Apoplastické bariéry pro transport iontů a vody v kořeni Kateřina Macháčová
Dráhy centripetálního transportu vody a minerálních látek kořenem (http://www.unibayreuth.de/department s/planta/research/steudle/steu3.htm) Zea mays (Zimmermann 2000)
Endodermis vnitřní vrstva primární kůry kořene odvozená ze základního meristému (http://www.puc.edu/faculty /Gilbert_Muth/botglose.htm)
Vývoj endodermis - 1+3 vývojové stavy (Clarkson a Robards 1975) a) Proendodermis b) Vývoj. stav č. 1 Casparyho proužky ukončení vývoje endodermis (např. Monstera deliciosa, Clivia miniata, Acorus calamus) c) Vývoj. stav č. 2 - suberinová lamela d) Vývoj. stav č. 3 - terciální stěna
a) Proendodermis - raný stav endodermis - žádná asociace mezi b. stěnou a cytoplasmat. membránou - žádná modifikace b. stěny» s rostoucí vzdáleností od kořenové špičky asociace a modifikace v místě budoucího Casparyho proužku» 1. vývoj. stav Elodea canadensis (Caspary 1866)
Proendodermis apoplastická bariéra? Nagahashi et al. (1974) radiální transport hydroxidu lanthanu kořenem s ještě nevyvinutými Casparyho proužky v endodermis Nemá vlastnosti bariéry
v radiální b. stěně šířka C. proužku Vývoj. stav č. 1 - Casparyho proužky Zea mays (Zeier a kol. 1999)
Modifikace b. stěny v místech C. proužku ukládání lipidických a polyfenolických látek [tj. hlavně ligninu (hydrofilní) a v menší míře suberinu (alifatická složka hydrofóbní a aromatická složka hydrofilní)] do primární b. stěny Asociace plasmat. membrány s b. stěnou v místech C. proužku band plasmolysis (Clarkson a Robards 1975)
Endodermis s C. proužky funkce apoplastické bariéry Účinná apoplast. bariéra pro transport iontů Méně účinná apoplast. bariéra pro transport vody Zabránění zpětného toku iontů Ionty: Náboj+velikost (hydratační obal) => nepřekonají b. stěnu v místě C. proužků selektivita příjmu iontů na úrovni plasm. membrány endodermis izolovaná endodermis, Iris germanica úsečka = 20 µm (Zeier a Schreiber 1998)
Pokus: zasolená půda (Karahara et al. 2004, Enstone and Peterson 2005) NaCl neovlivní přímo proces tvorby C. proužků (např. rychlost) Ale: C. proužky dospívají blíže kořenové špičce. + rozšíření C. proužků => Zesílení funkce endodermis: apopl. bariéra pro transport NaCl + snížení ztrát vody Zea mays (Zeier a kol. 1999)
Zabránění zpětného toku iontů do apoplastu primární kůry Pokud žádná či pomalá transpirace: díky C. proužkům vysoká koncentrace iontů v apoplastu středního válce snížení osmotické složky vodního potenciálu v xylému příjem vody xylémem pozitivní hydrostatický tlak v cévních elementech
Vývoj. stav č. 2 - suberinová lamela ukládání suberinu mezi b. stěnu a plasmat. membránu, tedy na vnitřní povrch celé b. stěny s výjimkou plasmodesmů Plasmodesmy jsou znázorněny šipkami, cytoplasma tečkovaně, C. proužky černě a suberinová lamela přerušovanou linkou. (Peterson a Enstone 1996)
Endodermis v 2. vývoj. stavu funkce apoplastické bariéry suberinová lamela = hydrofóbní obal ztráta absorpčního povrchu u endoderm. buněk Nepůsobí ale stejně na transport všech iontů (Enstone et al. 2003, Cholewa and Peterson 2004): je zde vliv exodermis! Ca 2+ a Mg 2+ : dramatický vliv suberinové lamely na transport x PO 3-4 a K + : není podstatný vliv (Exodermis působí na Ca 2+ jako neúplná bariéra, na PO 4 3- a K + jako dostatečná bariéra.)
Exodermis = hypodermis s C. proužky podoba s endodermis 2 formy: - dimorfní - uniformní endodermis, uniformní exodemis a krátké buňky dimorfní exodermis neukládání suberinové lamely a terciální b. stěny do prostoru plasmodesmů x dlouhé buňky dimorfní exodermis ukládání do plasmodesmů => nefukční plasmodesmy =>
Centripetální transport Ca 2+ kořenem (Clarkson and Robards 1975, Peterson and Enstone 1996) Ca 2+ - signální molekuly apoplastem až k vnější tangenciální stěně endodermis, symplastem přes endodermis, apoplastem do cevních svazků ale: suberinová lamela blokuje transport - Ca 2+ prochází přes tangenciální stěny propustných buněk (pouze C. proužky). (Zeier and Schreiber 1998)
Vývoj. stav č. 3 terciální stěna ukládání tlusté celulózové b. stěny s výjimkou plasmodesmů u mnohých jednoděložných a několika druhů dvouděložných Nemá významněji omezovat transport minerálních látek a vody Allium cepa (Zeier a Schreiber 1998)
Allium cepa (Zeier a Schreiber 1998) Iris germanica (Zeier a Schreiber 1998)
Možné způsoby pohybu apoplastických a symplastických iontů (intenzita barvy koncentrace) ST - střední válec, EP - epidermis, SS - půdní roztok, TE - tracheální článek, XP - parenchym xylému, PE - pericykl, EN - endodermis, LC, SC - dlouhá a krátká b. exodermis, C. proužky - tmavé pruhy ve stěnách, stěny bez přítomnosti iontů - tmavě šedé, cytoplasma bez přítomnosti iontů světle šedá, vakuoly, lumen tracheálního článku a dospělá dlouhá buňka exodermis bez přítomnosti iontů bílá. (Enstone a kol. 2003)