FOTOSYNTÉZA I. Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74 Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
proteinové komplexy thylakoidní membrány - jsou kódovány jak plastidovými tak jadernými geny
1905
Fotosyntéza komplexní biologický proces sluneční energie je využita k syntéze organických látek s vyšším obsahem energie než mají substráty
Fotosyntéza DVĚ FÁZE: primární fáze (synonyma: světelná, fotochemická) vzniká: ATP redukovaný ferredoxin, NADPH (tzv. redukované ekvivalenty) štěpí se voda a uvolňuje se O 2 sekundární (synonyma: syntetická, temnostní) využití produktů primární fáze asimilace CO 2 sacharidy!!! NO - 2 aminokyseliny SO 2-4 aminokyseliny syntéza mastných kyselin
primární fáze fotosyntézy probíhá v membráně thylakoidu na strukturách fotosyntetického aparátu (pigment-) proteinové komplexy FIXOVANÉ v membráně Fotosystémy PSI a PSII = pigment-proteinové komplexy tvořené světlosběrnou anténou + jádrem fotosystému s reakčním centrem Komplex vyvíjející kyslík (Oxygen Evolving Complex) přidružený k PSII Cytochromový komplex b 6 f ATPsyntáza MOBILNÍ molekuly přenašeči elektronů plastochinon, plastocyanin - PC, ferredoxin
primární fáze fotosyntézy elektron-transportní řetězec na thylakoidní membráně Nelson and Ben-Shem, NATURE REVIEWS MOLECULAR CELL BIOLOGY, VOLUME 5 DECEMBER 2004
primární fáze fotosyntézy elektron-transportní řetězec na thylakoidní membráně Taiz and Zeiger, 2002
Fotosystém II CP47 D2 D1 CP34 PSII - dimer osově souměrná struktura důležití hráči při přenosu specifický pár molekul chlorofylu feofytin chinon A (Q A ), chinon B (Q B ) OEC - manganový klastr Nelson and Ben-Shem, 2004
plastochinon - mobilní přenašeč elektronů a protonů - malá hydrofobní molekula difuze membránou oxidovaná forma - plastochinon Dvou elektronový / protonový přenašeč plastochinon semichinon H Plastohydrochinon H2
Pool plastochinonu v membráně výrazně stechiometricky převyšuje množství membránových komplexů (jinak by byla rychlost pohybu plastochinonu limitujícím krokem!)
Cytochromový komplex b6f dimer osově souměrná struktura
cytochromy přenašeče elektronů protein cytochrom c cytochrom b hem s proteinem asociován nekovalentně hem s proteinem asociován kovalentně přes thioeterovou vazbu
Cytochromový komplex b 6 f důležití hráči při přenosu cytochrom b6 Rieskeho protein Fe-S cytochrom f
Struktura FeS slouží přenosu elektronů A aminokyselinové zbytky
primární fáze fotosyntézy elektron-transportní řetězec na thylakoidní membráně Taiz and Zeiger, 2002 mobilní elektronový přenašeč PLASTOCYANIN - malý hydrofilní protein, 2 atomy Cu - přenáší 1 elektron - oxidovaný PC vazba na cytochromový komplex - redukovaný PC vazba na PSI
Fotosystém I heterodimer (pohled ze stromatální strany membrány) specifický pár chlorofylů a P700
Fotosystém I
Fotosystém I Ferredoxin malý protein (100 AMK) s Fe-S centrem (1 nebo 2) Fe-S centra fylochinony (vitamin K1) specifický pár chlorofylů a P700 další molekuly chlorofylu
schéma jáder fotosystémů II a I Pavlová, 2005, kapitola 3
chloroplastová ATPsyntáza CF1 α 3 β 3 γδε α a β zajišťují katalýzu fosforylace ADP CF 0 I, II, III 12, IV tvoří kanál pro průchod H+ membránou
přenos elektronů světlo PS II, cytochrom b6f, PS I, ATP syntáza Přenos elektronů po elektrontransportním řetězci thylakoidní membrány Vznik protonového gradientu (lumen x stroma) Redukce NADPH Využití protnmotorické síly k syntéze ATP
Přenos elektronů po elektrontransportním řetězci thylakoidní membrány NECYKLICKÝ PŘENOS ELEKTRONŮ od absorpce fotonu na PSII...ke vzniku redukovaného NADPH + H +
fotosyntetický aparát strukturní komplexy a přenašeče stroma PSII fotosystém II CK cytochromový komplex b 6 f PSI fotosystém I Fd ATP syntáza CF 1 Q A Q B feofytin jádro P680 RCII OEC LHCII H 2 Q N cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) cyt f PC 4Fe-4S A 1 jádro A 0 P700 RCI LHCI CF 0 membrána thylakoidu lumen
necyklický přenos elektronů PSII absorpce fotonu a přenos energie na P680 chlorofyl a + hν chlorofyl a (excitace) stroma PSII CK PSI ATP syntáza Fd Q A Q B feofytin P680 Tyr 161 Q N cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) cyt f 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu OEC PC lumen
necyklický přenos elektronů PSII přenos elektronu na feofytin chlorofyl a* + feofytin chlorofyl a + + feofytin - (fotochemická reakce) stroma PSII CK PSI ATP syntáza Fd Q A Q B feofytin P680 + Tyr 161 Q N cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) cyt f 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu OEC PC lumen
necyklický přenos elektronů PSII přenos elektronu na chinon Q B oxidačně redukční reakce stroma PSII CK PSI ATP syntáza Fd Q A Q B feofytin P680 + Tyr 161 Q N cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) cyt f 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu OEC PC lumen
necyklický přenos elektronů PSII absorpce dalšího fotonu a přenos energie na P680 stroma PSII CK PSI ATP syntáza Fd e Q A Q - B feofytin P680 + Tyr 161 Q N cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) cyt f 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu OEC PC lumen
necyklický přenos elektronů PSII vznik plně redukovaného plastochinonu 2 elektrony (z chlorofylu a) a 2 protony (ze stromatu) stroma PSII CK PSI ATP syntáza H + H + Fd Q A Q B 2 feofytin P680 + Tyr 161 Q N cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) cyt f 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu OEC PC lumen
necyklický přenos elektronů PSII uvolnění redukovaného plastochinonu a vazba oxidovaného plastochinonu na PSII stroma PSII CK PSI ATP syntáza Fd Q A feofytin P680 + Tyr 161 H 2 Q N cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) cyt f 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu OEC PC lumen?!?! Co se dvěma elektrony, když je potřeba jen jeden?!?
Q-cyklus chinonový cyklus na cytochromovém komplexu b6f zvyšuje množství protonů transportovaných ze stromatu do lumen tylakoidu při přenosu jednoho páru elektronů stroma celkem do lumen přejdou 4 protony! Lumen
necyklický přenos elektronů PSII uvolnění redukovaného plastochinonu a vazba oxidovaného plastochinonu na PSII stroma PSII CK PSI ATP syntáza Fd Q A feofytin P680 + Tyr 161 H 2 Q N cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) cyt f 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu OEC PC lumen?!?! Co se dvěma elektrony, když je potřeba jen jeden?!?
necyklický přenos elektronů cytochromový komplex, přenos elektronů a uvolnění protonů do lumenu stroma PSII CK PSI ATP syntáza Fd Q A Q B feofytin P680 Tyr 161 Q N cyt b 6 (l) Q P cyt b 6 (h) 2Fe-2S cyt f 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu OEC H + H + PC lumen
necyklický přenos elektronů CK vazba jednoho elektronu na cyt b 6 přenos druhého elektronu přes cytochrom f na plastocyanin (PC); absorpce fotonu na PSI stroma PSII CK PSI Fd ATP syntáza Q A Q B feofytin P680 Tyr 161 OEC 4Mn Q N H + H + cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) cyt f PC 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu lumen
necyklický přenos elektronů PSI transport elektronu jádrem PSI stroma PSII CK PSI ATP syntáza Fd Q A Q B feofytin P680 Tyr 161 OEC 4Mn Q N H + H + cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) cyt f PC 4Fe-4S A 1 A 0 P700 + membrána thylakoidu lumen
necyklický přenos elektronů PSI transport elektronu na ferredoxin a doplnění elektronu do RCI z plastocyaninu stroma PSII CK PSI ATP syntáza Q A Q B feofytin P680 Tyr 161 OEC 4Mn Q N H + H + cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) cyt f PC Fd 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu lumen
necyklický přenos elektronů PSII absorpce dalších 2 fotonů a přenos elektronů na plastochinon (vznik plně redukovaného plastochinonu) stroma PSII CK PSI ATP syntáza Q A Q B cyt b Q 6 (h) 2 N feofytin P680 + Tyr 161 OEC 4Mn H + H + Q P H + H + cyt b 6 (l) 2Fe-2S cyt f PC Fd 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu lumen
necyklický přenos elektronů uvolnění H 2 z PSII a vazba na CK stroma PSII CK PSI ATP syntáza Fd Q A feofytin P680 + Tyr 161 H 2 OEC 4Mn Q N H + H + cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) cyt f PC 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu lumen
necyklický přenos elektronů oxidace H 2 na CK, transport elektronů v CK a uvolnění protonů do lumenu stroma PSII CK PSI ATP syntáza Q A Q B feofytin P680 Tyr 161 OEC 4Mn Q N H + H + cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P H +H+ cyt b 6 (h) cyt f PC Fd 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu lumen
necyklický přenos elektronů vznik H 2 na CK; redukovaný plastocyanin stroma PSII CK PSI ATP syntáza Q A Q B feofytin P680 Tyr 161 OEC 4Mn H + H + 2 cyt b 6 (h) Q N cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P H + H + H + H + cyt f PC Fd 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu lumen
necyklický přenos elektronů uvolnění H 2 z Q N a vazba na Q P stroma PSII CK PSI ATP syntáza Q A Q B feofytin P680 + Tyr 161 H 2 Q N cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) cyt f Fd 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu OEC H + H + H + H+ PC lumen
necyklický přenos elektronů transport elektronů v CK, uvolnění protonů do lumenu; absorpce fotonu na PSI a transport energie na P700 (RCI) stroma PSII CK PSI ATP syntáza Q A Q B feofytin P680 + Tyr 161 Q N cyt b 6 (l) Q P cyt b 6 (h) 2Fe-2S cyt f Fd 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu lumen OEC H + H + H + H +H+ H + PC
necyklický přenos elektronů PSI transport elektronu na ferredoxin a doplnění elektronu do RCI z plastocyaninu stroma PSII CK PSI ATP syntáza lumen Q A Q B feofytin P680 OEC Tyr 161 Q N cyt b 6 (l) Q P H + H + H + cyt b 6 (h) 2Fe-2S H +H+ H + cyt f PC Fd 4Fe-4S A 1 A 0 P700 + membrána thylakoidu
necyklický přenos elektronů PSI transport elektronu na ferredoxin stroma PSII CK PSI ATP syntáza Q A Q B feofytin P680 + Tyr 161 Q N cyt b 6 (l) Q P cyt b 6 (h) 2Fe-2S cyt f Fd 2 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu lumen OEC H + H + H + H + H + H + PC
necyklický přenos elektronů vznik NADPH; transport elektronů z Fd na NADP katalyzuje enzym ferredoxinoxidoreduktáza stroma PSII CK H + NADP + PSI 2 Fd NADPH ATP syntáza Q A Q B feofytin P680 + Tyr 161 Q N cyt b 6 (l) Q P cyt b 6 (h) 2Fe-2S cyt f 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu lumen OEC H + H + H + H + H + H + PC
NADPH nikotinamid adenin dinukleotid fosfát adenin nikotinamid P ribóza ribóza redukovaná forma 2 H + oxidovaná forma silné redukční činidlo v sekundární fázi fotosyntézy zprostředkuje uložení energie do relativně stálých chemických vazeb sacharidů a mastných kyselin vzniká pouze při necyklickém přenosu elektronu
Redukce NADP + Ferredoxin-NADP reduktáza enzym obsahující FAD redukce na FADH 2 potom teprve redukce samotného NADP + Ferredoxin malý protein (100 AMK) s Fe-S centrem (1 nebo 2) http://www.chem.ox.ac.uk/icl/faagroup/ferredoxins.html
necyklický přenos elektronů celkový přehled stroma PSII H + H + H + H + schéma - stechiometrické poměry nejsou respektovány!! CK PSI H NADP + + 2 Fd NADPH ATP syntáza Q A 2 Q B feofytin P680 + Tyr 161 H 2 H 2 Q N Q cyklus cyt b 6 (l) Q P cyt b 6 (h) 2Fe-2S cyt f 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu lumen OEC H + H + H + H + H + H + PC
rozklad vody na OEC Postupná oxidace manganového klastru spřažení jednoelektronové separace náboje na chlorofylu a čtyřelektronové oxidace vody Ferreira et al. 2004, SCIENCE VOL 303
rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca 2+, Cl - S 0 S 4 S 1 S 3 S 2
rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca2+, Cl- O 2 + 2H + S 0 2H 2 O 4 2H + S 4 S 1 S 3 S 2
rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca 2+, Cl - S 0 O 2 4 P680 + P680 hν 2H + 3 H + S 4 H + S 1 S 3 S 2
rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca2+, Cl- O 2 S 0 S 4 3 H + S 1 S 3 2 S 2 H + P680 + P680 hν
rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca 2+, Cl - O 2 S 0 S 4 S 1 1 2 S 3 P680 P680 + hν S 2
rozklad vody na OEC O 2 strukturní proteiny 4 Mn Ca 2+, Cl - S 0 S 4 S 1 P680 hν P680 + 1 S 3 S 2
rozklad vody na OEC strukturní proteiny 4 Mn Ca2+, Cl- O 2 + 2H + S 0 2H 2 O 4 2H + 3 P680 + P680 H + hν S 4 H + S 1 hν P680 P680 + S 3 1 2 P680 P680 + S 2 H + P680 + P680 hν hν
Oxygen release pattern and Kok S state model for photosynthetic oxygen evolution. Bricker T M PNAS 2006;103:7205-7206 2006 by National Academy of Sciences
necyklický přenos elektronů + rozklad vody vznik pmf stroma PSII O 2 ph 8 H + H + H + H + schéma - stechiometrické poměry nejsou respektovány!! CK H + NADP + PSI 2 Fd NADPH ATP syntáza lumen Q A Q B feofytin OEC P680 2H 2 O Tyr 161 H 2 4Mn 2 H + H + H + H + H 2 Q N H + H + cyt b 6 (l) Q P cyt b 6 (h) 2Fe-2S H +H+ ph 5 H+ H + cyt f PC 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu
thylakoid granální thylakoidy stroma granum lumen thylakoidu stroma stromatální thylakoid lumen thylakoidu stěsnaný thylakoid nestěsnaný lipidová dvouvrstva membrány thylakoidu je nepropustná pro protony!!
při přenosu elektronu plastochinonem a při rozkladu vody se v lumenu zvyšuje koncentrace H + rozdíl koncentrace H + změna ph ph rozdíl náboje Ψ na membráně thylakoidu vzniká protonmotorická síla µ H+ µ H+ = ph + Ψ užije se k syntéze ATP Snaha po vyrovnání rozdílu koncentrací H+ a rozdílu ph působí potenciální protonmotorickou sílu, pmf
chemiosmotická teorie P. Mitchell Nobelova cena za chemii 1978) - syntéza ATP na izolovaných membránách thylakoidů podle experimentů Jagendorf a kol., převzato z Taiz and Zeiger 2002
schéma - stechiometrické poměry nejsou respektovány!! necyklický přenos elektronů rozklad vody stroma O 2 PSII CK H + H + H + H + H + NADP + PSI 2 Fd NADPH ATP syntáza ADP ATP + Pi lumen Q A P680 Q B feofytin OEC 2H 2 O 2 Tyr 161 H 2 4Mn H + H + H + H + H 2 Q N H + H + cyt b 6 (l) Q P cyt b 6 (h) 2Fe-2S H + H + H + H + cyt f PC 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu
ATPsyntáza v chloroplastu Pi + ADP ATP CF 1 stroma H + CF 0 lumen H + CF 0 I, II, III 12, IV CF1 α 3 β 3 γδε
konformační změny podjednotky CF 1 při syntéze ATP O open; uvolňuje se ATP a vážou se substráty ADP a Pi L loose; substráty jsou volně vázány T tight; vzniká ATP Buchanan B.B., Gruissem W., Jones R.L.: Biochemistry and Molecular Biology of Plants. - Am. Soc. Plant Physiol., Rockville, Maryland 2001.
ATP adenin P P P ribóza hydrolýza ATP ADP poskytne 30,5 kj.mol -1 ATP AMP 35,9 kj.mol -1 záření modrá červená vlnová délka (nm) 425 490 640 740 energie (kj/mol) 261 176
Přenos elektronů po elektrontransportním řetězci thylakoidní membrány CYKLICKÝ PŘENOS ELEKTRONŮ vznik protonového gradientu na membráně...od absorpce fotonu PSI, přes redukovaný ferredoxin...k opětovné redukci reakčního centra PSI
cyklický přenos elektronů PSI, absorpce fotonu stroma PSII CK PSI ATP syntáza e- Fd Q A Q B feofytin P680 Tyr 161 Q N cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) cyt f 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu OEC PC lumen
cyklický přenos elektronů PSI přenos elektronu na Fd stroma PSII CK PSI ATP syntáza Fd Q A Q B feofytin P680 Tyr 161 Q N cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) 4Fe-4S cyt f A 1 A 0 P700 + membrána thylakoidu OEC PC lumen
cyklický přenos elektronů PSI přenos na CK stroma PSII CK Fd red PSI ATP syntáza Q A Q B feofytin - P680 Tyr 161 Q N cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) cyt f 4Fe-4S A 1 A 0 P700 + membrána thylakoidu OEC PC lumen
cyklický přenos elektronů vznik H 2 na CK stroma PSII CK PSI ATP syntáza H + H + Fd ox Q A Q B feofytin P680 Tyr 161 H 2 Q N cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) cyt f 4Fe-4S A 1 A 0 P700 + membrána thylakoidu OEC PC lumen
cyklický přenos elektronů přenos na PC stroma PSII CK PSI ATP syntáza Fd ox Q A Q B feofytin P680 Tyr 161 Q N cyt b 6 (l) Q P cyt b 6 (h) 2Fe-2S cyt f 4Fe-4S A 1 A 0 P700 + membrána thylakoidu OEC H + H + PC lumen
cyklický přenos elektronů - PC - přenos na P700 + stroma PSII CK PSI ATP syntáza Fd ox Q A Q B feofytin P680 Tyr 161 Q N cyt b 6 (l) 2Fe-2S Q P cyt b 6 (h) cyt f 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu OEC H + H + PC lumen
schéma - stechiometrické poměry nejsou respektovány!! cyklický přenos elektronů celkový transport; vznik pmf stroma PSI PSII CK ATP syntáza H + H + Fd Q A Q B feofytin P680 Tyr 161 H 2 Q N cyt b 6 (l) Q P cyt b 6 (h) 2Fe-2S cyt f 4Fe-4S A 1 A 0 P700 membrána thylakoidu OEC H + H + PC lumen
Z schéma fotosyntézy
Z schéma fotosyntézy D.A. Walker, Trends in Plant Science, April 2002, Pages 183-185
Regulace rozdělování energie mezi PS 1 a PS 2 Laterální heterogenita membrány thylakoidů lokalizace struktur fotosyntetického aparátu na membráně thylakoidu
Regulace rozdělování energie mezi PS 1 a PS 2 možnost přemístění periferních antén LHCII k PSI možnost přemístění periferních antén LHCII k PSI záleží na stupni redukce poolu plastochinonu -při vysokém stupni redukce specifická kináza fosforyluje LHCII - negativní náboj molekuly migrace do méně hydrofobní části thylakoidu (mimo grana)
FOTOINHIBICE při vysoké ozářenosti možnost poškození struktur fotosyntetického aparátu Obranné a regulační mechanismy 1) disipace energie teplem (karotenoidy) 2) likvidace reaktivních forem kyslíku karotenoidy, superoxid dismutasa, askorbát 3) oprava či de-novo syntéza D1 proteinu (Normální životnost proteinu D1 je asi 30 min)
Vztah rychlosti čisté fotosyntézy a ozářenosti Převzato z Pavlová, 2005
Karotenoidy - Xanthofylový cyklus ochrana před fotopoškozením ozářenost epoxidace NADPH NADPH askorbát askorbát deepoxidace http://www.nature.com/embor/journal/v6/n7/fig_tab/7400460_f2.html - efektivnější pro disipaci energie teplem než zbylé dva Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74 Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Taiz and Zeiger 2002 Denní dynamika pigmentů xanthofylového cyklu u slunečnice
Využití fluorescence chlorofylu k měření účinnosti fotosyntézy
Fluorescence 1 z možností deexcitace chlorofylu přenos energie na jinou molekulu uvolnění elektronu reakce s O 2 disipace teplem Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74 Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková
Fluorescence chlorofylu...za optimálních podmínek: 80 % absorbované světelné energie použito pro fotochemii (= separace elektronu využití energie na syntézu ATP a redukci NADP+) 15 % vyzářeno v podobě tepla 3 5 % re-emitováno v podobě fluorescence (pokud je elektron delší dobu v excitovaném stavu!) Využívá se k měření účinnosti fotosyntézy či detekci raných fází stresu (vyšší výtěžek fluorescence = nižší účinnost fotosyntézy)
Fluorescence chlorofylu je dynamický jev, její intenzita se v průběhu času mění Tyto změny poprvé pozoroval v 30. letech H. Kautsky, podle nějž byly změny kvantového výtěžku fluorescence v čase pojmenovány jako Kautského efekt.
Rychlá fáze fluorescenční indukce využití při detekci stresu Teplotní šok - narušení přenosu elektronů z RC na další přenašeče...více a hlavně interaktivně na praktikách!!!!) prezntace: Srivastava 1997