TEPLOTA EKO/EKŽO EKO/EKZSB Ivan H. Tuf Katedra ekologie a ŽP PřF UP v Olomouci Modifikace profilu absolventa : rozšíření praktické výuky a molekulárních, evolučních a cytogenetických oborů Teplota jako ekologický faktor Bilance by měla být vyrovnaná Cesty výměny tepla (podíl dle poměru teploty organismu a okolí): kondukce vedení přímým kontaktem s pevným materiálem (podkladem) konvekce proudění pohyblivých molekul prostředí (voda, vzduch) radiace/insolace sálání nebo vyzařování elektromagnetické energie evaporace vypařování, teplo se spotřebovává na zmenu skupenství (pot, sliny) Ekologie živočichů 1
Ztráty tepla Povrchem (dýchání jen 10-30 %) Izolační vrstvy srst, peří, tuk Ztráty tepla Adaptace na změny teploty prostředí 2 koncepty dělení Homoiotermní udržují stálou t.t. Poikilotermní kolísání t.t. Endotermní zdroj t.t. uvnitř těla Ektotermní zdroj t.t. vnější Ekologie živočichů 2
Adaptace na změny teploty prostředí Poikilotermie (často ektotermní) Vývojově starší Menší energetické náklady Homoiotermie (často endotermní) Vývojově pokročilejší, větší organismy Regulace intenzity metabolismu, energeticky náročné Heterotermie Přechodná skupina homoiotermové s proměnlivou udržovanou teplotou Ektotermie Ekologie živočichů 3
Ektotermie ve středních teplotách teplotní koeficient Q 10 = 2,5 Denní stupně Koncepce denních stupňů = fyziologický čas Souvisí s vývojem teplota má vliv na délku vývoje poikilotermních ektoterrmních živočichů C = (T k) * d C denní stupně, T teplota vývoje, k kritická teplota, při níž se růst zastavuje, d počet dní vývoje Ekologie živočichů 4
Přežívání extrémů Biokinetické rozmezí teplot (přežijí, včetně inaktivace) Želvušky +150 až -272,8 C Jiné mechanismy na horko a na mráz Adaptace na nízké teploty Zamezení zmrznutí (tvorba krystalů ledu mechanické i osmotické poškození) Boreus (sněžnice), Chionea na sněhu Zabránění zmrznutí Bezobratlí zvyšování koncentrace solí, glycerolu a polyolů (nemrznoucí směs) Obratlovci kryoproteiny až -20 C Ekologie živočichů 5
Tolerance zmrznutí Led vzniká rychle a extracelulárně (nepoškodí buňky, uvnitř buněk kryoprotektanty), až -70 C Cvrčci weta z NZ při -10 C více než 80 % vody ve formě ledu http://www.naturefootage.com/video_clips/nz19_019 Adaptace na vysoké teploty horní kritická teplota denaturace bílkovin, letální teploty obvykle okolo 40-50 C larvy některých Chironomidae (pakomáři) žijí v pramenech 49-51 C horkých některé krevety a ryby nad 100 C (black smokers) krátkodobá aklimace k vysokým teplotám produkce heat shock proteinů (HSP, zabraňují denaturaci bílkovin, výskyt při stresu) Adaptace na vysoké teploty Kryptobióza nevykazuje metabolickou aktivitu Želvušky Pakomáři Polypedium Nigérie, larvy v tůních, 70 C Živé umírají při 43 C Anhydrobióza (8 % hmotnosti) -190 104 C Ekologie živočichů 6
Behaviorální termoregulace Vyhřívání se či chlazení se ve stínu Tmaví se vyhřívají zrána Dvoubarevní nastavování se Behaviorální termoregulace Mravenci heat basking nahřátí mravenci vyhřívají vnitřek mraveniště Efektivní Fyziologická termoregulace Čmeláci Chlupy,šupiny uchování tepla Plachtění při letu (proti přehřátí) motýli Ekologie živočichů 7
Fyziologická termoregulace Tepelný výměník Endotermie Ekologie živočichů 8
Endotermové Tvorba tepla v těle Hypotalamus centrum termoregulace Informace získává z: receptorů, volných nervových zakončení interoreceptorů Hustota: člověk 3 cm -2 chřestýš 150.000 cm -2 Endotermové Těl. teplota obvykle 36-42 C Jádro homoiotermní slupka poikilotermní končetiny Tepelný výměník Ekologie živočichů 9
Tepelný výměník ploutve Homoiotermní ektotermové Tuňák obecný (vs t. východní a t. žlutoploutvý) Adaptace na chlad 1. Izolace povrchu těla Tuk, peří, srst Produkce tepla stálá Mechanismy zvýšení izolace naježení, omezení pocení Změny i sezónní Hlavně velcí Ekologie živočichů 10
Adaptace na chlad Během dne Během roku Biogeografická pravidla Bergmanovo pravidlo endotermní živočichové v chladných oblastech dosahují větších rozměrů než jejich příbuzní v oblastech s teplým podnebím. 150-680 kg 20-60 kg Adaptace na chlad 2. Hypotermní způsob Omezení tepelných ztrát snížení teploty periferie Heterotermie Ekologie živočichů 11
Adaptace na chlad 3. Metabolický způsob Zvýšení produkce tepla Třesová termogeneze Netřesová termogeneze Třesová termogeneze Spouští ji chlad Frekvence specifická, 10-60 Hz Příčně pruhovaná svalovina končetiny, krk, hruď, záda, žvýkací svaly Zvýšení spotřeby O, omezení prokrvení kůže Třesová termogeneze Může být nahrazena produkcí tepla svalovou prací Méně výhodná (prokrvení kůže) Typická pro člověka Zvířata naopak neaktivují (spotřeba E) Ekologie živočichů 12
Netřesová termogeneze V mitochondriích je odpojena fosforylace od oxidace (netvoří se ATP a energie se uvolňuje ve formě tepla), enzym termogenin Hormonální regulace (nor-adrenalin) Hnědý tuk tukové buňky s vysokým obsahem mitochondrií Také játra a příčně pruhované svalstvo Netřesová termogeneze Hnědý tuk u mláďat a u hibernantů Termogeneze Ekologie živočichů 13
Termoregulace a ontogeneze Zralé formy kuře, morče, kůň Formy s odlišnou termoregulací mláďat člověk, pes Nezralé formy křeček, holub Horečka Zlepšuje přežití infekce (i u ektotermů) Pyrogeny látky vyvolávající horečku (bakterie, endopyrogeny z makrofágů a monocytů) Zvýšená proliferace T-lymfocytů, neutrofilů (fagocytů) Vyšší produkce i účinnost interleukinů Heterotermie/hibernace Silná adaptace na sezónnost prostředí Schopnost udržovat homeostázu při podchlazení a aktivně změnit teplotu Savci: sysli, křečci, plši; jezevci, medvědi (nepravý zimní spánek bez snížení teploty); ježci; netopýři, vrápenci; maki tlustoocasý Ptáci: lelci, svišťouni, kolibříci (torpor) Ekologie živočichů 14
Hibernace Obligatorní občasný příjem potravy Permisivní bez potravy (tuk) Pravá teplota snížena (1 C nad okolí) Nepravá teplota snížena jen o cca 4 C Hibernace Hibernace Nástup endogenní faktory, časování specifické (sysel VIII, ježek X) Hromadění tuku (utlumené centrum sytosti v hypotalamu) Ekologie živočichů 15
Hibernace Pokles teploty těla (ca 8 hodin i více) nervová inhibice termogeneze, snížení frekvence tepu i dýchání Hibernace Teplota o 0,5 2 C vyšší než okolí Metabolismus 1 5 % normálu Dýchání periodické výbuchy Pokles exkrece, odolnost vůči amoniaku (N do proteinů) Občasné probuzení doplnění vody, močení Svišť horský až 7 měsíců, sysel Parryův až 9 měsíců (Aljaška) Hibernace Produkce tepla Ekologie živočichů 16
Hibernace Ukončení rychlé (2 3 hod), energeticky náročné Aktivace sympatiku zvýšený tep (100x) a tlak Netřesová termogeneze teplá krev přednostně zásobuje mozek a útroby (zadek křečka až o 20 C studenější než hlava) Adaptace na teplo Suché teplo (málo srážek, více než 30 C) Cca 20 % povrchu souše Adaptace na suché teplo 1.Fyziologická uzpůsobení (hospodaření s vodou) Metabolická voda pro evaporaci Koncentrovaná moč dlouhé Henleyovy kličky v ledvinách, reabsorpce vody v tlustém střevu Urikotelie krystaly kyseliny močové (ptáci, plazi) Ekologie živočichů 17
Adaptace na suché teplo 2. Etologická uzpůsobení Posun aktivity do chladnější části dne Ukrývání Ležení na zemi (velcí savci přehřáté tělo v kontaktu s chladnou zemí pod ním Adaptace savců na suché teplo Ochlazování těla odparem vody Malí = aktivní v noci Adaptace velbloudů na suché teplo Velký příjem vody (až 10 l/min) Nevylučuje močovinu (v žaludku ji využívá mikroflóra) Tuk v hrbu zásoba energie + není tepelná izolace Erytrocyty vstřebají (a drží) vodu (2x větší) Snáší kolísání teploty (šetří vodu) Ekologie živočichů 18
Adaptace člověka na suché teplo Pocení (až 12 l/den, až 3 l/hod) Vazodilatace cév v pokožce Únava snížení pohybové aktivity Třeba doplňovat soli Extrémní žízeň dehydratace Koncentrovaná moč (1/2 l/den) Adaptace člověka na suché teplo Adaptace za 10-14 dní Méně soli v potu Vyšší počet aktivních potních žláz Aldosteron lepší hospodaření se solemi (vstřebávání Na + v ledvinách) Lepší prokrvení periferií Adaptace na teplo Vlhké teplo (tropické deštné lesy, mangrovy) Vzdušná vlhkost 80 100 % Cca 20 % povrchu souše Ekologie živočichů 19
Adaptace na vlhké teplo Homoiotermové trpí hypertermií (přehřátí) Nefunguje pocení Zvýšená srdeční frekvence Člověk adaptace po měsících Biogeografická pravidla V relativně chladnějších územích (tj. směrem k pólům nebo do hor): se zvětšuje celková velikost zvířat, tzv. Bergmannovo pravidlo; se zmenšuje relativní velikost exponovaných orgánů savců (uši, ocas, zadní končetiny) a ptáků (zobák, křídla, běhák), tzv. Allenovo pravidlo; křídla ptáků jsou delší a špičatější, tzv. Averillovo pravidlo; pesíky savců jsou delší a vlníky hustší, tzv. Renschovo pravidlo; lebky savců jsou užší; se zvětšuje relativní velikost srdce, žaludku a střev, tzv. Hesseho pravidlo; se zvětšuje počet vajec ve snůšce ptáků, tzv. pravidlo prince von Wieda; je silnější tahový instinkt ptáků; je světlejší celkové zbarvení ptáků, tzv. Glogerovo pravidlo; je rychlejší postup línání savců, tzv. Flerovovo pravidlo; je vyšší počet obratlů u ryb (meristické znaky), tzv. Jordanovo pravidlo; někteří drobní savci na zimu snižují hmotnost a zmenšují se, tzv. Dehnellův fenomén; Evoluce endotermie Vznik přes velkého ektotermního homoioterma mechanismy zvyšování odolnosti Ektotermové omezená maximální velikost bezobratlí, varani, krokodýli, mořské želvy ektoterm velký tropický homoioterm Endotermové omezená minimální velikost netopýrek thajský, bělozubka nejmenší adaptace zvyšující vytrvalost endotermie Ekologie živočichů 20
Metabolická a velikostní omezení Moře a oceány Malá produktivita, ale snadný pohyb Žádní obojživelníci, málo plazů Savci velcí, často ve stádech Ptáci velcí Metabolická a velikostní omezení Sladké vody vyšší produktivita, ale malé Savci spíše menší Velcí plazi hojní (dle tepltoy) Ptáci hojní Obojživelníci a malí plazi hojní Ekologie živočichů 21