Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy v Praze Katedra botaniky obor: Algologie a ekologie řas Diplomová práce Ekologie a rozšíření sinic a řas malých vodních toků v NP České Švýcarsko Jana Veselá Praha 2007 školitel: RNDr. Jiří Neustupa, PhD.
Prohlašuji, že jsem tuto práci vypracovala samostatně, s použitím citované literatury. Jana Veselá
Obsah 1 PŘEDMLUVA... 4 2 ÚVOD... 5 2.1 PROMĚNNÉ PROSTŘEDÍ TEKOUCÍCH VOD... 5 2.1.1 Abiotické parametry... 5 2.1.2 Biotické proměnné prostředí... 8 2.2 BENTICKÁ SPOLEČENSTVA SINIC A ŘAS... 8 2.2.1 Prostorová heterogenita... 9 2.2.2 Časová variabilita... 10 3 CHARAKTERISTIKA SLEDOVANÝCH LOKALIT... 11 3.1 CELKOVÉ FYZICKOGEOGRAFICKÉ A PŘÍRODNÍ POMĚRY... 11 3.2 POPIS JEDNOTLIVÝCH ODBĚROVÝCH MÍST... 12 3.2.1 Studený potok... 13 3.2.2 Dolnožlebský potok... 13 3.2.3 Suchá Bělá... 14 3.2.4 Písečná rokle... 14 3.2.5 Kachní potok... 15 3.2.6 Ponova louka... 15 3.2.7 Hluboký důl... 16 3.2.8 Mlýnská rokle... 16 3.2.9 Červený potok... 17 3.2.10 Studený potok (Studenec)... 17 3.2.11 Doubický potok... 18 3.2.12 Bílý potok... 19 3.2.13 Brtnický potok... 19 3.2.14 Vlčí potok... 20 3.2.15 Panský potok (Malý Vlčí potok)... 20 4 MATERIÁL A METODY... 21 4.1 ODBĚR VZORKŮ... 21 4.2 ZÁKLADNÍ FYZIKÁLNĚ-CHEMICKÉ PARAMETRY... 21 4.3 ZPRACOVÁNÍ VZORKŮ PRO NÁSLEDNOU DETERMINACI SINIC A ŘAS... 22 4.3.1 Kultivace přírodních vzorků... 22 4.3.2 Příprava preparátů... 22 4.4 DETERMINACE SINIC A ŘAS... 23 4.5 KVANTIFIKACE JEDNOTLIVÝCH TAXONŮ... 23 4.6 DOKUMENTACE NALEZENÝCH TAXONŮ... 24 1
4.7 METODY ANALÝZY DAT... 24 4.7.1 Popisná statistika... 25 4.7.2 Jednorozměrné statistické analýzy... 25 4.7.3 Mnohorozměrné statistické analýzy... 25 4.7.4 Indikační hodnoty... 28 5 JEDNORÁZOVÝ PRŮZKUM MALÝCH VODNÍCH TOKŮ... 29 5.1 DRUHOVÉ BOHATSTVÍ... 29 5.1.1 Celkový počet taonů... 29 5.1.2 Variabilita druhového bohatství rozsivek... 31 5.2 VZÁJEMNÁ PODOBNOST SPOLEČENSTEV... 31 5.2.1 Srovnání indeů podobnosti... 31 5.2.2 Mnohorozměrné analýzy... 33 5.3 AUTEKOLOGICKÉ VLASTNOSTI TAXONŮ... 34 5.3.1 Společenstva rozsivek vodních toků... 35 5.3.2 Charakteristické druhy lokalit... 36 5.4 PROMĚNNÉ PROSTŘEDÍ... 42 5.4.1 Testování vlivu parametrů prostředí... 42 5.5 ZAJÍMAVÉ NÁLEZY... 43 5.5.1 Chrysophyceae... 43 5.5.2 Bacillariophyceae... 44 5.6 VYIZOLOVANÉ TAXONY... 46 5.7 SHRNUTÍ VÝSLEDKŮ... 46 6 DLOUHODOBÉ STUDIUM VODNÍHO TOKU SUCHÁ BĚLÁ... 48 6.1 PROSTOROVÁ A ČASOVÁ HETEROGENITA... 48 6.1.1 Opakované odebírání vzorků z potoka Suchá Bělá... 48 6.1.2 Lineární transekt Suchá Bělá... 52 6.2 SHRNUTÍ VÝSLEDKŮ... 54 7 DISKUSE... 55 8 ZÁVĚR... 60 9 LITERATURA... 61 2
Summary Sandstone areas, such as the Bohemian Switzerland National Park, are unique sites with respect of whole Europe. The characteristic landscape of the Bohemian Switzerland was formed by the erosion of the Cetraceous sediments, with deep valleys and specific hydrological and biochemical conditions. This diploma thesis is focused on the ecology and distribution of benthic algae of headwater streams in the Bohemian Switzerland National Park. The results of the thesis are divided into two parts. The first part deals with the variability of communities within and among the fifteen investigated streams, autecological preferences of the characteristic taons and communities of the brooks, and environmental conditions influencing the species composition. In the second part, the spatial as well as temporal heterogeneity of the benthic communities and the effect of the environmental conditions on species composition within one stream were studied. 3
Předmluva 1 Předmluva Tato diplomová práce se zabývá ekologií a rozšířením bentických sinic a řas malých vodních toků na území Národního parku České Švýcarsko, které leží v centru pískovcové oblasti. Výsledky výzkumu jsou rozděleny do dvou částí. Jedna z nich pojednává o vnitroskupinové a meziskupinové variabilitě patnácti potoků, vzájemné podobnosti společenstev jednotlivých potoků, autekologických vlastnostech charakteristických taonů a celých společenstev jednotlivých lokalit a parametrech prostředí, které mají vliv na druhové složení. V druhé části je studována prostorová a časová heterogenita společenstev a působení faktorů prostředí na druhové složení v dlouhodobě studovaném vodním toku. Na tomto místě bych chtěla vyjádřit své poděkování Jiřímu Neustupovi za vedení diplomové práce a za cenné rady a nápady k řešenému tématu. Můj velký dík patří také kolegům na algologickém pracovišti, kteří po celou dobu studia vytvářeli příjemné prostředí v laboratoři. Velmi ráda bych chtěla poděkovat Ladislavovi Hodačovi, Kateřině Machové, Yvonne Němcové, Marii Pažoutové, Pavlovi Škaloudovi, Magdě Škaloudové a Janu Šťastnému za pomoc s determinací druhů, rady k metodickým postupům a za vysvětlení některých statistických analýz. Děkuji Petrovi Marvanovi za pomoc s identifikací rozsivek. Můj velký dík patří Jeffreymu Johansenovi za umožnění stáže v jeho algologické laboratoři a za cenné rady týkající se taonomie rozsivek a zpracovávání dat. Chtěla bych také poděkovat Ivaně Markové a Handrijovi Härtelovi za umožnění výzkumu na území národního parku, Miroslavu Hylišovi za jeho pomoc s elektronovým mikroskopem a Tomášovi Hauerovi za přečtení této práce a připomínky k tetu. Můj největší dík patří mé rodině za její podporu během mého studia a pomoc s odběry. Velmi bych chtěla poděkovat Ludvíkovi Kulichovi za jeho trpělivost, podporu a pochopení. 4
Úvod 2 Úvod 2.1 Proměnné prostředí tekoucích vod Základním rozdílem mezi prostředím stojatých a tekoucích vod je směr převládajícího proudění: mnohosměrný pohyb ve stojatých vodách a jednosměrný ve vodních tocích (ROUND 2001). Právě proudění je významným parametrem prostředí ovlivňující morfologii dna, fyzikálně-chemické vlastnosti vody a distribuci organismů v podélném i příčném profilu vodního toku (DILLARD 1969; ALLAN 1995; ROLLAND et al. 1997; STEVENSON et al. 1996; RYDER et al. 2006). Struktura společenstev ve vodních tocích je výsledkem kompleního působení biotických a abiotických vzájemně závislých procesů. Komplikované vztahy mezi proměnnými prostředí a jednotlivými druhy znesnadňují oddělení vlivu jednotlivých faktorů na složení společenstva (ALLAN 1995; STEVENSON et al. 1996; DENYS 2004). 2.1.1 Abiotické parametry Rozdílnost vnějšího prostředí v různém měřítku vzdáleností a času lze porovnávat prostřednictvím získávání informací o mnoha abiotických faktorech prostředí: nadmořská výška, složení geologického podloží a okolní vegetace, morfologie dna, velikost povodí, sklon koryta, intenzita slunečního záření, absorpce UV-záření, rychlost proudění, odtok, průtok, výška vodního sloupce, zbarvení, teplota a ph vody, alkalinita, konduktivita, salinita, obsah rozpuštěných plynů (N 2, CO 2, O 2 ), koncentrace minerálních a organických látek (dusík, fosfor, křemík, hliník, síra, organický uhlík, vápník, sodík, hořčík, zinek, železo, chróm, barium, vanad, mangan, draslík, nikl, kadmium, stroncium, hydrogenuhličitany, chloridy), množství huminových látek aj. (př. ETTL 1980; HOLOPAINEN et al. 1988; ALLES et al. 1991; LELLÁK & KUBÍČEK 1992; ALLAN 1995; CANTONATI 1999; WERUM & LANGE-BERTALOT 2004; CANTONATI et al. 2006). Významnými proměnnými prostředí, které ovlivňují složení společenstev, jsou především ph, množství dostupných živin, vodivost, teplota, intenzita slunečního záření, rychlost proudění a geologické podloží (MAIER 1994; ALLAN 1995; STEVENSON et al. 1996; ROLLAND et al. 1997; CANTONATI 1998, 1999; WUNSAM et al. 2002; LINDSTRØM et al. 2004; WERUM & LANGE-BERTALOT 2004; POULÍČKOVÁ et al. 2005). Koncentrace vodíkových iontů ve vodním prostředí je výsledkem kompleních procesů. 5
Úvod Na hodnotu ph má vliv geologické podloží, množství huminových látek, koncentrace anorganických kyselin, fotosyntetická aktivita autotrofních organismů a nadbytek protonů při aktivní výměně iontů v rašeliništích (CANTONATI et al. 2006; PALS et al. 2006). Hodnota ph rozhoduje o rozpustnosti mnoha organických a anorganických látek, o koncentraci těžkých kovů a o podílu HCO - 2-3, CO 3 a CO 2 ve vodě (KRAMMER & LANGE-BERTALOT 1986; GREENWOOD & LOWE 2006). Stabilita ph je ovlivňována pufrovacími schopnostmi prostředí. Velmi účinnými pufrovacími systémy jsou především hydrogenuhličitany a huminové látky, které vážou volné ionty v prostředí do kompleů (KRAMMER & LANGE-BERTALOT 1986; CANTONATI et al. 2006). Při antropogenním znečištění mohou být toky obohaceny o ionty dusíku, síry nebo hliníku. Jejich částečným navázáním pufrovacími systémy ztrácí daný biotop schopnost vyrovnávat ph a tím dochází ke kolísání hodnoty kyselosti (ALLES et al. 1991). Ve slabě pufrovaných vodních tocích, které protékají jehličnatými lesy, mohou být sezónní změny ph výrazně ovlivněné množstvím srážek (CANTONATI et al. 2006). Hlavním zdrojem živin pro fotoautotrofní organismy jsou rozpustné formy dusíku a fosforu, pro rozsivky a šupinaté chrysomonády také křemíku. Dostupnost fosforu je ovlivněná fyzikálně-chemickými transformacemi - zvětráváním je fosfor uvolňován z podloží, ale tvoří nerozpustné kompley, ze kterých jsou uvolňovány fosforečnany za anaerobních podmínek (ALLAN et al. 1995). Dusík je součástí kompleního chemického cyklu přeměn forem dusíku (NO - 3, NO - 2, N 2, NH + 4 ), ve kterém hrají klíčovou roli bakterie a sinice. Rozpustná forma křemíku pochází ze zvětrávání hornin (ALLAN et al. 1995). Množství výše zmíněných živin v ekosystémech může být významně zvýšeno antropogenním znečištěním. Biotopy jsou podle zvyšujícího se množství živin rozdělovány na dystrofní, oligotrofní, mesotrofní a eutrofní (HINDÁK 1978; ALLES et al. 1991). Koncentrace rozpuštěného fosforu či dusíku nebo poměr množství těchto živin ve vodě může být významným faktorem limitujícím růst bentických řas (ALLAN 1995; STEVENSON et al. 1996). Často při neoptimálních teplotních a světelných podmínkách pro růst potřebují řasy přijímat větší množství živin z prostředí (STEVENSON et al. 1996). Přestože vodní toky nesporně transportují směrem k dolnímu toku velké množství materiálu, biologicky aktivní prvky jsou během jejich přesunu po proudu součástí spirálního koloběhu nutrient spiraling (cycling). Prvek nebo sloučenina je ve vodním sloupci transportován ve formě rozpuštěné anorganické živiny, dokud není navázán do organismů, které mohou být součástí trofických řetězců. Ekrecí nebo dekompozicí jsou biologicky 6
Úvod aktivní prvky uvolňovány zpět do vodního sloupce odkud mohou být opět zabudovány do organismů (LELLÁK & KUBÍČEK 1992; ALLAN 1995; STEVENSON et al.1996). Vodivost vyjadřuje množství iontů minerálních látek (elektrolytů) rozpuštěných ve vodním prostředí. V pramenných oblastech člověkem málo ovlivněných vodních toků odráží hodnota konduktivity především vlastnosti geologického podloží (CANTONATI et al. 2006). Teplota ovlivňuje svým působením na metabolické procesy růst a respiraci jednotlivých organismů a produktivitu ekosystému (ALLAN 1995; STEVENSON et al.1996). V pramenných úsecích vodních toků je nízká, relativně stálá teplota vody udržována přítokem podzemní vody, zatímco teplota vody v nižších úsecích toku je ovlivňována především změnami teplot vzduchu během dne a roku (ETTL 1980; ALLAN 1995). Intenzita slunečního záření může být pro organismy limitujícím faktorem v silně zastíněných vodních tocích (MOORE, 1977; ALLAN 1996). Účinek intenzity světla je druhově specifický a závisí na množství živin v prostředí (STEVENSON et al. 1996). Některé rozsivky mohou při nedostatku světla a zároveň při vhodném zdroji organického dusíku přejít na heterotrofní způsob výživy (ROUND et al. 1990). Proudění zapříčiňuje teplotní a chemickou destratifikaci vodního sloupce (HINDÁK 1978) a formuje morfologii koryta vodního toku. Na rozhraní kapalina-pevný podklad vzniká hraniční neboli mezní vrstva (boundary layer), ve které je proudění téměř zanedbatelné oproti rychlosti vodního sloupce. Se zvyšující se rychlostí proudu dochází ke ztenčování tloušťky hraniční vrstvy. Tento jev má významný vliv na distribuci bentických organismů a na difúzní transport iontů a molekul rozpuštěných látek mezi organismy a prostředím (HINDÁK 1978; LELLÁK & KUBÍČEK 1992; ALLAN 1995). Geologické podloží vodních toků ovlivňuje hydrologický režim, hodnotu ph, vodivosti a alkalinity a koncentraci rozpuštěného křemíku, uhličitanů, vápníku, dusíku, fosforu a jiných chemických látek (MÖLDER 1964; ALLAN 1995; CANTONATI 1998; WERUM & LANGE- BERTALOT 2004). Vysoká propustnost pískovcového podloží snižuje množství vody v korytě toku (HÄRTEL 2001). Voda protékající podložím s vysokým podílem žuly (granitu), granodioritu nebo pískovce má nízké ph, zatímco vápenec, dolomit, čedič (basalt), amfibolit a hadce (serpentinit) ph vody zvyšují (MÖLDER 1964; HEJTMAN 1977; WERUM & LANGE- BERTALOT 2004). Na pískovcovém a čedičovém podloží je výrazně nižší hodnota vodivosti 7
Úvod než na vápencovém podloží (WERUM & LANGE-BERTALOT 2004). Ve vodních tocích na vápencovém podloží byly naměřeny vyšší koncentrace dusíku a fosforu v porovnání s pískovcovým a břidlicovým podložím (ALLAN 1995; WERUM & LANGE-BERTALOT 2004). 2.1.2 Biotické proměnné prostředí Společenstva vodních toků jsou významně ovlivněna nejen abiotickými faktory prostředí, ale i vzájemnými vztahy organismů kompeticí o zdroje, koeistencí, sukcesí a herbivorií (MÜLLER-HAECKEL & HÅKANSSON 1978; STEVENSON & PETERSON 1989; ALLAN 1995; STEVENSON et al. 1996; WUNSAM et al. 2002). Koeistenci druhů ve společenstvu umožňují různé ekologické strategie. Odlišné fyziologické přizpůsobení jednotlivých druhů sinic a řas se například projevuje v množství přijatých živin, rychlosti fotosyntézy, růstu a respirace, heterotrofní aktivitě a reprodukční rychlosti (PRINGLE 1990; STEVENSON et al. 1991, 1996; SABATER et al. 1998). 2.2 Bentická společenstva sinic a řas V rámci vodního toku osidlují organismy volnou tekoucí vodu (plankton) a povrchovou nebo podpovrchovou vrstvu dna koryta (bentos). Část bentických sinic a řas je unášena vodním sloupcem drift (HINDÁK 1978; MÜLLER-HAECKEL & HÅKANSSON 1978). Na biotopech s trvale vlhkým až mokrým povrchem (např. kameny ocitající se zčásti nad hladinou vody vlivem jejího kolísání, mechorosty v torentilních úsecích potoků, ostříkávané skalní stěny v okolí vodopádů) se vyskytují společenstva subaerofytických řas (HINDÁK 1978; ETTL & GÄRTNER 1995; CANTONATI et al. 2006). Bentické řasy společně s bakteriemi, sinicemi nebo houbovými organismy jsou součástí biofilmů, které pokrývají povrch pevných substrátů. Rosolovitá vrstva z polysacharidů, produkovaná organismy tohoto společenstva, umožňuje vzájemné interakce mezi buňkami, které mohou působit na růst a životaschopnost populací tvořících společenstvo biofilmu (ALLAN 1995; STEVENSON et al. 1996; LEDGER & HILDREW 1998). Rozdílnost bentických společenstev v čase nebo prostoru může být hodnocena skrze diverzitu (HILLENBRAND & SOMMER 2000; CANTONATI 1998), stabilitu společenstva - eveness (PALS et al. 2006), počet taonů (CANTONATI 2001), druhové složení (VAN DE VIJVER et al. 2004b), množství buněk (SABATER et al. 1998) a objem biomasy (VAVILOVA & LEWIS 1999) na určitou plochu, četnosti druhů (WERUM & LANGE-BERTALOT 2004), množství chlorofylu a (RYDER et al. 2006), hmotnost sušiny (MÜLLNER & SCHAGERL 2003), dominantní taony 8
Úvod (DILLARD 1969), indey podobnosti (PIIRSOO 2003), primární produkci (HOLOPAINEN et al. 1988) a biochemické složení (LEDGER & HILDREW 1998). 2.2.1 Prostorová heterogenita Rozmanitost biologických, hydrologických a fyzikálně-chemických procesů ve vodních tocích v příčném i podélném profilu toku způsobuje mozaikovité rozšíření bentických organismů (ALLAN 1995; STEVENSON et al. 1996; ROLLAND et al. 1997; DENT & GRIMM 1999). Kolonizace různých typů mikrobiotopů bentickými organismy je ovlivněna velikostí, stabilitou a strukturou substrátů (ALLAN 1995; STEVENSON et al. 1996; SABATER et al. 1998; CANTONATI 2001; LUTTENTON & BAISDEN 2006; CANTONATI et al. 2006). Podle typu mikrobiotopu jsou společenstva rozdělována na epiliton a endoliton organismy osidlující kameny; epipsamon - zrnka písku; epipelon a endopelon - písčité, bahnité nebo půdní sedimenty; epizoon a endozoon - živočichy; epifyton - mechorosty, vyšší rostliny nebo řasy a epiylon - zbytky dřeva (ETTL 1980; HINDÁK 1978; ROUND et al. 1990; POULÍČKOVÁ 1998). Sinice a řasy mohou tvořit pro přichycení k substrátu rhizoidy, slizové útvary (stopky, terčíky, pochvy, ložiska) a korovité povlaky (ETTL 1980; POULÍČKOVÁ 1998). Volně žijícím organismům může mikrobiotop poskytovat přirozenou ochranu před účinky proudění (HINDÁK 1978; ROUND et al. 1990). Druhové složení společenstev různých mikrobiotopů se částečně překrývá (ROUND et al. 1990; CANTONATI 2001), přičemž nejrozdílnější společenstva mají tvrdé (hard, epiliton, epiylon) a měkké (soft, epifyton, epipelon, epipsamon) podklady nebo anorganické a organické mikrobiotopy (HINDÁK 1978; ALLAN 1995; STEVENSON et al. 1996; SABATER et al. 1998; STEVENSON & BAHLS 1999; POTAPOVA & CHARLES 2005). Teorie říčního kontinua (the river continuum concept) popisuje postupné změny v podélném profilu toku od pramenné stružky po velké řeky (LELLÁK & KUBÍČEK 1992; ALLAN 1995). Měnící se charakter vodního toku v podélném profilu působí na druhové složení a rozmanitost bentických sinic a řas uvolněné buňky z horního úseku toku kolonizují nižší části toku, nové taony se stávají součástí určitého úseku toku a některé druhy vymizejí (DOUGLAS 1958; LINDSTRØM et al. 2004). 9
Úvod 2.2.2 Časová variabilita Ve vodních tocích se výrazně neprojevuje pravidelná sezónní dynamika výskytu bentických sinic a řas jako u planktonních druhů stojatých vod (DOUGLAS 1958). V několika studiích bylo zjištěno odlišné sezónní maimum rozvoje rozsivek: jaro a podzim (MÜLLER- HAECKEL & HÅKANSSON 1978), zima (MAIER 1994) a jaro/časné léto (CANTONATI 1998). Sezónní heterogenita společenstev je především ovlivněna táním sněhu, množstvím srážek, teplotou vody a zastíněním listnatými stromy (DILLARD 1969; MOORE 1977; STEVENSON et al. 1996; CANTONATI 1998, 2001; CANTONATI et al. 2006). Na variabilitu druhového složení společenstev však působí jiné významnější parametry prostředí, které zastíní vliv faktorů spojených se sezónními změnami (STEVENSON & HASHIM 1989; VILBASTE 2001; WERUM & LANGE-BERTALOT 2004; POULÍČKOVÁ et al. 2005). 10
Charakteristika sledovaných lokalit 3 Charakteristika sledovaných lokalit 3.1 Celkové fyzickogeografické a přírodní poměry Zkoumané území patří do dvou geomorfologických podcelků Děčínské vrchoviny: Děčínské stěny (Sněžnická hornatina, Růžovská vrchovina) a Jetřichovické stěny (GLÖCKNER 1995). Pískovcové území je chráněno (Obr. 1) jako Chráněná krajinná oblast Labské pískovce (od roku 1972, 245km 2 ), CHKO Lužické hory (od roku 1975, 267 km 2 ) a Národní park České Švýcarsko (od roku 2000, 79km 2 ; Obr. 2). Obr. 1: Oblasti chráněných území v České republice (NPR, NPP, vojenský újezd, CHKO a NP) Obr. 2: Zeměpisná poloha a územní vymezení NP České Švýcarsko V geologickém období svrchní křída, kdy se v oblasti dnešních severních a východních Čech rozprostíralo mělké moře, vznikla usazením a pozdějším zpevněním písků splavovaných řekami do zálivů moře pískovcová tabule (RUBÍN et al. 2006). V třetihorách byla zdejší oblast postižena tektonickým neklidem a vulkanickou činností, kdy došlo k rozpukání pískovců a jejich prostoupením sopečnými vyvřelinami. Dnešní podobu získala krajina ve čtvrtohorách. Působením klimatických vlivů, zejména během střídání dob ledových a meziledových, docházelo k postupné erozi méně zpevněných částí pískovcových hornin. Nejvíce se uplatnila říční eroze. Prostřednictvím puklinových systémů pronikala voda hluboko do nitra pískovců a původně souvislá pískovcová tabule se rozpadla na dnešní kvádrové pískovce (PATZELT & SOJKA 2003). Při vývoji drobnějších tvarů pískovcového reliéfu měly významný podíl fyzikální a chemické vlastnosti hornin - zejména tvar, velikost a minerální čistota křemenných zrn, chemismus pojiva (tmel jílovitý, vápnitý, kaolinický apod.) a příměsi různých látek, zejména železa (HRDINA et al. 1956; RUBÍN et al. 2006). Hlavním předmětem ochrany NP České Švýcarsko je především velmi charakteristicky vyvinutý pískovcový fenomén, tj. unikátní geomorfologie pískovcového skalního města (SPRÁVA NP 2001). Základním rysem území je vysoká stanovištní diverzita na straně jedné 11
Charakteristika sledovaných lokalit a relativní chudost substrátu na straně druhé. Nejedná se však o území s nízkou diverzitou, a to zejména díky několika faktorům (HÄRTEL 2001). Významným činitelem zvyšujícím biodiverzitu je velmi členitý reliéf, vytvářející specifické mikro- až mezoklimatické poměry. Jejich důsledkem je mimo jiné skutečnost, že v hlubokých roklích a soutěskách dochází k stékání studeného vzduchu na dno roklí. Tato klimatická inverze se projevuje ve zvratu vegetačních stupňů. Mezi roklemi a osluněnými stěnami můžou být rozdíly vlhkostí od 21% do 52% (SCHORLER 1915). K zásadnímu obohacení druhové rozmanitosti území přispívají terciérní vyvřeliny, které vytvářejí odlišný půdní pokryv, pro který jsou charakteristické hluboké úživné půdy, např. Národní přírodní rezervace Růžák a Přírodní rezervace Ponova louka. V neposlední řadě působí na zvýšení biodiverzity vodní toky protékající pískovcovým územím. Relativní chudost toků na množství vody je způsobena vysokou propustností pískovců - ukládání vody hluboko pod povrchem. Pramenná oblast a horní tok naprosté většiny potoků se nacházejí zpravidla na žulovém nebo čedičovém podkladě. Poté co vodní tok přitéká na propustné pískovce, dochází ke ztrátě jeho vodnosti až k jeho úplnému zasáknutí po určitou část ročního období. Převládající vegetací Českého Švýcarska jsou lesy, pokrývající přes 95% rozlohy parku (HÄRTEL 2001). Vegetační kryt skalních měst, zastoupený původně převládajícími bikovými bučinami, má v současné době poměrně stabilní rozložení: na teplých a suchých plošinách jsou to bory, na suťových svazích bučiny, v chladných a vlhkých údolích smrčiny (RUBÍN et al. 2006). 3.2 Popis jednotlivých odběrových míst Pro studium ekologie a rozšíření sinic a řas zkoumané pískovcové oblasti jsem vybrala 15 malých vodních toků protékajících tímto územím. Jejich geografická poloha a geologické podloží je znázorněna v mapě, která je součástí přílohy (Tab. 1). U každého vodního toku jsou uvedeny následující údaje: geomorfologická oblast, chráněné území, zeměpisná poloha, ústí toku, charakter toku a specifické geologické podloží. Odběrová místa jsou charakterizována vzájemnou vzdáleností (mezi lokalitami vzájemně srovnatelný čas k překonání vzdálenosti od dolního toku k hornímu) a převýšením, popisem odběrových míst, průměrnou hodnotou ph a vodivosti (změřené v den odběru vzorků a v prosinci roku 2006, Tab. 3). 12
Charakteristika sledovaných lokalit 3.2.1 Studený potok - Sněžnická hornatina, CHKO Labské pískovce, západně od obce Arnoltice - pravý přítok Labe, v údolí jižně od pískovcové věže Kapucínská skála (364 m) - potok vysychá ve velmi suchých obdobích roku - geologické podloží: příměs vápníku a granodioritu (složení biotit) v křemenném pískovci - odběrová místa: vzdálenost 10 min., převýšení 220 m horní tok pískovcový balvan ve tvaru přídě lodi klenoucí se nad potokem, kde v korytě potoka ještě proudila voda; pár set metrů pod neznačenou stezkou probíhající kolmo vůči korytu potoka; v okolí odběrového místa několik pramenných stružek; převaha bukového porostu; značné zastínění; vodní tok: pískovcové podloží, polštáře mechorostů, šířka: 54 cm, hloubka: 9 cm, vodivost: 138µS cm -1, ph: 6,30 dolní tok (obr.) úsek nad kmenem buku ležícím přes koryto potoka; na dohled silnice Děčín-Hřensko; převaha bukového porostu, značné zastínění; vodní tok: pískovcové dno s malým množstvím kamenů; tento úsek potoka s mnoha vodopády a poměrně rychle tekoucí, spousta bukových větví a listí v korytě potoka, šířka: 96 cm, hloubka: 10 cm, vodivost: 137 µs cm -1, ph: 5,93 3.2.2 Dolnožlebský potok - Sněžnická hornatina, CHKO Labské pískovce, protéká obcí Dolní Žleb - levý přítok Labe, údolí potoka je nazýváno Hluboký důl (Koňák) - potok je regulován, podél toku vede kamenná či asfaltová turisticky značená cesta - geologické podloží: příměs vápníku v pískovci - odběrová místa: vzdálenost 37 min., převýšení 240 m horní tok prameniště z pod povrchu země významně zásobící tok vodou; nedaleko rozcestí se starým vzrostlým bukem; převaha smrků; střední intenzita světla; vodní tok: kamenité dno, šířka: 30 cm, hloubka: 5 cm, vodivost: 191 µs cm -1, ph: 5,85 13
Charakteristika sledovaných lokalit dolní tok (obr.) poblíž pískovcového balvanu s turistickou značkou a pramenným přítokem, na dohled první fasády obydlí; převaha smrkového porostu, značné zastínění; vodní tok: velké převýšení vytváří vodopády s rychle tekoucí vodou velký průtok; šířka: 80 cm, hloubka: 16 cm, vodivost: 159 µs cm -1, ph 5,77 3.2.3 Suchá Bělá - Jetřichovické stěny, 1. zóna NP České Švýcarsko, SV od Hřenska - pravý přítok Dlouhé Bělé, v údolí Tetřevích stěn - potok je po většinu roku vyschlý, v některých úsecích teče voda potoka pod povrchem - geologické podloží: pod prameništěm přítok z rašeliniště Jelení louže - odběrová místa: vzdálenost 25 min., převýšení 250 m horní tok pár metrů od prameniště, úsek od ztrouchnivělého kmene stromu přes potok; převaha buků, vyšší intenzita slunečního záření; vodní tok: na pískovcovém podloží, šířka: 34 cm, hloubka: 3 cm, vodivost: 60 µs cm -1, ph: 5,18 dolní tok střední část vodního toku; pískovcový balvan ve tvaru jehlanu nad korytem toku; hluboká rokle s převahou smrků, značné zastínění; vodní tok: pískovcové podloží, meandry, šířka: 48 cm, hloubka: 5 cm, vodivost: 81 µs cm -1, ph: 4,36 transekt (obr.) horní a dolní tok + 9 odběrových míst mezi nimi 3.2.4 Písečná rokle - Růžovská vrchovina, 2. zóna NP České Švýcarsko, SV od obce Janov - levý přítok Kamenice v Tiché soutěsce - koryto potoka je po většinu roku vyschlé - geologické podloží: pouze pískovec - odběrová místa: vzdálenost 12 min., převýšení 80 m horní tok střední část vodního toku pod úsekem zakrytým hustě vysázenou monokulturou smrku; nad odběrovým místem vede 14
Charakteristika sledovaných lokalit cesta přes stržený most; velmi silné zastínění korunami smrků; vodní tok: vrstva bahnitého sedimentu a jehličí, šířka: 20 cm, hloubka: 6 cm, vodivost: 156 µs cm -1, ph 3,63 dolní tok (obr.) nedaleko před ústím do Kamenice; převaha smrků, značné zastínění; vodní tok: hluboká rokle, strmé až svislé pískovcové stěny obklopující potok, šířka: 22 cm, hloubka: 7 cm, vodivost: 152 µs cm -1, ph 4,46 3.2.5 Kachní potok - Růžovská vrchovina, 2. zóna NP České Švýcarsko, mezi obcemi Růžová a Kamenická Stráň - levý přítok Kamenice v Divoké soutěsce - potok je po většinu roku vyschlý, v některých úsecích teče pod povrchem - geologické podloží: příměs CaCO 3 - odběrová místa: vzdálenost 12 min., převýšení 30 m horní tok pod přemostěním; součástí odběrového místa hlubší tůňka s písčitým dnem; převaha smrkového porostu, střední intenzita světla; vodní tok: šířka: 64 cm, hloubka: 8 cm, vodivost: 132 µs cm -1, ph 5,66 dolní tok (obr.) střední část toku, téměř bez převýšení, začátek u tůňky s kamenitým dnem, pěšina protíná zprava potok; převaha smrků, střední intenzita světla; vodní tok: poslední souvislá část toku, poté zanoření a osamělé tůňky, šířka: 68 cm, hloubka 5 cm, vodivost 113 µs cm -1, ph: 5,46 3.2.6 Ponova louka - Jetřichovické stěny, 1. zóna NP České Švýcarsko, SV od obce Mezní Louka - přírodní rezervace (vyhlášena v r. 1973 pro ochranu původní květnaté bučiny) - vodní tok je ve své dolní části regulován betonovými konstrukcemi, potok vysychá pravděpodobně jen ve velmi suchých obdobích roku - geologické podloží: čedičový průnik pískovcem - odběrová místa: vzdálenost 11 min., převýšení 40 m horní tok (obr.) dolní hranice Ponovy louky, kde už 15
Charakteristika sledovaných lokalit potok proudil; shromažďování zvěře; převaha buků, vysoká intenzita světla; vodní tok: písčité a jílové koryto, šířka: 58 cm, hloubka: 7 cm, vodivost: 165 µs cm -1, ph 6,88 dolní tok před tůní do které se potok vlévá; dominuje smrkový porost, střední intenzita slunečního záření; vodní tok: písčité a jílové dno, šířka: 29 cm, hloubka: 9 cm, vodivost: 219 µs cm -1, ph 7,36 3.2.7 Hluboký důl - Jetřichovické stěny, 2. zóna NP České Švýcarsko - levý přítok Křinice v zaniklé osadě Zadní Jetřichovice - pískovcovými skalami lemovaná rokle začínající pod severozápadními svahy Větrovce (450 m) a ústící na České silnici (historicky významná stará obchodní stezka procházející z Čech do Saska) - vodní tok s velmi pomalu tekoucí vodou žlutohnědého zbarvení, koryto v příkopu odvodňovacího kanálu, s porosty trav a rašeliníku, podél cyklostezky a turisticky značené cesty; pravděpodobně při nedostatku srážek vysychá - geologické podloží: příměs CaCO 3 ve spraši - odběrová místa: vzdálenost 19 min., převýšení 10 m horní tok (obr.) vyústění Jeleního dolu, rozšířená vozovka; převaha smrkového porostu, vyšší intenzita světla, místo napravo od ní, vodní tok: prohloubené koryto s tůňkou, voda téměř neproudí, mezi ponořeným rašeliníkem a trsy trávy zelené vláknité řasy, na dně bahnitý sediment, šířka: 150 cm, hloubka: 34 cm, vodivost: 53 µs cm -1, ph: 4,80 dolní tok po spojení Hlubokého dolu s Českou silnicí, v blízkosti ústí do Křinice, porost především z listnatých stromů, střední intenzita světla; vodní tok: rozšířené koryto potoka, proudící voda v lipnicovitých rostlinách, šířka: 82 cm, hloubka: 14 cm, vodivost: 122 µs cm -1, ph: 5,49 3.2.8 Mlýnská rokle - Jetřichovické stěny, 1. a 2. zóna NP České Švýcarsko, SZ údolí vrchu Mlýny (475 m) - pravý přítok Hlubokého dolu - vodní tok žlutohnědé barvy protékající odvodňovacím kanálem s rašeliníkem a travami; dochází k vysychání koryta 16
Charakteristika sledovaných lokalit - geologické podloží: v blízkosti čedičová vyvřelina - odběrová místa: vzdálenost 22 min., převýšení 20 m horní tok několik desítek metrů od prameniště s dostatkem proudící vody, dřevený most přes potok; dominují smrky, střední intenzita světla; vodní tok: písčité dno s jehličím a rašeliníkem, šířka: 42 cm, hloubka: 11 cm, vodivost: 102 µs cm -1, ph 3,28 dolní tok (obr.) nedaleko ústí potoka do rybníka u České silnice, převaha smrkových stromů, střední intenzita světla; vodní tok: rychleji proudící voda, písčité dno, šířka: 40 cm, hloubka: 8 cm, smrky vodivost: 50 µs cm -1, ph 4,04 3.2.9 Červený potok - Jetřichovické stěny, 1. a 2. zóna NP České Švýcarsko, JZ od Kyjova - levý přítok Křinice u Černé brány, protéká Hřebcovým dolem (Divoká rokle) - žlutohnědé zbarvení vodního toku, průtok víceméně celoroční - geologické podloží: bazaltoidní horniny - odběrová místa: vzdálenost 23 min., převýšení 30 m horní tok (obr.) nedaleko místa, kde je vozovka nahrazena lesní cestou, převaha smrků, střední intenzita světla; vodní tok: mírné proudění, kamenité dno, úzké hluboké koryto s mírným sklonem, šířka: 26 cm, hloubka: 6 cm, vodivost: 138 µs cm -1, ph: 6,42 dolní tok před Černou branou; dominuje smrk, střední intenzita světla; vodní, šířka: 63 cm, hloubka: 6 cm, vodivost: 52 µs cm -1, ph: 5,48 3.2.10 Studený potok (Studenec) - CHKO Lužické hory, údolí mezi Studencem (736 m) a Bukovinou (580 m), protéká obcí Studený - levý přítok Chřibské Kamenice 17
Charakteristika sledovaných lokalit - tok se značným spádem, v dolní části regulovaný - geologické podloží: velmi rozmanité - odběrová místa: vzdálenost 28 min., převýšení 190 m horní tok prameniště pod sedlem na východní straně Studence, na okraji paseky; bylinný porost, vyšší intenzita slunečního záření; vodní tok: proudící pramen z pod povrchu země, kamenité dno, šířka: 31 cm, hloubka: 8 cm, vodivost: 155 µs cm -1, ph: 6,19 dolní tok (obr.) na dohled první obydlí osady Studený, nad mostem; vodní tok: meandrovité koryto, písčité a kamenité dno, dominují listnaté stromy, střední intenzita světla, šířka: 132 cm, hloubka: 8 cm, vodivost: 107 µs cm -1, ph: 6,05 3.2.11 Doubický potok - na rozhraní CHKO Lužické hory a NP České Švýcarsko, protéká obcí Doubice - pravý přítok Chřibské Kamenice, na horním úseku toku napájí dva rybníky, údolí potoka podél silnice Doubice - Dolní Chřibská - pramení na jihozápadním svahu Vápenného vrchu: na poměrně malém území se tu společně vyskytují horniny pěti různých geologických jednotek, z nichž nejvýznamnější jsou jurské vápence - v období sníženého množství srážek potok vysychá, nebo teče pod povrchem - geologické podloží: velmi různorodé - odběrová místa: čas 16 min, převýšení 20 m horní tok (obr.) pod obcí Doubice, téměř kolmé pískovcové stěny na levém břehu, dominuje bylinné patro rostlin, vyšší intenzita světla; vodní tok: meandry, kamenité dno, nedaleko dřevěný most, šířka: 86 cm, hloubka: 37 cm, vodivost: 184 µs cm -1, ph 6,74 dolní tok rozcestí u budovy turistických informací, úsek za mostem; především smrky, střední intenzita světla; vodní tok: kamenité dno, šířka: 152 cm, hloubka: 10 cm, vodivost: 169 µs cm -1, ph: 6,46 18
Charakteristika sledovaných lokalit 3.2.12 Bílý potok - Jetřichovické stěny, 1. zóna NP České Švýcarsko, hraniční potok - pravý přítok Křinice v bývalé osadě Zadní Doubice na konci Kyjovského údolí - regulovaný tok podél turistické stezky - geologické podloží: jurské vápence - odběrová místa: vzdálenost 17 min, převýšení 40 m horní tok (obr.) na prvním soutoku s prameništními potoky, u základů strhnutého mostu, převládají smrky, značné zastínění; vodní tok: rychleji tekoucí, převážně písčité dno, šířka: 183 cm, hloubka: 13 cm, vodivost: 148 µs cm -1, ph: 6,35 dolní tok v blízkosti ústí do Křinice, na začátku údolí strmých pískovcových stěn; dominují smrkové stromy, střední intenzita světla; vodní tok: meandry, kamenito-písčité dno, šířka: 73 cm, hloubka: 15 cm, vodivost: 148 µs cm -1, ph: 6,63 3.2.13 Brtnický potok - Jetřichovické stěny, 2. zóna NP České Švýcarsko, protéká osadou Kopec (Brtníky) - pravý přítok Křinice, pramení pod Ptačím vrchem (561 m), podél potoka cyklo-turistická trasa, regulovaný tok - na horním toku přehrazen, v horní části údolí velmi tvrdé pískovcové skály ovlivněné lužickým zlomem, v létě velmi nízký průtok - geologické podloží: různorodé - odběrová místa: vzdálenost 41 min, převýšení 30 m horní tok - pod osadou Kopec a rybníkem; převaha listnatých stromů, vyšší intenzita světla; vodní tok: hluboké koryto, kamenito-písčité dno, sediment, šířka 132 cm, hloubka 27 cm, vodivost: 182 µs cm -1, ph: 6,73 dolní tok (obr.) nedaleko soutoku s Křinicí; na levém břehu převážně smrkový porost, na pravém pouze bylinné patro, vyšší intenzita světla; vodní tok: meandry, kamenité dno, 19
Charakteristika sledovaných lokalit rychleji proudící voda, šířka: 153 cm, hloubka: 27 cm, vodivost: 171 µs cm -1, ph 6,74 3.2.14 Vlčí potok - Jetřichovické stěny, 2. zóna NP České Švýcarsko, SZ od obce Vlčí Hora - pravý přítok Křinice u Turistického mostu, pramení na SZ úpatí Vlčí hory (581 m) - periodicky během roku vysychá, nádrž na horním toku, regulovaný tok podél cyklostezky - geologické podloží: velmi rozmanité - odběrová místa: vzdálenost 13 min, převýšení 20 m horní tok střední část potoka pod hranicí národního parku, před dřevěným mostem; dominují smrky, střední intenzita světla; vodní tok: kamenité dno, bahnitý sediment, šířka: 75 cm, hloubka: 7 cm, vodivost: 160 µs cm -1, ph: 6,94 dolní tok (obr.) u soutoku s Křinicí; smrkový porost, střední intenzita světla; vodní tok: částečně vyschlé koryto, šířka: 94 cm, hloubka: 12 cm, vodivost: 148 µs cm -1, ph: 6,81 3.2.15 Panský potok (Malý Vlčí potok) - Jetřichovické stěny, 2. zóna NP České Švýcarsko, západně od obce Vlčí Hora - levý přítok Vlčího potoka, pramení na severním úbočí Kamenného vrchu (509 m) - geologické podloží: příměs žuly - odběrová místa: vzdálenost 27 min., převýšení 80 m horní tok (obr.) prameniště; převládají buky, střední intenzita světla, vodní tok: pomalu tekoucí tenký pramínek, zakrytý opadaným bukovým listím, šířka: 50 cm, hloubka: 6 cm, vodivost: 192 µs cm -1, ph: 7,03 dolní tok u soutoku s Vlčím potokem, převládají smrkové stromy, střední intenzita světla; vodní tok: koryto s několika tůňkami, bahnitý sediment na pískovcovém dně, šířka: 94 cm, hloubka: 10 cm, vodivost: 130 µs cm -1, ph 6,56 20
Materiál a metody 4 Materiál a metody 4.1 Odběr vzorků Na zkoumaném území jsem během tří let odebírala vzorky bentických sinic a řas z 15 malých vodních toků. Při jednorázovém odběru 14 potoků (říjen 2004 červen 2006) a opakovaném odebírání potoka Suchá Bělá (duben 2004 srpen 2006) jsem zvolila v horní a dolní části každého potoka 10 metrů dlouhý úsek, na kterém jsem náhodně odebírala vzorky z několika mikrobiotopů. Společenstva fytobentosu jsem získávala z mechorostů, kamenů, ponořených větví stromů a ze dna koryta. Mechorost jsem vyndala z vody a nad zkumavkou jsem ho promnula v ruce; nárosty na ponořených pevných substrátech jsem spolu s vodou z odběrového místa přenesla do zkumavky pomocí polštářků prstů nebo plastového víčka od zkumavky; dno se sedimentem jsem odebrala zkumavkou s polozakrytým ústím. Vzorky jsem převezla do laboratoře a zpracovala je do druhého dne. Metodou lineárního transektu, kterou popsal BLUM (1957), jsem studovala změny v podélném profilu toku Suché Bělé. Od horního toku k dolnímu jsem po přibližně 50 metrech odebírala vzorky mikrobiotopů. V rámci potoka tak vzniklo 11 odběrových míst s postupně vzrůstající vzdáleností od pramene. 4.2 Základní fyzikálně-chemické parametry Charakter zastínění a rychlost proudění na odběrových místech jsem vyjádřila odhadovou stupnicí: 1 velmi zastíněné, 2 středně zastíněné, 3 téměř bez zastínění; 0 klidná voda, 1 proudící voda, 2 vodopád. Velikost úseku vodního toku jsem popsala jeho průměrnou šířkou a hloubkou. Vzájemnou vzdálenost a nadmořskou výšku odběrových míst v rámci lokality nebylo možné v hlubokých roklích zaměřit navigačním přístrojem GPS. Proto je vzdálenost, vzájemně srovnatelná mezi lokalitami, uvedena jako čas potřebný k překonání vzdálenosti od dolního toku k hornímu. Převýšení mezi odběrovými místy je odečteno z vrstevnic na mapě s měřítkem 1:25 000. Na každém odběrovém místě jsem stanovovala aktuální ph, konduktivitu a teplotu vody měřícím přístrojem Combo HI 98129, Hanna. Vzájemně srovnatelné hodnoty fyzikálněchemických parametrů, nezávislé na měsíci a roku odběru, jsem získala v prosinci 2006, kdy jsem během tří dnů znovu změřila výše jmenované parametry na všech 30 odběrových místech a zároveň z nich odebrala vodu pro stanovení množství živin. Sondou 3205 JENWAY jsem stanovovala koncentraci NO - + 3 a NH 4 a kolorimetrem HACH DR 890 celkový 21
Materiál a metody dusík (Method 10071, Persulfate Digestion) a celkový fosfor (Method 8190, Acid Persulfate Digestion). Geologické podloží jednotlivých potoků (viz Tab. 1) jsem vyhledala na internetových stránkách GeoINFO - geovědní informace na území ČR (Česká geologická služba 2003). 4.3 Zpracování vzorků pro následnou determinaci sinic a řas 4.3.1 Kultivace přírodních vzorků Pro správné určení některých řas do druhů je nezbytné vidět v mikroskopu větší množství buněk populace v různém stádiu ontogeneze. Proto jsem se zajímavé a špatně určitelné organismy pokusila vyizolovat z kultivací na agarových nebo v tekutých živných médiích. Používala jsem několik typů médií, vhodných pro různé skupiny řas. BBM - Bold s Basal Medium obohacené půdním dekoktem (BISCHOFF & BOLD 1963) - zelené řasy; modifikované DYIV medium (ANDERSEN et al. 1997) zlativky; WC medium (GUILLARD & LORENZEN 1972) rozsivky. Kultivované vzorky jsem uchovávala při pokojové teplotě a stálém zářivkovém osvětlení. 4.3.2 Příprava preparátů Před pozorováním křemitých šupin zlativek a schránek rozsivek ve světelném a elektronovém mikroskopu je potřeba odstranit organickou součást vzorků. Využívala jsem metodu vypalování organického materiálu reakcí 33% roztoku peroidu vodíku (H 2 O 2 ) s dichromanem draselným (K 2 Cr 2 O 7 ) podle KRAMMER & LANGE-BERTALOT (1986). Alternativní metodou přípravy rozsivkových preparátů pro světelnou mikroskopii bylo žíhání přírodních vzorků na krycím sklíčku nad plamenem kahanu (HOUK 2003). Vypálené případně vyžíhané vzorky určené pro sledování ve světelném mikroskopu jsem spojila kapkami syntetické pryskyřice Naphra (LABO - MS s.r.o.), která vytvoří světlolomné prostředí zvýrazňující jemné struktury na schránkách rozsivek. Hustotu vypálených vzorků vybraných pro elektronovou mikroskopii jsem upravovala přidáváním destilované vody ke kapce vzorku na podložním sklíčku a následným odsáváním nečistot z horní části kapky většina křemičitých šupin a schránek totiž leží na dně kapky, na povrchu sklíčka. Upravený vzorek jsem pipetou přenesla na formvarovou blanku (transmisní elektronový mikroskop) nebo na alobal o velikosti 11 centimetr (rastrovací elektronový mikroskop). Při další úpravě vzorků jsem postupovala podle NEBESÁŘOVÁ (2002). 22
Materiál a metody 4.4 Determinace sinic a řas Identifikaci jednotlivých organismů do druhů podle morfologických znaků jsem měla znesnadněnou taonomicky nejasně vymezenou vnitrodruhovou a mezidruhovou morfologickou variabilitou některých druhů a malým množstvím buněk populace nalezených v přírodních vzorcích. U taonomicky problematických taonů jsem použila následující zkratky a pojmy: cf. (confer) nejednoznačně určené druhy sp. (single species), spp. (several species) rod bez určení druhu případně druhů sensu lato široké pojetí druhu, název zahrnuje více morfotypů taon a / taon b morfologicky podobné taony Klasifikace zelených řas je na základě studií využívající molekulární metody zásadně pozměněna (př. HUSS et al. 1999, SENOUSY et al. 2004, GUIRY & GUIRY 2007). V seznamu druhů proto zástupce oddělení Chlorophyta neuvádím rozdělené do tříd. Při determinaci sinic a řas jsem používala světelný mikroskop Olympus CX 31 a odborné publikace: Cyanobacteria: KOMÁREK & ANAGNOSTIDIS (1998, 2005); Euglenophyta: WOŁOWSKI (1998); Dinophyta: POPOVSKÝ & PFIESTER (1990); Chrysophyta: KRISTIANSEN (2002), SIVER (1991), STARMACH (1985); Bacillariphyceae: ALLES et al. (1991), KRAMMER (2000, 2002, 2003), KRAMMER & LANGE-BERTALOT (1986, 1988, 1991a,b), LANGE- BERTALOT (2001), WERUM & LANGE-BERTALOT (2004); Rhodophyta: STARMACH (1977), LEDERER & LHOTSKÝ (2001); Chlorophyta: ETTL (1983), ETTL & GÄRTNER (1988, 1995), HINDÁK (1996), LOKHORST (1999), STARMACH (1972); Charophyta: LENZENWEGER (1996, 1997, 1999, 2003), RŮŽIČKA (1977, 1981), LOKHORST (1996); Xanthophyceae: ETTL (1978). 4.5 Kvantifikace jednotlivých taonů Sezónní dynamiku, prostorovou heterogenitu a diverzitu společenstev můžeme sledovat skrze kvantifikaci determinovaných organismů. Zhodnocení početnosti taonů ve vzorcích lze provést několika způsoby. Počítáním buněk každého taonu do určitého součtu zjistíme poměrné zastoupení taonů ve vzorcích. Indey biodiverzity (př. Simpsonův a Shannonův inde, species evenness) a bioindikační indey (př. trofické a saprobní indey) jsou počítány právě z počtů jednotlivých druhů (př. WERUM & LANGE-BERTALOT 2004). Tato metoda dává stejnou váhu velikostně rozdílným organismům. Přístup zohledňující při kvantifikaci velikost organismů (biovolume) bere v úvahu objemy geometrických tvarů, kterým se buňky pozorovaných taonů přibližují (př. VAVILOVA & LEWIS 1999). Předchozí dvě metody jsou 23
Materiál a metody časově náročné a ve většině případů zaznamenávají pouze dominantní a četné druhy. V této studii jsem používala semikvantitativní stupnici pro odhad četností taonů (GAISER & JOHANSEN 2000; MARHOLD & SUDA 2002). Zastoupení jednotlivých taonů ve vzorcích jsem odhadovala podle stupnice, kterou jsem upravila tak, aby vyhovovala cílům výzkumu a charakteru ekosystémů. Původní tří stupňovou škálu (vzácnost, hojnost, dominance) jsem po prohlédnutí několika desítek vzorků z mých odběrů rozšířila o dva mezistupně. 1 jedna až dvě buňky na preparát 2 počet buněk od tří do zhruba sedmi 3 běžné taony 4 hojné druhy 5 dominance, více jak polovina vzorku je tvořena jedním druhem Před testováním jednotlivých typů mikrobiotopů, zda mají charakteristické společenstvo, jsem sloučila vzorky odebrané ze stejného mikrobiotopu na stejném odběrovém místě - taony jsem kvantifikovala vyšší hodnotou z pětičetné stupnice, pokud se četnosti taonů ve vzorcích lišily. 4.6 Dokumentace nalezených taonů Při fotografování sinic a řas ve světelném mikroskopu Olympus s digitálním fotoaparátem jsem využívala Nomarského diferenciální interferenční kontrast, případně jsem u trvalých rozsivkových preparátů postupovala podle metody HOUK (2003). Fotografie z elektronového mikroskopu TEM JEOL 1011 a SEM JEOL 6380 zachytily několiktisíckrát zvětšené šupiny zlativek a schránek rozsivek (1800 23 000). Rozlišení rastrovacího elektronového mikroskopu jsem upravovala změnou urychlovacího napětí (25-30kV) a velikosti svazku elektronů (spot-size 37-47). Zaostření, astigmatismus, jasnost a kontrast obrazu jsem před snímáním do počítače nejdříve upravila automatickými funkcemi a poté je doladila manuálně. 4.7 Metody analýzy dat Při zpracovávání dat jsem používala programy Canoco 4.5 a CanoDraw 4.0 (TER BRAAK & ŠMILAUER 1998, 2002), Microsoft Ecel 2003, Omnidia-software (LECOINTE et al.1993), PAST-software (HAMMER et al. 2001), demoverze S-PLUS 6.2 (Insightful) a ZT-software (BONNET & VAN DE PEER 2002). 24
Materiál a metody 4.7.1 Popisná statistika Techniky popisné statistiky mi umožnily graficky znázornit (krabicové diagramy, sloupcové grafy) a popsat (př. průměr, medián, variance) základní strukturu kvantitativních dat o vzorcích a naměřených parametrech (ZVÁRA 2003). 4.7.2 Jednorozměrné statistické analýzy Při testování vztahu kvantitativní závislé proměnné na nezávislé kategoriální proměnné jsem využívala jednocestnou analýzu variance (ANOVA). Předpokladem metody ANOVA je normální rozdělení v rámci skupin (Shapiro-Wilkův test) a homogenita variancí (Leveneův test), při nesplnění těchto předpokladů jsem použila Kruskal-Wallisův test (neparametrická analýza varience). Dva výběry s normálním rozdělením jsem porovnávala F-testem a t-testem, data s jiným rozdělením Mann-Whitneyho testem (ZVÁRA 2003). Krabicové diagramy zobrazují medián, horní a dolní kvartil, minimum, maimum a odlehlá pozorování. Vzájemnou korelaci mezi dvěma nezávislými proměnnými prostředí jsem zjišovala Pearsonovým korelačním koeficientem (normální rozdělení), nebo neparametrickými korelačními koeficienty (Spearmannův, Kendallův). 4.7.3 Mnohorozměrné statistické analýzy Prostřednictvím mnohorozměrných technik jsem zjišťovala vzájemnou druhovou podobnost vzorků nebo lokalit, společný výskyt taonů, vliv faktorů prostředí na druhové složení společenstva fytobentosu a časovou a prostorovou variabilitu společenstev. Data získaná z identifikace sinic a řas jsem vkládala do statistických programů ve dvou modifikacích, v závislosti na nulové hypotéze. data A semikvantitativní stupnice výskytu taonů na jednotlivých mikrobiotopech (vzorek = několik odběrových míst v rámci úseku vodního toku) data B výskytu / absence taonů na jednotlivých lokalitách (vzorek = celý potok, nebo část vodního toku) Druhy vyskytující se pouze v jednom vzorku jsem do analýz nezahrnula. Vícestavové kvalitativní proměnné prostředí jsem převedla do soustavy umělých binárních proměnných (MARHOLD & SUDA 2002). Ordinační analýzy Pro zjištění a testování významnosti vlivu jednotlivých proměnných prostředí na druhové složení, jsem využívala ordinačních metod. 25
Materiál a metody Podle délky gradientu z výstupu nepřímé korespondenční analýzy DCA (Detrended correspondence analysis) jsem zvolila, zda pro analyzovaná data použít lineární, nebo unimodální (gradientové) metody (LEPŠ & ŠMILAUER 2000). Předběžnou významnost jednotlivých proměnných prostředí jsem zjistila z jejich polohy vůči první a druhé ose v ordinačních diagramech, ze vzájemné míry korelace a z procent variability vysvětlené vybraným parametrem. Nejdůležitější nezávislé proměnné jsem postupně vybírala jako proměnné prostředí (přímé / kanonické techniky, RDA - redundancy analysis a CCA - canonical correspondence analysis), přičemž ostatní byly zadané jako kovariáty, tj. analyzovala jsem tu část variability závislých proměnných, která není vysvětlitelná kovariátami (HERBEN & MÜNZBERGOVÁ 2003). Významnost vlivu proměnných prostředí na druhové složení jsem testovala randomizačními testy (software CANOCO 4.5), které jsem specifikovala podle nulové hypotézy a struktury dat: vzájemně nezávislé vzorky unrestricted permutations odstínění vlivu kategoriální proměnné prostředí design-based permutation více vzorků na několika odběrových místech split-plot design opakovaný odběr lokalit nebo odběrová místa na lineárním transektu spatial or temporal structure Abecední seznam zkratek taonů použitých v ordinačních diagramech: Achaci Achnanthes acidoclinata Chasoe Chamaepinnularia soehrensis Achlan Achnanthes lanceolata sensu lato Chlcocc Chlorococcacae / kokální aerofytické Achmin Achnanthes minutissima sensu lato Chrcap Chrysocapsaceae Achobl Achnanthes oblongella KerRap Keratococcus / Raphidonemopsis Ampped Amphora pediculus Klefla Klebsormidium flaccidum Brabre Brachysira brebissoni Mayato Mayamea atomus var. permits Calaer Caloneis bacillum / aerophila Melvar Melosira varians Coplli Cocconeis placentula var. lineata Mercir Meridion circulare Copsli Cocconeis plac. var. pseudolineata Mesota Mesotaenium sp. Cylbre Cylindrocystis brebisonii Mickra Microcostatus krasskei Cymnav Cymbopleura naviculiformis Mikkut Microthamnion kützingianum Dialae Diadesmis laevissima Monter Monoraphidium terestre Diames Diatoma mesodon Mouspp Mougeotia spp. Diapar Diadesmis paracontenta / contenta Navgre Navicula gregaria Encfal Encyonopsis falaisensis / microcephala Navlan Navicula lanceolata Encmin Encyonema minutum / silesiacum Navrhy Navicula rhynchocephala Eunimp Eunotia implicata Neiaff Neidium affine Eumutr Eunotia muscicola var. tridentula Ncryce Navicula cryptocephala sensu lato Eunbil Eunotia bilunaris Phospp Phormidium spp. Eunbot Eunotia botuliformis Pinaco Pinnularia acoricola / obscura Eunei Eunotia eigua / tenella Pinbor Pinnularia borealis Eungla Eunotia glacialis Pipsgi Pinnularia pseudogibba Eunimp Eunotia implicata Pinrup Pinnularia rupestris Euninc Eunotia incisa Pinsch Pinnularia schoenfelderi 26