Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta. Studijní program: Antropologie Studijní obor: Antropologie

Podobné dokumenty
Univerzita Karlova v Praze. Přírodovědecká fakulta

Evropa v mladší. Inna Mateiciucová (I)

Paleodemografie PDEM

Bi5130 Základy práce s lidskou adna

Vyšla publikace Demografická situace České republiky

SOUČASNÁ DEMOGRAFICKÁ SITUACE ČESKÉ REPUBLIKY VE

Základy demografie DEM

Prognóza počtu a věkové struktury obyvatel MČ Praha-Satalice do roku 2025

Demografická trajektorie České republiky v rámci regionu EU

PRAVĚK II. Anotace: Materiál je určen k výuce dějepisu v 6. ročníku ZŠ. Seznamuje žáky s pojmy a informacemi o době kamenné.

1.3. Přirozená měna obyvatelstva v obcích Česka Nina Dvořáková

Globální problémy-růst lidské populace

Hlavní demografické změny

3) Analýza mtdna mitochondriální Eva, kdy a kde žila. 8) Haploskupiny mtdna a chromozomu Y v ČR

INTEGRAČNÍ PROCES EVROPSKÉ UNIE A SOCIÁLNÍ KONVERGENCE

Obecná demografie. Doporučená literatura pro první soustředění: [1] a [5], případně [3] pro prohloubení vědomostí

Témata k nostrifikační zkoušce ze zeměpisu střední škola

PROJEKCE OBYVATELSTVA ČESKÉ REPUBLIKY

Pravděpodobnost a matematická statistika Doc. RNDr. Gejza Dohnal, CSc. dohnal@nipax.cz

ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE

Co všechno víme o starším pravěku?

ARCHEOLOGIE PRAVĚKÝCH ČECH. SV. 1-8 Jiráň, Luboš Venclová, Natalie (editoři) Praha: Archeologický ústav AV ČR, Praha, v. v. i.

Základní trendy aktuálního populačního vývoje ČR

Evropské souvislosti českého neolitu 2. Teoreticky o neolitizaci Evropy. Mgr. Josef Dufek 2013

Pravděpodobnost a matematická statistika Doc. RNDr. Gejza Dohnal, CSc.

Co víme o původu psa na základě analýzy DNA

Děti narozené v manželství a mimo manželství: dvě různé populace

Evropské výběrové šetření o zdravotním stavu v ČR - EHIS CR Základní charakteristiky zdraví

CO JE EVROPA 2011 Ing. Andrea Sikorová, Ph.D.

Aktualizace demografické prognózy. MČ Praha Zbraslav. Tomáš Soukup. prosinec Šmeralova Praha - Bubeneč

Aktuální populační prognózy ČR srovnání vstupních předpokladů

Vysoká škola finanční a správní, o.p.s. KMK ML Demografie B

Výukový materiál zpracovaný v rámci projektu

PROGNÓZA VÝVOJE OBYVATELSTVA DO ROKU 2070

VÝVOJ PLODNOSTI VE STÁTECH A REGIONECH EVROPSKÉ UNIE PO ROCE 1991

ÚMRTNOST OBYVATELSTVA ČESKÉ A SLOVENSKÉ REPUBLIKY; NÁVRH KONSTRUKCE NOVÝCH ÚMRTNOSTNÍCH TABULEK

Socioekonomické souvislosti populačního vývoje světa

aktivita A0705 Metodická a faktografická příprava řešení regionálních disparit ve fyzické dostupnosti bydlení v ČR

5. ÚMRTNOST. Co znázorňují mapy?

11. Úmrtnost. O čem je mapový oddíl? Co znázorňují mapy?

O stárnutí populace aneb o kouzlu prognóz

09/ /2001 katedra antropologie, Universidade de Coimbra, Portugalsko

POPISNÁ STATISTIKA Komentované řešení pomocí programu Statistica

Návrh a vyhodnocení experimentu

Vývoj demografické struktury obyvatelstva v zemích EU. Tomáš Fiala Jitka Langhamrová Katedra demografie Fakulta informatiky a statistiky VŠE Praha

Evropská unie a Spojené státy americké podobnosti a odlišnosti demografické reprodukce

VLIV DEMOGRAFICKÝCH A SOCIOEKONOMICKÝCH CHARAKTERISTIK NA VÝDAJE VE ZDRAVOTNICTVÍ

Projekce romské populace v České republice a na Slovensku

Plány na narození dítěte a jejich realizace v České republice

y = 0, ,19716x.

VĚKOVÁ STRUKTURA OBYVATEL JIHOMORAVSKÉHO KRAJE A JEJÍ ZMĚNY

Život v neolitu. doc. PhDr. Miroslav Popelka, CSc. Ústav pro pravěk a ranou dobu dějinnou FF UK ZS 2010/2011

Život v neolitu. doc. PhDr. Miroslav Popelka, CSc. Ústav pro pravěk a ranou dobu dějinnou FF UK ZS 2008/2009

Jaký by měl být optimální důchodový věk? (v ČR, SR, Evropě) Tomáš Fiala

2. Sociodemografická struktura České republiky - současný stav a vývoj od roku 1990

úp 1, úp 1, úp 1, úp 1, úp 1,72. Podíl věkové skupiny na úhrnné plodnosti (%)

E K O G Y M N Á Z I U M B R N O o.p.s. přidružená škola UNESCO

Statistické vyhodnocení průzkumu funkční gramotnosti žáků 4. ročníku ZŠ

Život na venkově a stárnutí Ing. Pavlína Maříková, KHV PEF ČZU ČZU Praha U3V

Měření závislosti statistických dat

Popisná statistika. Statistika pro sociology

ANALÝZA POPULAČNÍHO VÝVOJE VE VYBRANÝCH REGIONECH ČR # POPULATION MOVEMENT ANALYSIS IN SELECTED REGIONS OF THE CZECH REPUBLIC. PALÁT, Milan.

ANALÝZA POPTÁVKY PO PIVU NA ZÁKLADĚ RODINNÝCH ÚČTŮ. D. Žídková katedra zemědělské ekonomiky, PEF Vysoká škola zemědělská, Praha 6 - Suchdol

Paleolitická kolonizace

10. Předpovídání - aplikace regresní úlohy

Možnosti hodnocení demografických ukazatelů zdraví obyvatel České republiky v evropském kontextu

ŽIVOTNÍ PROSTŘEDÍ, ZMĚNA KLIMATU A OBYVATELSTVO

Které náboženství je v Evropě nejrozšířenější?

Pravděpodobnost a matematická statistika Doc. RNDr. Gejza Dohnal, CSc.

DEMOGRAFICKÝ VÝVOJ. Počet obyvatel dlouhodobě. zásadní vliv na tento růst má migrace

ROZBOR DYNAMIKY UKAZATELŮ ŽIVOČIŠNÉ VÝROBY V ČESKÉ REPUBLICE

Kontexty porodnosti v České republice a Praze

1. Globální aspekty světového hospodářství. Obyvatelstvo

Česko a Slovensko 20 let samostatnosti z pohledu demografického vývoje. Tomáš Fiala Jitka Langhamrová

Karta předmětu prezenční studium

3) Analýza mtdna mitochondriální Eva, kdy a kde žila. 8) Haploskupiny mtdna a chromozomu Y v ČR

6. Lineární regresní modely

STÁTY JIŽNÍ EVROPY pracovní list. Jméno: V jižní Evropě vznikaly v minulosti první evropské civilizace.

VÝVOJ INDEXU ZÁVISLOSTI SENIORŮ PŘI RŮZNÝCH VARIANTÁCH VÝVOJE PLODNOSTI ŽEN V ČR

Výkaz pedagogické činnosti pro jmenovací řízení 2007-

Statistika pro geografy

MATURITNÍ OTÁZKY ZE ZEMĚPISU

1 Tyto materiály byly vytvořeny za pomoci grantu FRVŠ číslo 1145/2004.

Regresní analýza 1. Regresní analýza

Základy geografie obyvatelstva a sídel

VYSOKÁ ŠKOLA FINANČNÍ A SPRÁVNÍ

Testování hypotéz o parametrech regresního modelu

JAKÉ MÍSTO MÁ DATOVÁ ANALYTIKA V PROSTŘEDÍ SOCIÁLNÍCH, HUMANITNÍCH NEBO BIO- SOCIÁLNÍCH OBORŮ

Testování hypotéz o parametrech regresního modelu

Metodické postupy: Nástroje ke zvýšení finanční dostupnosti bydlení za cílem pozitivně ovlivnit demografické chování mladé generace

2. Globální aspekty světového hospodářství. Ekonomika

INDUKTIVNÍ STATISTIKA

Vývoj věkové struktury obyvatelstva v okresech ČR a její proměny v důsledku demografického stárnutí

Dobrovolná bezdětnost v evropských zemích Estonsku, Polsku a ČR

analýzy dat v oboru Matematická biologie

1. DEMOGRAFIE. 1.1 Základní informace o projektech. 1.2 Populační vývoj v teritoriu ESPON

Teambulding: - budování efektivního týmu Etapy budování týmu: - forming - storming - norming - performing

MĚŘENÍ STATISTICKÝCH ZÁVISLOSTÍ

Obr. 1 (upraveno) Západní Evropa

VLIV DOSAŽENÉHO VZDĚLÁNÍ NA UPLATNĚNÍ MLADÝCH LIDÍ NA TRHU PRÁCE

Transkript:

Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Studijní program: Antropologie Studijní obor: Antropologie Mgr. Patrik Galeta Struktura populace a modelování jejích změn: Neolitická demografická tranzice ve střední Evropě Modeling population structure and their changes: Neolithic demographic transition in Central Europe Disertační práce Školitel: doc. RNDr. Jaroslav Brůžek, CSc. Praha, 2011

Prohlášení Prohlašuji, že jsem závěrečnou práci zpracoval samostatně a že jsem uvedl všechny použité informační zdroje a literaturu. Tato práce ani její podstatná část nebyla předložena k získání jiného nebo stejného akademického titulu. V Praze, 26.05.2011 Podpis

PODĚKOVÁNÍ Poděkování v rozsahu, který bych sám považoval za uspokojivý, je pro mě příliš osobní na to, abych ho zde napsal a mohl si ho přečíst kdokoliv, koho to bude zajímat. Rád přesto začnu mými kolegy Jaroslavem Brůžkem, Vladimírem Sládkem, Danielem Sosnou a Vladimírem Blažkem, díky kterým jsem v antropologii nikdy nezůstal sám. Pokud je odevzdání dizertační práce formálním ukončením jedné z intelektuálních etap badatele, rád bych zde ještě jednou zopakoval jméno druhého v pořadí. Vážím si, že jsem se v průběhu řešení demografických souvislostí neolitické tranzice ve střední Evropě mohl poradit s Ludmilou Fialovou, Jitkou Rychtaříkovou a Borisem Burcinem z katedry demografie a geodemografie Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze, s Ivanem Pavlů a Petrem Květinou z Archeologického ústavu Akademie věd České republiky a s Jean-Pierre Bocquet-Appelem z Centre National de la Recherche Scientifique UPR2147 v Paříži. S úctou děkuji Ivo T. Budilovi z katedry antropologie Fakulty filozofické Západočeské univerzity v Plzni. Děkuji Magdaléně Čuříkové ze Studijního oddělení Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze. Děkuji Grantové agentuře Akademie věd České republiky a Grantové agentuře České republiky za finanční podporu našeho výzkumu.

OBSAH Seznam tabulek...iv Seznam obrázků...vi Abstrakt...xi Abstract... xii ÚVOD... 1 CÍLE PRÁCE... 8 TEORETICKÁ VÝCHODISKA...10 Vznik zemědělství...10 Neolitizace Evropy...14 Egejská oblast a Řecko...15 Adriatická oblast...20 Západní Středomoří...24 Portugalsko a Kantabrijská oblast...28 Jihovýchodní Evropa...32 Střední Evropa...36 Východní Evropa...37 Východní Pobaltí...41 Velká Británie a Irsko...45 Skandinávie...49 Neolitizace střední Evropy...52 Pozdní a konečná fáze mezolitu...53 Starší a střední fáze neolitu...56 Vysvětlení neolitické tranzice ve střední Evropě...58 Neolitická demografická tranzice ve střední Evropě...74 Změny intenzity porodnosti...75 Změny intenzity úmrtnosti...82 Souhrn...86 METODOLOGICKÁ VÝCHODISKA...94 Modely rychlosti šíření zemědělství...94 Analýzy radiokarbonových dat...94 Modely populační dynamiky...97 Modely demografických ukazatelů... 103 i

Demografické projekce... 103 Demografické analýzy kosterních souborů... 107 Modely genetické diverzity... 109 Analýzy četností alel... 109 Analýzy sekvencí DNA... 112 Souhrn... 118 MATERIÁL A METODY...120 Model 1 / Projekce na celém území... 121 Odvození rovnice Modelu 1... 122 Model 2: Projekce v aktivní zóně stálé absolutní velikosti... 126 Odvození rovnice Modelu 2... 127 Model 3: Projekce v aktivní zóně stálé relativní velikosti... 129 Odvození rovnice Modelu 3... 129 Model 4: Model postupující vlny... 131 Odvození rovnice Modelu 4... 132 Vstupní proměnné... 133 Rozloha území vzniku ( A 0 )... 134 Rozloha území rozšíření ( Absolutní rozloha aktivní zóny ( A t )... 136 A A )... 142 Relativní rozloha aktivní zóny ( k )... 143 Poměr hustoty zalidnění ( d )... 143 Čas šíření (t )... 143 Délka generace ( g, m )... 147 Ukazatel feminity narozených ( S )... 149 Tabulkový počet dožívajících ( l 27,5 )... 151 Rychlost šíření (ν )... 161 2 Mobilita ( )... 162 Výstupní proměnná... 163 Typ hospodaření LnK... 163 Srovnávací soubor plodnosti... 164 Kritická hodnota plodnosti... 167 Test hypotézy kolonizace... 168 Hodnocení vlivu vstupních proměnných... 169 Vrstevnicové grafy... 170 Software... 173 Souhrn... 174 ii

VÝSLEDKY...177 Test algoritmu randomizačního kroku... 177 Test hypotézy kolonizace... 179 Model 1 3... 179 Model 4... 185 Hodnocení vlivu vstupních proměnných... 185 Model 1 3... 186 Model 4... 192 Demografické předpoklady kolonizace LnK... 193 Model 1 3... 193 Model 4... 202 Poměr míšení mezolitické a neolitické populace... 204 Souhrn... 205 DISKUZE...208 Modelování neolitické tranzice ve střední Evropě... 208 Stochastické a deterministické modelování... 208 Reliabilita výsledků simulací Modelů 1 4... 210 Exponenciální a logistický model... 212 Test hypotézy kolonizace... 214 Hustota zalidnění LnK... 220 Demografické předpoklady kolonizace LnK... 225 Poměr míšení mezolitické a neolitické populace... 229 Etnografický model míšení mezi zemědělci LnK a lovci a sběrači... 233 ZÁVĚR...239 POZNÁMKY...241 LITERATURA...242 iii

SEZNAM TABULEK Tabulka 1. Mechanizmy rozšíření zemědělství podle tří základních teorií neolitické tranzice (upraveno podle Zvelebil, 2000, Table 7.1, 58).... 2 Tabulka 2. Očekávaná kritéria migrační teorie neolitické tranzice ve střední Evropě (upraveno podle Jochim, 2000, 188 189; Robb and Miracle, 2007, Table 1, 101)... 4 Tabulka 3. Přímé determinanty plodnosti, jejich rozdělení do kategorií a ohodnocení jejich vlivu na plodnost (upraveno podle Bongaarts, 1978; Bongaarts, 1982)... 76 Tabulka 4. Vztah jednotlivých linií evidence a teorií neolitické tranzice v Evropě.... 91 Tabulka 5. Rychlost šíření zemědělství odhadnutá z analýzy radiokarbonových dat. Souhrn odhadů, řazeno vzestupně podle prvního sloupce... 97 Tabulka 6. Rychlost šíření zemědělství odhadnuté z modelu časového zdržení, řazeno vzestupně podle prvního sloupce... 100 Tabulka 7. Rozloha území vzniku nejstarší LnK. Souhrn hodnot proměnné ( n = 4 ), řazeno vzestupně podle prvního sloupce... 136 Tabulka 8: Rozloha území rozšíření LnK. Souhrn hodnot proměnné ( n = 5), řazeno vzestupně podle prvního sloupce... 139 Tabulka 9. Nadmořská výška osídlení LnK. Souhrn hodnot proměnné ( n = 7 ), řazeno vzestupně.... 141 Tabulka 10. Čas šíření. Souhrn hodnot proměnné ( n = 20 ), řazeno vzestupně... 146 Tabulka 11. Délka generace. Souhrn hodnot proměnné ( n = 15), řazeno vzestupně... 148 Tabulka 12. Ukazatel feminity, souhrn hodnot proměnné ( n = 9 ), řazeno vzestupně... 150 Tabulka 13. Naděje dožití (střední délka života) při narození u pravěkých populací. Souhrn hodnot proměnné ( n = 6 ), řazeno vzestupně podle dolní hranice intervalu... 154 Tabulka 14. Tabulkový počet dožívajících standardní populace l xs (převzato z Ewbank et al., 1983a, Table 3, 112).... 157 Tabulka 15. Intervaly hodnot čtyř parametrů Ewbankova systému relačních modelových úmrtnostních tabulek použitých při konstrukci tabulkového počtu dožívajících (upraveno podle Ewbank et al., 1983a, Figure 2, 108).... 159 Tabulka 16. Rychlost šíření LnK ve střední Evropě. Souhrn hodnot proměnné ( n = 2 ), řazeno vzestupně... 161 Tabulka 17. Mobilita, odhad pro populace zahrádkářů. Souhrn hodnot proměnné ( n = 7 ), řazeno vzestupně... 162 Tabulka 18. Srovnávací soubor konečné plodnosti, n = 11. Řazeno vzestupně podle názvu skupiny. Názvy skupin a typu ekonomie jsou ponechány v anglickém jazyce podle původního zdroje... 166 Tabulka 19. Modely 1 4, základní informace.... 174 iv

Tabulka 20. Přehled 11 vstupních a 1 výstupní proměnné použitých v Modelech 1 4... 175 Tabulka 21. Popisná statistika vnitřní míry přirozeného přírůstku (r) a konečné plodnosti (TFR) v Modelu 1 3.... 180 Tabulka 22. Popisná statistika vnitřní míry přirozeného přírůstku (r) a konečné plodnosti (TFR) v Modelu 4.... 185 Tabulka 23. Průměr, koeficient variance (V), standardizované regresní koeficienty (beta) a jejich směrodatné chyby (SE beta ) mnohorozměrného regresního modelu závislosti konečné plodnosti na pěti vstupních proměnných. Proměnné transformované přirozeným logaritmem, n = 10000.... 186 Tabulka 24. Průměr, koeficient variance (V), standardizované regresní koeficienty (beta) a jejich směrodatné chyby (SE beta ) mnohorozměrného regresního modelu závislosti konečné plodnosti a dvou vstupních proměnných. Proměnné transformované přirozeným logaritmem, n = 10000.... 193 Tabulka 25. Vnitřní míra přirozeného přírůstku u zemědělských skupin pravěku. Souhrn hodnot získaných z rešerše literatury ( n = 30 )... 218 Tabulka 26. Počty obyvatel LnK v závislosti na čase a míře přirozeného přírůstku za předpokladu exponenciálního růstu na celém území a počáteční velikosti 68 000 obyvatel. Zaokrouhleno na celé stovky obyvatel... 220 Tabulka 27. Uzavírání manželství a výměna partnerů mezi kolonizující a místní populací odděleně podle pohlaví (upraveno podle Bentley et al., 2009)... 236 v

SEZNAM OBRÁZKŮ Obrázek 1. Mapa Evropy s vyznačenými regiony: (1) Přední Východ, (2) Egejská oblast a Řecko, (3) Adriatická oblast, (4) západní Středomoří, (5) Portugalsko a Kantabrijská oblast, (6) jihovýchodní Evropa, (7) střední Evropa, (8) východní Evropa, (9) východní Pobaltí, (10) Velká Británie a Irsko a (11) Skandinávie.... 11 Obrázek 2. Mapa neolitizace Předního Východu s lokalitami zmíněnými v textu... 12 Obrázek 3. Chronologie osídlení Předního Východu v období neolitické tranzice. Přerušované čáry vymezují klimatické období mladšího Dryasu (upraveno podle Colledge et al., 2004; Eshed et al., 2004).... 13 Obrázek 4. Chronologie mezolitického a neolitického osídlení Řecka (upraveno podle Perlès, 2003).... 16 Obrázek 5. Mapa mezolitických a neolitických lokalit Řecka... 17 Obrázek 6. Chronologie neolitického osídlení Adriatické oblasti (upraveno podle Forenbaher and Miracle, 2005)... 20 Obrázek 7. Mapa neolitických lokalit Adriatické oblasti zmíněných v textu.... 21 Obrázek 8. Chronologie mezolitického a neolitického osídlení středomořského pobřeží Francie a Španělska (upraveno podle Binder, 2000)... 25 Obrázek 9. Chronologie mezolitického a neolitického osídlení severní Itálie (upraveno podle Binder, 2000)... 25 Obrázek 10. Mapa mezolitických a neolitických lokalit západního Středomoří zmíněných v textu... 27 Obrázek 11. Chronologie mezolitického a neolitického osídlení Portugalska (upraveno podle Zilhão, 2000; 2003).... 29 Obrázek 12. Mapa mezolitických a neolitických lokalit Portugalska a Kantabrijské oblasti zmíněných v textu.... 29 Obrázek 13. Chronologie mezolitického a neolitického osídlení Kantabrijské oblasti (upraveno podle Zilhão, 2000).... 30 Obrázek 14. Chronologie mezolitického a neolitického osídlení jihovýchodní Evropy (upraveno podle Bonsall et al., 2002b; Marinova, 2007; Nikolova, 2007). Přerušované čáry vymezují klimatické období tzv. 8 200 calbp climatic event... 33 Obrázek 15. Mapa mezolitických a neolitických lokalit jihovýchodní Evropy zmíněných v textu... 34 Obrázek 16. Chronologie tranzitních kultur východní Evropy (upraveno podle Zvelebil and Lillie, 2000).... 38 Obrázek 17. Mapa lokalit tranzitních kultur východní Evropy zmíněných v textu... 39 Obrázek 18. Mapa mezolitických a neolitických lokalit východního Pobaltí zmíněných v textu... 42 vi

Obrázek 19. Chronologie mezolitického a neolitického osídlení východního Pobaltí (upraveno podle Zvelebil, 2006; Stancikaite et al., 2009)... 43 Obrázek 20. Chronologie mezolitického a neolitického osídlení Velké Británie (upraveno podle Rowley-Conwy, 1986).... 45 Obrázek 21. Chronologie mezolitického a neolitického osídlení Irska (upraveno podle Woodman, 2000; Kimball, 2006; Cooney, 2007).... 46 Obrázek 22. Mapa lokalit Velké Británie a Irska zmíněných v textu.... 47 Obrázek 23. Mapa mezolitických a neolitických lokalit Skandinávie zmíněných v textu.... 50 Obrázek 24. Chronologie pozdně mezolitického a časně neolitického osídlení Skandinávie (upraveno podle Price, 2000c; Richards et al., 2003a)... 51 Obrázek 25. Mapa mezolitických a neolitických lokalit střední Evropy zmíněných v textu... 53 Obrázek 26. Chronologie mezolitické kultury La Hoguette a neolitické kultury s lineární keramikou ve střední Evropě (upraveno podle Gronenborn, 1999; Pavlů, 2004).... 56 Obrázek 27. Mapa vzniku a první a druhé fáze rozšíření LnK ve střední Evropě (upraveno podle Zvelebil, 2000, Fig. 7.2, str. 62)... 57 Obrázek 28. Chronologie vzniku a šíření kultury s lineární keramikou ve střední Evropě (upraveno podle Gronenborn, 1999)... 58 Obrázek 29. Vztah měr porodnosti, úmrtnosti a přirozeného přírůstku během neolitické demografické tranzice (upraveno podle Bocquet-Appel, 2008, Fig. 7, 49)... 75 Obrázek 30. Šíření zemědělství v Evropě. Časové údaje (calbc) a průběh šipek jsou zobecněním regionálních událostí.... 87 Obrázek 31. Mapa šíření zemědělství v Evropě (data v nekalibrovaných údajích BP). Části kružnice ukazují očekávanou pozici rozšíření zemědělství v intervalech po 500 letech. Přerušované linie vyjadřují regionální variabilitu v rychlosti šíření (převzato z Ammerman and Cavalli-Sforza, 1971, Figure 6, 685).... 95 Obrázek 32. Exponenciální a logistický model růstu.... 106 Obrázek 33. Syntetická mapa první hlavní komponenty četností 95 alel (Ammerman and Cavalli-Sforza, 1984, převzato z Richards, 2003a, Figure 1, 140).... 110 Obrázek 34. Klinální gradient četností haplotypu Eu9 Y chromozómu v Evropě. Velikost koláčových grafů je přímo úměrná velikosti souboru (převzato z Rosser et al., 2000b; Barbujani and Dupanloup, 2002).... 115 Obrázek 35. Schéma Modelu 1, 2 a 3. Šedou barvou jsou označena území, ve kterých má populace LnK kladný přirozený přírůstek (r > 0). Bílou barvou jsou zvýrazněna území, ve kterých je populace LnK stacionární (r = 0). V Modelu 1 přirůstá populace LnK na celém území. V Modelu 2 a 3 je populační přírůstek omezen do aktivní zóny stálé absolutní, resp. relativní rozlohy. Podrobnosti viz text... 121 Obrázek 36. Mapa území vzniku nejstarší LnK (zdroj viz text)... 136 Obrázek 37. Mapa území rozšíření LnK, první část (zdroj viz text).... 137 Obrázek 38. Mapa území rozšíření LnK, druhá část (zdroj viz text)... 138 vii

Obrázek 39. Příklad omezení rozlohy území rozšíření nadmořskou výškou 350 m (šedá plocha). Původní území je ohraničené tenkou černou čárou (základní mapa podle Bogucki, 2000, 8.1, 198).... 141 Obrázek 40. Histogram proměnné čas šíření LnK z Transdanubie po řeku Rýn ( n = 20 )... 147 Obrázek 41. Histogram proměnné délka generace ( n = 15)... 149 Obrázek 42. Histogram ukazatele feminity narozených ( n = 9 ).... 151 Obrázek 43. Naděje dožití (střední délka života) při narození u pravěkých populací. Rozsah hodnot podle jednotlivých autorů, řazeno podle pořadí v Tabulce 13. Čerchované čáry označují rozpětí 18 až 25 let.... 155 Obrázek 44. Vliv čtyř parametrů na tabulkový počet dožívajících v Ewbankově systému relačních úmrtnostních tabulek. Pokud není uvedeno jinak je β = 1, α = κ = λ = 0 (upraveno podle Ewbank et al., 1983a, Figure 2, 108)... 158 Obrázek 45. Tabulkový počet dožívajících pro tři střední délky života. Výběr z modelových tabulek vytvořených Ewbankovým systémem relačních úmrtnostních tabulek. Svislá tečkovaná čára na úrovni délky generace 27,5 let... 159 Obrázek 46. Histogram tabulkového počtu dožívajících žen ve věku 27,5 let l 27,5 ( n = 7033)... 161 Obrázek 47. Histogram konečné plodnosti srovnávacího souboru ( n = 11)... 166 Obrázek 48. Princip simulací Modelů 1 4 s randomizačním krokem nahoře (podrobnosti viz text).... 169 Obrázek 49. Ověření funkčnosti algoritmu randomizačního kroku. Rozdělení pozorovaných (šedé sloupce) a očekávaných (černé svorky) četností proměnné rozloha území rozšíření... 178 Obrázek 50. Ověření funkčnosti algoritmu randomizačního kroku. Rozdělení pozorovaných (šedé sloupce) a očekávaných (černé svorky) četností tabulkového počtu dožívajících.... 178 Obrázek 51. Rozdělení 10 000 odhadů vnitřní míry přirozeného přírůstku r u Modelu 1.... 180 Obrázek 52. Rozdělení 10 000 odhadů vnitřní míry přirozeného přírůstku r u Modelu 2 (vlevo) a Modelu 3 (vpravo).... 180 Obrázek 53. Rozdělení 10 000 odhadů konečné plodnosti (TFR) u Modelu 1. Přerušovanou čárou je vyznačena kritická hodnota konečné plodnosti 6,92 dětí.... 181 Obrázek 54. Rozdělení 10 000 odhadů konečné plodnosti (TFR) u Modelu 2. Zobrazeny jsou pouze odhady TFR do hodnoty 30. Přerušovanou čárou je vyznačena kritická hodnota konečné plodnosti 6,92 dětí.... 181 Obrázek 55. Rozdělení 10 000 odhadů konečné plodnosti (TFR) u Modelu 3. Zobrazeny jsou pouze odhady TFR do hodnoty 18. Přerušovanou čárou je vyznačena kritická hodnota konečné plodnosti 6,92 dětí.... 182 Obrázek 56. Relativní rozloha aktivní zóny [%] vzhledem k rozloze území rozšíření u 10 000 iterací Modelu 2... 183 viii

Obrázek 57. Snižování relativní rozlohy aktivní zóny vzhledem k rozloze aktuálně osídleného území u Modelu 2. Tabulkový počet dožívajících je nastaven na průměrnou hodnotu 33 % a absolutní rozloha aktivní zóny na průměrnou hodnotu 42 080 km 2... 183 Obrázek 58. Absolutní rozloha aktivní zóny na konci šíření v 10 000 iteracích Modelu 3... 184 Obrázek 59. Zvětšování absolutní rozlohy aktivní zóny v Modelu 3. Tabulkový počet dožívajících je nastaven na průměrnou hodnotu 33 % a relativní rozloha aktivní zóny na 0,7... 184 Obrázek 60. Vliv rozlohy území vzniku na výstupní proměnnou Modelu 1 3. Na ose Y je zobrazen počet procent odhadů konečné plodnosti (TFR), které jsou na jednotlivých úrovních území vzniku menší než 6,92 dětí. Přerušovaná čára je na hodnotě 5% statistické významnosti.... 187 Obrázek 61. Vliv rozlohy území rozšíření na výstupní proměnnou Modelu 1 3. Na ose Y je počet procent odhadů konečné plodnosti (TFR), které jsou při jednotlivých úrovních území rozšíření menší než 6,92. Přerušovaná čára je na hodnotě 5% statistické významnosti... 188 Obrázek 62. Vliv času šíření na výstupní proměnnou Modelu 1 3. Na ose Y je zobrazen počet procent odhadů konečné plodnosti (TFR), které jsou na jednotlivých úrovních času šíření menší než 6,92 dětí. Přerušovaná čára je na hodnotě 5% statistické významnosti... 189 Obrázek 63. Vliv tabulkového počtu dožívajících na výstupní proměnnou Modelu 1 3. Na ose Y je procento odhadů konečné plodnosti (TFR), které jsou na jednotlivých úrovních počtu dožívajících menší než 6,92 dětí. Přerušovaná čára je na 5% statistické významnosti.... 190 Obrázek 64. Vliv relativní rozlohy aktivní zóny v Modelu 3. Na ose Y je zobrazen počet procent odhadů konečné plodnosti (TFR), které jsou na jednotlivých úrovních relativní rozlohy nižší než 6,92 dětí. Přerušovaná čára je na hodnotě 5% statistické významnosti... 191 Obrázek 65. Vliv poměru hustoty zalidnění na výstupní proměnnou v Modelu 1 3. Na ose Y je procento odhadů konečné plodnosti (TFR), které jsou na jednotlivých úrovních hustoty menší než 6,92 dětí. Přerušovaná čára je na hodnotě 5% statistické významnosti... 191 Obrázek 66. Vliv ukazatele feminity na výstupní proměnnou Modelu 1 3. Na ose Y je procento odhadů konečné plodnosti (TFR), které jsou na jednotlivých úrovních ukazatele feminity menší než 6,92 dětí. Přerušovaná čára je na hodnotě 5% statistické významnosti.... 192 Obrázek 67. Model 1 a 2. Závislost konečné plodnosti (vrstevnice) na poměru hustoty zalidnění a tabulkovém počtu dožívajících žen pro dobu šíření populace LnK 100 let. Podrobnosti viz text... 194 Obrázek 68. Model 1 a 2. Závislost konečné plodnosti (vrstevnice) na poměru hustoty zalidnění a tabulkovém počtu dožívajících žen pro dobu šíření populace LnK 150 let. Podrobnosti viz text... 195 Obrázek 69. Model 1 a 2. Závislost konečné plodnosti (vrstevnice) na poměru hustoty zalidnění a tabulkovém počtu dožívajících žen pro dobu šíření populace LnK 200 let. Podrobnosti viz text... 196 Obrázek 70. Model 3. Závislost konečné plodnosti (vrstevnice) na poměru hustoty zalidnění a tabulkovém počtu dožívajících pro dobu šíření populace LnK 100 let a relativní velikosti aktivní zóny 0,5 a 0,7. Podrobnosti viz text... 198 Obrázek 71. Model 3. Závislost konečné plodnosti (vrstevnice) na poměru hustoty zalidnění a tabulkovém počtu dožívajících pro dobu šíření populace LnK 150 let a relativní velikosti aktivní zóny 0,5 a 0,7. Podrobnosti viz text... 199 ix

Obrázek 72. Model 3. Závislost konečné plodnosti (vrstevnice) na poměru hustoty zalidnění a tabulkovém počtu dožívajících pro dobu šíření populace LnK 200 let a relativní velikosti aktivní zóny 0,5 a 0,7. Podrobnosti viz text... 200 Obrázek 73. Model 1 a 2. Závislost konečné plodnosti (vrstevnice) na ukazateli feminity a tabulkovém počtu dožívajících pro dobu šíření populace LnK 150 let. Podrobnosti viz text... 201 Obrázek 74. Model 3. Závislost konečné plodnosti (vrstevnice) na ukazateli feminity a tabulkovém počtu dožívajících pro čas šíření LnK 150 let a relativní velikost aktivní zóny 0,5 a 0,7. Podrobnosti viz text... 202 Obrázek 75. Model 4. Závislost konečné plodnosti LnK (vrstevnice) na mobilitě a tabulkovém počtu dožívajících žen. Podrobnosti viz text... 203 Obrázek 76. Model 4. Závislost konečné plodnosti (vrstevnice) na rychlosti šíření populační vlny LnK a tabulkovém počtu dožívajících žen. Podrobnosti viz text... 204 Obrázek 77. Histogram míry přírůstku u zemědělských skupin pravěku. Souhrn hodnot získaných z rešerše literatury ( n = 30 )... 217 Obrázek 78. Lokality nejstarší LnK na území vzniku omezeném nadmořskou výškou 350 m (upraveno podle Kalicz, 1993, Fig. 14, 115).... 222 Obrázek 79. Lokality LnK na území rozšíření omezeném nadmořskou výškou 350 m (mapa upravena podle Lüning et al. 1989, Abb. 1., 356, poloha lokalit upravena podle Mazurié de Keroualin, 2003).... 223 Obrázek 80. Lokality LnK na území rozšíření omezeném nadmořskou výškou 350 m (mapa upravena podle Lüning et al., 1989, Abb. 1., 356, poloha lokalit upravena podle Petrasch, 2001, Abb. 1, 15).... 224 x

ABSTRAKT Neolitická tranzice v Evropě je alternativně vysvětlována rozšířením zemědělců z Předního Východu (migrační teorie) nebo pouze rozšířením neolitických dovedností (teorie původních obyvatel). Smíšená vysvětlení uvažují oba procesy (integrační teorie). Neolitizace střední Evropy byla tradičně vysvětlována migračním procesem, podle kterého kolonizující zemědělci nahradili místní lovce a sběrače. V posledním desetiletí se autoři přiklonili k integračním teoriím, když ve střední Evropě pozorovali kontinuitu mezi mezolitickým a neolitickým osídlením. Je zajímavé, že nejnovější genetické analýzy znovu přinesly doklady pro kolonizaci střední Evropy. Málo pozornosti bylo při studiu neolitické tranzice ve střední Evropě věnováno demografickým analýzám. Zemědělství se ve střední Evropě rychle rozšířilo mezi 5 600 a 5 400 calbc. V případě kolonizace musel být takto rychlý proces demograficky podmíněn vysokým populačním přírůstkem. Cílem práce je testovat, zda plodnost neolitické populace střední Evropy mohla dosáhnout intenzity, která by umožnila kolonizaci bez populačního příspěvku lovců a sběračů. V práci jsme vytvořili čtyři stochastické modely populační dynamiky zemědělců během jejich rozšíření ve střední Evropě. Princip Modelů 1 3 vychází z populačních projekcí. Model 4 navazuje na model postupující vlny. Vstupní proměnné modelů jsme odvodili z archeologických, etnografických a demografických studií. Výstupní proměnnou modelů je intenzita plodnosti potřebná ke kolonizaci střední Evropy. Pro srovnání úrovně plodnosti odhadnuté z modelů s demografickými možnostmi neolitických populací jsme vytvořili tzv. srovnávací soubor a kritickou hodnotu plodnosti. Výsledky modelování přinesly pouze slabou podporu hypotéze kolonizace. Většina odhadů intenzity plodnosti přesáhla kritickou hodnotu. Z modelů jsme odvodili, že kolonizace mohla proběhnout, kdyby (a) populace zemědělců přirůstala na téměř celém osídleném území, (b) rozšíření trvalo déle než 150 let, spíše ale déle než 200 let, (c) průměrného věku matek se dožívalo více než 35 % žen. Ukázali jsme, že tyto podmínky jsou v rozporu se současnými archeologickými poznatky. Naše studie podpořila integrační teorie neolitické tranzice ve střední Evropě. Poměr míšení mezi šířícími se zemědělci a místními lovci a sběrači jsme z modelů odhadli na hodnotu 30:70. xi

ABSTRACT Neolithic dispersal in Europe has been alternatively explained through spread of farmers (migrationist position) or by adoption of farming by Mesolithic foragers (indigenist position). Mixed explanations have considered a combination of both processes. Neolithic dispersal in Central Europe was traditionally viewed as migrationist process. It was believed that farmers colonized the area and replaced indigenous foragers. During the last decade, authors have adhered to integrationist view as they have observed the continuity between Mesolithic and Neolithic technologies. Interestingly, the most recent genetic analyses again invoked the idea of colonization. Surprisingly, little attention has been paid to demographic modeling. The farming quickly spread in Central Europe between 5 600 and 5 400 calbc. Assuming colonization, Neolithic dispersal in Central Europe would have to be associated with high fertility rate of farmers. Our goal was to test whether the fertility rate of farmers was high enough to allow them to colonize Central Europe without admixture with local foragers. We produced four stochastic models of population dynamics of farmers during their colonization in Central Europe. The principle of Model 1 3 is based on methods of population projections. Model 4 stems from the wave of advance model. The data for input parameters of models were derived from archaeology, ethnography, and human demography. Output parameter was total fertility rate of farmers as would be required by colonization in Central Europe. To compare fertility rate estimated from our models with demographic potential of early Neolithic farmers, we created a comparative sample and a critical value of total fertility rate. The demographic models presented show weak support for colonization in Central Europe. The majority of TFR estimates exceeded the critical value. Based on our models, the colonization would be possible if (a) the population of farmers grew across the entire area settled at the time (b) the spread took more than 150 or likely more than 200 years, and (c) more than 35% of women survived to mean age of childbearing. These results, however, contradict current archeological evidence. Our study supported the view that the foragers significantly contributed to the spread of farming in central Europe. The admixture proportion between farmers and foragers we estimated to 30:70. xii

ÚVOD Přechod mezi lovem a sběrem na jedné straně a produkcí potravy na druhé straně, který začal zhruba před 12 000 lety, představuje jednu z nejzásadnějších změn v lidské minulosti (Bogucki, 1999; Price, 2000a; Bar-Yosef, 2002; Colledge et al., 2004; Gronenborn, 2007). Nový způsob obživy způsobil významné změny na sociální, politické, ekonomické a demografické úrovni lidských populací, které se souhrnně označují jako neolitická tranzice (Zohary and Hopf, 2000; Kuijt and Goring-Morris, 2002; Salamini et al., 2002). Ačkoliv je všeobecně přijímáno, že se zemědělství do Evropy rozšířilo z Předního Východu, neexistuje po více než stoleté historii bádání shoda nad způsobem, jakým se neolitická tranzice uskutečnila (Robb and Miracle, 2007). Rozšíření zemědělství v Evropě je chápáno na škále mezi demickým a kulturním procesem. Podle demického vysvětlení se zemědělství v Evropě rozšířilo společně se zemědělci původem z Předního Východu. Podle kulturního vysvětlení přijalo zemědělství v Evropě místní mezolitické obyvatelstvo. Podle relativního přispění mezolitických lovců a sběračů Evropy a neolitických zemědělců z Předního Východu na ustavení zemědělství v Evropě rozlišil Zvelebil (2000; 2001; 2004b) tři základní vysvětlení neolitické tranzice: migrační teorii, teorii původních obyvatel a integrační teorii. Podle migrační teorie (angl. the migrationist position) je rozšíření zemědělství v Evropě příkladem populačního nahrazení místních lovců a sběračů nově příchozími zemědělci původem z Předního Východu. Podle migrační teorie byla pro populaci zemědělců charakteristická vysoká míra přirozeného přírůstku, která společně s vysokou mírou mobility zajistila, že zemědělci v Evropě nahradili místní lovce a sběrače (Childe, 1925; Vencl, 1986). Migrace zemědělců zároveň vysvětlila rozšíření indoevropských jazyků (Renfrew, 1990). Mechanizmem rozšíření zemědělství je u migrační teorie kolonizace, dlouhodobé šíření lidí na velké vzdálenosti (Tabulka 1). Na genetické úrovni se populační výměna projevila úplným nahrazením genů místních lovců a sběračů geny zemědělců původem z Předního Východu (Cavalli-Sforza, 2003). Teorie původních obyvatel předpokládá, že během neolitické tranzice k žádné populační výměně nedošlo. Mechanizmem přijetí zemědělství byla kulturní difúze (Tabulka 1). 1

Úvod Domestikované plodiny a neolitické technologie se mezi mezolitické obyvatelstvo šířily prostřednictvím kontaktů s neolitickými populacemi (Barker, 1985; Dennel, 1992) anebo mezi mezolitickým obyvatelstvem došlo ke společenským a ideologickým změnám, jejímž následkem bylo přijetí zemědělství (Thomas, 1991; Tilley, 1996). Na genetické úrovni se do genofondu současných Evropanů přenesla pouze informace místních mezolitických populací, lidé z Předního Východu geneticky nepřispěli vůbec (Zvelebil, 2000; Cavalli-Sforza, 2003). Tabulka 1. Mechanizmy rozšíření zemědělství podle tří základních teorií neolitické tranzice (upraveno podle Zvelebil, 2000, Table 7.1, 58). mechanizmus rozšíření zemědělství popis migrační teorie teorie původních obyvatel integrační teorie kolonizace směrované a dlouhodobé šíření populace zemědělců na velké vzdálenosti do předem zvoleného území x demická difúze postupné a nesměrované rozšiřování malých skupin nebo domácností zemědělců x nadvláda elity proniknutí oblasti sociální elitou zemědělců a získání kontroly nad místní populací x infiltrace postupné pronikání malých skupin zemědělců, řemeslných specialistů, kteří vyplňují společenské niky místní populace x kolonizace žabími skoky šíření malých skupin zemědělců, kteří pomocí skoků obsazují vhodná prostředí a tvoří enklávy mezi místní populací x mobilita na hranici pohyby malých skupin na hranici mezi zemědělci a místní populací x kulturní difúze pohyb novinek prostřednictvím obchodních styků mezi zemědělci a místní populací x Integrační teorie je kompromisem mezi oběma extrémními stanovisky. Zemědělství se mohlo šířit prostřednictvím mechanizmů demické difúze, nadvlády elity, infiltrací, kolonizací žabími skoky či mobilitou na hranici. Zemědělci na neosídlená území pronikali v malých skupinách a šířili zemědělský způsob života mezi domorodé obyvatelstvo mezolitického původu (Zilhão, 1997). Předpokladem integrační teorie je, že mezi mezolitickou i neolitickou populací docházelo k uzavírání smíšených 2

Úvod partnerství. Z tohoto důvodu se do genofondu dnešních populací Evropy přenesla genetická informace obou populací (Cavalli-Sforza, 2003). V současné době je zřejmé, že neolitická tranzice neproběhla na celém kontinentu podle stejného scénáře. Šíření zemědělství v Evropě zahrnovalo více mechanizmů, které byly řízeny především environmentálními a demografickými podmínkami v jednotlivých regionech (Price, 2000d). Mezolitičtí lovci a sběrači se významně podíleli na neolitizaci severní a východní Evropy, pobřeží Atlantského oceánu ve Francii či v severní části Pyrenejského poloostrova. Středomoří či jihovýchodní Evropa jsou naopak oblastmi, ve kterých se zemědělství pravděpodobně rozšířilo prostřednictvím migračních pohybů zemědělců z Předního Východu (Zvelebil, 2000; Robb and Miracle, 2007). Rozšíření zemědělství ve střední Evropě bylo tradičně považováno za zřejmý příklad kolonizace zemědělců (Childe, 1925; Vencl, 1986; Bogucki, 2001; Neustupný, 2004). Předpokládalo se, že první zemědělci prostoupili celou střední Evropou během 4 6 generací mezi 5 600 a 5 400 calbc (Gronenborn, 1999). Zastánci migrace zemědělců poukazovali, že terénní data ze střední Evropy vyhovují všem očekávaným kritériím migrační teorie (viz Tabulka 2). Zemědělství se ve střední Evropě rozšířilo rychlým tempem, všechny neolitické novinky, jako jsou domestikované druhy plodin a zvířat, výroba keramiky, architektura a jiné, byly uvedeny současně, v úplné formě tzv. neolitického balíčku (Robb and Miracle, 2007). Neolitizace postihla nejen ekonomické, ale i společenské, ideologické a demografické aspekty života. Charakter materiální kultury prvních zemědělců byl na celém území střední Evropy totožný. Podporou kolonizace byla i nízká hustota mezolitického osídlení. Mezolitičtí lovci a sběrači tak nebyli pro kolonizaci významnou překážkou (Jochim, 2000; Shennan, 2009). Zhruba v posledních dvaceti letech byla představa rychlého rozšíření a jednoty nejstarších neolitických pozůstatků střední Evropy oslabena novými pozorováními (Price, 2000b; Zvelebil, 2004a). Ukázalo se, že některé prvky neolitického balíčku (např. keramika a domestikované druhy) byly již součástí mezolitických kontextů (Gronenborn, 2003). Autoři začali poukazovat na kontinuitu mezi mezolitickými a neolitickými technologiemi (Tillmann, 1993; Lukes, 2004) a zpochybnili jednotu časně neolitických nálezů střední Evropy (Gronenborn, 1999). Výzkumy posledních let také posunuly porozumění osídlení konečné fáze mezolitu. Mezolit přestal být vnímán 3

Úvod jako období úpadku mezi paleolitem a neolitem a začalo se o něm uvažovat jako o době dynamických skupin komplexních lovců a sběračů (Gronenborn, 1999). Mnoho autorů začalo poukazovat (Gronenborn, 1999; Price, 2000d; Richards et al., 2000; Bentley et al., 2003a; Pavlů, 2004; Zvelebil, 2004a), že nově získané doklady odporují tradiční migrační představě rozšíření zemědělství ve střední Evropě, a že mezolitičtí lovci a sběrači se procesu neolitizace střední Evropy museli účastnit v daleko větším měřítku, než se dříve připouštělo. Integrační teorie se mezi badateli střední Evropy postupně prosadila jako nově akceptované vysvětlení změn v průběhu neolitické tranzice (Pavlů, 2005; Gronenborn, 2007). Tabulka 2. Očekávaná kritéria migrační teorie neolitické tranzice ve střední Evropě (upraveno podle Jochim, 2000, 188 189; Robb and Miracle, 2007, Table 1, 101). linie evidence rychlost změn časová souslednost změn množství postihnutých aspektů života variabilita změn mezi regiony hustota osídlení v mezolitu prostorová souvislost neolitického osídlení kontakty mezi lovci a sběrači a zemědělci migrační teorie vysoká vysoká všechny nízká nízká souvislá slabé Překvapivou podporu migrační teorii rozšíření zemědělství ve střední Evropě poskytly recentní genetické a kraniometrické analýzy. Bramanti et al. (2009) a Haak et al. (2010) srovnali adna extrahovanou z koster pozdních lovců a sběračů a časných zemědělců střední Evropy a poukázali na velké genetické rozdíly mezi oběma skupinami. Pinhasi a Pluciennik (2004) a von Cramon-Taubadel a Pinhasi (2011) pozorovali v kraniometrických analýzách výrazné morfologické rozdíly mezi lebkami pozdních lovců a sběračů a časných zemědělců ve střední Evropě a naopak podobnosti mezi lebkami zemědělců střední Evropy a zemědělců z Levanty a Řecka. Genetické a kraniometrické analýzy znovu naznačily, že první zemědělci migrovali do střední Evropy z jihovýchodu kontinentu a alespoň na začátku neolitické tranzice se nemísili s místními lovci a sběrači. 4

Úvod Domníváme se, že rozpory mezi výsledky jednotlivých disciplín, které se věnují studiu neolitické tranzice ve střední Evropě, je motivací obrátit pozornost k alternativním přístupům. Poměrně málo pozornosti bylo ve střední Evropě věnováno demografické linii evidence. Přitom neolitická tranzice střední Evropy měla přímé demografické souvislosti. Několik autorů poukázalo (Crubézy et al., 2002; Brůžek, 2003; Robb and Miracle, 2007), že představa kolonizace střední Evropy je založena na předpokladu vysoké míry přirozeného přírůstku populace zemědělců, která se musela blížit hranici demografických možností lidských populací. Z tohoto hlediska je logická otázka, zda úroveň plodnosti a přirozeného přírůstku populace časných zemědělců střední Evropy mohla být natolik vysoká, aby jim umožnila obsadit střední Evropu v krátkém čase zhruba 200 let. Tato otázka ve své podstatě testuje předpoklady kolonizace jako mechanizmu migrační teorie rozšíření zemědělství. Pokud by se ukázalo, že demografický potenciál časně neolitických zemědělců nedostačoval ke kolonizaci celého území střední Evropy, bylo by možné migrační teorii neolitické tranzice v regionu střední Evropy vyloučit. Vzhledem k tomu, že odhady plodnosti a přirozeného přírůstku neolitické populace jsou ztížené charakterem archeologických a antropologických dat, je výhodné využít metod demografického modelování. Přínosem demografického modelování je možnost zjednodušit proces na několik klíčových parametrů, prostřednictvím simulací popsat jejich vzájemné závislosti a identifikovat ty proměnné, které výsledky nejvíce ovlivňují (Surovell, 2003). Snahou demografických simulací zároveň není poskytnout přesnou rekonstrukci minulých dějů, ale spíše vytvářet a testovat hypotézy jejich průběhu (Gregg, 1988). Demografickému modelování neolitické tranzice se na kontinentální úrovni Evropy věnovala řada autorů. Část z nich modelovala vztah demografických událostí v neolitu a genetické diverzity současných Evropanů (Currat and Excoffier, 2005; Ray and Excoffier, 2009). Jiní autoři využili při modelování neolitické tranzice v Evropě metod populačních projekcí (Petrasch, 2001). Mnoho autorů modelovalo populační dynamiku během neolitické tranzice v Evropě pomocí tzv. modelu postupující vlny (souhrnně Fort and Pujol, 2008; Steele, 2009). Uvedené studie však až na výjimky modelovaly demografické události na úrovni celého kontinentu a reprezentovaly tak generalizace 5

Úvod místně odlišných procesů. Nestejnorodost neolitické tranzice v jednotlivých oblastech Evropy vyžaduje modelovat šíření zemědělství na regionální úrovni střední Evropy. Text práce rozdělujeme do osmi kapitol. Vedle Úvodu shrnujme v kapitole Cíle práce hlavní body, kterých chceme v práci dosáhnout. V kapitole Teoretická východiska se věnujeme popisu a vysvětlení šíření zemědělství v jednotlivých regionech Evropy s důrazem na oblast střední Evropy. Dále v kapitole představujeme koncept neolitické demografické tranzice a uvažujeme, jaké jsou teoretické a empirické doklady zvýšeného populačního přírůstku časně neolitické populace střední Evropy. V kapitole Metodologická východiska shrnujeme metodické postupy, kterými se k modelování demografické dynamiky neolitických populací dosud přistupovalo. V kapitole Materiál a metody odvozujeme vlastní demografické modely, které použijeme pro testování existence kolonizace ve střední Evropě časnými zemědělci. V kapitole rovněž představujeme jednotlivé vstupní parametry modelů a specifikujeme způsob, jakým jsme získali jejich hodnoty. Dále definujeme srovnávací soubor a kritickou hodnotu výstupní proměnné, kterou používáme jako kritérium pro testování kolonizace. Na závěr kapitoly představujeme statistické analýzy, které v práci používáme. V kapitole Výsledky uvádíme v tabulkové a grafické podobě výsledky demografického modelování populačních změn časně neolitické populace střední Evropy, které jsme dosáhli v simulacích našich modelů. Věnujeme se vlivu jednotlivých vstupních proměnných a odhadujeme demografické podmínky, za kterých mohla populace zemědělců kolonizovat střední Evropu bez přispění místních lovců a sběračů. Na konci kapitoly odhadujeme nejpravděpodobnější hodnotu poměru míšení mezi šířícími se zemědělci a domorodými lovci a sběrači. V Diskuzi se věnujeme zhodnocení spolehlivosti vytvořených demografických modelů. Diskutujeme vhodnost volby hodnot jednotlivých vstupních parametrů a jejich vliv na výstupní proměnnou modelů. Podrobněji rozebíráme, jak reálné jsou předpoklady kolonizace odvozené z našich modelů vzhledem k jiným liniím evidence. Na konci Diskuze srovnáváme poměr míšení odhadnutý z našich dat s poměrem míšení z jiných 6

Úvod analýz. Na základě etnografických pozorování zvažujeme způsob, jakým mohlo k míšení mezi neolitickou a mezolitickou populací docházet. V kapitole Závěr shrnujeme nejdůležitější poznatky, které jsme ve studii získali. 7

CÍLE PRÁCE Cíle práce jsme rozdělili do pěti částí: 1. Vytvoření demografických modelů Prvním cílem bylo vytvoření demografických modelů, které popisují populační dynamiku časně neolitické populace střední Evropy. Při výběru principu modelů jsme navázali na souhrn dosavadních přístupů (viz str. 94). Snahou bylo definovat modely s omezeným počtem vstupních parametrů tak, aby poskytovaly spolehlivé odhady demografických ukazatelů. Tento přístup jsme upřednostnili před snahou popsat demografické chování časně neolitické populace komplexním způsobem s mnoha vstupními parametry a nespolehlivými výsledky. Při tvorbě modelů jsme využili výhody stochastického modelování. Hodnoty vstupních proměnných jsme odvodili z archeologických, demografických a etnografických studií. 2. Test hypotézy kolonizace Demografické modely jsme použili pro testování hypotézy kolonizace. Nulovou hypotézu kolonizace jsme stanovili následujícím způsobem: Intenzita plodnosti a přirozeného přírůstku časně neolitické populace střední Evropy mohla dosáhnout úrovně, která by postačovala ke kolonizaci území střední Evropy během časového období 100 200 let bez populačního příspěvku z populací domorodých lovců a sběračů a při udržení konstantní hustoty zalidnění. V testu hypotézy kolonizace jsme ověřovali, do jaké míry jsou předpoklady migrační teorie reálné z demografického hlediska. 3. Ohodnocení vlivu vstupních proměnných Cílem bylo ohodnotit vliv jednotlivých vstupních parametrů modelů na výstupní proměnnou a získat tak zpětnou vazbou při hodnocení spolehlivosti výsledků modelování. 8

Cíle práce 4. Odvození předpokladů kolonizace V práci jsme se pokusili podrobně odhadnout, za jakých přesně stanovených demografických podmínek mohla kolonizace střední Evropy proběhnout. Zároveň jsme zjišťovali, které hodnoty vstupních proměnných modelů se s kolonizací střední Evropy vylučují. 5. Odhad poměru míšení mezolitické a neolitické populace Z výsledků demografického modelování jsme odvodili nejpravděpodobnější poměr míšení mezi šířícími se zemědělci a místními lovci a sběrači během neolitické tranzice na území střední Evropy. 9

TEORETICKÁ VÝCHODISKA Tato kapitola poskytuje teoretické pozadí k pochopení mechanizmů neolitické tranzice v Evropě. Po stručném shrnutí chronologie a vzniku zemědělství na Předním Východě, se věnujeme popisu a vysvětlení rozšíření zemědělství napříč Evropou. Šíření zemědělství sledujeme samostatně v jednotlivých regionech Evropy, protože neolitickou tranzici v Evropě nelze vysvětlit jedním univerzálním mechanizmem. Regiony vymezujeme podle tradičního zájmu autorů nebo podle logických geografických celků. Šíření zemědělství popisujeme v celkem deseti regionech: Egejské oblasti a Řecku, Adriatické oblasti, západním Středomoří, Portugalsku a Kantabrijské oblasti, jihovýchodní Evropě, střední Evropě, východní Evropě, východním Pobaltí, Velké Británii a Irsku a Skandinávii (Obrázek 1). Vedle prostorových a chronologických informací a základního kulturního přehledu pozdně mezolitického a časně neolitického osídlení se věnujeme popisu mechanizmů, kterými je v daném regionu vysvětlována neolitická tranzice. Zjišťujeme, jaký charakter materiální kultury, chronologických změn, geografického prostředí, mezolitického osídlení nebo klimatických poměrů je pro autory argumentem pro vysvětlení neolitické tranzice pomocí migrační teorie, integrační teorie či teorie původních obyvatel. Neolitické tranzici ve střední Evropě se věnujeme podrobněji v samostatné kapitole. V poslední kapitole popisujeme průběh neolitické demografické tranzice ve střední Evropě. Zvažujeme teoretické a empirické doklady zvýšeného populačního přírůstku, resp. doklady zvýšené intenzity plodnosti a snížené intenzity úmrtnosti při přechodu k zemědělství ve střední Evropě. Vznik zemědělství Nejstarší doklady domestikovaných plodin pocházejí z počátku desátého tisíciletí calbc z území označované jako Úrodný půlměsíc, které zahrnuje oblast sahající od dnešního Izraele přes Jordánsko, Libanon, západní Sýrii, jižní Turecko a podél řek Eufrat a Tigris až do Iráku a západního Iránu (Gopher et al., 2001; Salamini et al., 2002; Colledge et al., 2004). Prvními domestikovanými plodinami byly obiloviny (pšenice dvouzrnka, pšenice jednozrnka, ječmen a žito), luštěniny (čočka, hrách, vikev a cizrna) a len (Zohary, 1996; Lev-Yadun et al., 2000). Živočišné druhy lidé domestikovali později. Nejprve v 8. tisíciletí calbc ovce a kozu, poté kance a tura (Harris, 1996a). 10

Teoretická východiska 10 11 9 5 7 8 1 3 6 4 2 ± 0 375 750 1 500 km Obrázek 1. Mapa Evropy s vyznačenými regiony: (1) Přední Východ, (2) Egejská oblast a Řecko, (3) Adriatická oblast, (4) západní Středomoří, (5) Portugalsko a Kantabrijská oblast, (6) jihovýchodní Evropa, (7) střední Evropa, (8) východní Evropa, (9) východní Pobaltí, (10) Velká Británie a Irsko a (11) Skandinávie. Tradičně se předpokládalo, že domestikace plodin začala v jihozápadní části Úrodného půlměsíce, na území tzv. jižní Levanty (dnešní Izrael a Jordánsko) (Bar-Yosef, 1998; Jones et al., 1998; Garrard, 1999; Belfer-Cohen and Bar-Yosef, 2000). Z lokality Iraq ed-dubb jsou známy doklady domestikovaných obilovin staré 9 600 calbc, mírně mladší jsou nálezy z lokality Tell Aswad (9 100 calbc) či Jericha (8 700 calbc). Nové fylogenetické studie ale naznačily, že centrum domestikace všech základních hospodářských plodin leželo spíše v severní Levantě (dnešní jihovýchodní Turecko a severní Sýrie) (Heun et al., 1997; Nesbitt and Samuel, 1998; Lev-Yadun et al., 2000). Nejstarší přímé doklady domestikované pšenice dvouzrnky, jednozrnky a ječmene ze severní Levanty, které pocházejí z lokalit Çayönü, Çafer Höyük a Nevali Çori, jsou až 11

Teoretická východiska z období mezi 9 000 a 8 700 calbc (Lev-Yadun et al., 2000; Gopher et al., 2001; Colledge et al., 2004). Ještě starší, i když ne všeobecně přijímané, jsou nálezy domestikovaných forem žita, které jsou na lokalitě Abu Hureyra datované již do období mezi 11 000 a 10 500 calbc (Hillman et al., 2001). Někteří autoři se proto domnívají, že v tak časném období mohly být v severní Levantě kultivovány i ostatní obiloviny a luštěniny (Gopher et al., 2001). Umístění primárního místa domestikace plodin na území severní Levanty podpořily i výsledky paleobotanických studií. Podle nich je území jihovýchodního Turecka a severní Sýrie jedinou oblastí, ve které se překrývá výskyt divokých forem všech základních obilovin a luštěnin (Lev-Yadun et al., 2000), s výjimkou ječmene (Badr et al., 2000). Ze severní Levanty se pak domestikované plodiny mohly rozšířit do střední a jižní části Levanty (Lev-Yadun et al., 2000; Gopher et al., 2001).!! Asikli Höyük Çatalhöyük Çafer Höyük!!!! Çayönü Nevali Çori Abu Hureyra! Tell Aswad Iraq ed-dubb! Jericho! ± 0 125 250 500 km Obrázek 2. Mapa neolitizace Předního Východu s lokalitami zmíněnými v textu. 12

Teoretická východiska Za nejpravděpodobnější příčinu, která později vedla lovce a sběrače Předního Východu k přechodu k zemědělství, je považována klimatická změna (Bar-Yosef, 1998; Belfer- Cohen and Bar-Yosef, 2000; Bar-Yosef, 2002). S nástupem klimatického období mladšího Dryasu (10 900 9 600 calbc) se podnebí na Předním Východě zhoršilo (Eshed et al., 2004). Suché a chladné podmínky změnily prostorovou distribuci planě rostoucích obilovin a luštěnin a snížily jejich výnos. Změny klimatu se odrazily v chování lidí kultury pozdního Natufienu (Obrázek 3). Dříve sedentární lovci a sběrači odpověděli na důsledky klimatické změny zvýšením mobility a návratem k variabilnějšímu využívání zdrojů. Na demografické úrovni se lidé pozdního Natufienu přizpůsobili poklesu úživné kapacity prostředí snížením populačního přírůstku a částečnou depopulací oblasti. Četné nálezy nástrojů na zpracování semen planých obilovin a luštěnin svědčí o tom, že lovci a sběrači pozdního Natufienu pokračovali v intenzivním využívání divokých druhů plodin (Bar-Yosef, 2002; Munro, 2004; Renfrew, 2006). Podle některých autorů začali s jejich kultivací (Harris, 1996b; Bar- Yosef, 1998; Bar-Yosef, 2002). Ačkoliv lidé pozdního Natufienu ještě nebyli zemědělci, mohli provést první pokusy a rozvinout několik neolitických preadaptací (Munro, 2004). pozdní Natufien PPNA PPNB PPNC 12 000 11 000 10 000 9 000 8 000 7 000 6 000 calbc Obrázek 3. Chronologie osídlení Předního Východu v období neolitické tranzice. Přerušované čáry vymezují klimatické období mladšího Dryasu (upraveno podle Colledge et al., 2004; Eshed et al., 2004). Zemědělství přijali za způsob obživy až lidé časné fáze kultury Předkeramického neolitu (PPNA, 9 800 8 800 calbc). Stalo se tak bezprostředně poté, co se na konci mladšího Dryasu (9 600 calbc) klima opět oteplilo a zvýšila se vlhkost. V rámci PPNA 13

Teoretická východiska byla domestikována většina základních zemědělských plodin (Harris, 1996b; Colledge et al., 2004), i když lov středně velkých a malých savců, ptáků a ryb byl podobně důležitý jako dříve u kultury pozdního Natufienu. Počátek neolitu byl na Předním Východě doprovázen zvýšeným populačním přírůstkem (Bar-Yosef, 2002). Neolitické hospodářství se na Předním Východě plně rozvinulo v průběhu PPNB (8 800 7 000 calbc). Vedle plodin byly ve fázi PPNB postupně zdomácněna i hospodářská zvířata: ovce, koza, skot a prase (Bar-Yosef, 2002; Renfrew, 2006). Z velikosti a hustoty sídlišť je zřejmé, že i ve fázi PPNB si zemědělská populace udržela vysoký populační přírůstek (Eshed et al., 2004). V časné fázi PPNB byly rovněž osídleny oblasti přiléhající k Levantě, ostrov Kypr a centrální Anatólie. Protože na Kypru chybí doklady předneolitického osídlení (Thorpe, 1996) a nevyskytovaly se zde ani plané formy domestikovaných plodin a zvířat, předpokládá se, že ostrov byl kolonizován zemědělci původem z Levanty (Peltenburg et al., 2000). Stejným způsobem bylo pravděpodobně zemědělství uvedeno v polovině 9. tisíciletí calbc i do centrální Anatólie (lokality Asıkli Höyük, později Çatalhöyük). Autoři argumentují řídkým předneolitickým osídlením, rychlým postupem neolitizace a shodou druhového složení pěstovaných plodin centrální Anatólie a Předního Východu (Colledge et al., 2004; Renfrew, 2006). V pozdní fázi Předkeramického neolitu (PPNC) došlo na Předním Východě a centrální Anatólii ke kolapsu komplexní společnosti zemědělců a rozsáhlému opouštění velkých sídlišť PPNB. Příčinou byla pravděpodobně další klimatická změna (Bar-Yosef, 2002; Berger and Guilaine, 2009). Kolaps kultury Předkeramického neolitu vyvolal migrační pohyby lidí, kteří v 7. tisíciletí calbc postupně osídlili východní Anatólii, ostrovy Egejského moře a pevninskou část Řecka (Özdogan, 1997; Perlès, 2003; Weninger et al., 2006). Neolitizace Evropy Zemědělství se do Evropy začalo rozšiřovat od 7. tisíciletí calbc z Anatólie a postupovalo dvěma hlavními proudy. Do Středomoří se zemědělství rozšířilo cestou po moři. Neolitizace evropského vnitrozemí a severu kontinentu proběhla po pevnině (Price, 2000b). Středomořská cesta zahrnovala neolitizaci Středomoří a Pyrenejského 14