BARVY BORDER COLLIÍ Barva psí srsti je dána geneticky. Pro všechny border collie (snad až na vzácné výjimky) platí, že ve své genetické výbavě nesou alelu Si, která determinuje irské zbarvení (bílé znaky) a v tomto textu se mu nevěnuji. Dle Anadune rozeznáváme u border collií šest hlavních genů určujících barvu [E ee-red (zlatá), B hnědá, D ředění, K pálení, A sable, M merle]. Pro pochopení genetiky barev je toto rozdělení poněkud nepřesné, neboť některé barvy jsou určené stejnými lokusy (tudíž takové dva geny nelze kombinovat například není možné získat pálené sable štěně, protože sable a pálení určuje stejný gen). Nezahrnuje také barevné variety jako brindle nebo seal. Na konci tohoto dokumentu naleznete schéma hlavních barev podle lokusů. Malý slovníček pojmů: lokus konkrétní pozice, kterou na chormozomu zaujímá jeden či více genů gen v širším pojetí konkrétní úsek DNA, přesněji sledovaný znak (vloha) alela konkrétní forma genu (například gen k - alely ky, kbr nebo k) dominantní v lokusu stačí pouze jedna kopie genu, aby došlo k jeho expresi (např. merle) recesivní pro expresi genu jsou nutné obě kopie genu (např. pálení) homozygot v daném znaku má obě alely stejné (například kyky) heterozygot v daném znaku má obě alely rozdílné (například Kky) Barevné pigmenty Existují dva typy pigmentů. Černý eumelanin, který je základním barvivem v celé živočišné říši, a červený feomelanin (phaeomelanin), který může srst zbarvovat do všech odstínů od játrové až po krémovou. Obě tato barviva mají svůj výchozí typ, který může být různě modifikován dalšími geny. Například černý eumelanin se vlivem ředění na lokusu D změní na modrý, lokus B ho zas může zbarvit na hnědý, případně zapůsobí oba geny dohromady a tvoří se lila. Pořád je to však eumelanin a může se na jednom psovi vyskytovat spolu s feomelaninem (např. pálení). ZÁKLADNÍ BARVY V zásadě rozlišujeme dvě hlavní barvy, černou a hnědou. U border collií se vyskytují (v součastnosti) nejčastěji. Obě tyto barvy jsou tvořené jedním pigmentem (eumelaninem). Za jeho expresi je zodpovědný lokus K. Alespoň jedna dominantní alela K zajišťuje, že základním pigmentem srsti bude eumelanin (s výjimkou ee-red psů viz níže) a takovou barvu lze dále ředit. Pokud je přítomen genotyp bb, černá barva eumelaninu se změní na hnědou.
Lokus B Na tomto lokusu se nachází vloha pro hnědou barvu srsti. Je recesivní, proto hnědí jsou pouze homozygoti bb (heterozygot Bb vlohu pro hnědou nese, BB nikoliv). Gen ovlivňuje pouze eumelanin a mění ho na hnědou (játrovou). Pokud má pes pálení, je dobře patrné, protože pálení je tvořeno feomelaninem (viz lokus B). Protože tento gen ovlivňuje veškerý eumelanin, pes s genotypem bb nemůže mít žádné černé chlupy. Proto by bylo velmi obtížné rozlišit například jednotlivé variety sable u psa s genotypem bb. Lokus E Gen určující zlaté zbarvení (golden, ee-red) je samo o sobě recesivní, proto ke své expresi potřebuje obě kopie genu, ee. Odtud název ee-red. V takovém případě ale už nepustí ke slovu jiný gen, proto zlatí (ee-red) psi mohou nést celou řadu dalších barev, aniž by se to projevovalo na jejich fenotypu. Jinak řečeno recesivní genotyp ee mění veškerý eumelanin na feomelanin, proto jakékoliv změny na eumelaninu (které by v jiném případě zapříčinily jiné geny, například sable nebo pálení) nejsou vidět. Pokud se v lokusu nachází jedna kopie genu E, pes zlatý není, nicméně vlohu pro tuto barvu nese a může ji předávat svým potomkům. O možných barevných varietách ee-red psů viz lokus I. Lokus K Hned druhé místo v hierarchii barev zaujímá lokus K. Stejně jako lokus E, i lokus K je recesivní (pro expresi potřebuje obě rec. alely, čili kk), na rozdíl od něj však může být ovlivněný dalšími geny (hnědou, ředěním atp.) a navíc je přímo ovlivněn lokusem A (viz níže). Ve své recesivní formě (kk) může zaujímat dvě varianty.
Přítomnost alely K (tzn. varianty KK nebo Kk) znemožňuje projev recesivních alel lokusu A. Pes vlohu pro danou barvu pouze nese. V rámci tohoto lokusu jsou identifikovány dvě recesivní alely ky (žlutá) a kbr (brindle). Alela kbr podmiňuje brindle zbarvení a je dominantní nad ky. Znamená to, že pokud je přítomná alespoň jedna alela kbr, bude pes ve zbarvení brindle (žíhaná). Brindle (žíhané) zbarvení (Eventualy Eowyn), genotyp kbrkbr nebo kbrky Lokus A aguti série Popsány jsou hned čtyři alely, rozdělené do dvou základních skupin agouti (alela a) a non-agouti (alela A). Jak vyplývá z předchozího textu, tento lokus se neprojeví, pokud je přítomný genotyp ee nebo alela K. Obecně se dá říct, že aguti série (alely ay, aw, at, a) určuje, které buňky budou produkovat eumelanin a v případě samotné aguti také kdy. Sable ay Nejvýše v hierarchii alel tohoto lokusu je alela ay (= A, Ay). Nese žluté zbarvení (fawn, sable) a je vůči ostatním dominantní (ať je druhá alela jakákoliv, projeví se ay). Tato alela vede ke vzniku hned tří typů sable srsti, ale není jisté, co vede k této změně. Je nasnadě, že za to může ještě další, zatím neobjevený gen (anebo nedávno objevený lokus I ovlivňující zbarvení feomelaninu viz níže). Čistá sable srst je čistě, sytě oranžová (může být přítomna černá maska, pro kterou existuje samostatný gen, velmi sytá bývá např. u belgického ovčáka). Čistá sable může být docela obtížně rozeznatelná od ee-red. Pokud je k nalezení alespoň jeden černý chlup, pak se jedná o sable, protože ee-red nemůže produkovat žádný eumelanin a tudíž žádné černé chlupy. Klasická sable ( tipped sable ) srst je oranžová/hnědá s černými chlupy, obvykle na hlavě, zádech, uších a ocasu. Maska bývá přítomna (ale nemusí být). Stínová sable ( shaded sable, dark sable) překrývá se s klasickou sable, rozšíření černých chlupů je výraznější a rozložením barev se může podobat seal nebo stínovému pálení (viz níže). Charakteristickým rysem, který celkem spolehlivě rozliší sable od saddle, je fakt, že sable se v této barvě rodí, zatímco stínové pálení a saddle jsou výsledkem pozvolného šíření pálených znaků do tmavého základu. čistá sable klasická sable
nahoře: další příklady klasické sable Stínová sable. Odlišení od seal může být docela obtížné, zvlášť u novorozených štěňat. Rozhodujícím faktorem je vývoj barvy srsti během vývoje psa. Pro seal je charakteristické prosvětlení srsti během růstu a následné opětovné ztmavnutí, zatímco sable se v podstatě nemění. V dospělosti má sable větší podíl hnědých chlupů Aguti aw Tento nejstarší a nejrozšířenější gen v živočišné říši se u border collií zřejmě nevyskytuje. Ve své klasické podobě se dá popsat jako vlčí šedá. Prameny srsti jsou typicky páskované. Jak chlup roste, mění se produkce eumelaninu ve prospěch feomelaninu a srst tak získává charakteristickou barvu. Pokud je alela aw zkombinována s dalšími geny, které vedou ke zředění feomelaninu (alely C, I), aguti je dobře rozpoznatelná pes má zbarvení podobné vlčímu (např. československý vlčák, elkhound atp.). Pokud ke zředění nedojde, bývá poměrně těžké odlišit vlčí aguti od stínové sable. Pálení at Klasické pálení je recesivní, to znamená, že pro jeho expresi jsou potřeba obě alely tohoto genu (genotyp musí být atat). Rozložení znaků je omezeno na oblast nad očima, líce, krk těsně pod hlavou, dva trojúhelníky na hrudi, na spodní části nohou a pod ocasem. K zajímavému jevu dojde, pokud se pálení objeví společně s brindle. Protože alela kbr ovlivňuje pouze tvorbu feomelaninu, bude pálení pruhované, zatímco základová barva zůstane černá (nebo jiná z barev na bázi eumelaninu). Vpravo: Pálení je tvořeno pigmentem feomelaninem, proto je dobře rozeznatelné od základové barvy u hnědých psů ta je tvořena eumelaninem ( obarveným díky genotypu bb)
černobílá s pálením (trikolor) modrobílá s pálením Saddle a plíživé pálení V minulosti se věřilo, že saddle znaky a plíživé pálení způsobuje samostatná alela na lokusu A. Nicméně nyní je prokázáno, že se jedná pouze o modifikaci at genu. Pokud se hnědá barva z pálení rozlije do černé směrem k zádům, do stehen a do masky, pak se jedná o plíživé pálení. Saddle je dalším stupněm, kdy z černé zbývá jen sedlo na zádech a zbytek zrezaví. V obou případech se štěňata rodí jako trikolorní a postupem věku víc a víc černé barvy rezne, jak pálení postupuje výš. U border collií se termín plíživé pálení nepoužívá a každá výraznější modifikace klasického pálení se označuje jako saddle pattern. Nahoře: Tento pes se narodil jako trikolor. Již v pěti měsících (obr. uprostřed) bylo patrné rozlévání pálení do dalších částí těla. Na snímku vpravo (3 roky) již má svou finální barvu saddle. Proměna: Saddle merle (saddle blue merle). Fenka se narodila jako blue merle s lehkým pálením. Vpravo 4,5 měsíce.
Zcela nesprávné je označení saddle jako dark sable. Skutečná sable (ay) se projevuje již při narození a mění se pouze intenzita či odstín rezavé barvy. Saddle (a plíživé pálení, atat) se u novorozených psů v podstatě nepozná, štěňata se rodí trikolorní a postupně se znaky rozšiřují. Ač u dospělých psů mohou být rozdíly mezi sable a velmi prosvětlaným saddle takřka nerozeznatelné, spolehlivě určujícím vodítkem je podoba štěněte po narození. Nicméně i u dospělých psů je celkem jednoduché vodítko, jak rozeznat saddle od sable černé chlupy na zádech jsou u saddle černé po celé délce, zatímco u sable bývá podsada světlá. Recesivní černá Alela a, nedávno objevená, patří na spodní příčku v hierarchii aguti série. Je velmi vzácná, u border collií se pravděpodobně vůbec nevyskytuje a v tomto textu se jí tedy dále věnovat nebudu. LOKUSY ŘEDÍCÍ ZÁKLADNÍ BARVY Lokus D Tento recesivní gen má na svědomí pravidelné ředění barvy. Ovlivňuje eumelanin, který kompletně ředí z černé se stává modrá, z hnědé lila. Pokud se v genotypu psa objeví gen pro merle, pak se všechny plotny stávají modrými (barva se označuje jako slate merle), respektive lila (s výsledkem lila merle). Je geneticky nemožné, aby pes s genotypem dd měl byť jen jediný černý chlup. Ředění ovlivňuje také pigment oka (z hnědého se stává jantarové) a nosu (z černého je břidlicové). modrá lila Lokus M Známá a oblíbená barva merle je způsobena přítomností dominantní alely M (genotyp Mm). Ta vede k náhodnému nepravidelnému zředění eumelaninu a výsledkem je světle šedá srst pokrytá většími či menšími plotnami a skvrnami černé (či jiné základní eumelaninové) barvy. Feomelanin není ovliněný, a proto pálení na merlovaném psu nikdy nenese tyto znaky. Blue merle je termín vžitý, ale v podstatě nesprávný. Jedinec s genotypem DDMm nebo DdMm je fakticky černý s merlováním, a proto by se lépe hodilo označení black merle. Blue merle by pak označovalo modrého merlovaného psa s genotypem ddmm, zatímco nyní je takový jedinec označován jako slate merle. Podobně nesprávně je označována hnědá merle jako red merle.
Jako red se totiž označuje srst barvená pigmentem feomelaninem (např. ee-red), název red merle by pak označoval hypotetického merlovaného ee-red jedince k tomu ovšem nemůže nikdy dojít, protože alela M ředí pouze eumelanin. blue merle red merle Homozygotní merle, označovaný jako double merle (MM), který může vzniknout při zkřížení dvou merle jedinců (pravděpodobnost narození MM štěněte je 25%), může trpět závažnými zdravotními obtížemi (slepota, hluchota). Ty jsou způsobeny (mj.) nedostatkem pigmentu v klíčových oblastech oka a vnitřního ucha, které se pak nevyvíjejí správně. Obdobný problém může nastat u psů s bílou hlavou, riziko hrozí zvláště modrookým jedincům (hluchotou trpí například i bílé modrooké kočky). U heterozygotních merle psů (tj. s genotypem Mm) potřebný pigment zajišťuje recesivní alela m, díky které popsaná zdravotní rizika těmto psům nehrozí. V ČR je křížení dvou merle zakázáno. Kombinacím ředících genů s ostatními barvami nic nebrání. Je teoreticky možné získat blue sable, lila saddle nebo slate brindle, pravděpodobnost těchto kombinací je však u border collií malá. U některých plemen se však tyto kombinace vyskytují běžně (například welsh corgi cardigan, brindle a merle se na jednom psovi setkávají často). Nahoře: Sable merle. Zatímco u novorozence je merlování dobře rozpoznatelné, u dospělého psa (nahoře) není merlování takřka vidět. Vpravo: Saddle merle
Protože lokusy D a M ovlivňují pouze eumelanin, není možné získat jakkoliv ředěné ee-red štěně (ačkoliv i feomelanin může být ředěním na lokusu D slabě ovlivněn). Lokus I Za rozdílné odstíny ee-red psů může pravděpodobněji lokus I. Ten ovlivňuje intenzitu sytosti feomelaninu. Dobře patrné je jeho působení na pálení. Někteří psi mají pálení tmavě béžové, jiní sytě oranžové, další zas světle krémové. Přesný mechanismus fungování této alely zatím není znám, její existence ale je potvrzena. Dá se předpokládat, že ovlivňuje sytost a zbarvení feomelaninu napříč barevným spektrem, tedy i u ee-red psů. Tmavá versus světlá ee-red (australská červená, zlatá). Vlevo: Černobílá s pálením. Přestože znaky jsou takřka totožné, oba psi mají zcela rozdílný odstín
Seal Tato barva je zatím z genetického hlediska velkou neznámou. Jako pravděpodobná se jeví její příbuznost se sable, s kterou bývají novorozená štěňata občas zaměňována (a označována např. jako dark sable), v pozdějším věku (cca 4-6 měsíců) zvířata často zesvětlají do vlčí šedé, z které poté vylínají zpět na tmavou a zůstává jen světlá podsada, případně hnědý podtón srsti. Seal vykazuje znaky aguti (dvojbarevnost chlupu) a sable (rozložení barvy), dobře patrné je to u mladých zvířat. U seal merle jedinců je patrné rozložení tmavé barvy nápadně podobné sable (a bývá s ní zaměňována), což také indikuje souvislost s lokusem A (resp. K). Je možné, že lokus A (nebo K) bude ovlivněn ještě dalším, zatím neobjeveným genem, který modifikuje alely ay a/nebo aw a dává jim světlejší / tmavší odstín, případně modifikuje rozložení a expresi jednotlivých pigmentů (obdobně jako lokus I). Pro potřeby genetiky a počítání barev si lze dosadit hypotetickou alelu as, která bude substituovat alelu aw a chovat se podle jejích vlastností alespoň do doby, než bude známa pravá genetická podstata této zajímavé barvy. Podle některých zdrojů je barva seal výsledkem působení zatím neobjeveného genu, který umožňuje expresi sable při genotypu Kk. Výskyty sable, seal a trikolorních štěňat v rámci jednoho vrhu by tomu nasvědčovaly. Alela as popsaná výše by tak označovala přítomnost jak sable alely ay, tak i onoho tajemného modifikátoru. Je známo, že seal nemůže nést pálené znaky. Je to tak proto, že recesivní pálení potřebuje ke své expresi obě alely atat a tímpádem u páleného psa nevyzbyde místo pro alelu (nebo alely) ay (as). A obráceně je-li přítomno seal (nebo sable), nemůže se projevit pálení. Světlé chlupy u trikolorních psů tedy nejsou známkou přítomnosti seal. dospělý pes barvy seal seal štěně, věk 4 měsíce Blue seal. Tento pes se narodil jako modrý, během růstu ale vykazoval jasné znaky seal. Krom světlé podsady je přítomno i falešné pálení pod tlamou, které kopíruje rozložení divoké barvy agouti, ze které seal patrně vychází.
Seal merle (vlevo). Merlování obvykle dává vyniknout hnědému podtónu, kterým je barva seal charakteristická. Více hnědé se dá nalézt mj. opět pod/za tlamou a nad očima, zatímco zbytek hlavy je šedivější. Vpravo nahoře: Stejná fenka (seal merle) se svým štěnětem. Seal nebo sable merle? První varianta je navzdory intenzitě hnědé barvy pravděpodobnější. Nahoře: U této fenky je projev seal velmi výrazný. Zda za něj může agouti alela, by ukázal genetický test. Závěr Popsané barvy jistě nevyčerpaly veškeré varianty, jaké u border collií jsou možné. Bez důkladné znalosti genetické podstaty všech barev je to nemožné. Dají se najít i případy výskytu zcela netypických barev jako roan (barevné tečkování, štěňata se rodí bílá), pepř a sůl a dalších. Také jsem nezmínila vedlejší lokusy způsobující např. tečkování ( mottled ) nebo masku to proto, že tyto geny neovlivňují ostatní barvy. Zjednodušeně řečeno buď jsou anebo nejsou. Tečkování se projevuje jen na bílých částech psa. Modrá s tečkováním
Příloha: Schéma genetické podstaty základních barev. Zdroje: http://www.anadune.com http://www.doggenetics.co.uk http://www.genomia.cz http://www.bryningbordercollies.com/border-collie-colours fotografie použity s laskavým svolením jejich majitelů genetické schéma vyrobeno pro účely tohoto dokumentu autor: Veronika Rákosová