gen pro výrobu enzymu rozkládajícího laktózu. Po určité době se objevili mutanti schopní vyrábět nový typ enzymu obdobné funkce. Vzhledem k omezenému množství vzorků je téměř vyloučeno, že by to byl výsledek náhodných mutací. Darwinisté však cílené mutace jakožto kontroverzní záležitost odmítají. Obdobné jevy vysvětlují (zatím hypoteticky) tak, že v konkrétních případech může buňka v nouzi spustit generování mutací s cílem nalézt optimální mutaci pro vyřešení problému. Generování mutací konkrétního genu by mělo probíhat v nedělících se (časová úspora) buňkách na kladném řetězci DNA. Po určité době je sekvence nukleotidů v kladném řetězci opravena podle původního vzoru záporného řetězce. Pokud však při generování vznikne příhodná mutace, proběhne replikace a v jedné ze dvou dceřinných buněk je tato mutace fixována. d) Horizontální přenos genů jedná se o výměnu genů v rámci dvou druhů organismů. Naproti tomu vertikálním přenosem genů se rozumí přenos v rámci jednoho druhu z generace na generaci. Horizontální přenos je poměrně snadný u prokaryotních organismů. Běžné jsou případy, kdy si nepříbuzné druhy bakterií přes spojovací můstky vyměňují genetický materiál (např. plasmidy). Takto se může velmi rychle šířit např. rezistence vůči antibiotikům. Byly např. izolovány bakterie odolné vůči působení 31 druhů antibiotik. U eukaryotních organismů dochází často k horizontálnímu šíření cizích genů prostřednictvím retrovirů (praktické využití v genetickém inženýrství). Ve většině případů jsou však nově nabyté cizorodé úseky z vlastního genomu vystřiženy a zlikvidovány.

e) Absorpce volné DNA je možná např. ve vodním prostředí, kdy se z odumřelých organismů může DNA dostávat do okolních organismů a za určitých podmínek zde tvořit bílkoviny. Také myši krmené v laboratorních podmínkách DNA nejsou schopny enzymaticky rozkládat veškerou přijatou DNA a ta se může zakomponovat do buněk zažívacího ústrojí či být roznášena krví. II) Činitelé měnící frekvenci alel v populacích, nezávisle na výhodnosti těchto alel: a) Frekvence (četnost) vzniku mutací dochází-li k opakované mutaci určité alely, může zmutovaná alela po určitém počtu generací zcela nahradit alelu výchozí. Ovlivňovány jsou zejména malé populace. b) Migrace (tok genů) frekvence alel v místní populaci se mění v důsledku přísunu nových alel, který je zajištěn migracemi organismů, přenosem pylových zrn apod. V důsledku mezipopulačního křížení se v budoucích generacích stírají genetické rozdíly mezi populacemi výchozími. K výraznějším změnám dochází opět v menších populacích. c) Genetický posun (genetický drift) je to změna frekvence alel způsobená variabilitou volby při výběru gamet účastnících se rozmnožování. Při rozmnožování se uplatňuje jen malý vzorek z celkového množství gamet. Průměrné vlastnosti nové generace se díky tomuto malému vzorku mohou lišit od vlastností rodičovské generace, přičemž tento posun se může během generací stupňovat. Ke genetickému posunu dochází zejména v malých populacích, kde nedochází k uskutečnění všech možných rodičovských genotypových spojení. III) Činitelé měnící frekvenci alel v populacích adaptivně (v závislosti na jejich výhodnosti): a) Přírodní výběr (selekce) nejvýznamnější evoluční mechanismus; přírodní činitel, který na základě tlaku prostředí přiřazuje nositelům různých genetických informací v daném prostředí různou rozmnožovací úspěšnost, což vede k jejich odlišnému podílu na příspěvku do genofondu následujících generací. Měřítkem přírodního výběru je tzv. rozmnožovací způsobilost (= darwinovská fitness), což je poměrná rozmnožovací úspěšnost genotypu, který zanechává nejvíce potomků, vzhledem ke genotypům ostatním (max. 1,0, min. 0 u letálních mutantů). Na rozmnožovací způsobilost mají vliv následující složky: 1) úmrtnost zygot, embryí, nedospělých stádií a dospělců v předrozmnožovacím věku, 2) odlišná pářicí či opylovací schopnost, 3) různá plodnost. IV) Ostatní mikroevoluční činitelé: a) Koevoluce mikroevoluční změna jednoho druhu ovlivňuje i evoluci druhu s ním ekologicky spjatého (např. kořist-predátor, rostlina-herbivor, kvetoucí rostlina-opylovač, hostitelcizopasník či patogen, jedovatý modelový organismus-neškodný napodobitel apod.).

Reprodukčně izolační mechanismy mechanismy zabraňující křížení mezi biologickými druhy. A) Reprodukčně izolační mechanismy prezygotické: 1) Geografická izolace areály biologických druhů jsou odděleny geografickou bariérou 2) Biotopová segregace jednotlivé biologické druhy žijí v různých biotopech 3) Časová segregace blízké druhy rostlin kvetou v různou roční dobu, různá denní aktivita apod. 4) Mechanický nesoulad nekompatibilita pářících orgánů, opylovacího orgánu a květu apod. 5) Gametický nesoulad antigenní reakce vajíčka na cizí spermie, pylová láčka neproroste až k vajíčku apod. 6) Etologický nesoulad cizí samice nejsou přitažlivé B) Reprodukčně izolační mechanismy postzygotické: 1) Zygotická a embryonální mortalita 2) Sterilita či snížená vitalita F1 3) Mortalita či sterilita F2 ohrožuje oba druhy 2) Makroevoluce zahrnuje vznik a evoluci taxonů vyšších než druh. Dochází k ní mj. v důsledku dlouhodobého působení mikroevoluce a speciace. Zásadní význam pro makroevoluci však má vznik tzv. evolučních novinek (aromorfóz viz níže) za současně se odehrávajících velkých změn prostředí. Makroevoluční činitelé: a) Souhrnné působení všech mikroevolučních a speciačních změn. b) Významné změny prostředí měnily jeho selekční vlastnosti, vedly k tvorbě nových ekologických nik, izolacím organismů, jejich vymírání apod. c) Vznik zásadních evolučních novinek jakožto preadaptací + ) např. heterochronií, tj. genetickou změnou v oblasti regulace počátečních fází ontogeneze. Heterochronické změny mohou vést: 1) k urychlení ontogeneze orgán nedospělého potomka potom odpovídají svou stavbou orgánům dospělého předka, potomek jde vývojově dál ; 2) ke zpomalení ontogeneze orgány dospělého potomka odpovídají orgánům nedospělého předka, potomek může uniknout z vývojové specializace předka (silná specializace posléze vede k zániku organismu). + ) Preadaptace princip preadaptace spočívá ve vytvoření určité vlastnosti, která v době svého vzniku umožňovala vykonávat určité funkce, aniž by však byly vykonávány, neboť v daném prostředí neexistoval tlak na jejich vykonávání. Při změně na prostředí, ve kterém je tato vlastnost nezbytná, pak organismus nemá problémy s přizpůsobením, neboť je již preadaptován. Preadaptace vznikají často díky heterochronii, ale i klasickou mikroevoluční cestou. Příklady preadaptací: členovci při přechodu na souš byli chráněni kutikulou, která se však vyvinula již u jejich vodních předků; peří, které mělo termoregulační funkci u předků ptáků, bylo preadaptací pro pozdější let.

Vznik života Život vznikal asi někdy v období před 3,8 3,6 mld let. v procesu tzv. evoluční abiogeneze, tj. postupnou přeměnou neživé hmoty v hmotu živou. Její základy položil ruský vědec Alexandr Ivanovič Oparin (1894-1980) a britský biolog John Burdon Haldane (1892 1964). V první etapě vývoje vznikaly z plynů tehdejší atmosféry nízkomolekulární organické látky (aminokyseliny, nukleotidy). Ty byly splachovány tehdejší hydrosférou do praoceánů, kde se z nich následně tvořily makromolekulární organické látky proteinoidy (primitivní bílkoviny) a nukleové kyseliny. V praoceánu tak vznikl koloidní roztok tzv. prebiotický bujón. Zdrojem energie při syntéze nízko- i makromolekulárních látek byly elektrické výboje (blesky), UV záření a teplo uvolňované při sopečné činnosti. + ) Koncentrace bujónu byla původně nízká, vlivem odpařování vody však, hlavně v mělkých zálivech a loužích na břehu, docházelo k jeho zahušťování. V bujónu se začaly na základě fyzikálních zákonů (hlavně díky přitažlivosti rozdílně nabitých makromolekul) vytvářet kapénkovité útvary (shluky), jež převyšovaly koncentrací makromolekul své okolí tzv. koacerváty či další jim podobné útvary (mikrosféry, marigranula). Tím se vytvořil prostor stabilního prostředí pro chemické reakce. Koacerváty zvětšovaly svoji velikost, po překročení fyzikální hranice soudržnosti se rozpadaly na části, ty se opět zvětšovaly, dělily atd. Na povrchu kapénkovitých útvarů se vytvářely membránovité struktury (např. u mikrosfér tvořené dvouvrstevnou strukturou z aminokyselin), jež polopropustně ohraničovaly vnitřní prostředí. Do kapének vstupovaly látky z okolí a zde podléhaly reakcím řízeným bílkovinnými enzymy (počátky metabolismu). Některé látky kapénky opouštěly, jiné zde byly zadržovány. Tím se měnilo prostředí a struktura kapénky. Pokud byly výhodné, měla kapénka šanci nezaniknout a stávala se v prostředí četnější. Důležitým pochodem bylo začlenění nukleové kyseliny, pravděpodobně RNA, do kapének. A to buď inkorporací zvenčí, či syntézou uvnitř kapénky pomocí k tomu enzymaticky nadaných proteinoidů. Kapénky se staly laboratoří a zázemím dodávajícím nukleové kyselině vše, co potřebovala pro svoji seberealizaci. Kyselina se uvnitř kapénky obklopovala svými vlastními produkty (za katalytického působení enzymatických bílkovin) a kvalitativně ji měnila. Nukleová kyselina schopná replikace buď autoreplikací jako některé RNA, či za pomoci enzymatických bílkovin replikaci spouštějících mohla šířit v sobě uloženou genetickou informaci. Pokud tato genetická informace (která se mohla díky změnám v pořadí nukleotidů postupně měnit) vedla k tvorbě útvarů s dokonalejší strukturou, metabolismem a reprodukcí, měly tyto, posléze již životné útvary ++ ), šanci přetrvat a vyvíjet se v prokaryotické buňky. Nadále však zůstává mnoho nezodpovězených otázek., zejména v oblasti přechodu mezi koacervátem a skutečnou buňkou. Jedná se např. o problém vytvoření složitých metabolických drah, které musely vzniknout současně s vlastní buňkou. Metabolické dráhy se totiž skládají z mnoha enzymů, které na sebe různě navazují, doplňují se a samy sebe regulují. Takto složitý systém zřejmě nemohl vzniknout postupným náhodným přidáváním částí, když jsou jednotlivé části v celém propletenci na ostatních závislé a samy o sobě jsou k ničemu. + ) Pravděpodobné bylo i zanesení některých organických látek na Zemi z vesmíru, např. z materiálu ztráceného kometami, dopadajícího na zemský povrch, jak se tomu děje dodnes. ++ ) Tzv. Eobionta hypotetické první živé organismy někdy v období před 3,8 3,6 mld. let.

Laboratorní důkaz vzniku monomerů S. L. Miller a H. C. Urey, 1952 dokázali vznik organických látek chemickým vývojem. Směs vodíku, čpavku, metanu a vodních par (modelová prebiotická zemská atmosféra) vystavili elektrickým výbojům a již po týdnu získali na dvacet organických látek, včetně 8 aminokyselin. Laboratorní důkaz vzniku polymerů S.W. Fox zahřátím směsi aminokyselin získal primitivní bílkoviny proteinoidy. Na Zemi mohlo ke vzniku bílkovin docházet např. díky teplu uvolňovanému při sopečné činnosti. Klíčové produkty evoluce Po vzniku života dochází díky vnitřním evolučním mechanismům a vlivu prostředí k vytvoření mnoha jeho forem. Zásadní dopad na další vývoj organismů měly následující funkční a strukturální změny: 1) změny v metabolismu organismů, 2) zformování eukaryotické buňky, 3) vznik diploidie a pohlavního rozmnožování, 4) vznik mnohobuněčnosti. 1) Změny metabolismu Metabolismus původních prokaryotických buněk byl anaerobně heterotrofní. Zdrojem jejich energie byly organické látky vychytávané z oceánu, kterých však díky tomu postupně ubývalo. Postupně se dostávaly do výhody organismy u nichž se vytvořila schopnost autotrofního způsobu výživy - zprvu bezkyslíkatého typu fotosyntézy (sirné archaebakterie před 3,5? mld. let jako donor vodíku využívají H 2 S), později kyslíkatého typu fotosyntézy (asi před 2,8 mld. let buňky podobné sinicím). Díky kyslíkaté fotosyntéze došlo asi před 2,5 2 mld. let ke zvýšení koncentrace kyslíku v atmosféře nad 0,2 % (tzv. Pasteurův bod), což umožnilo další vylepšení přechod k energeticky výhodnějšímu aerobně heterotrofnímu a aerobně autotrofnímu metabolismu. Mimoto kyslíkaté prostředí umožnilo při dýchání rozklad organických látek až na CO 2 a H 2 O a jejich opětovné zařazení do koloběhu látek. 2) Zformování eukaryotické buňky Ke zformování eukaryotické buňky došlo někdy v období před 2? 1,5 mld. let. V současné době se podle některých autorů zdá, že na počátku eukaryotické buňky stála fúze dvou prokaryotických buněk - eubakteriální a archaebakteriální. Archaebakterie se snad stala tělem a základem jádra nového organismu prvotní eukaryotické buňky. Do jádra se posléze přenesly některé geny eubakterie (např. know-how pro glykolýzu). To by vysvětlovalo podobnost metabolických drah eukaryotických buněk s drahami buněk eubakteriálních. Eubakterie ochuzená o část genetické výbavy se posléze transformovala (v podmínkách tvořícího se kyslíkatého prostředí) do podoby dnešní mitochondrie.

V některých případech mohly zbytky eubakterií i vymizet. Způsob zacházení s DNA v jádře eukaryot se naproti tomu podobá spíše buňkám archaebakteriálním. Existuje mnoho dalších podobných teorií. Zakomponování mitochondrií (schopnost aerobního dýchání) a chloroplastů (fotosyntéza) přineslo možnost efektivnějšího využití energetických zdrojů a stalo se předpokladem úspěchu nově vznikajících eukaryot. Ke vzniku mitochondrií a chloroplastů došlo vlastně díky symbiotickému soužití mezi pohlcující a pohlcovanými buňkami. V případě mitochondrií se jedná o pohlcení již zmíněných aerobních eubakterií, v případě chloroplastů se jedná o pohlcené buňky sinic. Tato myšlenka je podstatou endosymbiotické teorie, kterou na konci 60. let 20. století formulovala Lynn Margulisová. Pro endosymbiotický původ mitochondrií a chloroplastů svědčí mj. zbytky jejich původní genetické výbavy, která má podobu kruhové DNA a která umožňuje jejich pomnožování. Část jejich původního genetického materiálu byla zakomponována do genetické výbavy hostitele. Margulisová v průběhu let rozšířila svou teorii i na vznik bičíku ze spirochet a jiní autoři podobně vysvětlují původ dalších organel (např. peroxizomů). Jedním z důležitých znaků eukaryotických buněk je též přítomnost cytoskeletu. O jeho původu toho však dosud není mnoho známo. Vychlípením a odškrcením biomembrány do nitra prvotních eukaryot vznikly komponenty typu endoplasmatického retikula. 3) Diploidie a pohlavní rozmnožování V procesu vzniku eukaryotické buňky hrál důležitou úlohu vznik diploidie, tedy zdvojení genetické informace. Diploidie u eukaryot (prokaryota jsou haploidní) umožnila uchovávat variace v genetické informaci, aniž by se okamžitě projevily ve fenotypu. Zdvojením genů se také zvyšuje odolnost genetické výbavy, neboť při zasažení jedné alely se poškození nemusí projevit okamžitě (možná se dá považovat i za nevýhodu). S diploidií úzce souvisí pohlavní rozmnožování, důležitý to zdroj variability v populaci. Pohlavní rozmnožování samo o sobě však umožňuje pouze vznik různých genomů ze stávající genové nabídky rodičů, nikoli vznik nových genů. Existuje domněnka, že pohlavní rozmnožování je produktem sobeckých genů, které naprogramovaly své nositele tak, aby se mohli horizontálně (z jedince na jedince) šířit v populaci. Podle jiných názorů může i parazit (např. ve formě plasmidu) donutit svého hostitele k pohlavnímu rozmnožování, které využije pro své šíření. Výhody pohlavního rozmnožování: Pohlavní rozmnožování umožňuje zachování více prospěšných mutací vzniklých u různých jedinců v populaci. Existuje totiž pravděpodobnost, že se díky pohlavnímu rozmnožování sejdou v jednom genomu. Tím odpadá riziko ztráty některé z nich v konkurenčním boji mezi jedinci v populaci. Rekombinace při pohlavním rozmnožování může genom chránit před postupným zaplevelením mírně škodlivými mutacemi. Mírně nepříznivá mutace sama o sobě neohrožuje nepohlavně se rozmnožující organismus natolik, aby podlehl selekčnímu tlaku. Mírně škodlivá mutace tedy přejde do potomstva a k ní se obdobným mechanismem mohou přidávat další mírně škodlivé mutace. Populace se postupně stává méně životaschopnou, neboť dceřiné organismy nikdy nenesou méně (mírně škodlivých) mutací než rodiče. Při pohlavním rozmnožování naopak mohou vznikat jedinci s větším počtem škodlivých mutací ti podlehnou selekčnímu tlaku a potom jedinci od škodlivých mutací očištění.. Dále rekombinace u pohlavního rozmnožování umožňuje, aby se výhodná mutace zbavila sousedství s nevýhodnou mutací tím, že se přestěhuje do chromozomu, který tuto nevýhodnou mutaci neobsahuje.

Nevýhody pohlavního rozmnožování: Udržování funkčního aparátu pro pohlavní rozmnožování je nákladné. Pohlavní rozmnožování vyžaduje vznik specializovaných struktur a mechanismů na všech úrovních organizace živého systému od struktur molekulárních po složité vzorce chování u vyšších živočichů. Populace nepohlavně rozmnožujících se jedinců či hermafroditů by se mohla množit dvakrát rychleji, než organismus, který utápí polovinu svého reprodukčního úsilí v produkci samců. Při pohlavním rozmnožování dochází k rozpadu osvědčených kombinací genů. Genomy rodičů již osvědčily své kvality, neboť rodiče se dožili reprodukčního věku. U nově zkombinovaných genotypů se však mohou vyskytnout i genotypy poskytující sníženou životaschopnost. Setkávání organismů při pohlavním rozmnožování je vystavuje riziku infekce. Pohlavní rozmnožování může být jednosměrnou evoluční pastí. Přechod k nepohlavnímu rozmnožování již není díky specifickým vlivům + ) otcovských a matčiných genů na zárodek, složité anatomické stavbě či fyziologii u mnohých organismů možný. Jsou tedy již odkázáni na případné výhody i nevýhody pohlavního rozmnožování. + ) Každá sada může u zárodku hájit své zájmy, třeba i na úkor druhého rodiče např. otcovské geny podporují nadměrný růst zárodku na úkor ostatních zárodků (protože ty mohou mít jiného otce) i na úkor zdravotního stavu matky. 4) Vznik mnohobuněčnosti Vznik mnohobuněčných organismů (u živočichů předpokládán před více než 650 mil. lety, u rostlin ještě dříve) se ukázal z hlediska budoucího vývoje jako velmi důležitý krok. Mnohobuněčnost umožnila v krátkém období bouřlivý vývoj stavebně rozmanitých typů organismů, což na jednobuněčné úrovni nebylo možné.