Respirace. (buněčné dýchání) O 2. Fotosyntéza Dýchání. Energie záření teplo BIOMASA CO 2 (-COO - ) = -COOH -CHO -CH 2 OH -CH 3



Podobné dokumenty
Respirace - buněčné dýchání (katabolismus)

Dýchací řetězec (DŘ)

OXIDATIVNÍ FOSFORYLACE

Aerobní odbourávání cukrů+elektronový transportní řetězec

Přednáška 6: Respirace u rostlin

Obecný metabolismus.

umožňují enzymatické systémy živé protoplazmy, nezbytný je kyslík,

DYNAMICKÁ BIOCHEMIE. Daniel Nechvátal ::

Regulace metabolických drah na úrovni buňky

Eva Benešová. Dýchací řetězec

VAKUOLA. membránou ohraničený váček membrána se nazývá tonoplast. běžná u rostlin, zvířata specializované funkce či její nepřítomnost

Katabolismus - jak budeme postupovat

Metabolismus krok za krokem - volitelný předmět -

sloučeniny C, H, O Cukry = glycidy = sacharidy staré názvy: uhlohydráty, uhlovodany, karbohydráty

Citrátový cyklus a Dýchací řetězec. Milada Roštejnská Helena Klímová

Metabolické dráhy. František Škanta. Glykolýza. Repetitorium chemie X. 2011/2012. Glykolýza. Jaký je osud pyruátu bez přítomnosti kyslíku?

Sacharidy a polysacharidy (struktura a metabolismus)

Charakteristika složky 3) cytochrom-c NADH-Q-reduktasa cytochrom-c- oxidasa ubichinon cytochromreduktasa

1. Napište strukturní vzorce aminokyselin D a Y a vzorce adenosinu a thyminu

Hořčík. Příjem, metabolismus, funkce, projevy nedostatku

Procvičování aminokyseliny, mastné kyseliny

12-Fotosyntéza FRVŠ 1647/2012

Energie fotonů je předávána molekulám chlorofylu A, který se zachyceným fotonem excituje (uvolní se energeticky bohatý elektron).

Evropský sociální fond Praha & EU: Investujeme do vaší budoucnosti. Transport elektronů a oxidativní fosforylace

Vzdělávací materiál. vytvořený v projektu OP VK CZ.1.07/1.5.00/ Anotace. Citrátový cyklus. VY_32_INOVACE_Ch0218.

Energetický metabolismus rostlin. respirace

Enzymologie. Věda ležící na pomezí fyz. ch. a bioch. Zabývá se problematikou biokatalyzátorů.

1. Napište strukturní vzorce aminokyselin E a W a vzorce guanosinu a uracilu

FOTOSYNTÉZA. Princip, jednotlivé fáze

Energetický metabolizmus buňky

Vzdělávací materiál. vytvořený v projektu OP VK CZ.1.07/1.5.00/ Anotace. Metabolismus sacharidů. VY_32_INOVACE_Ch0216.

9. Citrátový cyklus, oxidační dekarboxylace pyruvátu a anaplerotické dráhy

Cukry (Sacharidy) Sacharidy a jejich metabolismus. Co to je?

Energetický metabolismus rostlin

Oxidace proteinů, tuků a cukrů jako zdroj energie v živých organismech

Předmět: KBB/BB1P; KBB/BUBIO

Název: Fotosyntéza, buněčné dýchání

FOTOSYNTÉZA Správná odpověď:

PRODUKCE VOLNÝCH RADIKÁLŮ V MITOCHONDRIÍCH

Bp1252 Biochemie. #8 Metabolismus živin

Ukázky z pracovních listů z biochemie pro SŠ A ÚVOD

Dýchací řetězec, oxidativní fosforylace, mitochondriální transportní systémy

Buněčné dýchání Ch_056_Přírodní látky_buněčné dýchání Autor: Ing. Mariana Mrázková

METABOLISMUS SACHARIDŮ

CYKLUS TRIKARBOXYLOVÝCH KYSELIN A GLYOXYLÁTOVÝ CYKLUS

CHEMICKÉ ZNAKY ŽIVÝCH SOUSTAV

Fotosyntéza. Dýchání a fotosyntéza, struktura a funkce antén a reakčních center, energetika transportu elektronů a protonů.

ANABOLISMUS SACHARIDŮ

Univerzita Karlova v Praze - 1. lékařská fakulta. Buňka. Ústav pro histologii a embryologii

Buněčný metabolismus. J. Vondráček

Mitochondriální genom, úloha mitochondrií v buněčném metabolismu, signalizaci a apoptóze

Otázka: Metabolismus. Předmět: Biologie. Přidal(a): Furrow. - přeměna látek a energie

Citrátový cyklus. Tomáš Kučera.

B4, 2007/2008, I. Literák

Intermediární metabolismus. Vladimíra Kvasnicová

Biochemie jater. Vladimíra Kvasnicová

Inovace profesní přípravy budoucích učitelů chemie

14. Fyziologie rostlin - fotosyntéza, respirace

>>> E A1 + E A2. . aktivační energie potřebná k reakci bez přítomnosti katalyzátoru E A E A1. energie potřebná ke vzniku enzym-substrátového komplexu

Propojení metabolických drah. Alice Skoumalová

Hořčík. Příjem, metabolismus, funkce, projevy nedostatku

MitoSeminář II: Trochu výpočtů v bioenergetice. Souhrn. MUDr. Jan Pláteník, PhD. Ústav lékařské biochemie 1.LF UK

Mitochondrie. Rostlinná cytologie, Katedra experimentální biologie rostlin PřF UK

5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku. 5. Příjem, asimilace a fyziologické dopady anorganického dusíku

Metabolismus mikroorganismů

Glykolýza Glukoneogeneze Regulace. Alice Skoumalová

Evropský sociální fond Praha & EU: Investujeme do vaší budoucnosti. Fotosyntéza

AMPK AMP) Tomáš Kuc era. Ústav lékar ské chemie a klinické biochemie 2. lékar ská fakulta, Univerzita Karlova v Praze

Repetitorium chemie 2016/2017. Metabolické dráhy František Škanta

Metabolismus aminokyselin. Vladimíra Kvasnicová

Vzdělávací materiál. vytvořený v projektu OP VK. Anotace. Název školy: Gymnázium, Zábřeh, náměstí Osvobození 20. Číslo projektu:

AUTOTROFNÍ A HETEROTROFNÍ VÝŽIVA ROSTLIN, VODNÍ REŽIM ROSTLIN, RŮST A POHYB ROSTLIN

Konsultační hodina. základy biochemie pro 1. ročník. Přírodní látky Úvod do metabolismu Glykolysa Krebsův cyklus Dýchací řetězec Fotosynthesa

FOTOSYNTÉZA. soubor chemických reakcí,, probíhaj v rostlinách a sinicích. z CO2 a vody jediný zdroj kyslíku ku pro život na Zemi

Lipidy, Izoprenoidy, polyketidy a jejich metabolismus

POZNÁMKY K METABOLISMU SACHARIDŮ

Regulace metabolizmu lipidů

Dýchací řetězec. Viz též přednášky prof. Kodíčka (snímky a blány v levém sloupci)

Přehled energetického metabolismu

Fotosyntéza (2/34) = fotosyntetická asimilace

UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI. Přírodovědecká fakulta Katedra biochemie

Text zpracovala Mgr. Taťána Štosová, Ph.D PŘÍRODNÍ LÁTKY

FOTOSYNTÉZA I. Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74. Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková

Odbourávání a syntéza glukózy

METABOLISMUS SACHARIDŮ

Energetický metabolismus rostlin

Modulace fotosyntézy, zvyšování produktivity genetickými modifikacemi, biotechnologie, umělá fotosyntéza,

Dusík. - nejdůležitější minerální živina (2-5% SH)

BUŇKA A ENERGIE. kajman brýlový Caiman crocodilus Kostarika, Biologie 6, 2015/2016, Ivan Literák

glukóza-1-p glukóza-6-p fruktóza-6-p

Intermediární metabolismus CYKLUS SYTOST-HLAD. Vladimíra Kvasnicová

Každá molekula kyslíku kterou právě dýcháme vznikla někdy v nějaké rostlině. Každý atom uhlíku našeho těla byl kdysi včleněn fotosyntézou do nějaké

Repetitorium chemie 2015/2016. Metabolické dráhy František Škanta

Mitochondrie Peroxisómy. Rostlinná cytologie, Katedra experimentální biologie rostlin PřF UK

6 Přenos elektronů a protonů

Mitochondrie Peroxisómy. Rostlinná cytologie, Katedra experimentální biologie rostlin PřF UK

Efektivní adaptace začínajících učitelů na požadavky školské praxe

Fotosyntéza Světelné reakce. Ondřej Prášil Mikrobiologický ústav AVČR Laboratoř fotosyntézy v Třeboni

9. Dýchací řetězec a oxidativní fosforylace. mitochondriální syntéza ATP a fotosyntéza

Transkript:

Respirace (buněčné dýchání) Fotosyntéza Dýchání Energie záření teplo chem. energie CO 2 (ATP, NAD(P)H) O 2 Redukce za spotřeby NADPH BIOMASA CO 2 (-COO - ) = -COOH -CHO -CH 2 OH -CH 3 oxidace produkující NADH (FADH2)

Proč rostliny respirují, když energii získávají ve fotosyntéze? 1. rostliny žijí i v noci 2. rostliny mají pletiva a orgány, které nefotosyntetizují 3. dýchání a metabolismus s ním spřažený je zdrojem metabolitů pro anabolické reakce proto je dýchání nezbytné i u zelených buněk! (v buňkách s chloroplasty je na světle dýchání inhibováno jen na cca 30%) - tvorba uhlíkových skeletů (především pro asimilaci N) Respirace - zdroj metabolitů pro anabolické reakce

Respirací rostliny získávají: - metabolickou energii ve formě ATP (přímo, či oxidativní fosforylací) - redukované koenzymy (NADH) pro reakce - metabolity pro buněčné syntézy - tepelnou energii, Respirace pomáhá udržovat rovnováhu - redoxní (NAD+/NADH) - ATP/ADP, - účinná disipace chemické energie je-li potřeba Redoxní stav - NAD(P) + /NAD(P)H a poměr ADP/ATP - určení směru mnoha zvratných reakcí! - kofaktory v klíčových reakcích Vzájemná regulace metabolismu mezi organelami

V jedné buňce často zároveň fotosyntéza, respirace a fotorespirace - komplexní regulace výstavby struktur a aktivity enzymových systémů v chloroplastech v mitochondriích v cytoplasmě v peroxizómech v glyoxyźómech - na úrovni genové exprese (jádro, plastidy, mitochondrie) - na biochemické (především redox signalizace) Schéma základního energetického metabolismu rostlinné buňky Fotosyntéza Fotochemie Calvinův cyklus Respirace Glykolýza (+ β-oxidace, ) Krebsův cyklus Dýchací řetězec Pentóza-fosfátová dráha (cyklus, OPPP) Transport asimilátů, tvorba a štěpení škrobu

Metabolity vstupující do respirace sacharidy - glykolýza, OPPP organické kyseliny - Krebsův cyklus (glykolýza) bílkoviny hydrolýza na amk, deaminace (TCA, glykolýza) tuky - hydrolýza lipázou (glycerol a mastné kyseliny) glycerol oxidace na glyceraldehyd-3-fosfát (glykolýza) mastné kyseliny β-oxidace (acetyl-coa), Krebsův cyklus, glyoxylátový cyklus lipáza triacylglycerol diacylglycerol mastná kyselina Glykolýza - v cytoplasmě a plastidech (od glukózy k pyruvátu) - energie, syntézy energetický zisk (na 1 glukózu): 2 ATP (substrátová fosforylace) 2 NADH V opačném směru = redukční fáze Calvinova cyklu

Glykolýza - zvýšení flexibility alternativní enzymy: ATP-PFK (3) PPi-PFK (PFP) nefosforylující GAPDH (5+6) (NADP dependentní) pyruvát kináza (9) PEP fosfatáza (PEPc MDH ME) Regulace: PEP inhibuje PFK malát přenesen do mitochondrií (PDC TCA cyklus) Anoxygenní glykolýza limitace kyslíkem kyslík konečný akceptor elektronů v dýchacím řetězci za normálních podmínek nebývá limitující pyruvát laktát pyruvát etanol (pokles ph) (alanin, sukcinát, větvené amk) nutno oxidovat NADH, aby mohla běžet oxidace glyceraldehyd-3-p, která produkuje ATP Evoluční adaptace u trvale zatopených kořenů: tvorba aerenchymu pneumatofory (mangrovy)

Anoxygenní glykolýza regulace [O 2 ] ADH dekarboxylase pyruvát laktát pyruvát etanol (neklesá ph) (alanin, sukcinát, větvené amk, ) nutno odstraňovat pyruvát - AOX, PDC: aktivace pyr.! Výrazná modulace metabolismu při poklesu [O 2 ] homeostáza! - pyruvátkináza! (Zabalza et al. 2009) -ADH (alkoholdehydrogenáza) - rychlost respirace a hladina O 2! (regulace energetickým stavem ATP/ADP a [O 2 ]) OPPP oxidativní pentózofosfátová dráha (cyklus) (oxidative pentose phosphate pathway) - dvojstupňová oxidace glukózy (G6P) spojená s dekarboxylací (C6 C5) - energeticky bohaté elektrony (nízkopotenciálové) přeneseny na NADP + - využití v anabolických drahách (např. mastné kyseliny)

OPPP oxidativní pentózofosfátová dráha - především anabolická dráha (propojení s glykolýzou C6, C3) - redukce NADP+ (syntézy např. mastných kyselin, uvolnění CO2 - zdroj uhlíkových skeletů pro biosyntézy - v cytoplasmě a v plastidech (především v noci) - rekonstituce C6 částečně společné reakce s Calvinovým cyklem Mitochondrie

Mitochondrie Cytosol ph 7 Pyruvát OH - Vnitřní membrána - komplexy elektrontransportního řetězce Matrix ph 8 OH - P i - ATP syntáza - membránové přenašeče Matrix enzymy Krebsova cyklu Vnější membrána - zadržuje cytochrom c! [H + ] Malát citrát ADP ATP Krebsův (citrátový, TCA) cyklus (od pyruvátu po CO 2 a redukované NADH a FADH 2 ) - v matrix (xsdh) - PDH (pyruvát dehydrogenázový komplex) Energetický zisk: (na 1 pyruvát) 4 NADH 1 FADH 2 1 ATP - asi 50 % do syntéz - kompenzace malát! PEPc (MDH)

Krebsův cyklus PDH (pyruvát dehydrogenázový komplex) - regulace (NADH, Ac-KoA) - fosforylace inhibiční! PDKinase - blok ADP, pyruvát - stimulace NH + 4 2-ketoglutarát DH, isocitrát DH - regulace (NADH) Redox signalizace - thioredoxiny! CYKLUS není regulován JAKO CELEK! Využití reakcí Krebsova cyklu je variabilní Sweetlove et al. 2010

Cytosolické ekvivalenty reakcí Krebsova cyklu Sweetlove et al. 2010 Glukoneogeneze štěpení tuků a syntéza sacharózy (klíčení) (1) β-oxidace, (2) glyoxylátový cyklus, (3) glukoneogeneze

Glukoneogeneze (2) glyoxylátový cyklus - rozšířený (modifikovaný) Krebsův cyklus - glyoxylát dle současné představy není součástí cyklu Malát syntáza Isocitrát lyáza Glukoneogeneze (3) vlastní glukoneogeneze v cytoplasmě Sumárně: vytvoření C3 cukru ze dvou C2 (2 Ac-KoA)

3. Transport elektronů v dýchacím řetězci využití energie elektronů (z redukovaných koenzymů) pro vytvoření gradientu protonů (a následně syntézu ATP) I II III IV (V) využití energie gradientu protonů Pavlová L.: Fyziologie rostlin. 2006. Mobilní přenašeče elektronů: ubichinon (= koenzym Q10) + cytochrom c Komplex I NADH dehydrogenáza I - přímý přenos protonů (asi 4H+ na 2 elektrony) - oxidace NADH - redukce UQ (vznik UQH2 redukovaný ubichinon) - jemná regulace (fosforylace, výměny podjednotek?) - vysoká afinita k NADH - omezená schopnost redukce UQ (H+ přenos) - zřejmě možný i zpětný přenos e-

Model uspořádání komplexu I z Arabidopsis min 49 podjednotek 17 rostlinně specifických 2010 by American Society of Plant Biologists Jennifer Klodmann et al. Plant Cell 2010;22:797-810 Komplex II - oxidace sukcinátu na fumarát - přímo na komplexu II - přenos e- přes FADH 2 - redukce UQ

Přímá redukce UQ bez koenzymů - přímá oxidace některých metabolitů G3P, glycerol-3-phosphase G3PDH, glycerol-3-phosphate dehydrogenase G3PDHc, cytosolic glycerol-3-phosphate dehyd. ETF, electron transfer flavoprotein ETFQO, electron transfer flavoprotein quinine oxidoreductase IVD, isovaleryl-coa dehydrogenase 2HGD, 2-hydroxyglutarate dehydrogenase Dongen et al. 2011 Komplex III - cytochromový bc 1 - oxidace UQH 2 (redukce UQ) - redukce cytochromu c - přenos H + (lokalizované uvolnění) - společný původ s b6f cytochromovým komplexem chloroplastů - stejný mechanismus - chinonový cyklus na dimeru komplexu III

Komplex IV cytochromoxidáza oxidace cyt c a redukce O 2 tvorba gradientu H+ 4H + + O 2 2H 2 O - pumpování a spotřeba H+ (přesná dráha H+ není jasná) - inhibice KCN - zdroj ROS 4 Bezpečnostní ventily dýchání - kromě komplexů (I a III) jsou na membráně i další enzymy oxidující NAD(P)H či UQH 2 - jemná regulace aktivity (AOX: aktivace pyruvátem)! UPC nefosforylující NAD(P)H dehydrogenázy alternativní oxidáza = dýchání rezistentní ke kyanidu +uncoupling protein (UCP)

Bezpečnostní ventily dýchání - kromě komplexů (I V) jsou na membráně i další oxidující proteiny - jemná regulace jejich aktivity! Inhibitory: rotenon, antimycin A, kyanid UPC nefosforylující NAD(P)H dehydrogenázy alternativní oxidáza -inhibitor SHAM (kys. salicylhydroxamová) +uncoupling protein (UCP) Bezpečnostní ventily dýchacího řetězce - oxidace s omezenou produkcí ATP (= tvorba tepla) Funkce: - udržování rovnováhy: UQ/UQH 2, NAD(P) + /NAD(P)H, ADP/ATP - udržování metabolického běhu - Krebsův cyklus, (fotorespirace) - tvorba tepla oxidace NAD(P)H nefosforylující NAD(P)H dehydrogenázy (NAD(P)H UQ) = bypass komplexu I - nižší afinita k NADH než kom. I, vyšší redukce UQH oxidace UQH 2 alternativní oxidáza (AOX) (UQH 2 kyslík) = bypass komplexu III a IV aktivitou AOX zkratování protonového gradientu uncoupling protein (UCP) = bypass ATP syntázy (komplexu V) Tvorba tepla

Funkce alternativní oxidázy a speciálních NAD(P)H dehydrogenáz - aktivace za stresu, i vývojově - ochrana před overedukcí UQ, vznikem ROS, blokem TCA? - zajištění rychlého toku e- (oxidace NADH při fotorespiraci) UCP Fotorespirace potenciální silné narušení redoxní a energetické rovnováhy

Vnější faktory ovlivňující rychlost dýchání Kyslík konečný akceptor elektronů za normálních podmínek nebývá limitující CO 2 inhibuje respiraci (skladování ovoce a zeleniny v atmosféře s CO 2 ) Teplota zvyšuje výrazně rychlost dýchání (teplé noci v tropech snižují výnosy, nutnost skladování ovoce a zeleniny v chladu) Světlo inhibuje respiraci v buňkách s chloroplasty Signalizace z chloroplastů a mitochondrií k jádru (= retrográdní) Typy signálů: - redoxní signalizace - obecné kofaktory, přenašeče e - : NADPH, Trx, GSH, k. askorbová - ROS/RNS signály (H 2 O 2, NO, ) - specifické z určité dráhy (1,3-BPG/DHAP) Přenos signálů (informace o redox stavu): - přímo - zprostředkovaně přes metabolity (př. malát / OAA) - přes modifikace enzymů Regulace na biochemické úrovni a na úrovni genové exprese.