Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav zoologie, rybářství, hydrobiologie a včelařství

Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav zoologie, rybářství, hydrobiologie a včelařství Bezobratlí přezimující v ulitách suchozemských měkkýšů v okolí Štramberka Diplomová práce Vedoucí práce: Ing. Vladimír Hula, Ph.D. Vypracovala: Bc. Martina Michálková Brno 2012

PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma Bezobratlí přezimující v ulitách suchozemských měkkýšů v okolí Štramberka vypracovala samostatně a použila pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu použitých zdrojů. Souhlasím, aby má práce byla uložena v knihovně Mendelovy univerzity a zpřístupněna studijním účelům. Diplomová práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomové práce a děkana AF MENDELU v Brně. dne.. podpis..

PODĚKOVÁNÍ Na tomto místě bych chtěla poděkovat svému vedoucímu práce Ing. Vladimíru Hulovi, Ph.D. za odborné vedení, ochotné poskytování rad a konzultací včetně determinace nalezených druhů. Dále děkuji Ing. Ondřeji Košuličovi za věnovaný čas a předávání praktických informací týkajících se pavouků. Velký dík patří také panu Rudolfu Mackovi za poskytnutí fotografií skákavek. V neposlední řadě bych chtěla poděkovat všem mým přátelům, kteří mě při psaní diplomové práce podporovali.

Abstrakt Bezobratlí přezimující v ulitách suchozemských měkkýšů v okolí Štramberka V této diplomové práci jsem se zaměřila na bezobratlé živočichy a způsoby jejich přezimování. V zimních měsících let 2010, 2011, 2012 jsem provedla průzkum 21 vytipovaných lokalit a sběr prázdných ulit plžů. Zaměřila jsem se na xerotermní trávníky, kde jsou početně zastoupeny ulity druhů Xerolenta obvia, Cepaea vindobonensis a Helix pomatia. Nasbíraný materiál byl uchován v laboratorních podmínkách, ve stálé teplotě a vlhkosti. Hibernující pavouci vylézali z ulit, ty jsem lovila a posléze byli determinováni. Z celkového počtu 4091 ulit jich bylo 136 osídleno pavouky patřícím do pěti čeledí (Clubionidae, Linyphiidae, Lycosidae, Salticidae, Theridiidae). Dominantními druhy byly skákavky (Salticidae) Sitticus penicillatus, Pellenes nigrociliatus a Talavera sp. Z environmentálních charakteristik má na výskyt arachnofauny vliv přítomnost vápencového podkladu, výskyt kamení a řídké vegetace a velikost ulit. Klíčová slova: ulity měkkýšů, pavouci, přezimování, biotop Abstract Invertebrates hibernating in terrestrial mollusc shells in the Štramberk area In this diploma thesis I have focused on invertebrates and types of their hibernation. I performed a research in selected areas of Moravia during the winter months of 2010, 2011, 2012 and a collection of empty Gastropoda shells. I focuse my activities on xerothermic habitats where are following species the most common one Xerolenta obvia, Cepaea vindobonensis and Helix pomatia. Collected material where placed in controlled laboratory conditions (temperature, humidity). Hybernating spiders hatsched out from the shells after hibernation and then I collected them and after that where identified. The collection of empty Gastropoda shells was performed in 21 areas. Out of 4091 shells, 136 was populated by spiders from five families (Clubionidae, Lyniphiidae,

Lycosidae, Salticidae, Theridiidae). Sitticus penicillatus, Pellenes nigrociliatus and Talavera spp. were dominant species among jumping spiders. The biggest influence on the presence of arachnofauna comes from the presence of limestone, stones, sparce vegetation and the size of the shells. Key words: land-snail shells, spiders, overwintering, biotope

OBSAH 1 Úvod... 9 2 Cíl práce... 10 3 Současný stav poznatků... 11 3.1 Pavouci... 11 3.1.1 Klasifikace... 11 3.1.2 Životní cyklus pavouků... 12 3.1.3 Rozmnožování... 13 3.1.4 Pavouci postindustriálních stanovišť... 15 3.2 Plži... 15 3.2.1 Klasifikace... 16 3.2.2 Způsob života... 16 3.2.3 Ekologické nároky malakofauny... 17 3.2.4 Suchozemští měkkýši na postindustriálních stanovištích... 18 3.3 Přezimování bezobratlých... 19 3.4 Přezimování v ulitách... 23 3.4.1 Konkrétní případové studie... 24 3.5 Nejčastější druhy... 27 3.5.1 Pellenes tripunctatus (Walckenaer, 1802)... 27 3.5.2 Pellenes nigrociliatus (Simon, 1875)... 28 3.5.3 Sitticus penicillatus (Simon, 1875)... 28 3.5.4 Talavera aequipes (O.P.-Cambridge, 1871)... 28 3.5.5 Talavera petrensis (C.L. Koch, 1837)... 29 4 Metodika... 30 4.1 Způsob sběru... 30 4.2 Charakteristika navštívených lokalit... 31 4.2.1 Moravskoslezský kraj... 31 4.2.2 Olomoucký kraj... 32 4.2.3 Jihomoravský kraj... 33 5 Výsledky... 34 Štramberk Horečky... 35 Štramberk zahrada... 35 Štramberk Horní Kamenárka... 36

Štramberk pod hradbami věže Trúby, směr Nový Jičín... 40 Štramberk pod hradbami věže Trúby, směr Štramberk město... 40 Hranice vápencový lom... 42 Lom Luleč... 42 Lom u Opatovic křoviny... 43 Lom u Opatovic nejvyšší etáž lomu... 43 Brodek u Prostějova kamenolom Hůrka... 44 Brodek u Prostějova pískovna... 45 Malhostovice PP Malhostovická pecka... 45 Lichnov u cesty... 46 Frenštát pod Radhoštěm břeh řeky Lomná... 47 Lubina Větřkovice... 47 Starý Jičín hradby... 48 6 diskuze... 49 7 Závěr... 56 8 Použité zdroje... 57 9 Přílohy... 61 9.1 Seznam příloh... 61 9.2 Seznam obrázků... 61

1 ÚVOD Nepříznivé období pavouci přežívají v různých úkrytech. Schovávají se do škvír mezi kameny, větvemi, v půdě a někteří v schránkách měkkýšů. A právě tyto druhy se staly předmětem zájmu pro mou diplomovou práci. Jaké druhy pavouků vůbec prázdné ulity osídlují? Z jakého důvodu přezimují pavouci uvnitř? Využívají je k zimování či kladení vajíček i jiní bezobratlí? Na jakých stanovištích jich je nejvíce? Jaké podmínky mají vliv na osídlení ulit? Existuje závislost pavouka na ulitě konkrétního druhu plže? To byly otázky, na které jsem chtěla najít odpověď. Zjistila jsem, že na tuto problematiku se zaměřili pouze v Německu a Maďarsku, a že na toto téma existuje pouze pár studií. A jelikož pavouci přezimující v prázdných šnečích ulitách na území České republiky nejsou dobře známi a tomuto tématu se v posledních letech začali věnovat i odborníci z Mendelovy univerzity, rozhodla jsem se toto téma vybrat pro svou práci a přispět svými výzkumy k rozšíření znalostí týkající se této problematiky. Cílem práce je tedy zjistit, které druhy pavouků přezimují v prázdných ulitách plžů a ověřit, jestli výsledky souhlasí s údaji, jež uvádí zahraniční autoři a pokusit se určit environmentální charakteristiky ovlivňující výskyt druhů na stanovišti. 9

2 CÍL PRÁCE Cílem práce je vypracovat literární rešerši zabývající se přezimováním bezobratlých živočichů především v ulitách měkkýšů. Největší rozsah práce je věnován přezimování pavouků. Dílčí cíle lze vymezit následujícími čtyřmi body. 1. Shromáždit informace o bezobratlých přezimujících v ulitách druhů Xerolenta obvia (Menke, 1728), dříve užívaný název Helicella obvia, Helix pomatia (Linnaeus, 1758), Cepaea vindobonensis (Férussac, 1821) a zaměřit se především na pavouky. 2. Vytipovat stanoviště výskytu ulit plžů a tyto lokality prozkoumat. 3. Provést vlastní orientační šetření biotopů a shromáždit prázdné ulity a přezimující pavouky dochovat do dospělosti k následnému určení. 4. Posoudit vlivy prostředí na sledované bezobratlé a zhodnotit využití této metody pro ochranu přírody. 10

3 SOUČASNÝ STAV POZNATKŮ 3.1 Pavouci Nomenklatura pavouků v celé diplomové práci byla použita dle Platnicka (2012). 3.1.1 Klasifikace Řád pavouci (Araneida) je zařazen mezi eukaryotní bezobratlé živočichy vzniklé ze tří zárodečných listů (Triblastica - trojlistí). Systematicky spadají do kmene členovci (Arthropoda), podkmene klepítkatci (Chelicerata) a třídy pavoukovci (Arachnida). Pavouci se dělí na tři podřády: sklípkoši (Liphistiomorphae), sklípkani (Mygalomorphae) a dvouplicní (Araneomorphae). Tito drobní živočichové, v České republice dosahující rozměrů od 5 30 mm, byli na naší planetě objeveni již v době prvohor. Nejstarší nálezy se datují do období před 38 miliony lety a pochází z pobřeží Baltského moře. Na celém světě se vyskytuje 3733 rodů, ve kterých je popsáno 42 473 druhů (Platnick 2012). Co se týče území ČR, bylo zde zaznamenáno 310 rodů s 857 druhy pavouků (Česká arachnologická společnost 2011, Tropek, Řezáč 2012). Z tohoto počtu druhů jich je 209 zařazeno mezi druhy ohrožené a jeden, slíďák tatarský (Lycosa singoriensis (Laxmann 1770)), se vyskytuje na větším území Moravy. Zařazení druhů do jednotlivých kategorií ohrožení lze zjistit z Červeného seznamu ohrožených druhů ČR bezobratlí (Růžička 2005). Rozšíření pavouků je kosmopolitní, nevyskytují se pouze v polárních oblastech. Osídlují převážně terestrické, ale i akvatické prostředí. Z pavouků žijících ve vodě jmenuji vodoucha stříbřitého (Argyroneta aquatica (Clerck, 1758)), lovčíka mokřadního (Dolomedes plantarius (Clerck, 1757)) nebo některé druhy rodu Pirata. Ostatní druhy jsou suchozemské a můžeme je najít na zemi, na stromech, na zídkách budov, ve městech, v zahradách, na polích i v lesích. Průzkumy zjistily, že největší rozmanitost pavouků je soustředěna do chráněných oblastí, méně druhů se vyskytuje v kulturních lesích a nejméně na polních kulturách. Struktura populace je vždy závislá na konkrétních životních podmínkách a množství dostupné potravy (Buchar, Kůrka 1998). Jaký význam mají tito drobní živočichové v přírodě? Živí se drobným hmyzem, tudíž zlikvidují velké množství škůdců ať již na polních plodinách nebo v lidských sídlech. Samozřejmě i oni sami se stávají potravou a mají tedy velmi významné 11

postavení v potravním řetězci. Některé druhy využíváme pro své bioindikační vlastnosti jako bioindikátory životního prostředí. Hodnotíme jejich výskyt, činnost, aktivitu, rychlost reprodukce a díky získaným informacím posuzujeme stav životního prostředí. 3.1.2 Životní cyklus pavouků V případě několika málo druhů potřebují nymfy pro svůj zdárný vývin v dospělce rostlinné šťávy, avšak všechny dospělé druhy našich pavouků se živí živočišnou potravou hmyzem. Tu si obstarávají lovem. Jejich obětí se stávají zástupci dvoukřídlých, blanokřídlých, rovnokřídlých, chvostoskoků apod., výjimkou nejsou ani ostatní pavouci, sekáči nebo roztoči. Velké druhy pavouků dovedou ulovit i drobné obratlovce. Některé druhy svou kořist aktivně vyhledávají, jiné ji loví pomocí sítí nebo svých vláken. Například zástupci čeledí sklípkánci (Atypiadae), Liphistidae a Therapostidae si budují úkryt v noře a na jejím ústí upředou pavučinu. Jakmile signální vlákna zaregistrují vibrace, pavouk lokalizuje kořist, vyběhne a uloví ji. Dalším způsobem lovu může být aktivní predace. Zde můžeme zařadit pronásledování kořisti, lov ze zálohy a lov skokem. Strategii pronásledování využívají slíďáci (Lycosidae) či skálovky (Gnaphosidae), kteří mají k uchopení kořisti přizpůsobený první pár končetin. Pavouci lovící ze zálohy musí být dobře maskovaní, aby je kořist nezahlédla. K lovu využívají dlouhé nohy většinou opatřené trny, které brání úniku kořisti. Jako zástupce tohoto způsobu obstarávání si potravy jmenuji běžníky (Thomisidae) a listovníky (Philodromidae). Zatímco první z uvedených na svou kořist vyčkávají, druzí ji aktivně vyhledávají (Chibikun 2011). Skákavky (Salticidae) loví skokem. Ke své kořisti se pomalu přibližují, poté se opatrně plíží, a jakmile je kořist od nich vzdálená asi na trojnásobnou délku těla, tak po ní skočí a vstříknou své oběti do těla jed (Macek 2006). Velkou skupinu pavouků tvoří druhy lovící pomocí pavučinových sítí. Síť tvoří nosná a radiální vlákna, střed pavučiny a lapací spirála. Většina síťových pavouků využívá k lapení kořisti lep, který se aktivuje při kontaktu s vodou. Z tohoto důvodu si pavouci předou sítě ve vlhkém prostředí nebo poblíž vody. Křižákovití (Araneidae) předou lepkavou síť, do které lapají kořist. Nelepivá vlákna pravidelně obměňují. Pokoutníci (Agelenidae) si staví také síť, ale nelepivou a kořist chytají mezi jemně a hustě propletená vlákna. Pavouk se pohybuje po horní straně pavučiny (Macek 2006). 12

Podobnou metodu používají i plachetnatky (Linyphiidae). Stejně jako pokoutníci si staví plachetkovitou síť, na které ale visí ze spodní strany (Chibikun 2011). To jsou jen některé způsoby shánění si potravy u pavouků. Uvedené příklady jsou běžné pro evropské druhy. Pavouci žijící v tropech využívají i další strategie, podle mého mínění však není nutné se jim zde věnovat. 3.1.3 Rozmnožování Aby mohlo dojít k úspěšnému páření a zachování rodu, musí mít oba jedinci zdravé kopulační orgány. U samiček to jsou vaječníky, děloha a spermatéka, u samečků bulby umístěné na posledních článcích makadel. U pavouků je zabráněno páření mezi rozdílnými druhy tím, že samci mají na bulbech tuhý výběžek embol, který zapadá jen do pohlavní destičky epigyne samičky stejného druhu. K zasouvání bulbů dochází střídavě, pouze u některých druhů se při aktu zasune vždy jen jeden z nich. V malém počtu se vyskytují také samičky druhů, jež epigyne nemají. V tomto případě pak samečci zasouvají oba své bulby současně. Mezi zástupce skupiny haplogynae patří např. čeleď sklípkoši (Liphistiidae) a segestrovití (Segestriidae) (Česká arachnologická společnost 2012, Rosemary, Joseph 2009). Samotné rozmnožování pavouků je pro mnohé zástupce samčího pohlaví velmi nebezpečné, neboť jim hrozí sežrání několikanásobně větší samičkou. Tomuto jevu se říká sexuální kanibalismus. Pro záchranu svého života si pavouci vymysleli několik strategií. Někteří před pářením předvádí namlouvací tance (skákavky, slíďáci), bubnují na síť nebo nosí své samičce dar v podobě uloveného hmyzu (lovčík hajní Pisaura mirabilis (Clerck, 1757)). Zatímco samička hoduje na přinesené potravě, sameček zavádí svá makadla do epigyne samičky a po aktu ihned utíká. Zástupci listovníků (rod Philodromus Mello-Leitao, 1943) samičku raději spoutají a čelistnatky (rod Tetragnatha Latreille, 1804) drží rozevřené čelisti samice v bezpečné vzdálenosti (Česká arachnologická společnost 2012). Co vede pavoučí samičky k tomu, aby po pohlavním aktu sežraly svého partnera? Existují tři hlavní hypotézy. Nejčastěji se uvádí důvod zisku kvalitní potravy a živin potřebných pro vývoj mláďat, dále je to špatné určení jedince a jeho záměna za predátora a za třetí se kanibalismus nejčastěji uvádí z hlediska snížení konkurenčního tlaku. 13

Touto otázkou se zabývali také entomologičtí vědci z Ohia a své závěry publikovali v časopise Oecologia. Z jejich výzkumů vyplynulo, že samičky samečky nepožírají, aby získaly z jejich těla potřebné lipidy, které jsou důležitým stavebním kamenem pro vajíčka. Jestliže měly samičky k dispozici kromě pavouka i cvrčka, spořádaly vždy cvrčka, z jehož těla získaly více lipidů (tělo obsahuje 20% tuku) než z těla pavouka (5% tuku). Požírání samečků pavouků samičkami se tedy děje z důvodu hladu, samička tak šetří svou energii, čas a nemusí se obávat zranění při lovu kořisti. Autoři ve svém článku přiznali, že sexuální kanibalismus u pavouků lze připustit jen v případě, kdy není k dispozici kvalitnější potrava (Wilder, Rypstra 2010). Vajíčka jsou uložena v kokonu samičky. Aby se malé larvy pavouků dostaly z vajíčka ven, musí narušit jeho stěnu. K tomu jim slouží tzv. vaječné zuby - ostré výrůstky na makadlech. Líhnutí nastává většinou na jaře a vylíhlé larvy jsou téměř nepohyblivé, bez pigmentu, chlupů i drápků. Chybí jim zatím také smyslové orgány a než se z nich stanou nymfy, zůstávají v kokonu a živiny získávají trávením vaječného žloutku umístěného v zadečku. Při přeměně v dospělého jedince pavouk prodělává několik svlékání kutikuly (ekdyzí). První nastává hned po vylíhnutí se z vajíčka, kdy se larva zbavuje pokožky s vaječnými zuby. Proces svlékání je řízen hormonálně a slouží k odstranění staré kutikuly, jež brání dalšímu růstu pavouka. Před svlékáním pavouk několik dní nepřijímá potravu a je neaktivní. Dochází k oddělení staré vnější kostry od vrchní vrstvy kůže buněk pod nimi. Vznikne prostor, do něhož po aktivaci enzymů začne tělo vytvářet kutikulu novou. Poté dojde ke zvýšení tlaku hemolymfy na hlavohrudi, čímž kutikula praskne a pavouk se z ní vysune. Svlečená kutikula se nazývá svlečka (exuvie). Bezprostředně po svlékání je pavouk velmi zranitelný, neboť jeho tělo je měkké a průhledné. Po stadiu nymfy následuje subadultní stadium. V tomto období se zvýrazňují pohlavní rozdíly. U budoucích samců vznikají zduřeniny na koncích makadel (bulbus) a u budoucích samic políčko, z něhož vzniknou pohlavní destičky (epigyne). Také se začíná měnit způsob života samců. Zatímco jako nymfy žili stejně jako samice, po posledním svlékání přestávají přijímat potravu a jejich jediným cílem je rozmnožit se. Délka života našich pavouků ve volné přírodě trvá zpravidla jeden rok (Buchar, Kůrka 1998, Minařík, Skalička 2008, Rosemary, Joseph 2009). 14

3.1.4 Pavouci postindustriálních stanovišť V posledních letech se ekologické výzkumy zaměřily také na průzkumy postindustriálních stanovišť, tedy opuštěných lomů, důlních výsypek, deponií popílku nebo železničních a dálničních náspů (Majkus 1987, 1988, Růžička & Hejkal 1997, Kůrka 2000). Tyto degradované prostory obývají ve vysokém počtu bezobratlí, včetně ohrožených a pro přírodu vzácných druhů. Příčinou jejich přesunu do tohoto prostředí je úbytek otevřených neprodukčních stanovišť v krajině vlivem intenzifikace zemědělství a lesnictví. Tato náhradní stanoviště však nabízejí různorodé typy prostředí na jedné ploše, a tak je mohou bezobratlí využívat v několika fázích svého života bez nutnosti stěhování se na lokalitu potřebného charakteru. Největší zastoupení pavouků lze nalézt v opuštěných vápencových lomech a kamenolomech. Substrát je tvořen vápencem a díky nízké úživnosti a vysoké vysychavosti je vhodným biotopem druhů skalních stepí. Z ohrožených druhů zde lze často spatřit skálovku drobnou (Haplodrassus minor (O.P.- Cambridge, 1879)), skákavku dvoutečnou (Sitticus penicillatus (Simon, 1875)) i skálovku malou (Zelotes exiguus (Müller & Schenkel, 1895)). U prvních dvou zmíněných druhů byla prokázána vazba na ulity rodu Xerolenta, často se vyskytujících ve vápencových lomech. Pro zachování těchto stanovišť a ponechání útočiště pavoukům, jež upřednostňují holé plochy bez zapojené vegetace, je nutné navrhnout v managementu ochrany přírody takovou péči, která by zabránila zápoji vegetace a dosažení závěrečného stupně sukcese, včetně omezení provádění technických rekultivací (Tropek, Řezáč 2012). 3.2Plži Jestliže se předchozí kapitola věnovala pavoukům, je vhodné zmínit se v této kapitole o plžích. Pochopení ekologických nároků na prostředí může být cenným zdrojem informací o výskytu měkkýšů. Prázdné ulity mohou totiž vytvářet úkryty k přezimování bezobratlých, což je předmětem zájmu této diplomové práce. Nomenklatura plžů v celé diplomové práci vychází ze seznamu Check-list of the molluscs (Mollusca) of the Czech Republic (Juřičková et. al. 2012). 15

3.2.1 Klasifikace Plži (Gastropoda) jsou bezobratlí živočichové z kmene měkkýši (Mollusca). Jedná se o živočichy z oddělení trojlistí (Triblastica). Mají tedy tři zárodečné listy, nervová ganglia a schizocoel, tj. nepravou tělní dutinu vyplněnou parenchymem. První nálezy pocházejí z období kambria, přičemž první suchozemští plži se objevili v karbonu. Dorůstají velikosti několika centimetrů. Obývají vodní i suchozemské prostředí a jejich výskyt byl doložen ve všech oblastech kromě chladných. Z celosvětového počtu 135 000 druhů měkkýšů se v České republice vyskytuje 247 druhů, přičemž 219 je plžů. Z tohoto počtu je 169 suchozemských a 50 vázáno na vodní prostředí. Na našem území se vyskytuje také 9 nepůvodních druhů, z nichž 4 jsou suchozemské a 5 vodních (Juřičková a kol. 2008). Pozitivní význam plžů v přírodě spočívá ve zpracování organické hmoty a jako součást potravy pro větší živočichy. V přírodě se uplatňují jako konzumenti 1. řádu, což má vliv na zpřístupnění minerálních látek do půdy, nebo jako konzumenti 2. řádu, jež se živí drobnými živočichy. Druhým prioritním významem je postavení v potravním řetězci. Suchozemští plži jsou potravou pro hmyzožravce, hlodavce a některé šelmy. Naopak ne všechny druhy jsou pro člověka užitečné. Některé druhy, např. slimáček polní (Deroceras agreste (Linnaeus, 1758)), plzák španělský (Arion lusitanicus Mabille, 1868)), jsou zemědělskými škůdci a ve volné přírodě mohou být také mezihostiteli motolic. 3.2.2 Způsob života Plži jsou hermafrodité, to znamená, že mají samčí i samičí pohlavní orgány a tentýž jedinec může produkovat vajíčka i spermie. Rozmnožování plžů probíhá na jaře a v létě. Při setkání dvou jedinců stejného druhu dojde k výměně spermatu a k jeho uložení uvnitř těla. V následujících týdnech se změní hladina hormonů a plži využijí získané sperma k oplození svých vajíček. Doba mezi pářením a kladením vajíček je 15-30 dní. Vajíčka jsou kladena do vlhkého substrátu, nejčastěji do jamky v půdě, mezi tlející rostliny či pod kůru. K vyvinutí malého plže je důležitý dostatečný přísun vápníku. Množství vajíček se liší podle druhu a je také závislý na přírodních podmínkách, zejména vlhkosti. Mládě se líhne s embryonální ulitou, ke které postupně přirůstají další závity. Poslední závit je silnější a pevnější. Ulita je vápnitá a proti působení chemických látek 16

chráněna tenkou vrstvou konchinu nazývanou periostrakum. Většina našich druhů má ulitu pravotočivou. Její význam spočívá v ochraně vnitřních orgánů, chrání před predátory a u suchozemských měkkýšů zabraňuje ztrátám vlhkosti a vysušení. Co se týče potravy, živí se plži rozkládajícími se zbytky rostlin, přičemž upřednostňují druhy s vyšším obsahem vápníku. Potravu si rozmělňují pomocí raduly, jakýchsi drobných zoubků v podobě pilníku v ústech (Rykel 2004). Na podzim se plži začínají připravovat na přežití zimy. Velké množství plžů si vyhrabává úkryt v hloubce 30 50 cm pod povrchem nebo si hledá vhodný úkryt, kde by přežili nepříznivé období. Zároveň dochází k tzv. zavíčkování, tedy vytvoření zvápenatělého víčka (epiphragma), které chrání plže před vysýcháním. Menší druhy mohou žít i pod sněhovou pokrývkou, protože je dostatečně tepelně izoluje nebo se přichycují na stonky rostlin. 3.2.3 Ekologické nároky malakofauny Výskyt, hustota a rozmístění měkkýšů závisí na několika faktorech. Mezi nejpodstatnější environmentální faktory patří vlhkost půdy, obsah vápníku, reakce půdy, zachovalost dané lokality a složení vegetace. U lučních druhů je výskyt ovlivňován také managementem území (Wäreborn 1970). Podle výše uvedených nároků upřednostňují měkkýši vlhká, zastíněná stanoviště s neutrálním či bazickým ph, s dostatečným obsahem vápníku a výskytem pro ně vhodných rostlin. V České republice je nejhojnější výskyt suchozemských plžů v suťových lesích s vápnitým podkladem. Měkkýši jsou citliví na sucho a z toho důvodu upřednostňují vlhká prostředí. Díky pokožce vylučující sliz se ve vlhku lépe pohybují. Vlhkost půdy je důležitá také pro zdárný vývin vajíček. Ta se v půdě vyvíjejí a jsou extrémně citlivá na kolísání obsahu vody. Právě přílišné vysýchání způsobuje přežití jen malého počtu jedinců. Nepříznivé klimatické podmínky přežívají suchozemští plži pod vrstvou spadaného listí (případně substrátu) nebo si vytváří epiphragmu, jež jim umožní přežít nepříznivé podmínky. Vápník je důležitý pro tvorbu schránek, k podpoře reprodukce a k vytvoření bazického prostředí. Z toho důvodu zástupce najdeme nejčastěji na vápencích, vápnitých píscích, opukách, měkkých slínech a poslední dobou také na půdách s antropogenně dodaným vápníkem. Příjem vápníku může být buď přímo ve formě CaCO 3 z vápenitých hornin, nebo nepřímo v citrátové formě z listového opadu. Dobře přístupný vápenatý citrát obsahuje listí z javoru (Acer sp.), jasanu (Fraxinus sp.), lípy 17

(Tilia sp.), topolu osiky (Populus tremula L.) nebo lísky obecné (Corylus avellana L.) (Wäreborn 1979). Reakci půdy určuje obsah vápníku v půdě nebo složení a struktura okolní vegetace. Největší zastoupení plžů je na půdách bazických a neutrálních, na kyselé půdy se adaptovaly jen některé druhy. Vegetace působí na měkkýše přímo, jelikož je jejich potravou a nepřímo, neboť ovlivňuje vlastnosti půdy, zastínění a vlhkost stanoviště. Měkkýši patří mezi dekompozitory organické hmoty, přičemž některé druhy vegetačního opadu jsou z hlediska obsahu látek výhodnější než jiné. Například duby (Quercus sp.) a buky (Fagus sp.) obsahují těžce rozložitelný vápenatý oxalát, ale v listech tzv. ušlechtilých listnatých stromů (jasan, lípa, osika) převládá lehce rozložitelný a tudíž i lépe zpracovatelný vápenatý citrát. Z toho důvodu upřednostňují plži tyto rostliny (Wäreborn 1970). Posledním z faktorů je zachovalost prostředí. Tímto pojmem jsou myšleny samotné podmínky prostředí, jež vytváří biotop zástupcům malakofauny. Jakýkoli negativní zásah do krajiny má významný vliv na abundanci a to z toho důvodu, že rychlost pohybu plžů je velmi nízká. Prázdné vápnité schránky mohou fosilizovat a být tak paleontologickým materiálem určujícím stáří geologické vrstvy či vývoj krajiny (Hudec et al. 2007). 3.2.4 Suchozemští měkkýši na postindustriálních stanovištích Vazba suchozemských plžů na opuštěné vápencové lomy je, stejně jako u pavouků, způsobena různorodými stanovištními podmínkami a především výskytem vápníku. Plži obývají jak příkré stěny lomu, tak i rovné dno. To bývá obvykle porostlé řídkou trávou a nízkou bylinnou vegetací a vytváří tak vhodný biotop pro druhy suchých stepních trávníků. Specialisty na tento typ vegetace jsou např. suchomilka obecná (Xerolenta obvia) a páskovka žíhaná (Cepaea vindobonensis). Jiný typ prostředí poskytují oblasti u paty lomových stěn. Zde dochází k drolení a hromadění suti, jsou zde zachycovány rostlinné materiály (listí) a díky zvýšené vlhkosti půdy zde rostou keře. Tento typ stanoviště pak vyhledává hlemýžď zahradní (Helix pomatia), z ohrožených druhů trojlaločka pyskatá (Helicodonta obvoluta (O.F. Müller, 1774)) nebo vrkoč lesní (Vertigo pusilla O.F. Müller, 1774), typicky lesní druhy. Jiné formy postindustriálních stanovišť nemají pro suchozemské plže tak velký význam (Pech, Juřičková 2012). 18

3.3 Přezimování bezobratlých Česká republika leží v mírném podnebném pásu a je pro ni charakteristické střídání ročních období, které ovlivňuje aktivitu živočichů. Během teplých měsíců žijí živočichové, včetně bezobratlých aktivně. Vyhledávají si potravu, hledají úkryty nebo si budují obytné přístřeší z přírodních materiálů, snaží se nalézt nejvhodnějšího partnera k rozmnožování, starají se o potomstvo apod. Na podzim se začne zkracovat délka dne, postupně se začne ochlazovat, zvýší se vlhkost prostředí a sníží množství dostupné potravy. Někteří bezobratlí po roce života umírají, jiní si musí k přežití nepříznivých zimních podmínek vyhledat útočiště. Klidovou fázi (dormanci) mohou bezobratlí přečkávat ve všech vývojových stádiích, záleží na druhu. Zatímco většina motýlů přečkává mimo-vegetační období ve stadiu housenky nebo kukly, tak většina pavouků přezimuje jako mladí jedinci. Ale ani toto tvrzení neplatní pro všechny. Např. žluťásek řešetlákový (Gonepteryx rhamni (Linnaeus, 1758)) přezimuje volně zavěšený na větvích keřů a noční můra sklepnice obecná (Scoliopteryx libatrix (Linnaeus, 1758)) přezimuje v podzemních prostorách, především v jeskyních. Oba dva uvedené druhy využívají fyziologických změn, tedy snížení spotřeby energie a látkové výměny a právě tento princip jim umožňuje přežití v extrémních podmínkách. (Bellmann et al. 2003) U mnoha druhů pavouků přezimují mláďata v úkrytech, kdežto zástupci většiny druhu křižáků přezimují ve stadiu vajíčka. Existují i tzv. druhy hemisynantropní, tedy druhy využívající lidská sídla jen sezóně, např. v nepříznivých podmínkách nebo při hledání potravy. Z pavouků jmenuji temnomila sklepního (Nesticus cellulanus (Clerck, 1757)), kterého můžeme vidět ve sklepních prostorech (Česká arachnologická společnost 2012). Bezobratlí jsou poikilotermní živočichové, což znamená, že tělesná teplota je závislá na teplotě vnějšího prostředí. Rozmezí teplot, ve kterých může jedinec žít, bývá u jednotlivých druhů různé a je závislé na adaptaci (Petrásek, Šimek, Janda 1992). Pro drobné živočichy je k přežití zimy důležité sucho a ochrana před studeným větrem. Někteří živočichové migrují na vhodnější stanoviště, většina hmyzu si však na zimní měsíce hledá úkryty v nejrozmanitějších přírodninách. Přezimují v půdě, v norách, ukrytí pod listím, mechem, v dutinách či pod kůrou stromů, ve štěrbinách skal a pod kameny, v prázdných ulitách, na zastíněných březích potoků a také v podzemních a sklepních prostorech. Často vyhledávaným stanovištěm k přezimování jsou kameny a pukliny ve skalách. Sněhová pokrývka mnohdy nedosahuje výšky kamene a tmavý podklad zachycuje sluneční paprsky a hromadí teplo. Sníh pak taje a kameny nabízí 19

suché přístřeší. Pukliny ve skalách využívá k zimování velké množství bezobratlých, nejznámější je slunéčko sedmitečné (Coccinella septempunctata Linnaeus, 1758), které často zimuje v celých společenstvech. Výhody kamenitého podkladu spočívají v akumulaci tepla, poskytování suchého prostředí a zároveň slouží jako ochrana před predátory. Z výzkumů provedených v podzemních prostorech na Šumavě bylo zjištěno, že sklepy a jeskyně vyhledávají především motýli (Lepidoptera), lumci rodu Diphyus a dvoukřídlí (Diptera). Na chladných a stinných místech byli zaznamenáni také pavouci, nejhojnějšími druhy byli meta temnostní (Meta menardi (Latreille, 1804)) a meta jeskynní (Metellina merianae (Scopoli, 1763)) (Dvořák 2012). U živočichů se během evoluce vyvinulo několik způsobů obrany proti chladu. Zvířata mohou využít termoregulace přes izolační vrstvu (srst, tukové zásoby, peří, štětinky, šupinky), klidové fáze (hibernaci, estivaci, dormanci), při níž snižují teplotu těla a látkový metabolismus (např. sysli, netopýři, plši, hmyz) nebo tzv. sociální termoregulaci, při které se jedinci shlukují do skupin a díky vzájemnému kontaktu dochází k ohřívání bezprostředního okolního prostředí. Typickým příkladem jsou kolonie tučňáků císařských (Aptenodytes forsteri Gray, 1844) a tuleňů obecných (Phoca vitulina Linnaeus, 1758) v arktických oblastech. V České republice využívají kolektivní termoregulace především sociální druhy hmyzu, tedy včely, vosy, mravenci. Rozlišujeme aktivní a pasivní regulaci teploty. Pod pojem pasivní regulace patří vhodné umístění hnízda za účelem optimalizace jeho vnitřní teploty, správná struktura hnízda apod. Mezi aktivní způsoby termoregulace řadíme fyzickou aktivitu jednotlivců, jenž svým chováním regulují teplotu ve společenstvu. Termoregulace je řízena nervově nebo hormonálně (Jones, Oldroy 2007). Drobní živočichové se negativním životním podmínkám přizpůsobili mnoha fyziologickými procesy. Přežití jim zajišťuje podchlazení těla snížením bodu mrazu, regulace otevírání průduchů nebo funkce zvyšování osmotického tlaku. Suchozemští měkkýši vyžadují ke svému životu vlhké prostředí, avšak velkou část vody ztrácejí dýcháním a tvorbou slizu nutného k přemísťování. V teplých a suchých dnech proto přecházejí do stavu estivace nebo se zahrabávají pod přírodní materiál (Withers 1992). Hmyz nejčastěji k přežití nevhodných podmínek využívá klidové fáze (dormance). Dormance znamená omezení až zastavení fyziologických procesů. Je to stav, kdy živočich přestane přijímat potravu, sníží svou tělesnou teplotu, metabolické pochody i pohybovou aktivitu a zpomalí své životní funkce. Nástup dormance může být dán geneticky nebo změnou vnějších podmínek a slouží k úspoře energie. Podle faktoru, 20

jenž dormanci vyvolává, rozlišujeme kviescenci a diapauzu. Kviescence je klidový stav vyvolaný změnou vnějších podmínek prostředí. Zimní klidová fáze se označuje jako hibernace a letní jako estivace. U bezobratlých živočichů hovoříme o diapauze. Ta je podmíněna dědičně a organismus do ní vstupuje ještě před nástupem nepříznivého období. Může být vyvolána změnou fotoperiody, teplotou, složením potravního spektra, hustotou populace aj. Pro diapauzu je charakteristické snížení intenzity metabolismu, zastavení vývoje orgánů i tkání. Přípravu jedince k diapauze ovlivňuje endokrinní systém, který v těle vyvolá určité fyziologické a biochemické pochody. Před příchodem diapauzy je nezbytné nahromadění lipidů a glykogenu, tedy látek, které dodávají energii. U různých druhů vstupuje do diapauzy různé ontogenetické stadium, ale vždy stejné pro konkrétní druh. Monovoltinní druhy diapauzují každým rokem a jejich diapauzu označujeme jako obligatorní a trvá určitou část životního cyklu. Protikladem je diapauza fakultativní, jež je závislá na faktorech vnějšího prostředí a je typická pro druhy se dvěma nebo více generacemi ročně (bivoltinní a polyvoltinní druhy). Ve stadiu vajíčka přečkávají zimu např. sarančata, kobylky a kudlanky, ve stadiu larvy chrousti, tesaříci a některé druhy cvrčků. Většina klíněnek a můr přečkává zimní měsíce ve stadiu kukly. Signálem k ukončení diapauzy jsou buď příchod teplého počasí nebo genetické naprogramování (Šefrová 2006, Willmer, Stone, Johnston 2005). Další metodou ochrany před chladem je anabióza, tedy stav strnulosti. Dochází při ní k naprosté dehydrataci a nehybnosti. Spouštěcím impulsem může být vyschnutí, mráz či nedostatek kyslíku. K přezimování ji využívají prvoci, háďátka, viřníci a další, přičemž nejodolnější je kmen želvušky (Tardigrada). Jsou považovány za nejodolnější živočichy na naší planetě, neboť ve stavu anabiózy snášejí rozmezí teplot od -270 do +210 C, nevadí jim škodlivé záření, vysoká radiace či anaerobní podmínky. Naše druhy pavouků přezimují ve stadiu nymfy nebo jako dospělí jedinci. Arachnolog Schaefer (citace dle Buchar, Havel 2003) rozdělil přezimující pavouky podle stadia, ve kterém zimu přečkávají do pěti skupin: Eurychronní druhy páří se v průběhu celého roku Stenochronní druhy rozmnožující se na jaře přezimují jako nymfy Stenochronní druhy rozmnožující se na podzim přezimují jako vajíčka Diplochronní druhy přezimují dospělí jedinci, kopulace probíhá na jaře nebo na podzim, vajíčka kladou výhradně na jaře 21

Aktivní v chladných částech roku Nejpočetnější skupinou jsou druhy stenochronní přezimující ve stadiu nymfy. Ze zástupců uvedu lovčíka hajního (Pisaura mirabilis (Clerck, 1757)), běžníka skvostného (Synema globosum (Fabricius, 1775)) a křižáka rákosního (Larinioides cornutus (Clerck, 1757)). Následují druhy eurychronní, početnost této skupiny zvyšují četní zástupci synantropních pavouků. Ve volné přírodě můžeme vidět plachetnatky (Linyphiidae), křižáky (Araneidae), v obydlích např. pokoutníka domácího (Tegenaria domestica (Clerck, 1757)) nebo skálovky rodu Scotophaeus (Buchar, Havel 2003). S probíraným tématem souvisí nedávný objev vědců z Masarykovy univerzity v Brně, neboť zjistili, že se v České republice vyskytují dva druhy pavouků, patřící do poslední uvedené skupiny. Pavouci šplhalka keřová (Anyphaena accentuata (Walckenaer, 1802)) a listovník obecný (Philodromus cespitum (Walckenaer, 1802)) žijí v zimě aktivním způsobem života a využívají hibernace ostatních bezobratlých a ti se tak stávají snadnou kořistí (Korenko, Pekár, Honěk 2010). Na závěr této kapitoly je dle mého názoru vhodné vysvětlit fyziologický princip, který má z velké části vliv na přezimování bezobratlých. Jak jsem již uvedla výše, k přežití chladné zimy pomáhá bezobratlým snížení bodu podchlazení tělních tekutin a hromadění kryoprotektivních látek, které mohou zabránit denaturaci proteinů a omezit tak tvorbu krystalů ledu. Kryoprotektanty (polyoly - glycerol, sobitol, dimethylsulfoxid aj.) se váží na iniciační jádra, snižují jejich činnost, stabilizují bílkoviny a regulují objem buněk. Hmyz dokáže měnit vnitrobuněčné složení některých polyolů a optimalizovat tak osmotický tlak a snížit bod podchlazení. Bodem podchlazení je myšlena teplota, při které začíná tvorba a růst ledových krystalků. Kryoprotektanty se vyskytují v zásobních látkách, nejčastěji v glykogenu a lipidech (Nedvěd 1996). Entomolog doc. RNDr. Oldřich Nedvěd (1996) se zabýval příčinami poškození těla hmyzu při vzniku ledových krystalů. Ty vznikají v mezibuněčných prostorech a při mrznutí se zahušťují, zvětšují svůj objem a dochází k odčerpávání vody z buněk. Nedostatek vody v hemolymfě ohrožuje organismus vysycháním. Poškození pak může být způsobeno osmotickým šokem, zvýšenou hladinou toxických látek nebo mechanicky. K narušení může dojít také během rozmrzání a to v případě, že buňka nasává vodu tak intenzivně, že způsobí rozpraskání buněčné membrány. Nedvěd vymezil šest strategií, podle nichž hmyz přečkává mrazivé období: 22

Oportunní přežívání druhy vyhledávající místa s vysokou teplotou prostředí, nejsou schopny přežít teploty snížené pod práh normálního vývoje moucha domácí (Musca domestica Linnaeus, 1758) Citlivost k chladu druhy snášející nízké teploty, avšak citlivé na ochlazení pod bod mrazu. Zimu přežívají v chráněných úkrytech. mšice, kukly dvoukřídlých (Diptera) Tolerance k chladu většina hmyzu, jedinci využívají podchlazení pod bod mrazu, snáší i mírně záporné teploty Vyhýbání se zmrznutí zástupci hmyzu, kteří jsou schopni přežít dlouhodobé působení chladu, avšak nedokážou zamezit mrznutí tělních tekutin housenka obaleče Epiblima scudderiana Clemens, 1860 Tolerance zmrznutí druhy využívající úplného zamrznutí tělních tekutin a v tomto stavu jsou schopny přežít dlouhodobě i teploty pod -50 C larvy hmyzu s proměnou dokonalou Kombinovaná strategie vyhýbání se a tolerance zmrznutí Z výše uvedeného vyplývá, že poikilotermní živočichové k fyziologickým změnám využívají adaptací na molekulární úrovni. Prokázáno bylo zvýšení koncentrace glycerolu a meziproduktů, odstranění cizích nukleátorů z těla, využití mechanismů proti vysýchání a nízkým teplotám, zabránění zamrznutí hemolymfy za využití kryoprotektivních látek, syntéza proteinů či vztah mezi skladbou mastných kyselin rezervních lipidů a okolní teplotou (Nedvěd 1996, 2009). 3.4 Přezimování v ulitách Ulity poskytují svým primárním uživatelům bezpečné úkryty před predátory, zároveň je chrání proti nepříznivým klimatickým podmínkám. Při procházkách v přírodě často najdeme nejednu ulitu, mnohdy jich na zemi leží desítky, ba i stovky. Ve vegetačním období si povšimneme, že jsou plné, kdežto na podzim a v zimě jsou schránky prázdné nebo se alespoň zdají být bez života. Ale je tomu opravdu tak? Nemohou být prázdné schránky po smrti původních obyvatel využívány sekundárními nájemníky? V evropské literatuře se objevilo jen pár odborných článků zabývajících se zimováním bezobratlých živočichů v prázdných ulitách plžů. Významnými autory prací 23

jsou Bellmann (1999), Horn (1980), Bauchhens (1995) a Szinetár (1998), v jižní Africe se této problematice věnuje Gess a Gess (1999) a v posledních letech se k nim řadí také Hula, Niedobová, Košulič (2009), kteří se zabývají uvedenou problematikou převážně na území jihomoravského kraje. Výzkumy ukázaly, že ulity využívají včely rodu Osmia a někteří pavouci, především skákavky (Salticidae) rodu Pellenes a Sitticus penicillatus a snovačky Euryopis quinquegutata, vzácněji E. flavomaculata (Hula, Niedobová, Košulič 2009, Bellmann 1999). Nejznámějším pavoukem využívajícím prázdné šnečí ulity k přezimování je vodouch stříbřitý (Argyroneta aquatica), ze suchozemských pavouků jde o skákavku listovou (Pellenes nigrociliatus (Simon, 1875)) a skákavku ulitovou (Talavera aequipes (O.P.- Cambridge, 1871)). Prázdné šnečí ulity na evropských stanovištích byly sbírány zejména od rodů Arianta Leach in Turton, 1831 Cepaea Held, 1838, Xerolenta A. Férussac, 1821, Helix Linnaeus, 1758 a Zebrina Held, 1838. Průzkumy ukázaly, že ulity jsou sekundárními obyvateli využívány hojně, z toho ve 3 40 % případů právě pavouky (Hula, Niedobová, Košulič 2009, Bellmann 1999, Szinetár 1998). 3.4.1 Konkrétní případové studie První, kdo poukázal na užívání prázdných ulit měkkýšů pavouky, byla Izabel Mikulska z Polska, která si v květnu roku 1959 povšimla ulit rodu Xerolenta zavěšených na rostlinách a stéblech trav. Při bližším pozorování zjistila, že některé vchody do ulity jsou uzavřeny pavoučím vláknem a uvnitř se nalézají pavouci. Nechala si je determinovat Dr. Jacques Denisem (Anzin-Nord, Francie) a objevila tak skákavku listovou (Pellenes nigrociliatus var. bilunulata) hnízdící v ulitě suchomilky. Podle slov Dr. Denise byla tato forma využívání ulit známá dosud pouze u jednoho druhu nalezeného ve Francii. V červnu a červenci téhož roku Mikulska provedla na stejné lokalitě sběr prázdných ulit a pavouků a přemístila je do terária v laboratoři. Po určité době pavouci začali přivazovat ulity na rostliny, při jejich nepřítomnosti na samotné stěny terária. Poté do nich zalezli, uzavřeli vchod a někteří nakladli vajíčka. Jejich životní cyklus probíhal naprosto stejně jako v přírodě. V květnu následujícího roku bylo šetření na lokalitě zopakováno. I při tomto průzkumu byly nalezeny zavěšené šnečí ulity na rostlinách (18 ks) a každou z nich obývala samička, přičemž některé nakladly i vajíčka (Mikulska 1961). Tyto poznatky byly uveřejněny 22.4.1961 v prestižním 24

vědeckém časopise Nature a Dr. Izabel Mikulska se tak stala významnou objevitelkou do té doby neobjeveného tématu. Navázal na ni Horn, který provedl svou studii v zimním období 1973 1976 na stepních trávnících na území Německa. Zaměřil se na sběr ulit Xerolenta obvia na písčitém podkladu. V prvním roce nasbíral 150 prázdných ulit, přičemž z tohoto počtu bylo pouze 19 obydleno (13 %), 14 bylo pavouků. V dalším roce nasbíral 200 ulit na písčitém stanovišti bez vyskytující se vegetace a pro porovnání stejný počet ulit i na lokalitě se stejným podkladem, avšak s porostem trav rodu Corynephorus. Zatímco na stanovišti bez vegetace byly všechny ulity neobydlené, na druhém jich bylo 48 obydlených, přičemž pavouci byli objeveni v 22 kusech. Tuto skutečnost vysvětlil tím, že na půdách bez vegetace hrozí spláchnutí a vyplavení ulit během dešťů, kdežto přítomnost stepních trávníků poskytuje ochranu a z toho důvodu jsou tato stanoviště upřednostňována. Poslední Hornův průzkum se uskutečnil na přelomu let 1975/1976. Ze 150 posbíraných ulit vylezlo 45 bezobratlých a z tohoto počtu bylo 28 pavouků. V prvních dvou sběrech výrazně dominoval Pellenes nigrociliatus, v posledním, jenž byl proveden v Rakousku, převládal výskyt skákavky žlutonohé (Heliophanus flavipes (Hahn, 1832)). Ostatními obyvateli užívajícími prázdné ulity plžů k přezimování byli zástupci dvoukřídlých (Diptera) a ploštic (Heteroptera) (Horn 1980). Další studie pochází také z Německa. V únoru 1990 provedla Bauchhens náhodný sběr ulit na dvou lokalitách v okolí města Karlstadt (Bayern). Pro svůj výzkum zvolila jihozápadně orientované strmé svahy (35 40 ) s vápnitým podložím. Záměrně si vybrala oblast (A) porostlou křovinami a oblast (B), volnou plochu bez keřů. Z celkového počtu 520 nasbíraných schránek bylo 106 ks užíváno pavouky. Srovnání obou lokalit ukázalo, že zatímco na lokalitě (A) byla hustota ulit vysoká, tak využití činilo cca 18 %, kdežto na lokalitě (B) bylo sice menší zastoupení prázdných ulit, ale vyšší osídlenost (40 %). Nejhojněji vyskytujícím se druhem byly ulity lačníka stepního (Zebrina detrita (O.F. Müller, 1774)) a suchomilky ladní (Xerolenta itala (Linnaeus, 1758)). Druhové složení pavouků bylo značně rozdílné. Na lokalitě (A) se nejčastěji vyskytovala skákavka ulitová (Talavera aequipes)) a s. Millerova (T. milleri (Brignoli, 1983)) a na lokalitě (B) to byli skákavka křížová (Pellenes tripunctatus (Walckenaer, 1802)) a snovačka pětitečná (Euryopis quinqueguttata Thorell, 1875). Výše uvedené druhy souhlasí s nálezy dalších autorů, překvapením byl juvenilní jedinec rodu Zelotes - skálovky (Bauchhens 1995). 25

Szinetár (1998) spolu s Gálem a Eichardtem provedli tuto studii na území Maďarska. Výzkum probíhal od listopadu 1995 do února 1998 v 24 různých biotopech. Z nasbíraných 7197 ulit bylo odchyceno 723 pavouků (10 %). Téměř na všech zkoumaných lokalitách se vyskytovaly ulity suchomilky obecné (Xerolenta obvia) a lačníka stepního (Zebrina detrita), na lokalitě Mecsér se naopak ani jeden z těchto druhů nevyskytl, za to zde byly v desítkách kusů nalezeny schránky bahenky živorodé (Viviparus contectus (Millet, 1813)), plovatky bahenní (Lymnaea stagnalis (Linnaeus,1758)), okružáka ploského (Planorbarius corneus (Linnaeus, 1758)) a plamatky lesní (Arianta arbustorum (Linnaeus, 1758)). Skákavky (Salticidae) zaujímaly 83 % ze všech vzorků, dominantním druhem byla skákavka listová (Pellenes nigrociliatus). Kromě běžných pavouků se jim podařilo objevit také dva nové druhy pro území Maďarska skákavku ryšavonohou (Ballus rufipes (Simon, 1868)) a skákavku drápkatou (Talavera aperta (Miller, 1971)). Jejich studie měla zjistit využívání ulit ve všech ročních obdobích, nikoliv jen v zimě, a tato domněnka byla potvrzena (Szinetár, Gál, Eichardt 1998). V letech 1989 1994 byl na území Německa proveden další průzkum. Bellmann si pro výzkum vybral xerotermní, písčité plochy s nízkým porostem vegetace převážně na jihu Německa. Na 19 vybraných stanovištích nasbíral 3594 ks ulit plžů. Z tohoto počtu bylo 645 obsazeno pavouky, přičemž některé obývalo více, maximálně však pět jedinců. Celkový počet determinovaných druhů tak byl 753 ks. I v této studii byla potvrzena vazba skákavek (Salticidae) na ulity, zástupci této čeledi tvořilo 606 jedinců. Nejčastěji se vyskytovala skákavka ulitová (Talavera aequipes) a skákavka křížová (Pellenes tripunctatus). Z dalších druhů autorka uvedla skákavku mravenčí (Myrmarachne formicaria (De Geer, 1758)), s. ryšavonohou (Ballus rufipes), skákavku plží (Pellenes arcigerus Walckenaer, 1837). Ve výsledcích označuje výskyt ostatních druhů pavouků za náhodný, ale zdůrazňuje, že za povšimnutí stojí výskyt snovačky pětitečné (Euryopis quinqueguttata) a rodu Micaria (Bellmann 1999). Podobné xerotermní biotopy, jako v Německu, se nacházejí i v České republice, a tak se pracovníci MENDELU rozhodli nálezy porovnat a zjistit, jaké environmentální charakteristiky výskyt pavouků na lokalitách ovlivňují. Sběr proběhl na přelomu let 2008/2009 a navštíveno bylo 31 lokalit jižní Moravy. Z celkového počtu 2448 posbíraných ulit rodu Xerolenta, Cepaea a Helix bylo odchyceno 185 pavouků z 9 čeledí. Nejhojnějšími druhy přezimujícími v prázdných schránkách byly skákavka křížová (Pellenes tripunctatus), s. listová (P. nigrociliatus) a s. mravenčí (Myrmarachne 26

formicaria). Kromě běžných druhů byli determinováni také dva vzácné a na území naší republiky ohrožené druhy pavouků skálovka šestitečná (Phaeocedus braccatus (L. Koch, 1866)) a snovačka pětitečná (Euryopis quinqueguttata). Z environmentálních charakteristik na arachnofaunu se podařil určit pouze vliv geologického substrátu, vliv ostatních proměnných nebyl jasně prokázán. Zjištěna byla vazba druhů Pellenes nigrociliatus a Sitticus pennicillatus na schránky plžů Xerolenta obvia, Euryopis quinquegutatta, Pellenes tripunctatus a Myrmarachne formicaria na ulity páskovky Cepaea vindoboniensis. Za zajímavé zjištění lze považovat objev, že Pellenes tripunctatus preferuje ulity druhu Cepaea vindobonensis. Pokud má zvolit schránky rodu Xerolenta, vybírá si ulity větší, s ústím nad 3 mm a do ulit Helix pomatia se ukrývá jen v případě, že ostatní ulity jsou již obsazeny (Hula, Niedobová, Košulič 2009). Srovnání naší arachnofauny se středoevropskou potvrdilo podobné druhové složení, jež uvádí zahraniční autoři (Bauchhens 1995, Bellmann 1999, Horn 1980). Zatímco v ČR užívají pavouci k přezimování ulity rodu Xerolenta a druhů Cepaea vindobonensis a Helix pomatia, v okolních státech jim ke stejnému účelu slouží širší spektrum druhů. Jako poslední příklad uvedu výsledky studie Gesse (1999) z jižní Afriky. Zkoumali vazbu bezobratlých na ulity Trigonephrus Pilsbry, 1905 z čeledi Dorcasiidae. Z 11 lokalit zaznamenali v ulitách především včely rodu Osmia a vosy, o výskytu pavouků se ve výsledcích nic neuvádí, tudíž nejsou pro tuto práci podstatné (Gess, Gess 1999). 3. 5 Nejčastější druhy Vazba skákavek (Salticidae) na prázdné ulity plžů je relativně známá, což potvrzují i výše uvedení evropští autoři. Každý z nich nalezl během průzkumů v prázdných schránkách plžů alespoň jeden druh pavouka z čeledi Salticidae, a tak tato kapitola představuje některé, nejčastěji se vyskytující druhy skákavek (příloha 2). Údaje týkající se hojnosti výskytu a ohrožení jsou vztaženy na území České republiky. 3.5.1 Pellenes tripunctatus (Walckenaer, 1802) Hojně se vyskytující, teplomilný druh pavouka dorůstající délky 7 mm. Pohlaví lze od sebe rozlišit pomocí bílé kresby na těle, která se skládá z úzkého podélného pásu a 27

dvou asi ve dvou třetinách umístěných diagonálních pruhů, které jej křižují. Za tímto křížkem jsou 2-3 bílé tečky. Tato kresba je u samiček výraznější a zřetelnější. Dalším poznávacím znakem může být zbarvení v hlavové části, protože samičky mají kolem hlavních očí bíle zbarvené chloupky, kdežto samečci mají ochlupení purpurové barvy. Geografický areál rozšíření je palearktický, evropsko-turánský. Upřednostňuje stanoviště skalních stepí v klimaxovém stádiu v nadmořských výškách 200 500 m. Ke svému životu vyžaduje osluněná, zároveň velice vlhká stanoviště. Lze nalézt mezi rozdrobenými listy, na kůře stromů i ve vřesovištích porostlých nízkou vegetací. Preferuje fytogeografickou oblast termofytika (Česká arachnologická společnost 2012, śabka 1997). 3.5.2 Pellenes nigrociliatus (Simon, 1875) Skákavka listová se oproti dříve uvedené skákavce křížové liší tělní kresbou, velikostí a stupněm ohrožení. Samičky mají přímo za očima dvě téměř oválné skvrny bílé barvy a u samečků jsou užší nebo zcela chybí. Na zadečku mají skákavky listové jeden bílý pruh vedoucí napříč, další dva vedou podél těla šikmo nahoru. Pellenes nigrociliatus dosahuje délky těla 4-5 mm, respektive až 6 mm u samečků a na našem území je evidována na Červeném seznamu jako zranitelný (VU). I tohoto drobného pavouka můžeme spatřit na skalních stepích, často i na teplém písčitém podkladu (Česká arachnologická společnost 2012, śabka). 3.5.3 Sitticus penicillatus (Simon, 1875) V porovnání s jinými druhy má skákavka dvoutečná řidší ochlupení. Na zadečku má dvě bílé skvrny a nad nimi dvě o něco menší. Špička zadečku je porostlá bílými chloupky. Tento palearktický druh je na našem území evidován jako ohrožený (EN). Stejně jako většina skákavek vyhledává skalní biotopy na otevřených, suchých a teplých stanovištích v nadmořských výškách 300 500 m, nejlépe v klimaxovém stupni. Preferuje fytogeografickou oblast termofytika (Česká arachnologická společnost 2012, śabka 1997). 3.5.4 Talavera aequipes (O.P.-Cambridge, 1871) Tělo skákavky ulitové je pokryto bílo-šedými chlupy. Hojně se vyskytující druh má euroasijský areál rozšíření a preferuje klimaxová a druhotně vzniklá stanoviště. Měří 28