změna druhového konceptu u rodu Aspergillus

Renesance druhové delimitace: změna druhového konceptu u rodu Aspergillus František Sklenář FandaSklenar@seznam.cz

Proč renesance?

Renesance

Renesance a new growth of activity or interest in something, especially art, literature, or music

Články o renesanci delimitace druhů 634 Sites et Marshall (2003)

Články o renesanci delimitace druhů Camargo et Sites (2013)

Články o renesanci delimitace druhů Flot (2015)

Počet článků s klíčovým slovem v názvu Renesance druhové delimitace Rok Flot (2015)

Počet článků s klíčovým slovem v názvu Renesance druhové delimitace Rok

Speciace, druhové koncepty a delimitace druhů

Druhové koncepty podle Zachos (2016) Agamospeices C Biological SC Biosimilarity SC Cladistic SC Cohesion SC Compilospecies C Differential Fitness SC Ecological SC Evolutionary Significant Unit Evolutionary SC Genealogical SC Genealogical Concordance SC General Lineage SC Genetic SC Genic SC Genotypic Cluster SC Hennigian SC Internodal SC Least Inclusive Taxonomic Unit Morphological SC Non-dimensional SC Nothospecies C Phenetic SC Phylogenetic SC (diagnosibility version) Phylogenetic SC (monophyly version) Phylo-Phenetic SC Pragmatic SC Recognition SC Reproductive competition SC Successional SC Taxonomic SC Unified SC

Druhové koncepty podle Zachos (2016) Agamospeices C Biological SC Biosimilarity SC Cladistic SC Cohesion SC Compilospecies C Differential Fitness SC Ecological SC Evolutionary Significant Unit Evolutionary SC Genealogical SC Genealogical Concordance SC General Lineage SC Genetic SC Genic SC Genotypic Cluster SC Hennigian SC Internodal SC Least Inclusive Taxonomic Unit Morphological SC Non-dimensional SC Nothospecies C Phenetic SC Phylogenetic SC (diagnosibility version) Phylogenetic SC (monophyly version) Phylo-Phenetic SC Pragmatic SC Recognition SC Reproductive competition SC Successional SC Taxonomic SC Unified SC 32

Druhové koncepty - terminologie species concept species recognition species criterion

Unified Species Concept De Queiroz (2007) 2 linie, které se vyvíjejí odděleně

Species delimitation třídění metod podle Sites et Marshall (2003) Tree-based Non-tree based

Species delimitation třídění metod podle Carstens et al (2013) Species delimitation (species hypothesis) Species tree Species validation 546

Počet článků s klíčovým slovem v názvu Renesance druhové delimitace 546 Rok

Wright-Fisher model čas

Multicpecies coalescent model (MSC) čas

Multicpecies coalescent model (MSC) τ 0 - čas od oddělení linií θ - velikost populací

Species delimitation třídění metod podle Carstens et al (2013) Species delimitation (species hypothesis) GMYC, PTP, STACEY, CLADES, ABGD, Brownie, STRUCTURE, GENELAND Species tree *BEAST, BEST, BUCKy, ASTRAL, GLASS, SNAPP Species validation BP&P, PHRAPL, GSI, spedestem

Species delimitation vnitrodruhová variabilita Lim et al. (2012) Ahrens et al. (2016)

Species delimitation (species hypothesis) GMYC (Fujisawa et Barraclough 2013) bgmyc (Reid et Carstens 2012) PTP, bptp (Zhang et al. 2013) STACEY (Jones 2016) ABGD (Puillandre et al. 2012) CLADES (Pei et al. 2018) Geneland Brownie

Ultrametrický strom GMYC

Ultrametrický strom bgmyc

Species delimitation (species hypothesis) GMYC (Fujisawa et Barraclough 2013) bgmyc (Reid et Carstens 2012) PTP, bptp (Zhang et al. 2013) STACEY (Jones 2016) ABGD (Puillandre et al. 2012) Geneland Brownie

ABGD Puillandre et al. (2012)

Species delimitation (species hypothesis) GMYC (Fujisawa et Barraclough 2013) bgmyc (Reid et Carstens 2012) PTP, bptp (Zhang et al. 2013) STACEY (Jones 2016) ABGD (Puillandre et al. 2012) Geneland Brownie

Phylometh http://phylometh.info/ Brian O'Meara

Species tree *BEAST (Heled et Drummond 2009) BEST BUCKy ASTRAL GLASS SNAPP

*BEAST Densitree Bouckaert et Heled (2014)

Species tree *BEAST (Heled et Drummond 2009) BEST BUCKy ASTRAL GLASS SNAPP

Species validation BP&P (Yang 2015) GSI (Cummings 2008) SpedeSTEM (Ence et Carstens 2011) PHRAPL (Jackson et al. 2017)

BP&P τ 0 - čas od oddělení linií θ - velikost populací Analýzy A00 A10 A01 A11

BP&P kritika Protracted species model Sukumaran et Knowles (2017)

Obhajoba BP&P Leaché et al. (2018)

Využití metod druhové delimitace u hub

houby X jiné organismy (rostliny, živočichové) Willis(2017)

houby X jiné organismy (rostliny, živočichové) 460 jedinců 2 druhy 5-7 druhů Funk et al. (2011)

houby X jiné organismy (rostliny, živočichové) 193 kmenů 7 druhů 21 druhů Sklenář et al. (2017)

houby X jiné organismy (rostliny, živočichové) 163 kmenů 22 druhů 31 druhů Chen et al. (2017)

houby X jiné organismy (rostliny, živočichové) Feng et al. (2016) 182 kmenů 7 druhů 31 druhů

houby X jiné organismy (rostliny, živočichové) 7 druhů 31 druhů 64 druhů

Taxonomie říše Fungi Počet aktuálně akceptovaných druhů 120 000 Odhadovaný počet všech druhů hub 2 200 000 3 800 000 Hawksworth et Lücking (2017)

Taxonomie říše Fungi Poměr známé a neznámé biodiverzity Popsáno pouze 5 % druhů

Taxonomie říše Fungi Dostupnost molekulárních dat Vývoj v posledních letech + Molekulární fylogenetika + Popis mnoha nových druhů species hunting Rozsáhlá nepopsaná diverzita

Počet druhů hub popsaných za rok Data pro rok 2015 nejsou kompletní Hawksworth et Lücking (2017)

Taxonomie a fylogeneze rodu Aspergillus

Polyfázický druhový koncept u rodu Aspergillus Multilokusová fylogeneze Morfologie Sekundární metabolity Fyziologie Ekologie Samson et al. (2007)

Druhové koncepty podle Zachos (2016) Agamospeices C Biological SC Biosimilarity SC Cladistic SC Cohesion SC Compilospecies C Differential Fitness SC Ecological SC Evolutionary Significant Unit Evolutionary SC Genealogical SC Genealogical Concordance SC General Lineage SC Genetic SC Genic SC Genotypic Cluster SC Hennigian SC Internodal SC Least Inclusive Taxonomic Unit Morphological SC Non-dimensional SC Nothospecies C Phenetic SC Phylogenetic SC (diagnosibility version) Phylogenetic SC (monophyly version) Phylo-Phenetic SC Pragmatic SC Recognition SC Reproductive competition SC Successional SC Taxonomic SC Unified SC 32

Polyfázický druhový koncept u rodu Aspergillus Multilokusová fylogeneze Morfologie Sekundární metabolity Fyziologie Ekologie

Genealogical concordance phylogenetic species recognition (GCPSR) Hranice druhu??? Hranice druhu Hranice druhu Taylor (2000)

Hranice druhu Hranice druhu

Konkatenace vede k nesprávné topologii a vysokým podporám (bs, pp) Druhový strom Konkatenovaný strom Degnan (2006) Kubatko (2007) Mendes (2017)

Další problémy ve fylogenezi Paralogní geny HGT ILS Hybridizace

Paralogní a ortologní geny v taxonomii

Paralog β-tubulinu v taxonomii aspergillů Hubka et Kolařík (2012)

Hubka et Kolařík (2012)

PHYLDOG Boussau et al. (2013)

Horizontální genový přenos(hgt)

Nekompletní třídění linií (ILS) B Pan paniscus C Pan troglodytes H Homo sapiens Prüfer et al. (2012)

Příklady studií rodu Aspergillus

Sekce Restricti podle Peterson (2008) 7 druhů + 1 nepopsaný

Delimitace druhů v sekci Restricti Sklenář et al. (2017)

Polyfázický druhový koncept u rodu Aspergillus Multilokusová fylogeneze Morfologie Sekundární metabolity Fyziologie Ekologie

Rychlost růstu (mm/7d) Růstové křivky v osmotickém gradientu A. vitricola A. glabripes Koncentrace NaCl (% v/w)

Nové druhy v sekci Restricti 21 druhů 14 nově popsaných

Druhový komplex Aspergillus viridinutans podle Barrs (2013) CaM bena Barrs et al. (2013)

Druhový komplex Aspergillus viridinutans podle Sugui (2014) 3 nově popsané druhy Sugui et al. (2014)

Druhový komplex Aspergillus viridinutans podle Hubka (2018) A. felis A. pseudoviridinutans A. aureolus

Druhový komplex Aspergillus candidus A. dobrogensis sp. nov. Hubka et al. (2018)

Sekce Versicolores podle Peterson (2008) 4 druhy + 2 nepopsané

Sekce Versicolores podle Jurjevic (2012) a dalších 17 druhů 4 druhy + 2 nepopsané

Section Versicolores with the new methods 4-5 druhů 4 druhy + 2 nepopsané https://itol.embl.de/

Interactive Tree of Life https://itol.embl.de/ Nové druhy v sekci 4 druhy + 2 nepopsané Nidulantes

Versicolores mptp A. tennesseensis A. pulaauensis A. cvjetkovicii A. creber A. jensenii A. sydowii A. creber A. venenatus A. sydowii A. protuberus A. versicolor A. subversicolor A. amoenus A. tabacinus A. pepii A. versicolor A. fructus A. griseoaurantiacus A. hongkongensis A. austroafricanus A. subversicolor

Circumdati 12 druhů vs 33 mptp Aspergillus sp. 1 Aspergillus sp. 2 Aspergillus sp. 3 Aspergillus sp. 4 Aspergillus sp. 5 Aspergillus sp. 6 Aspergillus sp. 7 Aspergillus sp. 8 Aspergillus sp. 9 Aspergillus sp. 10 Aspergillus sp. 11 Aspergillus sp. 12 Visagie et al. (2014) A. westerdijkiae A. nakazawae A. sesamicola A. melleus A. ochraceus 1 A. onikii A. petrakii A. ochraceus 2 A. ostianus A. cretensis Aspergillus sp. A. affinis A. muricatus A. westlandensis A. auricomus A. pseudosclerotiorum A. bridgerii A. subramanianii A. fresenii A. salwaensis A. sclerotiorum A. persii A. sulphureus A. roseoglobulosus A. neobridgeri A. ochraceopetaliformis A. flocculosus A. insulicola A. pulvericola A. pseudoelegans A. occultus A. steynii A. elegans A. robustus

Take Home Message FandaSklenar@seznam.cz Renesance druhové delimitace pokračuje Používání metod druhové delimitace by se mělo stát standardem v taxonomii hub Pozor na over-splitting

Seznam citací Sites Jr, JW et Jonathon C. Marshall. "Delimiting species: a Renaissance issue in systematic biology." Trends in Ecology & Evolution 18.9 (2003): 462-470. Camargo A. "Species delimitation: a decade after the renaissance." The species problem-ongoing issues. IntechOpen, 2013. Flot JF. "Species delimitation's coming of age." Systematic Biology 64.6 (2015): 897-899. Zachos, FE. Species concepts in biology. Vol. 801. Cham, Switzerland: Springer, 2016. De Queiroz K. "Species concepts and species delimitation." Systematic biology 56.6 (2007): 879-886. Carstens BC et al. "How to fail at species delimitation." Molecular ecology 22.17 (2013): 4369-4383. Lim GS et al. "Determining species boundaries in a world full of rarity: singletons, species delimitation methods." Systematic biology 61.1 (2011): 165-169. Ahrens D et al. "Rarity and incomplete sampling in DNA-based species delimitation." Systematic Biology 65.3 (2016): 478-494. Fujisawa T et Barraclough TG. 2013. Delimiting species using single-locus data and the Generalized Mixed Yule Coalescent (GMYC) approach: a revised method and evaluation on simulated datasets. Systematic Biology. 707 724. Reid NM et Carstens BC. 2012. Phylogenetic estimation error can decrease the accuracy of species delimitation: a Bayesian implementation of the general mixed Yule-coalescent model. BMC Evolutionary Biology. 12:196. Zhang J et al. 2013. A general species delimitation method with applications to phylogenetic placements. Bioinformatics. 29:2869 2876. Jones G. 2016. Algorithmic improvements to species delimitation and phylogeny estimation under the multispecies coalescent. Journal of Mathematical Biology. 1 21. Puillandre N et al. "ABGD, Automatic Barcode Gap Discovery for primary species delimitation." Molecular ecology 21.8 (2012): 1864-1877. Pei, Jingwen, et al. "CLADES: A classification based machine learning method for species delimitation from population genetic data." Molecular ecology resources 18.5 (2018): 1144-1156. Heled J et Drummond A. "Bayesian inference of species trees from multilocus data." Molecular biology and evolution 27.3 (2009): 570-580.

Seznam citací Bouckaert R et Heled J. "DensiTree 2: Seeing trees through the forest." BioRxiv (2014): 012401. Yang Z. 2015. The BPP program for species tree estimation and species delimitation. Current Zoology. 61:854 865. Cummings MP et al. "A genealogical approach to quantifying lineage divergence." Evolution: International Journal of Organic Evolution 62.9 (2008): 2411-2422. Ence DD et Carstens BC. "SpedeSTEM: a rapid and accurate method for species delimitation." Molecular Ecology Resources 11.3 (2011): 473-480. Jackson ND et al. "PHRAPL: Phylogeographic inference using approximate likelihoods." Systematic Biology 66.6 (2017): 1045-1053. Sukumaran J et Knowles LL. "Multispecies coalescent delimits structure, not species." Proceedings of the National Academy of Sciences 114.7 (2017): 1607-1612. Leaché AD et al. "The spectre of too many species." Systematic biology 68.1 (2018): 168-181. Willis SC. "One species or four? Yes!... and, no. Or, arbitrary assignment of lineages to species obscures the diversification processes of Neotropical fishes." PloS one 12.2 (2017): e0172349. Funk WC et al. "High levels of cryptic species diversity uncovered in Amazonian frogs." Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279.1734 (2011): 1806-1814. Sklenář F et al. "Phylogeny of xerophilic aspergilli (subgenus Aspergillus) and taxonomic revision of section Restricti." Studies in mycology 88 (2017): 161-236. Chen AJ et al. "Polyphasic taxonomy of Aspergillus section Aspergillus (formerly Eurotium), and its occurrence in indoor environments and food." Studies in mycology 88 (2017): 37-135. Feng B et al. "Multilocus phylogenetic analyses reveal unexpected abundant diversity and significant disjunct distribution pattern of the Hedgehog Mushrooms (Hydnum L.)." Scientific reports 6 (2016): 25586. Hawksworth DL et Lücking R. "Fungal diversity revisited." (2017). Samson RA et al. "The species concept in Aspergillus: recommendations of an international panel." Studies in Mycology 59 (2007): 71.

Seznam citací Taylor JW et al. "Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi." Fungal genetics and biology 31.1 (2000): 21-32. Degnan JH et Rosenberg NA. "Discordance of species trees with their most likely gene trees." PLoS genetics 2.5 (2006): e68. Kubatko LS et Degnan JH. "Inconsistency of phylogenetic estimates from concatenated data under coalescence." Systematic Biology 56.1 (2007): 17-24. Mendes FK et Hahn MW. "Why concatenation fails near the anomaly zone." Systematic biology 67.1 (2017): 158-169. Hubka, V, and Kolařík M. "β-tubulin paralogue tubc is frequently misidentified as the bena gene in Aspergillus section Nigri taxonomy: primer specificity testing and taxonomic consequences." Persoonia: Molecular Phylogeny and Evolution of Fungi 29 (2012): 1. Boussau B et al. "Genome-scale coestimation of species and gene trees." Genome research 23.2 (2013): 323-330. Prüfer, K et al. "The bonobo genome compared with the chimpanzee and human genomes." Nature 486.7404 (2012): 527. Peterson, SW. "Phylogenetic analysis of Aspergillus species using DNA sequences from four loci." Mycologia 100.2 (2008): 205-226. Barrs, VR et al. "Aspergillus felis sp. nov., an emerging agent of invasive aspergillosis in humans, cats, and dogs." PLoS One 8.6 (2013): e64871. Sugui JA et al. "Genetic relatedness versus biological compatibility between Aspergillus fumigatus and related species." Journal of clinical microbiology 52.10 (2014): 3707-3721. Hubka, V et al. "Unravelling species boundaries in the Aspergillus viridinutans complex (section Fumigati): opportunistic human and animal pathogens capable of interspecific hybridization." Persoonia: Molecular Phylogeny and Evolution of Fungi 41 (2018): 142. Hubka V et al. "Polyphasic data support the splitting of Aspergillus candidus into two species; proposal of Aspergillus dobrogensis sp. nov." International journal of systematic and evolutionary microbiology 68.4 (2018): 995-1011. Jurjević Z et al. "Aspergillus section Versicolores: nine new species and multilocus DNA sequence based phylogeny." IMA fungus 3.1 (2012): 59-59. Visagie CM et al. "Ochratoxin production and taxonomy of the yellow aspergilli (Aspergillus section Circumdati)." Studies in mycology 78 (2014): 1-61.

Zdroje obrázků https://cs.wikipedia.org/wiki/renesance#/media/file:florence_duomo_fc01.jpg https://slovoed.com/images/slovoed/news/400/new-logo.png?1510055386 https://www.researchgate.net/profile/baptiste_martinet/publication/319242527/figure/fig4/as:580476301479937@1515407743484/species -recognition-pairwise-matrix-species-recognition-pairwise-matrix-based-on.png https://palaeo-electronica.org/2000_1/retinal/images/fig17.jpg https://uconn-today-universityofconn.netdna-ssl.com/wp-content/uploads/2014/12/densitree.jpg http://ib.berkeley.edu/courses/ib200/2016/labs/11/coalescent_lecture.pdf