Fylogenetické aspekty lidské lokomoce

UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE FAKULTA TĚLESNÉ VÝCHOVY A SPORTU Fylogenetické aspekty lidské lokomoce Diplomová práce Vedoucí diplomové práce: doc. PaedDr. Bronislav Kračmar, CSc. Vypracoval: Bc. Matěj Liška Praha, srpen 2010

Prohlašuji, že jsem tuto diplomovou práci vypracoval samostatně a uvedl v ní veškerou literaturu a ostatní zdroje, které jsem použil. V Praze, dne podpis diplomanta

Evidenční list Souhlasím se zapůjčením své diplomové práce ke studijním účelům. Uživatel svým podpisem stvrzuje, že tuto diplomovou práci použil ke studiu a prohlašuje, že ji uvede mezi použitými prameny. Jméno a příjmení: Fakulta / katedra: Datum vypůjčení: Podpis:

Poděkování Děkuji vedoucímu práce doc. PaedDr. Bronislavu Kračmarovi, CSc. za odborné vedení, cenné rady a připomínky, kterými mi pomohl k vypracování mé diplomové práce a zároveň za vypracování obrázků. Jedná se o ilustrace, u nichž není v textu uveden autor.

Abstrakt Název: Fylogenetické aspekty lidské lokomoce Cíle práce: Nalézt fylogenetické souvislosti mezi lidskou lokomocí a lokomocí obratlovců, kteří jsou považováni za naše předky. Metody řešení: Studium a analýza dostupných literárních pramenů. Získané výsledky budou zobecněny a použity pro zjištění fylogenetických souvislostí lidské lokomoce a lokomočních principů ostatních živočichů. Výsledky: Podařilo se nalézt podobné pohybové principy u prvních obratlovců, obojživelníků, ptáků a savců jako u člověka. Dále byla zjištěna nutnost existence puncta fixa pro realizaci zkříženého pohybového vzoru. Byly shrnuty nutné adaptace na bipedální lokomoci u člověka. Klíčová slova: punctum fixum, kvadrupedální zkřížený vzor, lidská lokomoce, pohyb, vývoj

Abstract Title: Fylogenetic aspects of human locomotion Objectives: To find fylogenetic connection between human locomotion and animal locomotion as animal are considered to be our predecessors. Methods: Study and analysis of accessible literary sources. The results gained in the research will be generalized and used to find the fylogenetic connection of human and animal locomotion. Results: Similar locomotive principles happened to be found in connection with first vertebrates, amphibians, birds, mammals and humans. The need for presence of punctum fixum was also found to implement the crossed motion model. There were summarized necessary adaptations to bipedal human locomotion. Key words: punctum fixum, kvadrupedal crossed model, human locomotion, motion, development

Obsah 1. ÚVOD... 9 2. TEORETICKÁ VÝCHODISKA... 11 2.1 Obecný náhled na lidský pohyb... 11 2.2 Centrální nervový systém (CNS)... 12 2.3 Řízení pohybu... 13 2.3.1 Míšní neuronová síť... 13 2.3.2 Subkortikální úroveň řízení pohybu... 15 2.3.3 Kortikální úroveň řízení motoriky... 16 2.3.4 Posturální systém... 17 2.3.5 Lokomoční systém... 18 2.3.6 Svaly jako efektory CNS... 18 2.4 Pohybové stereotypy... 19 2.5 Vývoj lokomoce dítěte z pohledu ontogeneze... 24 2.5.1 Posturální aktivita ve fázích vývoje mezi 0-15 měsícem... 25 2.5.2 7. 9. měsíc... 28 2.5.3 2. 3. rok... 30 2.5.4 4. 6. rok... 31 2.6 Globální pohybové vzory a reflexní lokomoce... 31 2.6.1 Vojtova reflexní lokomoce... 32 2.6.2 Reflexní otáčení... 33 2.6.3 Reflexní plazení... 34 2.6.4 Čtyřfázový krokový cyklus... 34 2.7 Chůze... 37 2.7.1 Běh... 39 7

3. CÍLE A ÚKOLY... 41 4. METODY PRÁCE... 42 5. VÝSLEDKOVÁ ČÁST... 43 5.1 Člověk a první suchozemští živočichové... 43 5.2 Přechod na souš... 44 5.2.1 Rod Tiktaalik... 45 5.2.2 Ichthyostegalia... 45 5.3 Pohyb prvních obojživelníků... 50 5.4 Pozemní obratlovci... 51 5.4.1 Odvozené typy lokomoce... 53 5.5 Bezocasí obojživelníci... 54 5.6 Ptáci... 56 5.7 Savci... 59 5.7.1 Pohyb savců... 61 5.7.2 Vzorce lokomoce primátů... 65 5.8 Naši předci... 68 5.8.1 Australopithecus... 69 5.8.2 Rodu Homo... 70 5.8.3 Neandrtálec a anatomicky moderní člověk... 71 5.8.4 Anatomické změny... 72 5.8.5 Člověk a jeho četné způsoby lokomoce... 76 6. DISKUZE... 82 7. ZÁVĚR... 85 8. SEZNAM BIBLIOGRAFICKÝCH CITACÍ... 87 9. SEZNAM OBRÁZKŮ... 92 8

1. ÚVOD Existují dva základní filosofické pohledy na vznik člověka. Tudíž existují i dva pohledy na vznik lidské lokomoce. První základní skupinu tvoří názory kreacionistické, které předpokládají vznik člověka v jednom okamžiku nadpřirozenou bytostí. Kreacionisté kritizují evoluční myšlení tím, že nebyla zatím na základě paleontologických nálezů konstruována přímá vývojová linie od prvních suchozemských tetrapodů k člověku. Evoluční poznatky jsou prý pouze charakteru diskrétních bodů, jakési mozaiky, na jejichž základě je vývojová linie aproximována, s růstem počtu nálezů zpřesňována a opravována. K této teorii se částečně připojuje skupina náhledů klonících se k oběma názorům. Tato skupina připouští i evoluční myšlenky, ale ty považuje za druhotné. Sem patří úvahy o zásahu do vývoje člověka mimozemskými vlivy. Druhá základní skupina vysvětluje vznik člověka popisem přirozené cesty vývoje. Evoluční vysvětlení prodělalo od dob Charlese Darwina značný pokrok. Dnešní evolucionářský směr myšlení lze nazývat postneodarwinismem. Téma diplomové práce je řešeno z pohledu evolucionistického. Evoluční teorie je neustále doplňována o nové paleontologické a antropopaleontologické objevy. Pro každého jedince i pro kvalitní rozvoj budoucnosti má význam poznání a pochopení vlastní historie. Lidský pohyb nevznikl zcela náhodou a za několik okamžiků. Pro jeho pochopení musíme znát důvody změn, které se udály během jeho fylogenetického vývoje. Pohyb prvních živočichů pohybujících se po souši byl jistě v mnohém odlišný od způsobu lokomoce současných živočichů včetně člověka, který se vyvíjel po mnoho miliónů let. Při pohledu na ontogenetický vývoj lidské lokomoce je možné nalézt mnoho podobných atributů se způsobem lokomoce jeho předpokládaných předků. Lidská ontogeneze se dokonce jeví jako zrychlená rekapitulace celého mnoho miliónů let trvajícího vývoje. V jedné části vývoje se dítě pohybuje jako první plazi a v dalších částech připomíná jeho pohyb lokomoci kvadrupedálně se pohybujících živočichů. I po dosažení bipedální chůze je člověk schopen pohybovat se podobně jako jeho předci. Lidé jsou považováni za univerzály díky svojí schopnosti pohybu nejen po pevné zemi. Pro člověka není problém se pohybovat ve vodním prostředí nebo 9

v korunách stromů. V těchto způsobech lokomoce lze nalézt mnoho společných rysů s pohybem čistě vodních savců nebo lidoopů. Schopnost vzpřímení a osvobození horních končetin od lokomoce byla zřejmě jedním z hlavních důvodů rozvoje lidských schopností, dovedností a postupného zvětšování mozku. Z člověka vzpřímeného se tak stal člověk rozumný, který se od dnešního moderního člověka příliš neliší. 10

2. TEORETICKÁ VÝCHODISKA 2.1 Obecný náhled na lidský pohyb Základním projevem života je aktivní pohyb, který je ovlivněn fyzikálními zákony, podle nichž je v zásadě vytvořen. Pohyb je účelově řízen nervovou soustavou, která je ovlivněna podněty ze zevního i vnitřního prostředí pro udržení jeho integrity. Řízení pohybu zabezpečuje centrální nervová soustava, na což lze usuzovat z účelovosti tohoto řízení (Véle, 2006). Schopnost pohybu lidského individua se vyvíjí od intrauterinního období a provází ho po celý život. Chceme-li se zabývat lidským pohybem, je nutné si položit otázku, jakým způsobem je pohyb v rámci organismu řízen a realizován. Pohyb u člověka stejně tak jako u ostatních živočichů zajišťuje pohybová soustava. Pohyb iniciuje představa, kterou vytváří centrální nervový systém. Potřeba pohybu je spojena s potřebami individua. Jedná se o mnoho typů pohybů s nejrůznějším cílem a podstatou, jako je například pohyb z místa na místo, obstarání potravy, rozmnožování, ovlivnění vnějšího prostředí, ale také pohyby sloužící k výměně informací mezi ostatními jedinci. Pohybový systém zajišťuje i posturální funkci, bez které by pohyb nebyl možný. Efektorem pro plnění příkazů centrálního nervového systému je svalový systém, který zabezpečuje vlastní pohyb jednotlivých segmentů a následně celého těla. Pro lidský pohyb je charakteristické střídání pohybových fází, pravidelný rytmus o určité frekvenci a schopnost využít síly vzniklé svalovou funkcí k dosažení vytčeného cíle. Emoční vypětí a aktuální psychický stav jedince velmi významně ovlivňují pohybový projev daného jedince. Toto ovlivnění se může projevit v pozitivním i negativním slova smyslu pro vzniklou situaci. Základním lokomočním principem je pro člověka bipedální chůze (Janda, Poláková, Véle, 1966). Stereotyp chůze, který se tvoří během ontogeneze a je založený na fylogeneticky fixovaných principech, je pro každého jedince charakteristický (Janda, 1984; Véle, 2006). 11

2.2 Centrální nervový systém (CNS) Centrální nervový systém je řídícím centrem pohybové soustavy. Účelový pohyb organismu a jeho částí není jen výsledkem silové výslednice svalové síly, ale výsledkem řízení CNS, bez kterého není možné provádět účelově řízený pohyb. Řízení pohybu je popisováno jako účelové organizování aktivity pohybové soustavy k dosažení zamýšleného cíle (Véle, 2006). Pohyb může být reflexní odpovědí organismu na zevní podnět nebo může vzniknout na podkladě volní potřeby pohybu za nějakým účelem. Volní pohyby vznikají na základě potřeby cílené lokomoce, ovlivnění vnějšího prostředí za předem známým účelem. Tyto ideje spouští proces tvorby pohybu ve vyšších centrech CNS (Trojan, Druga, Pfeiffer, 1991). Janda uvádí, že je hybný systém pod stálou volní kontrolou, proto musí být i jeho jemná funkce značně labilní, čemuž odpovídá i labilita kortikálních funkcí (Janda, 1984). Stále zde probíhá vývoj, který se projevuje i v úpravě hybných stereotypů tak, jak vyžaduje situace. Pohyb je řízen dvěma druhy aktivity CNS. První je stimulující na emocionálním podkladě a druhá je brzdící, související s racionální úvahou. Účelový pohyb je odezvou na senzorický podnět provázený emocí, která rozhoduje o intenzitě pohybu. Slabá emoce vyvolá slabou až žádnou odezvu. Silná emoce může vyvolat velmi intenzivní až překotnou reakci. Racionální úvaha pohyb naopak přibrzďuje (Véle, 2006). Pro přesné dosažení cíle pohybu je nutná dokonalá koordinace mezi emocionálním a racionálním druhem aktivity. Dokonalá koordinace mezi oběma druhy aktivit zabezpečuje i ochranu struktury organismu, kdy při silné emoci a slabé racionální aktivitě může dojít až k poškození struktury organismu na podkladě nekoordinované, velmi intenzivní reakce. Nadměrná racionální aktivita může pohyb přespříliš inhibovat. Na řízení pohybu má vliv obousměrná výměna informací mezi efektorem a řídícím orgánem (Trojan, a kol., 2001). Tato výměna informací má zásadní vliv na výsledný pohyb, který by se neměl lišit od pohybu zamýšleného. Informace o provedení pohybu podávají proprioceptivní receptory ve svalech, šlachách, kloubech a vestibulárním aparátu, ale i kožní, zrakové a sluchové receptory (Ambler, 2008). CNS pak porovná informace z receptorů s příkazy, které vydala. Při zjištění odchylky je nutná oprava provedení ještě během pohybu, aby bylo dosaženo cíle s pokud možno minimálními 12

ztrátami na ekonomičnosti pohybu. Korekce odchylky probíhá v několika krocích, které výsledný pohyb zpřesňují. Příliš rychlý pohyb není tak přesný jako pohyb pomalý, protože v něm neproběhne tolik korekčních cyklů jako u pohybu pomalého. Pohyby podle Véleho dělíme dle jejich průběhu na dva základní druhy. Rychlé diskontinuální pohyby nelze po jejich spuštění dobře korigovat pro jejich přílišnou rychlost (Véle, 2006). 2.3 Řízení pohybu Fylogenetický vývoj vedl k diferenciaci motoriky. Postupně pak vznikaly složitější řídící úrovně, které na sebe navazují. Výsledkem je přesný, ekonomický a koordinovaný pohyb. 2.3.1 Míšní neuronová síť Tuto síť tvoří neurony v šedé hmotě míšní. Mícha je v místech odstupu nervů pro končetiny ztluštěna, tyto místa se nazývají míšní intumescence a nacházejí se v místech odstupu nervů pro končetiny. Rozlišujeme krční a bederní intumescenci (Čihák, 2004). Tvoří také základ pro zárodky primitivních pohybových vzorů, jako jsou úchop a krokový mechanismus. Na míšní úrovni jsou již pevně zabudovány spoje pro střídavé pohyby končetin při lokomoci, realizované vzájemnými vztahy proprioceptivních čidel, které řídí pracovní režim svalů reciproční inhibicí mezi agonisty a antagonisty potřebnou pro fázický pohyb. Tento pracovní režim však nemůže pevně udržet pracovní polohu. K tomuto účelu musí antagonisté a agonisté pracovat i v režimu cílené koaktivace, který se realizuje postupně v průběhu ontogeneze (Véle, 2006). Véle (2006) uvádí jako důkazy tohoto umístění schopnost běhu a mávání křídly dekapitavané slepice, kterou pak zastaví až vykrvácení. Dalším důkazem je, že se dítě neudrží ve stoje a ani neumí chodit, přestože primitivní krokový mechanismus je na míšní úrovni pevně zafixován. Bude-li ale podpíráno v podpaží, bude mít tendenci provádět pohyby podobné krokům, ale při ztrátě opory se neudrží ve vertikále a upadne. Skutečné vzpřímení je možné teprve tehdy, až převládne vliv centrálních řídících úrovní, který udrží stabilizaci trupu ve vertikále (Kolář, et al., 2009; Véle, 2006). 13

Míšní neuronová síť je obousměrně spojena s rozsáhlou sítí receptorů nacházejících se v pokožce, šlachách, svalech, kloubech a v neposlední řadě také z vnitřních orgánů. Rovněž je obousměrně spojena se subkortikálními a kortikálními řídícími mechanismy (Ambler, 2008). Toto obousměrné spojení je nezbytnou součástí řízení a korekce pohybu, protože představuje nejdůležitější informační kanál mezi centrem a periferií. Motoneuron zásobuje troficky všechna svalová vlákna jednotky a udržuje jejich kontraktilní schopnost. Základním fyziologickým prvkem je motorická jednotka (Holubářová, Pavlů, 2007). Motoneurony ovládají jednotlivé svaly přes míšní kořeny a jsou tak výstupním řídícím orgánem motoriky. Informace přicházejí k motoneuronům buď přímo drahami z centra, z periferie, nebo z míšní neuronové sítě spojené jak s centrem, tak s periferií a vnitřními orgány. Přímou proprioceptivní dráhou z receptorů svalových vřetének postupují vzruchy k motoneuronům alfa a jimi je možné ovlivnit práh dráždivosti, případně vyvolat i motorickou reakci synchronního záškubu šlachového reflexu (Trojan, Druga, Pfeiffer, 1991). Nepřímá dráha působící přes míšní neuronovou síť umožní vyvolat asynchronní reflexní obrannou pohybovou reakci. Výstupní informace z řídících center CNS aktivují míšní motoneurony nepřímo, a proto asynchronně. Výstupní informace z retikulární formace vyvolají kontrakci intrafuzálních vláken, a tím podráždění středového receptoru vřeténka, které přenese reflexním obloukem alfa-motoneuron, kde nastavuje jeho dráždivost nezávisle na dálce svalu a připravuje tak podmínky pro pohyb (Véle, 2006). 2.3.1.1 Monosynaptický reflex Tyto reflexy jsou základními elementy spinální motoriky. Protažením svalu dochází k podráždění svalových vřetének. Tímto podrážděním stoupne dráždivost motoreceptorů, což má za následek zvýšení pohotovosti k jejich aktivitě. Dojde-li ke krátkému jednorázovému protažení svalu, způsobí vzruch vedený k alfa motoneuronu kontrakci téhož svalu (Ambler, 2004). Tato kontrakce je namířena proti nadměrnému protažení svalu. Úkolem tohoto reflexu je zabránit náhlé nepřiměřené změně délky svalu. Zpětnovazebně tedy koriguje průběh pohybu a funguje jako spinální servomechanismus (Véle, 2006). 14

2.3.1.2 Polysynaptický reflex Jedná se především o reflexy vzniklé exteroceptivním podrážděním senzitivních receptorů. Jedná se například o reflexy břišní nebo plantární vybavené podrážděním kůže (Ambler, 2004). Reakce na podráždění pokožky není povahy jednorázového symetrického záškubu. Jedná se o pomalejší tonický pohyb, vzniklý asynchronním náborem motorických jednotek. Polysynaptické reflexy jsou pod větším vlivem centrálních struktur (Véle, 2006). Během posturálního ontogenetického vývoje jedince jsou vybavitelné mnohé polysynaptické reflexy, které jsou během ontogeneze postupně inhibovány dozrávajícím inhibičním systémem. 2.3.2 Subkortikální úroveň řízení pohybu Tato úroveň je nadřazena úrovni spinální. Nastavuje posturální funkci a má vliv na průběh pohybových vzorů. Subkortikální struktury zajišťují vývojově starší motoriku a elementární zpracování podnětů, které nejsou specificky diferencové. Tuto diferenciaci zajišťují až funkce kortikální (Véle, 2006). Retikulární formace připravuje na základě aferentních senzorických informací podmínky pro provedení pohybu. Ovlivňuje excitabilitu motoreceptorů, kmenové funkce, nastavuje limbický systém a neokortex (Trojan, Druga, Pfeiffer 1991). Předpoklady pro složitější pohybové vzory, které zajišťují určitou pohybovou autonomii, zabezpečuje mozkový kmen. Sám o sobě není mozkový kmen schopen řídit přesný pohyb nebo dokonalou orientaci na cíl. Tento úkol pak koriguje kortex. Bazální ganglia jsou schopna vytvářet již jednoduché programy, nastavují svalový tonus, ovlivňují posturální funkci, vybírají potřebné pohybové vzory uložené v mozkové kůře. Thalamická jádra a hypotalamus se podílí na koordinaci posturálně lokomoční a jemné pohybové mechaniky (Ambler, 2004; Véle, 2006). Mozeček je pokládán za generátor rychlých pohybů, neovládá pouze vnitřní koordinaci pohybové soustavy, ale i časové a prostorové hodnocení objektů v zevním prostředí (Véle, 2006). Mozeček je schopen zpracovat informace o tělese tak, že je schopen krátkodobého odhadu chování vnějšího prostředí a těles v něm se nacházejících. Mozeček rozvrhuje časovou sekvenci různých fází pohybu neboli timing, dále inhibuje 15

příslušnou eferenci a zabezpečuje tak koordinovaný pohyb pohybové soustavy a jejích částí. Zároveň má schopnost diferencované inhibice posturální funkce, aby bylo možné provádět rychlé a obratné pohyby. Mozeček je zapojen jak do posturální, tak i akrální motoriky (Ambler, 2008; Véle, 2006). 2.3.3 Kortikální úroveň řízení motoriky Janda (1984) uvádí, že motorický kortex je fylogeneticky nejmladší oblast centrální nervové soustavy, která představuje nefragilnější část celé soustavy. Kortikální funkce jsou u člověka nejvyšší úrovní řízení motorických funkcí a jsou nadřazeny funkcím nižších center. Kortikální úroveň řízení v sobě zahrnuje limbický systém, který je nejstarším motorickým ústředím, které orientuje motorické chování a dovede ukládat do paměti naučené pohybové vzorce. Rovněž je sídlem emocí a zpracovávají se zde informace z periferie, je oblastí výkonové motoriky a asociačních oblastí, kde je předpokládána lokalizace pohybových programů získaných učením (Holubářová, Pavlů, 2007). Kortikální úroveň realizuje představu o pohybové aktivitě, která je vytvořena v mysli jedince. Podle Véleho je realizace představy o pohybu provázena emocí, kterou považuje za podmínku realizace zamýšleného pohybu, ale je zároveň kontrolována racionální úvahou. Motorický projev jedince podléhá mentalitě nejen samotného jedince, ale je ovlivňován i chováním okolí, v němž se jedinec pohybuje. Pohybová aktivita má rovněž úkol komunikační. Tato komunikace je vyjádřena ve společenskosociálním chování (Véle, 2006). Toto tvrzení potvrzuje i Trojan, který uvádí, že nejdůležitější složkou somatických funkcí vyšších živočichů jsou cílené úmyslné pohyby, které jsou u člověka také základním předpokladem všech společenských funkcí (Trojan, a kol., 2001). Protože cíl pohybu dominuje v mysli jedince, je nutné, aby jeho průběh byl řízen programem, který k řízení pohybu nepotřebuje účast vědomí. Podle Véleho Vojta předpokládá, že rámcové programy posturální motoriky i lokomoce jsou již geneticky a strukturálně fixovány. Pohybové vzory slouží jako základ pohybových programů. Tento předpoklad potvrdily i Szentágotaiho experimenty na kuřecích zárodcích. Kortikální systém je určen pro řízení diferencované činnosti, která slouží k ovlivnění 16

zevního prostředí (Véle, 2006). Kortikální řízení není chápáno jako pouhá aktivace jednotlivých svalových skupin, ale jako vztah mezi jednotlivými svalovými skupinami, čili řízení celých pohybů (Janda, 1984). 2.3.4 Posturální systém Pohyb vychází z předem nastavené výchozí polohy (atitudy), která je nastavena pomocí funkce posturálního systému. Tonus posturálních svalů probíhá sice automaticky, ale je ovlivněn i volním rozhodováním a psychikou. Aktivita posturálního systému má opornou funkci pro organismus a dává mu jistotu pro polohu v prostoru, která je nutná pro provedení cíleného pohybu. Udržuje nastavenou polohu jednotlivých segmentů těla neustálou korekcí zaujaté polohy těla tak, aby bylo v posturálně výhodné situaci k zevnímu prostředí a bylo schopno rychlého přechodu z klidu do pohybu. Posturální aktivita musí předcházet pohybu pro vytvoření počáteční báze a zároveň pohyb provází. Udržování polohy je sice rámcově naprogramováno a probíhá podvědomě, ale přesto se flexibilně přizpůsobuje okamžitému stavu prostředí a při neočekávaných změnách pružně reaguje vstupem do vědomí. Posturální motorika pracuje více s vlákny tonickými, které jsou schopné pracovat s menším úsilím po delší dobu. V případě, kdy svaly tonické svojí úlohu nezvládají, použije se svalů fázických, pro které je tato funkce dlouhodobě velmi náročná. Udržení stabilizované výchozí polohy realizuje osový orgán, který umožňuje pružnou stabilizaci pohybových segmentů. Pohybový segment je funkční jednotka, která umožňuje flexibilní fixaci jednoho či více segmentů. Tímto způsobem je pak vytvořeno punctum fixum neboli relativní opěrná báze. Takto vzniklá relativní opěrná báze nemusí být pouze nehybnou oporou, ale může se pohybovat v rámci ostatních segmentů a být oporou pro segmenty, které ji potřebují pro svoji funkci. Véle (2006) uvádí jako příklad lopatku, která je oporou humeru a vytváří tak relativní opěrnou bázi, ale zároveň se sama pohybuje společně s hrudníkem. Řídící ústrojí tohoto systému je v retikulární formaci a sekundárním řídícím ústrojím jsou subkortikální řídící centra. Ideální držení těla je determinováno centrálním programem (Kolář, et al., 2009). Vývoj tohoto držení se váže na ontogenezi individua a do jisté míry ovlivňuje i anatomické poměry v organismu. 17

2.3.5 Lokomoční systém Zabezpečuje pohyb celé pohybové soustavy. Mění nejen vzájemnou polohu jednotlivých segmentů, ale mění i polohu celé pohybové soustavy ve vnějším prostředí. Pro provedení pohybu musí být nejprve potlačen vliv posturálního systému, který jinak pohybu brání. Lokomoční pohyb je výsledkem inhibice posturálního systému a facilitace lokomočního systému. Fázické pohyby jsou programově řízené lokomoční pohyby, které jsou druhově specifické. Lokomoční systém využívá svaly spíše fázické, které jsou schopny vyvinout po kratší dobu větší sílu než svaly posturální. Spolupráce mezi posturálním a lokomočním systémem Oba systémy spolu spolupracují. Bez systému posturálního by neexistovala opora pro pohyb, a tím pádem by neexistoval ani výchozí bod. Bez systému lokomočního by nebylo možné provádět pohyby. Oba systémy musí spolupracovat koordinovaně tak, aby byly výsledné změny v pohybu a opory plynulé a ekonomické. Tyto systémy se rovněž vzájemně dle požadované funkce a situace ve vnějším i vnitřním prostředí doplňují. Lokomoční systém tlumí svojí funkcí systém posturální a naopak systém posturální tlumí systém lokomoční, který přibrzďuje, aby na konci pohybu efektivně zafixoval dosaženou polohu. 2.3.6 Svaly jako efektory CNS Sval je složený z různého počtu motorických jednotek a je pro organismus zdrojem mechanické síly tím, že transformuje chemickou energii (Véle, 2006; Holubářová, Pavlů, 2007). Svaly nemusí vždy pracovat jako jeden celek, ale dle potřeby mohou pracovat jen jejich části tak, že dochází k postupnému náboru motorických jednotek, a to podle vyvíjeného úsilí. Díky tomuto jevu dochází k plynulému pohybu (Holubářová, Pavlů, 2007). Svaly jako efektory centrální nervové soustavy zajišťují pohyb, který je pod kontrolou CNS. Pohyb je výsledkem vždy koordinované činnosti mnoha svalů, které se podle mnohých autorů spojují ve svalové řetězce. Jak uvádí Janda (1984), funkci svalstva nelze chápat jen podle mechanických zákonů. A rovněž uvádí, že funkci jednotlivých 18

svalů nelze odvozovat jen podle jejich úponů, začátků nebo průběhu a velikosti. Nestačí proto vidět jen izolovanou funkci jednotlivého svalu, ale především jako koordinovanou funkci mezi jednotlivými svaly, jenž pak tvoří určitý funkční celek. Janda (1984) dále uvádí, že podle zjištění Bennighoffa a Kabata svaly tvoří anatomické řetězce, respektive funkční svalové reflexní řetězce, které se vzájemně ovlivňují ve smyslu inhibice či facilitace (Janda, 1984). Svaly se často označují jako agonisté nebo antagonisté, což jsou svaly, které podle své anatomické pozice provádějí pohyb proti agonistům. Zároveň ale svaly a svalové skupiny spolupracují. Kolář uvádí, že svaly označené jako antagonisté mohou pracovat společně v synergické časoprostorové charakteristice. Tento jev je označován jako svalová koaktivace (Kolář, 1996). Při globálních pohybových vzorech, které mohou být přirozené nebo uměle vyvolané, dochází k aktivaci i anatomicky vzdálených svalů nebo dokonce celé příčně pruhované svaloviny (Vojta, 1993). Podle intenzity překonávaného odporu a dle aktuálně vzniklé posturální situace dochází k zapojení a aktivaci celých svalových skupin a řetězců. Janda dále dokládá na podkladě EMG prokazatelnou aktivitu ve všech svalech těla a ne jen na svalech a svalových skupinách, které vlastní pohyb vykonávají (Janda, 1984). Pohyb tedy není výsledkem jen jednoho svalu a nezabezpečují ho jen anatomicky a biomechanicky popsané svaly, ale podílí se na něm celý organismus. Na tomto místě je nutno vyzdvihnout nutnost svalové koordinace jako velmi významného prvku pro maximálně ekonomické provedení pohybu s maximálně možným výsledkem a kvalitou. Proto lze tvrdit, že neexistuje čistě izolovaný pohyb, ale vždy se na tom účastní celý organismus jako celek. 2.4 Pohybové stereotypy Nervový systém člověka je po narození nezralý, nad volní kontrolou pohybu stále převládá reflexní úroveň řízení. Zpočátku jsou téměř všechny pohyby reflexní, ať se jedná o polykání nebo holokinetické pohyby končetinami. V dalším vývoji dítěte se tyto primitivní podkorové reflexy dostávají pod volní kontrolu korovou, jsou tlumeny a použity v případě potřeby lidského individua nebo v případě poškození centrálního nervového systému (Janda, 1984). 19

Korové řízení pohybu nezajišťuje jen pohyby jednotlivými svaly a svalovými skupinami, ale jako řízení celých pohybů (Janda, 1984). V mozkové kůře tedy nejsou uloženy jednotlivé svaly a skupiny, ale celé pohyby (Verchozinová, 2010). Dynamický pohybový stereotyp představuje dočasně neměnnou soustavu podmíněných a nepodmíněných reflexů, které vznikají na podkladě stereotypního opakování. Tento vnější pohybový stereotyp na podkladě opakování určité soustavy podnětů vede ke vzniku vnitřního dynamického stereotypu nervových dějů v kůře mozkové. (Janda, 1984). Vzhledem ke stálým změnám ve vnitřním a vnějším prostředí se pohybové stereotypy stále mění. Přizpůsobování se novým situacím a vytváření nových pohybových stereotypů označují autoři jako plasticita mozkové kůry, která na základě velkého množství podnětů umožňuje novotvorbou synapsí v centrální nervové soustavě bez toho, aniž by dříve vytvořené varianty vymizely (Janda, 1984; Véle, 2006). Podle Vackové (2004) probíhá tzv. zlaté období motorického učení průměrně kolem 12. roku života. Dále také dělí osoby na dvě skupiny podle schopnosti motorického učení na jedince s vysokou a na jedince s nízkou plasticitou centrální nervové soustavy. Vysoký stupeň mají podle Vackové (2004) např. gymnasté, tanečníci nebo atletičtí vícebojaři. Stupeň a kvalitu fixace pohybových stereotypů ovlivňuje řada faktorů, nejen faktory fyziologické, anatomické, ale i intenzita, s jakou byly tyto stereotypy vytvořeny, posilovány a korigovány (Janda, 1984). Vypracování složitějších pohybových stereotypů je spojeno s velkou námahou centrálního nervového systému. U jedinců s méně výkonným centrálním nervovým systémem, jako jsou např. děti s lehkou mozkovou dysfunkcí, dochází k poruše dlouhodobé fixace, precizace a vytváření pohybových stereotypů (Janda, 1984; Vojta, 1993; Vacková, 2004). Na podobnost vyžadovaného charakteru pohybu s charakterem pohybového vzoru jsou pak kladeny menší nároky na proces motorického učení. Je-li požadovaný charakter pohybu vzdálený od pohybových programů, jsou kladeny velké nároky na učení, fixaci a udržení pohybového stereotypu. Postupnou fixací se náročnost pohybového stereotypu stále snižuje, až se stává ekonomickým (Janda, 1984). Ekonomika pohybového stereotypu se projevuje pevným místem a časoprostorovým uspořádáním jednotlivých kroků a reflexů, které se během prováděné činnosti nemění. Centrální řízení pohybových stereotypů zabezpečuje za ideálních podmínek dostatečnou svalovou koaktivaci a udržuje zatížení jednotlivých segmentů pohybové soustavy 20

v ideálním zatížení. V tomto ideálním postavení jsou pohybové stereotypy nejvýkonnější a dostatečně ekonomické. Tímto je rovněž zabezpečena ochrana proti nadměrnému přetěžování segmentů organismu. Janda dělí pohybové stereotypy na dva řády. Stereotyp prvního řádu je determinován anatomickými poměry v organismu, takto pak tvoří jakousi pohybovou matrici a je téměř shodný pro všechny jedince. Pohybové stereotypy druhého řádu vznikají na podkladě učení a následném vypracování funkčních spojení a Janda takto vysvětluje pro každého jedince přísně individuální pohybovou variabilitu, specificitu a odehrává se zde veškerá pohybová rozmanitost lidské populace (Janda, 1984; Vacková, 2004). Pohybovou individualitu potvrzuje i Kolář, který považuje chůzi za základní lokomoční stereotyp, jenž je vybudován během ontogeneze individua, ale zároveň fixován fylogenetickými principy a je pro každého jedince charakteristický (Kolář, et al. 2009). Chůze představuje vývojově velmi starý reflexní pohybový mechanismus, který se prakticky nedá příliš přebudovat (Janda, 1984). Pohybové programy a vzory dynamicky podléhají geneticky naprogramovanému vývoji a nemusíme se je učit tak jako pohybové stereotypy. Kračmar uvádí jako příklad uchopení hračky. To se učit nemusíme, protože je nám tato schopnost geneticky zafixována. Opakem jsou pak složité pohybové stereotypy, které si osvojujeme učením, jako je například udělení falše míči při podání. (Kračmar, 2002; Vacková, 2004). Obecné principy pro kvalitní lokomoční pohyb dle Kračmara (2002) a Vackové (2004) 1. Nastavení správné výchozí polohy, atitudy, je rozhodující pro kvalitu pohybu. Optickou orientaci závislou na poloze hlavy považuje za řídící. 2. Pro vybudování náhradního nebo přestavbě chybného pohybového stereotypu je nevyhnutelné správné nastavení atitudy. 3. Automatické nastavení centrované polohy v kořenových kloubech zajistí střední postavení nebo dle Kračmara lépe extenze osového orgánu. Rovněž je rozhodující správná koaktivace svalových skupin v oblasti krční páteře. Z toho postavení vycházející centrované postavení kloubů dovoluje maximální rozsah pohybu a zároveň co možná nejefektivnější provedení. 21

4. Dle nastavení úhlu v kořenových kloubech se funkčně zapojují odpovídající svalová vlákna, části svalů a takto vytvořená aktivace se šíří v rámci celého svalového řetězce. Tento svalový řetězec tvoří funkční jednotku, která je specificky uspořádána pro změnu úhlu nastavení. 5. Pro vytvoření a fixaci pohybových stereotypů má rozhodující váhu koordinační složka. Dalším podstatným faktorem je nutnost přesného provádění a dostatečné opakování pohybových stereotypů, nespecifické formy pohybových aktivit nevedou ke správnému pohybovému stereotypu a jeho fixaci. 6. Ze zkříženého kvadrupedálního chůzového cyklu vychází přirozená lidská motorika. Fylogenetickou specializací pohybových stereotypů pro horní a dolní končetinu došlo k odlišení rodu homo od jiných představitelů tohoto druhu. Tato specializace vychází ze vzpřímeného stoje, kdy došlo k osvobození horních končetin od působení gravitace a tento jedinec byl poté schopen samostatné práce horními končetinami, potažmo jemné motoriky ruky. Schopnost odloučit horní končetiny od dolních měla velký vliv na rozvoj inteligence a postupné schopnosti určité univerzální zručnosti, kterou v podstatě rozvíjíme dodnes. Obrázek 1: Znázornění stavu, kdy lokomoce přes plexus brachialis zůstala u homo sapiens na úrovni bazální kvadrupedie Horní končetiny jsou pro člověka uchopovacím a manipulačním orgánem, který slouží ke komunikaci, sebeobsluze, práci a také se aktivně účastní při udílení nebo také 22

k příjímání kinetické energie, i když je nutné přiznat určité ochuzení pohybových projevů jako následek stále větších možností a schopností pro výrobu pomůcek. Trochu paradoxně se někteří jedinci spokojí s rozsahem pohybových schopností našich předků. Tato skutečnost je možná dalším vývojem, kdy se ze složitých pohybových stereotypů stávají stereotypy jednodušší. Z hlediska morfologického došlo k výrazné diferenciaci skladby horních a dolních končetin. Podle Jandy a kol. (1966) došlo ke změně v oblasti ruky ve prospěch jemné motoriky a dolní končetina je stále složena z relativně velkých a silných struktur s větším obsahem vaziva, které zajišťuje dostatečnou pevnost a stabilní oporu pro celý organismus. Palec ruky má velmi důležitou schopnost opozice proti ostatním prstům, tato schopnost je nezbytná pro úchopovou funkci ruky (Véle, 2006). Podle Vackové (2004) je úchopová funkce ruky zajištěna nejen prostou opozicí palce, ale rovněž pletencem ramenním. Úchopová funkce ruky existuje ve dvou formách. Jedná se o reflexní úchop a o volní úchop. Reflexní úchop vzniká při podráždění pokožky ruky, je to typický úchop na počátku lidské ontogeneze. Volní úchop nevzniká na podkladě podráždění pokožky a také se liší způsobem uchopení, kdy se liší oproti generalizované flexi prstů při reflexním úchopu, takzvaným ohmatáváním uchopovaného předmětu nejrůznějšími pohyby prstů a dlaní. Volní úchop v sobě zahrnuje také prvky reflexního úchopu, které zde slouží jako koleje vedoucí uchopovací pohyb. Volní úchop neslouží jen prostému úchopu, ale nese v sobě i funkci senzorickou, která dává informaci o uchopeném předmětu tak, aby nemusel být tento předmět přesně kontrolován zrakem (Véle, 2006). Fylogenetická a ontogenetická reciprocita mezi horní a dolní končetinou se prokazuje ve zvláštních případech, kdy dojde ke ztrátě funkce jedné či druhé končetiny. V případě poškození dolních končetin je jedinec schopen lokomoce pomocí končetin horních. Kračmar (2002) a Vacková (2004) uvádějí, že lokomoční pohyb ve vodním prostředí spadá do skupiny podobně zpětně adaptovaných lokomočních schopností. Jako příklad uvádějí vizuální podobnost záběru na kajaku s lokomočním pohybem kojenců, jako je tulenění a reflexní plazení. Tato funkce spolu nese zajisté nutné změny, ale v porovnání s poškozením horních končetin je až s podivem, jak se na tuto nově vzniklou skutečnost adaptují končetiny dolní. Jako příklad této adaptace a neobyčejného rozvoje úchopové a manipulační funkce nohy lze uvést malování bezrukých (Vacková, 2004). V tomto případě se lze domnívat, že změny, které při této adaptaci na nově vzniklou situaci 23

nastanou, jsou rozsáhlejšího charakteru a dozajisté bude toto přenastavení velmi náročné a bude vyžadovat rozsáhlé změny v hybných stereotypech. S největší pravděpodobností je tato schopnost dalším důkazem plasticity mozkové kůry. 2.5 Vývoj lokomoce dítěte z pohledu ontogeneze Vojta (1993) uvádí, že jakmile přestane novorozenec reagovat na optické podněty náhlou holokinetickou změnou polohy, jedná se o doklad funkčního zapojení nejvyšší úrovně automatického řízení polohy. Tato schopnost se projevuje plynulou reakcí na optický podnět. U novorozence v tomto ontogenetickém stupni vývoje se uvádí minimálně úroveň subkortikálních ganglií, v této oblasti se uvádí souběh nesčetných aferentních impulzů (při polohových reakcích). Dítě se snaží o aktivní kontakt v poloze na zádech (Vojta, 1993). Vojta (1993) dále uvádí tyto závěry dle představy o přesném zpracování aferentních impulzů do CNS 1. Aference ve formě adekvátního dráždění se setkává s určitými, předem naprogramovanými funkčními nebo anatomickými strukturami centrální nervové soustavy. 2. Vrozené programy vznikají při vývoji druhově specifické posturální ontogeneze a zajišťují stejné typy odpovědí. S ohledem na tyto vyřčené poznatky se lze domnívat, že ontogenetický vývoj je jakýmsi rychlým sledem fylogeneze druhu, kdy se postupná vývojová stádia druhu opakují při vývoji lidského individua. Podle Vojty (1993) se začala lidská bipedální lokomoce vyvíjet u homo habilis přibližně před čtyřmi milióny let a od té doby absolvovalo geneticky určenou vývojovou dráhu přibližně 150 000 generací. Z pohledu ontogeneze považuje bipedální lokomoci za vrchol posturální ontogeneze. Automatické držení polohy je charakteristické pro všechny druhy lokomoce, a to i ve vodním prostředí, a je součastně nejvyšší řídící úrovní centrální nervové soustavy (Vojta, 1993). CNS má již v novorozeneckém období schopnost automaticky řídit 24

polohu těla a toto automatické řízení polohy je i u novorozence lokalizované v oblasti mozkové kůry. 2.5.1 Posturální aktivita ve fázích vývoje mezi 0-15 měsícem V novorozeneckém stadiu se těžiště těla nachází v oblasti sterna a pupku a neexistuje žádná opěrná báze, protože nejsou využívány žádné opěrné body (Kolář et al., 2009). Horní a dolní končetiny nejsou schopny opěrné funkce. Paže jsou prozatím v primitivní flexi a ruce jsou zavřeny v pěst. Pánev je silně flektována, stejně tak i dolní končetiny (Vojta, 1993). Novorozenec se pohybuje globálním vzorem, což podle Vojty (1993) vedlo mnohé autory k představě o fylogeneticky založeném komplexu lokomoce. Ve 4. týdnu pak mizí abdukční držení stehen, které podle Vojty (1993) připomíná držení podobné například mlokům, žábám, ještěrům. Jedná se o živočichy, které ve svém vývoji neprodělali addukční stěhování končetin pod tělo, jako je tomu například u koní (Jarvik, 1980; Romer, 1970). Dále pak mizí flexe pánve a ta se dostává do normálního postavení a dolní končetiny se tak mohou dostat do volnější extenční polohy (Vojta, 1993). V tomto období je dítě schopné navázat krátkodobý optický kontakt, ale ještě není možné mluvit o optické fixaci. V případě provokovaného otočení hlavy nedochází k pohybu jen hlavou, tato funkce vzniká až později, ale otáčí spolu s hlavou celé tělo. V novorozeneckém období dominuje více tonické svalstvo. Dítě prozatím nemá v tomto období k dispozici rovnovážné funkce, proto zde neexistuje schopnost koaktivace svalů a vyskytují se zde některé primitivní reflexy, které jsou organizovány na spinální, respektive kmenové úrovni řízení (Kolář et al., 2009). Pro toto stadium jsou charakteristické primitivní vzpěrné reflexy, reflexy extenční, tonické, suprapubické a patní. Je přítomen neonatální chůzový automatismus, úchopový reflex nohy a akustickofaciální reflex (Vojta, 1993). Během druhé poloviny 1. trimenonu se začínají vytvářet první předpoklady k orientaci. Optická fixace se objevuje mezi 4. - 6. týdnem a dítěti umožňuje optickou orientaci. Dítě pak začíná zvedat hlavu proti gravitaci, takto dítě opouští úložnou polohu a začíná si vytvářet opěrnou bázi. Dochází k opoře o předloktí, tímto se opora těla začíná přenášet kaudálním směrem. Zvednutí hlavy není jen izolovaný pohyb, ale dochází tak 25

ke změně celkového držení těla. Poprvé se objevuje opěrná funkce horních končetin, takže se může i hrudník zvednout od podložky. Jedná se o globální změnu držení těla, která přichází automaticky (Kolář et al. 2009; Vojta 1993). Kolář et al. (2009) udává tyto charakteristické znaky fáze mezi 4. 6. týdnem života - Mizí primitivní reflexy a spinální motorické vzory jsou překryty vyššími úrovněmi řízení. - Objevuje se svalová koaktivace, tedy schopnost zapojit antagonistické svalové skupiny synchronně. - Objevuje se posturální aktivita fázických svalů, svaly fylogeneticky resp. ontogeneticky mladší (m. serratus anterior, abduktory kyčelního kloubu, zevní rotátory, supinátory předloktí a další) se zapojují do stabilizační funkce. Příprava první lidské lokomoce Koncem 1. a počátkem 2. trimenonu se původní opora o pupek přesune na lokty a symfýzu, rovněž je zajištěno vzpřímení hlavy a čelistní dolní končetina se připravuje na nakročení. Příprava na nakročení je první lokomoční tendence, která směřuje k plazení (Vojta 1993). V poloze na zádech tvoří opěrnou bázi linea nuchae, dolní úhly lopatek a zevní kvadrant hýžďových svalů (Kolář et al., 2009). Extenzi osového orgánu zajišťuje rovnovážná funkce autochtonních svalů, flexorů osového orgánu a nitrobřišního tlaku. Funkce bránice se mimo dechové funkce doplňuje o funkci posturální, což Kolář et al. (2009) považuje za klíčové pro vývoj páteře. Díky rovnovážné aktivitě mezi agonisty a antagonisty je zajištěna ideální funkční centrace kloubů. Již se neobjevuje úchopový reflex, ale vzniká tzv. generalizovaný úchop, který je charakteristický pro přechod dítěte do 2. trimenonu. Uchopovací funkce ruky se mění od ulnárního úchopu k radiálnímu a objevuje se radiální uzavření ruky (Vojta, 1993; Kolář et al., 2009). V polovině druhého trimenonu je držena nejen hlava proti gravitaci, ale proti gravitaci jsou rovněž drženy i rameno a horní končetina. Dochází tak k trojúhelníkové opoře o loket, spinu iliacu na jedné straně a o epicondylus medialis 26

femoris na druhé straně. Objevuje se dílčí vzor opory dolní končetiny. V poloze na břiše je odlehčení dolní končetiny umožněno tahem svalů k protilehlé, tedy zatížené straně. Tah svalů směřuje distálně k opěrnému bodu a horní končetiny jsou opřeny o ruce v kořenové oblasti. V poloze na zádech je ve 4,5 5. měsíci možné asymetrické protažení hrudníku, při kterém dochází opět k distálnímu tahu svalů a přenosu opory k rameni. Na tuto funkci navazuje otáčení při napřímeném osovém orgánu (Kolář et al., 2009). V 6. měsíci je dítě schopné otočení ze zad na břicho, s touto schopností je spojen i úchop přes střední rovinu. Uchopující horní končetina je na straně nákročné dolní končetiny. Při otáčení jsou opěrné a nákročné končetiny na stejné straně. Na konci šestého měsíce je dítě schopno 110 120 flexe v kyčelním kloubu, což je předpoklad k přechodu do polohy na čtyřech. Schopnost otočení z břicha na záda uzrává až v sedmém měsíci (Kolář et al., 2009). Během otáčení ze zad na břicho se stává jedna dolní končetina opěrnou a druhá nákročnou. Podobně je tomu u horních končetin. Vzniká tím tak reciproční vzor nákroku a opory, a to jak z polohy na zádech, tak z polohy na břiše. Toto znamená, že se jedná vždy o opačný charakter pohybu mezi opěrnou a nákročnou končetinu. V souvislosti s vývojem nákroku a opory se objevuje diferenciace směru vlivu působící síly. Na opěrné končetině je pohyb vyvolán v distálním segmentu směrem k opoře, svalová funkce má antigravitační roli. Na straně nákroku zajišťuje svalová funkce pohyb proximálního segmentu (Kolář et al., 2009). Nákročné končetiny se z biomechanického pohledu chovají jako otevřené kinematické řetězce a opěrné končetiny jako uzavřené kinematické řetězce. To znamená, že u opěrných končetin je svalový tah směřován distálně, punctum fixum je distálně a punctum mobile proximálně a u nákročných končetin je tomu naopak. Punctum fixum je u nákročných končetin proximálně a punctum mobile distálně. Ve funkci se objevují také dva šikmé břišní řetězce. První řetězec rotuje pánev ve směru opěrné horní končetiny. Druhý šikmý řetězec zajišťuje rotaci horní poloviny trupu a vzpřímení na rameni. 27

2.5.2 7. 9. měsíc V sedmém měsíci se u dítěte objevuje první lokomoce na břiše. Dítě se dostává do polohy na čtyřech a na končetinách probíhá vzpřímení a nákrok. Tento přechod na čtyři vychází z polohy, kterou dítě používá v 6. měsíci k úchopu, tedy opora o dlaň, mediální kondyl kolene a přední stranu stehna na kontralaterální straně. Končetiny jsou umístěny diagonálně, kdy je proti nákročné horní končetině diagonálně druhostranná dolní končetina rovněž nákročná. Na opěrné dolní končetině se pohybuje pánev proti femuru. Abduktory, adduktory, zevní rotátory a flexory kyčelního kloubu vzpřimují pánev, trup a táhnou punctu fixu, která je na mediálním kondylu femuru. Pánev současně zpevňují zádové svaly a nitrobřišní tlak. Dítě se tak vzpřimuje v anteverzním postavení pánve a při zvýšené deklinaci krční páteře. Na opěrné horní končetině se pohybuje trup, resp. lopatka, která musí být dostatečně fixována přes humerus. Na nákročných končetinách je pohyb a směr tahu svalů opačný. Punctum fixum je na pánvi a páteři, punctum mobile na končetinách. Svaly nákročné končetiny mají punctum fixum na pánvi a páteři. V 9. měsíci se objevuje lezení po čtyřech a úchop v poloze na čtyřech s opozicí palce. Z polohy na zádech se ve 3. trimenonu vyvíjí šikmý sed. Během otáčení ze zad na břicho se dítě přechodně dostává na bok. Při tomto přetáčení je rameno oporou a hlava je zdvižena. Toto je zapříčiněno touhou dítěte ovládnout další prostor i směrem nahoru, dítě je tak intenzivně motivováno k dosažení stále vyšších sfér. Dítě poprvé používá hýždě jako oporu. Pouze při opření o dlaň je pak použita zevní strana stehna (Vojta, 1993). Šikmý sed dítě používá jako přechodnou lokomoční polohu, přes kterou se dítě dostává do polohy na čtyřech a do vzpřímeného sedu. Tento pohyb v sobě obsahuje přechod ypsilaterálního vzoru na kontralaterální. Na konci 8. měsíce se objevuje vzpřímený klek se symetrickou a kontralaterální oporou končetin. Ve 4. trimenonu se u dítěte objevuje vertikalizace do stoje. Ta se připravuje mezi osmým a devátým měsícem nákrokem v poloze na čtyřech ve vzpřímeném kleku. Jedna dolní končetina se nejdříve v poloze na čtyřech unožuje (trojnožka) a postupně se dostává do flekčního postavení s oporou o chodidlo. Z této polohy se dítě vzpřimuje do opory o dlaně a přední stranu obou chodidel. Následuje přechod do hlubokého dřepu a stoje. Další varianta vertikalizace je ze vzpřímeného kleku. Do této polohy se dítě 28

dostává z polohy na čtyřech. V této poloze dítě nakročí jednou dolní končetinou, která se stane vzpřimovací, a pomocí opěrné funkce druhostranné horní končetiny se dítě vertikalizuje do stoje. Vývoj snahy o lokomoci Dítě je během 3. trimenonu schopno opory o dlaně a radiálního úchopu. Takto se mu podařilo zvětšit rozsah své působnosti ve vertikálním směru. Dalším cílem jsou i ostatní viděné předměty v okolí, které dítě motivují k rozšíření ovládaného prostoru i ve směru sagitálním. Toto podle Vojty (1993) vede k rozvoji jeho motoriky. Jako tulenění se označuje plížení po loktech, kdy jsou trup a dolní končetiny taženy za tělem. Dolní končetiny se na pohybu téměř vůbec nepodílí. Tulenění se objevuje, když se dítě začíná zajímat o předměty nacházející se v jeho okolí. Plížení po loktech je krátkodobý a přechodový vzorec. Dále se začínají na pohybu postupně podílet i dolní končetiny a trup je stále menší měrou v kontaktu s podložkou. Plížení je využíváno i v dospělosti převážně v nestandardních situacích, jako je například plížení vojáků, kdy se jedná o cílené plazení, při kterém se zapojují i dolní končetiny. To je způsobeno již prodělanou posturální ontogenezí, kterou dítě teprve musí projít. Lezení je účelnější než tulenění a je považováno za další stupeň motorického vývoje dítěte. Při tomto způsobu lokomoce se aktivně podílejí horní i dolní končetiny. Trup spočívá stále v horizontální poloze, ale už není v kontaktu s opěrnou plochou. Dítě již klade končetiny na podložku ve zkříženém vzoru. Opora je uskutečňována přes koleno a ruku. Tento způsob lokomoce je možné označit za typicky lidský, protože neexistuje zvíře, které by se přirozeně pohybovalo po kolenních kloubech. Vojta (1993) uvádí, že lezení, vytahování do výšky a podélný sed se objevují ve velmi krátké době v rozmezí 2-3 týdnů. Pořadí těchto aktivit se podle Vojty může lišit. Dítě se stále více snaží zaujmout vertikální polohu, ale jeho centrální nervový systém není ještě dostatečně zralý pro udržení vertikální pozice. Lokomoce po čtyřech tak zůstává stále spolehlivějším způsobem pohybu. 29

Ze stoje se nejdříve vyvíjí chůze ve frontální rovině, což je ypsilaterální lokomoční model. Na ni pak navazuje mezi 12. 14. měsícem samostatná bipedální lokomoce (Kolář et al. 2009). 2.5.3 2. 3. rok V tomto období má dítě větší předpoklady učit se novým již cíleným pohybům. Dítě si vytváří vztah k pohybu a učí se ho používat. Dítě je také schopno předvídat důsledky svých pohybových aktivit, dynamických změn prostředí a dále je využívat pro dosažení vytčených cílů. Roste schopnost posturální stability, rozvíjí se statické a dynamické ovládání vyprodukované síly. Dítě napodobuje své okolí. Ve třech letech vymizí bederní hyperlordóza a vyklenuté břicho, typické pro novorozenecké držení. Dítě je schopné zaujmout vzpřímený stoj s elevací paží ve vertikále, ramenní klouby jsou v zevní rotaci a depresi. Klouby loketní jsou extendované, předloktí je v supinačním postavení s radiální dukcí v zápěstí a prsty jsou abdukovány a extendovány. S rostoucí sílou a stabilitou dolních končetin dochází k dalšímu vzpřimování stoje. Postupně se začíná vytvářet podélná klenba (Kolář et al., 2009). Chůzový vzor se ve druhém roce života dítěte stává vyzrálejší. Pro toto období je typické dopadem na patu, flexí v kolenním kloubu v mezistoji, mechanismem kotníkkoleno a palec nohy ještě není schopno konstantně odvíjet palec nohy. Chůze je doprovázena přidruženými kývavými pohyby paží a vynaložením velkého množství energie. Rychlost a rytmus chůze jsou prozatím proměnlivé (Kolář et al., 2009). Ve třetím roce se v oblasti pletence pánevního zvyšuje svalová kontrola a zlepšuje se rovnováha ve fázi stoje i kroku. Dítě má již souměrnou délku, šířku a výšku kroku, rovněž je schopné odvíjet palec od podložky. Stále přetrvává energetická náročnost pohybu. Běh je charakteristický prodlouženou letovou fází kroku. Dítě je schopno běhu přibližně na konci třetího roku života. Kolář et al. (2009) uvádí, že běh je kvalitativní známkou ukončení batolecího věku. 30

2.5.4 4. 6. rok V této době dochází u dětí k mnoha fyziologickým změnám, je dokončena myelinizace pyramidových drah, dozrává funkce mozečku, rovněž je dokončen proces myelinizace a neosynapce mozečkových drah a uzrávají korové funkce. To umožňuje efektivnější a rychlejší spojení s kortexem, tedy s dalšími centry. Období je proto charakterizováno rozvojem obratnosti a koordinace. Současně dochází ke změně pohybu končetin, které se přestávají pohybovat v souhybech se zbytkem těla a začínají se pohybovat více samostatně. Dítě si v tomto období začíná uvědomovat a interpretovat senzorické informace, které jsou významné pro korekci chyb vznikajících během pohybu. Začíná se rozvíjet tzv. jemná motorika. Proto je možné budovat rukopis, umožňující nástup do školy. Jedná se o období, které bylo historickou empirií mnoha národů stanoveno pro začátek školní docházky. V poslední době se tento proces posouvá směrem k 7. roku života. 2.6 Globální pohybové vzory a reflexní lokomoce Informace z fylogenetického vývoje jsou předávány narozenému individuu ve formě předpokladů pro lokomoční pohyb. Tyto informace jsou ve formě tzv. patterns, které jsou uloženy v CNS a jsou rámcem posturálně pohybové ontogeneze. Vojta (1993) formuloval dva základní vrozené, fylogeneticky podmíněné lokomoční programy: pro výchozí polohu na břiše reflexní plazení, pro výchozí polohu na zádech reflexní otáčení. Jelikož je během reflexního plazení a otáčení aktivována celá příčně pruhovaná svalovina, byly tyto lokomoční komplexy označeny jako globální pohybové vzory. Centrální nervová soustava se na těchto vzorech podílí všemi úrovněmi řízení, od nejnižších spinálních struktur až po nejvyšší, tedy kortikální oblasti. Reflexní plazení a otáčení je samo o sobě nepoužitelné v běžné lokomoci, ale je využíváno v rámci terapeutických přístupů, jako je například Vojtova metoda. Pohybové vzory reflexního plazení a otáčení jsou nicméně fylogeneticky zakomponovány v centrálním nervovém systému a slouží jakou předloha motorické funkce. Jejich dílčí části jsou pak obsaženy v motorických projevech lidského individua. Motorické koordinační komplexy podle Vojty a Peterse (1995) vyjadřují zákonité motorické odpovědi pohybového aparátu na pohyb proti odporu. Tyto komplexy mají 31