23. 9. 2014, Brno Přednášející: doc. Dr. Ing. Petr Maděra Cvičící: Ing. Linda Černušáková Struktura krajiny Vytvořeno s podporou projektu Průřezová inovace studijních programů Lesnické a dřevařské fakulty MENDELU v Brně (LDF) s ohledem na discipliny společného základu (reg. č. CZ.1.07/2.2.00/28.0021) za přispění finančních prostředků EU a státního rozpočtu České republiky.
Struktura krajiny 2 Stanoviště Druh Společenstvo Struktura krajiny
Prostředí 3 Vše co působí z okolního prostoru na organismus nazýváme ekologické faktory (podmínky a zdroje) Podmínky = abiotické faktory prostředí, které se v prostoru a čase mění, nejsou organismy spotřebovávány (teplota, ph, rychlost vodního toku, ) Zdroje = vše co organismus spotřebovává, vše co se můţe činností organismů zmenšit (minerální ţiviny, světlo, prostor ) Zdroje nezbytné (esenciální) jsou vzájemně nenahraditelné Zdroje zastupitelné komplementární, antagonistické Kaţdý ţivý organismus je obklopen médiem, s nímţ má látkovou nebo energetickou výměnu, je to vţdy voda nebo vzduch pak rozlišujeme prostředí aquatické (vodní) nebo terestrické (suchozemské)
Ekologické faktory 4 Abiotické faktory (energie: záření a teplo; atmosféra: kyslík, oxid uhličitý, toxické látky; voda: sráţky, vlhkost půdy; půdy: minerální látky, organické látky, ph; reliéf; poţáry) klimatické = klimatop, půdní = edatop, vodní = hydrotop Biotické faktory (trofické-potravní, vnitrodruhové homotypické, mezidruhové heterotypické, lidské antropogenní, např. vzájemné vztahy ve společenstvech, okus zvěří, fytofágní hmyz, jiní herbivoři)
Působení ekologických faktorů 5 Trvalé (kontinuální) působí dlouhodobě v přibliţně stejné intenzitě nebo se souvisle mění, vzdálenost mezi minimem a maximem nazýváme ekologické rozpětí faktoru Periodické opakují se v pravidelných intervalech (roční období) Neperiodické projevují se nepravidelně, často rušivě = disturbance (oheň, záplava) Faktory morfoplastické, fyzioplastické a etoplastické působí vznik morfologických (nejpomalejší), fyziologických adaptací či adaptací v chování (nejrychlejší) Adaptace jsou geneticky kódované, jsou výsledkem dlouhodobého fylogenetického vývoje, jsou výsledkem přizpůsobení organismů vlivům ekologických činitelů v jejich prostředí během evoluce. Fenotypové, nedědičné odchylky, způsobené vlivem prostředí nazýváme modifikace (ekomorfózy)
Odezva organismů na působení ekologických faktorů 6 Stanoviště = soubor ekologických faktorů abiotických (ekotop) a biotických (biotop) Ekologická amplituda druhu = rozsah tolerance druhu vůči působení ekologických faktorů, variační šíře faktoru snesitelná pro organismus (Shelfordův zákon tolerance) Druhy euryekní a stenoekní, často bývají eurytopní a stenotopní Zákon minima (Liebig) Zákon substituce faktorů (Lundegardh)
Záření 7 Sluneční záření (280-3000 nm), solární konstanta 1,38 KW*m -2 ) Na povrch ekosystémů 51% Reflekce, absorbce, transmise Světelný kompenzační bod
Adaptace na záření 8 Adaptace: stinné a slunné listy, jarní efeméry, heliofyty, heliosciofyty, sciofyty, liány, epifyti, heterotrofní typy jarní efeméry: Alium ursinum a Dentaria enneaphyllos
Adaptace na záření 9 Heliofyt: Pulsatilla grandiflora Sciofyté: Cephalantera damasonium a Oplopanax horridus
Adaptace na záření 10 Liána: Hedera helix
Teplo 11 Záření pohlcené rostlinou se mění z 90-99,5% v teplo Teplota rostlinného těla (poikilotermní org.) je málokdy shodná s teplotou vzduchu Teplota okolí ovlivňuje ţivotní procesy organismů (fotosyntéza, transpirace) Délka vegetační doby
Adaptace na teplo 12 eurytermní, stenotermní, termofyty, psychrofyty, kryofyty Termofyty: Dictamnus albus a Atriplex sp.
Adaptace na teplo 13 Psychrofyty: Leucojum vernum a Galanthus nivalis
Adaptace na teplo 14 Výskyt taxonů limitován výskytem mezních teplot Přesto se udává hranice výskytu listnatých dřevin izotermou průměrných denních teplot 10 O C po dobu alespoň 120 dní v roce, jehličnatých dřevin po dobu alespoň 30 dnů v roce Výškový teplotní gradient vegetační stupňovitost
Kyslík 15 Ve vzduchu 21% V půdě můţe být limitujícím faktorem V jemných jílovitých půdách a podmáčených půdách Hypoxie a anoxie Adaptace: povrchový kořenový systém, pneumatofory (dýchací kořeny), chůdovité kořeny, aerenchymatická pletiva ve stoncích
Oxid uhličitý 16 0,034%, za posledních 150 let prudký nárůst Limitující faktor fotosyntézy Skleníkový efekt Emise (plynné a tuhé)
Vlhkost 17 Zdrojem jsou zejména sráţky (déšť, sníh, mlha a rosa) Přídatná voda stagnující nebo proudící v půdě, záplavy O příjmu vody rostlinou rozhoduje vodní potenciál kořenů a jeho gradient mezi půdou, kořeny a listy Adaptace na vysokou vlhkost: příjem vody celým povrchem (bezcévnaté r.), vyšší r. kořeny, jen některé vodní páry (epifyty se vzdušnými kořeny), Adaptace na sucho: rostliny s vysokou savou silou kořenů, kutikula a další krycí pletiva, regulace průduchů, gutace, xeromorfní stavba a metamorfózy listů, stáčení listů, vzrůst poměru nadzemní a podzemní biomasy, zásobní pletiva s vodou, nízká pokryvnost ve společenstvech (konkurence v povrchové kořenové vrstvě) Hydrofyty, hygrofyty, mezofyty, xerofyty, sklerofyty (zvýšený podíl sklerenchymatických pletiv), sukulenty (nízká transpirace, rezervy vody v pletivech, specifická fotosyntéza)
Sukulenty 18
Xerofyty 19 Yucca brevifolia Genista saggitalis
Hygrofyty 20 Humidní les mírného pásma. NP Olympic
Sníh 21 Chionofobní druhy na místech s vyfoukávaným sněhem Chionofilní závětrné polohy se sněhem aţ 8 měsíců Mechanické působení obrus (vlajkové formy, laviny AO systémy)
Obsah živin v půdě 22 Eutrofní, mezotrofní, oligotrofní druhy Kalcifyty vs. kalcifobní, serpentinofyty (nanismus) Halofyty vs. halofobní (akumulace solí v pletivech, exsudace, opad listů, chlupů, sukulence, vysoká savá síla kořenů) Nitrofyty vs. nitrofobní (symbióza s mikroorganismy, masoţravé r., Metalofyty (zvýšená koncentrace těţkých kovů, Petrofyty (na skalách), litofyty (na povrchu kamenů), chasmofyty (koření ve skalních štěrbinách) Psamofyty (oligotrofní písčité substráty (adaptace sklerofyty aţ afilní r., sukulenty, efeméry, velký povrhový kořenový systém nebo naopak velmi hluboký, nové kořeny z adventivních pupenůzavátí či odvátí, vegetativní šíření či anemochorie, dlouhá ţivotnost semen, stepní běţci)
Halofyty 23 NP Death Valley
Kalcifyty 24 Pinus aristata longaeva, White Mts.
NP Yosemitte Petrofyty 25 Phlox sp., Juniperus sp., Pinus Jeffrey,
Eutrofyty, mezofyty a nitrofyty 26 Lilium marthagon Lunaria rediviva Inula salicina
Psamofyty, Oligotrofy 27 Sarothamnus scoparius a Pinguicula vulgaris
Koncentrace vodíkových iontů 28 Acidofyty do 6,7 ph Neutrofyty 7 ph Alkalofyty (bazifyty) nad 7,2 ph
Organické látky 29 Obsah humusu Rašelinění Humikolní r. (humifyty)
Horniny a reliéf 30 Expozice, sklon, nadmořská výška Inverze - extrazonalita Vegetační fenomény (mají většinou ostrovní charakter a vysokou druhovou diverzitu) Vrcholový fenomén
Větrná a vodní eroze 31 Death Valley Bryce Canyon
Pískovcový fenomén Česko-saské Švýcarsko 32
Krasový fenomén ostrov Sokotra 33
Flyšový fenomén - Beskydy 34
Neovulkanický fenomén České středohoří 35
Dolomitový fenomén Mohelenská hadcová step 36
Karový fenomén Velká kotlina, Hrubý Jeseník 37
Říční a údolní fenomén NP Podyjí 38
Požáry 39 Přirozená součást některých ekosystémů, mineralizace špatně se rozkládajícího se opadu Selektivní vliv ohně na sloţení společenstev Pyrofyty Adaptace otevírání šišek jen vlivem tepla ohně
Adaptace silná borka, anemochorie, 40
Biotické faktory 41 Vzájemné vztahy mezi organismy zaloţené na různých principech Herbivoři (pastva, fytofágní hmyz, aj.) Vzájemné vztahy rostlin
Vzájemné vztahy rostlin 42 Interakce, koakce mezi jedinci i populacemi v biocenóze Výsledkem dlouhodobé společné evoluce Významné pro utváření funkce a struktury biocenózy Většinou se jedná o interakce přes vnější prostředí (změna fyzikálních či chemických vlastností prostředí ovlivňuje jiný organismus)
Základní typy interakcí 43 Soutěţ o limitující faktor stanoviště (ţiviny, vlhkost, světlo, ), jedná se o trofický a prostorový vztah = konkurence čili kompetice Interakce specifickými chemickými látkami, které rostliny vylučují: látky s regulační funkcí (alelopatie), látky s obrannou funkcí (proti parazitu), látky s komunikační funkcí (lákání opylovačů) Vztahy na trofické úrovni (látky vytvářené jedním organismem se stávají zdrojem výţivy a energie pro druhý symbióza (hlízkovité bakterie, lichenismus, mykorhiza), parazitismus, saprofytismus Interakce zaloţené na volném netrofickém fyzickém vztahu (epifytismus)
průměr kmene [cm] Konkurence Vnitrodruhová a mezidruhová Principem je vţdy soutěţ o omezený zdroj, výsledkem jsou pak růstové změny (tropismy, etiolizace, stinné listy, zastavení růstu, blokování generativní fáze, úhyn jedince) Intenzita interspecifické konkurence je malá kdyţ: mají rostliny rozdílné poţadavky, odebírají zdroje v různou dobu v roce, odebírají zdroje z různého prostoru Schopnost konkurence je daná geneticky, ekologickou konstitucí druhu Vlastnosti, které se uplatňují při konkurenci: rychlé klíčení a růst v mládí (obsazení stanoviště), délka veg.období (čím déle obsazen prostor, tím vyšší konkurenční schopnost), délka ţivota (r.jednoleté jsou potlačovány víceletými), konečná výška rostliny (r. vyšší potlačují niţší), tvorba biomasy (r. s vyšší biomasou potlačují r. s niţší), způsob reprodukce (veg.šíření za určitých podmínek výhodné), schopnost regenerace, růst a aktivita kořenového systému, schopnost adaptace, všechny tyto vlastnosti jsou základem populačních strategií (viz dále) Důsledkem intraspecifické konkurence je omezení růstu, růstová diferenciace, redukce hustoty samozřeďování (třípolovinový zákon=klesne-li populační hustota dvakrát, třikrát vzroste biomasa) 14 12 10 8 6 4 2 0 y = 5,8432x -0,5734 R 2 = 0,793 0 5 10 15 20 hustota jedinců [ks.m -2 ] 44
Interakce chemickými látkami 45 Výměšky kořenů (exsudáty) Výluhy nadzemních částí rostliny Volatilní látky Mechanismy alelopatie inhibice klíčení, znemoţnění vývoje vyklíčených jedinců, u niţších org. antibiotika, u vyšších rostlin - fytoncidy Atriplex tridentata americké prérie
Trofické interakce 46 Symbióza nitrogenních mikroorganismů s kořeny rostlin (Rhizobium Fabaceae, Frankia Alnus) Mykorhiza ekto a endotrofní Parazitismus parazit (obvykle menší) má ze vztahu prospěch, hostitel (větší) je inhibován, nejvíce u niţších rostlin (řasy, sněti, rzi, plísně) u vyšších rostlin málo (Orobanche, Cuscuta, Lathraea,...) Hemiparazitismus Euphrasia, Viscum, Loranthus, Lichenismus
Epifytismus Hylocomium splendens, Selaginella oregana, Polypodium glycyrrhiza 47 Tillandsia, Bromeliaceae, Orchidaceae Epifyti mají mnoho adaptací sukulentnost, zásobní pletiva v hlízách, vzdušné kořeny, pohárkovité báze listů, poikilohydričnost U nás nejčastěji niţší rostliny (řasy, lišejníky, z vyšších r. jen náhodné příleţitostné epifyty)
Epifyty pacifického mlžného lesa 48
Bromélie a tillandsie v tropech 49
Životní formy rostlin 50 Morfologické utváření nadzemních i podzemních částí r. je bezprostřední adaptací rostlinného těla podmínkám prostředí (efarmonie) Raunkiaer (1905) členění podle adaptací k přeţití nepříznivého období, resp. podle umístění obnovovacích orgánů, o vzrůstové formy systém rozšířili Braun-Blanquet, Ellenberg: Thalofyty, stromový hemiparazit, epifyty, liány, fanerofyty, chamaefyty, hemikryptofyty, geofyty (kryptofyty) vč. hydrofyt, terofyty Thalofyty stélkaté r. Epifyty, liány a stromoví hemiparaziti odkázané na oporu jiných rostlin Fanerofyty obnovovací pupeny 30 cm nad zemí (megaf. přes 50m, mezof.5-50m, mikrof.2-5, nanof. pod 2m) Chamaefyty nad zemí do 30 cm Hemikryprofyty na povrchu půdy Geofyty pod zemí Hydrofyty pod vodou či na vodě Terofyty jednoletky (semena)
Růstové formy dřevin 51 Stromy Kmen, koruna dlouhověké Dorůstají mohutných rozměrů Biotop řady organismů Velmi vysoké (nad 50 m), vysoké (25-50), středně vysoké (15-25), nízké (7-15), stromky pod 7m
Liány 52 Liány
Keře - vysoké 53
Nízké keře 54
Keříčky 55
Polokeře 56
Výskyt druhu na stanovišti 57 Vlastnosti ekotopu Ekologická konstituce druhu Vzájemné vztahy ve společenstvu Časové a geografické moţnosti výskytu druhu
Bioindikace 58 Známe-li rozsah tolerance určitého druhu k působení ek.faktoru, můţeme výskytu druhu vyuţít ke zhodnocení: 1) Vlastností ekotopu 2) Míry antropického ovlivnění 3) Přirozených změn Vhodné bio(fyto)indikační druhy: 1) Stenoekní nebo citlivé na působení ek.faktoru 2) Dobře determinovatelné, snadno pozorovatelné 3) Druhy krátkověké s rychlým střídáním generací 4) U druhů dlouhověkých se musí studovat symptomy (příznaky) působení faktorů 5) Ţivočichové by měly být málo pohybliví s trvalou vazbou na stanoviště (Molusca) Vyuţití: v typologii krajiny, monitoring ŢP
Struktura krajiny 59 Struktura krajiny je odrazem heterogenity (diverzity) krajiny a lze ji určit tak, ţe vylišíme prostorové jednotky, které se jeví v krajině homogenní, přičemţ je na krajinu nahlíţeno horizontálním pohledem. Krajinná struktura má tedy charakter mozaiky uspořádané z komponent, neboli základních stavebních sloţek: Plošky Koridory Matrice
Plošky 60 = plošný element povrchu země mající relativně homogenní charakter, který ji odlišuje od okolí - plošky strukturální - odlišují se tvarem - plošky funkční - odlišují se ekologickými toky, vztahy plošky dělíme dle původu (vzniku), dle tvaru, velikosti, počtu a vzájemného uspořádání
Plošky dle původu 61 Vzniklé narušením (disturbance menšího rozsahu) Ploška zbytková (po poţáru, povodni, antropogenně vzniklá - tzn. dusturbance většího rozsahu) Plošky zdrojů prostředí Plošky zavlečené Plošky efemérní
Plošky dle velikosti a tvaru 62 Velikost nejsnáze zjistitelná, souvisí s ní vnitřní diverzita plošky, poměr okraje a vnitřního prostředí, ekotonový efekt, ostrovní efekt také s tvarem souvisí okrajový efekt, vliv na pohyb organismů, diverzitu, můţe být stabilní expandující nebo ustupující
Plošky dle počtu a uspořádání 63 Počet, tvar uspořádání (linie, kruh, čtverec, ) vzdálenost izolovanost hustota
Koridory 64 = element povrchu země mající relativně homogenní charakter, který ji odlišuje od okolí nabývající výrazně lineárního tvaru = úzký pruh země, který se liší od okolí na obou svých stranách, obyčejně navazuje na plošky Koridory mají řadu funkcí trasy pohybu organismů, filtr-bariéra pro druhy, stanoviště (biotop), zdroj či propad ekologických vlivů na okolí či z okolí Podobně jako plošky můţe být koridor: - Strukturální - Funkční X Přírodní Umělý
Členění koridorů 65 Koridory vzniklé narušením Lavinové dráhy, sešlapem zvěří Antropogenní narušení energovody, komunikace, ţelezniční náspy Koridory zbytkové Břehové porosty, lesní pásy Lesní okraje
Členění koridorů 66 Koridory zdrojů prostředí Nivy, údolí Hřebeny Geologické zlomy Větrolamy, aleje Koridory pěstované Vegetace hranic pozemků, kamenice, ţivé ploty, meze, úvozy Doprovodné porosty podél komunikací
Členění koridorů 67 Koridory efemérní Vzniklé sezónním pohybem savců (voda, pastva), obojţivelníků (rozmnoţování) Koridory tahu ptactva
Vlastnosti koridorů 68 Šířka liniové (jen okraje) x pásové (i vnitřní prostředí) Výška vyšší x niţší neţ okolí Křivolakost x přímost Mezery, zúţení x uzly Délka a spojitost Gradient podélný a příčný Ekotonový efekt
Ekoton 69 Hranice ekosystémů ostrá (zřídka - kontinuální (plynulá, nezřetelná) při kontinuální přeměně jedné biocenózy ve druhou vznikají přechodná společenstva ekotony. Vyznačují se vyšším počtem druhů (ekotonový efekt), neboť do ekotonu pronikají druhy z obou sousedních společenstev a navíc zde ţijí druhy specifické právě pro přechodnou zónu. Vyznačují se značnou délkou oproti šířce (liniová společenstva). Ekotony jsou v krajině velmi důleţité z hlediska zachování druhové rozmanitosti biodiverzity.
Matrice 70 = sloţka, která v krajině zaujímá nejrozsáhlejší nebo spojitou plochu a proto sehrává z hlediska strukturálního i funkčního dominantní roli Identifikace matrice není vţdy jednoduchá (pouţívají se tři klíčová kriteria): - Plošné zastoupení - Posouzení spojitosti - Role v dynamice krajiny
Heterogenita krajiny 71 Důleţitost měřítka Krajina jako celek má vlastnosti, které jednotlivé části nemají, nelze ji proto popsat jakou pouhý výčet prvků. Krajinná synéza se zabývá nejenom popisem sloţek krajiny, ale i jejich konfigurací (tj. umístění v prostoru a vzájemná provázanost) Pro popis uspořádání sloţek v krajině lze pouţít termín mikro a makroheterogenita
Makro a mikroheterogenita 72 Mikroheterogenita znamená, ţe soubor typů krajinných sloţek v blízkosti určitého bodu je podobný všude tam, kde se tento bod v krajině vyskytuje (plošky dřevin v oblasti suchých stepí) Makroheterogenita znamená, ţe soubor krajinných sloţek se markantně odlišuje v jednotlivých částech zkoumaného území, příčinou je gradient prostředí, který způsobuje, ţe se vyskytuje více podobností ve shlucích krajinných sloţek okolo sousedních bodů neţ mezi body vzdálenými od sebe podél gradientu (horské svahy velehor) Ţádná krajina přitom není pouze mikro nebo pouze makroheterogenní Pro mikroheterogenní krajinu je typické, ţe se zmenšováním měřítka roste homogenita (krajina vinic a polí jiţní Francie) Pro makroheterogenní krajinu je typické, ţe s rostoucím měřítkem heterogenita zůstává (krajina pohoří Atlas v Maroku s cedrovými horskými lesy)
Uspořádání krajinných složek 73 Jako projev heterogenity krajiny Krajinná struktura je zaloţena na uspořádání krajinných sloţek v prostoru Ve skutečnosti jsou všechna uspořádání krajinných sloţek nenáhodná 1) Pravidelné nebo rovnoměrné vzdálenosti mezi KS jsou přibliţně stejné 2) Rozmístění ve shlucích 3) Lineární uspořádání 4) Paralelní uspořádání 5) Uspořádání s výraznými prostorovými vazbami mezi KS Krajinná mozaika uspořádání krajinných sloţek různých typů, míra hustoty plošek všech typů Poréznost krajiny hustota plošek určitého typu Zrnitost krajiny zjišťování průměrné velikosti poloměrů nebo ploch jednotlivých krajinných sloţek
Individuální a typologické členění krajiny 74 Individuální členění krajiny dělí krajinu na části s neopakovatelnou, jedinečnou kombinací krajinných sloţek Typologické členění člení krajinu na části, které mají obdobné vlastnosti krajinných sloţek jako části územně odlišné Biogeografické členění krajiny: - Geobiocenologická typologie (typologické členění) - Biochory (typologické členění) - Biogeografická regionalizace (individuální členění)
Výstupy 75 Výstupem zkoumání krajinné struktury jsou tematické mapy Kvantifikace vztahů mezi sloţkami krajiny