Makromycety ve výškovém transektu Plechý (Šumava). II. Anna Lepšová ), Karel Matějka ) ) Pěčín 6, 374 Trhové Sviny ) IDS, Na Komořsku 75/a, 43 Praha 4 Úvod V návaznosti na rozsáhlý výzkum horských lesních ekosystémů na Šumavě probíhá již druhým rokem intenzivní výzkum mykocenóz makromycetů na výškovém transektu Plechého, na TVP až Současný výzkum je zaměřen na podrobné sledovaní především lignikolních makromycetů, které se podílejí na rozkladu dřeva. Práce předkládá mykocenologické snímky jednotlivých ploch z roku 8, seznam druhů makromycetů, které byly dosud v území nalezeny a jejich základní ekologické charakteristiky. Metodika Práce probíhaly podle stejné metodiky, jaká byla použita v předcházejícím roce (LEPŠOVÁ, MATĚJKA, 8) Ve výsledcích z roku 8 je předloženo 9 souborů, které lze považovat za kumulativní mykocenologické snímky pořízené na celých konkrétních TVP až na transektu Plechého. Plochy jsou uspořádány jako čtvercové o hraně 5 m. Tím je splněn obecný požadavek minimální plochy pro výzkum makromycetů v lesních porostech (5 m ). Plochy nejsou dále členěny, proto je početnost výskytu vyjádřena pouze počtem nálezů (jednotlivých mycélií) a ne frekvencí výskytu. U lignikolních druhů počet nálezů znamená počet evidovaných klád s výskytem sledovaného druhu. Údaje o výskytu plodnic založeny na zápisu a determinaci makromycetů (Basidiomycetes a Ascomycetes). Data návštěv: srpen (, 8., 9.,.), září: (., 3.), říjen (9.,, 6., 9.) 8. Podle zkušeností z předchozích let bylo upuštěno od návštěv v červnu a v červenci. Výsledky Výskyt druhů v roce 8 Ve sledované oblasti bylo dosud determinováno celkem 36 taxonů makromycetů z řádů lupenatých hub (Agaricales), nelupenatých hub (Aphyllophorales), břichatkotvarých (Gasterales), rosolovkotvarých (Tremellales), kropilkotvarých (Dacrymycetales) a vřeckovýtrusných (Ascomycetes). Navýšil se počet determinovaných taxonů a byly potvrzeny vzácné druhy (ze saprotrofní např. Gymnopus fuscopurpureus na TVP 6, korálovec jedlový a bukový, Hericium flagellum a H. clathroides, mimo TVP 5 a6) Zastoupení v trofických funkčních skupinách je uvedeno v tabulce. Zastoupení lignikolních druhů v celém souboru je 64 %, což je doý průměr pro porosty pralesního typu. Vysoké procento je však pozitivně ovlivněno intenzivním zaměřením právě na lignikolní druhy hub (např. TVP 5), nebo praktickou absencí ektomykorhizních druhů na TVP 8 až a vysokou disturbancí dřevin na TVP 7, 8). Tabulka. Počty druhů makromycetů v trofických funkčních skupinách na jednotlivých TVP na transektu Plechého v roce 8 a v celkovém počtu zjištěných druhů z let 7-8. U lignikolních druhů je vyjádřeno zastoupení v celkovém počtu na TVP nebo v území. TVP celkem ECM CORT LIG LICH PAR SAP 73 9 53 (7%) 3 87 53 (6%) 3 9 4 6 7 37 (6%) 8 5 9 6 63 (7%) 6 3 6 7 (57%) 6 7 53 48 (9%) 3 8 34 4 (7%) 9 8 (67%) 6 8 (7%) 5 celkem 36 44 5 (64%) 3 36 Vysvětlivky: ECM ektomykorhizní, CORT kortikolní, LIG lignikolní, LICH lichenizované, PAR parazitické, SAP saprotrofní. Průběžná zpráva za řešení projektu B6 Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě v roce 8. Editor K. Matějka. Praha 9.
Rok 8 se vyznačoval slabým výskytem ektomykorhizních i saprotrofních druhů. Bylo zaznamenáno většinou méně druhů všech trofických funkčních skupin, než v předešlém roce (TVP : taxonů v roce 7, pouze 73 taxony v roce 8, dále TVP 3: 99/87; TVP 4: 7/6; TVP 5: /9; TVP 6: 45/3; TVP 7: 86/53; TVP 8: 37/34, TVP 9: 9/8, TVP : 4/8) Aktualizovaný seznam druhů lignikolních makromycetů (tabulka ) zahrnuje 56 druhů. Z toho je druhů vřeckovýtrusných hub. Ze zjištěných 9 druhů stopkovýtrusých hub u 3 taxonů není zřejmý typ hniloby dřeva, který způsobují, jde o rody Botryobasidium, Athelia a Haplotrichum. Hnědou hnilobu způsobuje 5 zjištěných druhů (téměř %). Pro řád Dacrymycetales jsou to rody Calocera, Dacrymyces, ze řádu Aphyllophorales jde o rod Gloeophyllum, rod Coniophora, rod Oligoporus s. l. (incl. Leptoporus, Postia) a o rod Fomitopsis. Většina z nich se vyskytuje na smrku ztepilém (Picea abies), některé výhradně na listnáčích (Fagus sylvatica, Acer spp.), např. Oligoporus tephroleucus a Postia alni aff. (podobná k P. caesia, která osídluje jehličnany). Druh Fomitopsis pinicola osídluje především smrk, ale také buk lesní a javory. Tabulka. Seznam lignikolních makromycetů ve sledovaném území a typ hniloby dřeva, který způsobují: hnědá hniloba, bílá hniloba,? - neznámý typ, - vřeckovýtrusný druh, většinou bílá měkká hniloba. Druh typ hniloby Botryobasidium pruinatum (Bres.) Erikss.? Grandinia stenospora (Karst.) Jülich? Haplotrichum conspersum (Pers.) Hol. -Jech.? Ascocoryne sarcoides (Jacq.: S. F.Gray) Groves et Wilson Asocoryne cylichnium (Tul.) Korf. Bertia moriformis (Tode: Fr.) de Not. Bisporella citrina (Batsch.: Fr.) Korf et Carpenter Bulgaria inguinans Fr. Camarops polysperma (Mont.) J.H. Mill., aff. Cudoniella acicularis (Bull.: Fr.) J. Schröt. Diatrype disciformis (Hoffm.: Fr.) Fr. Hymenoscyphus serotinus (Pers.: Fr.) W. Phillips Hypholoma marginatum (Pers.: Fr.) Schroet. Hypoxylon cohaerens (Pers.: Fr.) Fr. Hypoxylon fragiforme (Pers.: Fr.) J. Kickx Hypoxylon rubiginosum (Pers.: Fr.) Fr. Molisia cinerea (Batsch.: Fr.) P. Karst. Nectria cinnabarina (Tode: Fr.) Fr. Neobulgaria pura (Fr.) Petrak Orbilia xanthostigma (Fr.) Fr. Scutellinia umarum (Fr.) Lambotte Ustulina deusta (Fr.) Petrak Xylaria hypoxylon (L.) Grev. Xylaria longipes (Nitschke) Dennis Antrodia heteromorpha (Fr.: Fr.) Donk Antrodia serialis (Fr.) Donk Calocera cornea (Batsch: Fr.) Fr. Calocera viscosa (Pers.: Fr.) Fr. Coniophora olivacea (Fr.) Karst. Coniophora puteana (Schum.: Fr.) Karst. Dacrymyces stillatus Nees: Fr. Fomitopsis pinicola (Fr.) Karst. Gloeophyllum odoratum (Wulf.: Fr.) Imazeki Gloeophyllum sepiarium (Wulfen: Fr.) P. Karst. Leptoporus mollis (Pers.: Fr.) Pilát Oligoporus tephroleucus (Fr.) Gilbertson & Ryvarden Oligoporus undosus (Peck.) Gilb. et Ryv. Postia alni Niemelä et Vampola Postia caesia (Schrad.: Fr.) P. Karst. Amylostereum chaitletii (Pers.: Fr.) Boidin Antrodiella hoehnelii (Bres.: Höhn.) Niemelä Antrodiella semisupina (Berk. et M. A. Curtis) Ryvarden Armillaria sp. (rhizomorfy) - -
Bjerkandera adusta (Willd.: Fr.) P. Karst Ceriporiopsis mucida (Pers.: Fr.) Gilb. et Ryvarden Coprinus domesticus (Bolton: Fr.) Gray Coprinus micaceus (Bull.: Fr.) Fr. Crepidotus applanatus (Pers.) Kumm. Crepidotus subsphaerosporus (Lange) Hes. et Smith. Cystostereum murrayi (Berk. et Curtis) Pouzar Datronia mollis (Sommerf.: Fr.) Donk Dentipellis fragilis (Pers.: Fr.) Donk Elmeria caryae (Schwein.) Reid Exidia glandulosa Fr. Exidia pithya (Alb. et Schw.) Fr. Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr. Galerina marginata (Batsch.) Kühn. Galerina triscopa (Fr.) Kühner Ganoderma applanatum (Pers.: Wallr.) Pat. Gloeoporus pannocinctus (Rommell) J. Erikss. Gymnopilus penetrans (Fr.: Fr.) Murril Gymnopilus picreus (Pers.: Fr.) Karst. Gymnopilus sapineus (Fr.: Fr.) R. Maire Hericium coralloides (Scop.: Fr.) Pers. Hericium flagellum (Scop.) Pers. Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. Hyphoderma mutatum (Peck) Donk Hyphoderma puberum (Fr.) Wallr. Hypholoma capnoides (Fr.) P. Kummer Hypholoma fasciculare (Huds.: Fr.) P. Kumm Hypholoma lateritium (Schaeff.: Fr.) J. Schroet. Hypholoma radicosum J. E. Lange Inonotus hastifer Pouzar Inonotus nodulosus(fr.) Pilát Ischnoderma benzoinum (Wahlenb.: Fr.) Karst. Ischnoderma resinosum (Fr.) Karst. Kuehneromyces mutabilis (Schaeff.: Fr.) Singer et A. H. Smith Laetiporus montanus Černý Laxitextum bicolor (Pers.: Fr.) Lentz Lentinellus cochleatus (Pers.: Fr.) P. Karst. Lentinellus vulpinus (Sowerby: Fr.) Kühner Lycoperdon pyriforme Schaeff.: Pers. Marasmius alliaceus (Jacq. Fr.) Fr. Megacollybia platyphylla (Pers.: Fr.) Kotl. et Pouzar Mycena arcangeliana Bres.ap. Barsali Mycena galericulata (Scop.: Fr.) Gray Mycena haematopus (Pers.: Fr.) P. Kummer Mycena maculata P. Kummer Mycena purpureofusca (Peck) Sacc. Mycena renatii Quél. Mycena ruomarginata (Fr.: Fr.) Kummer Mycena stipata M. Geest. et Schwöbel Mycena viridimarginata Karst. Omphalina epichysium (Pers.) Quél. Oudemansiella mucida (Schrad.: Fr.) Höhn. Oxyporus populinus (Schum.: Fr.) Donk. Panellus mitis (Pers.: Fr.) Sing. Panellus stypticus (Bull.: Fr.) P. Karst. Paxillus panuoides Fr. Phanerochaete sanguinea (Fr.) Pouz. Phanerochaete sordida (Karst.) Erikss. & Ryv Phellinus hartigii (All. et Schn.) Bond. Phellinus chrysoloma (Fr.) Donk - 3 -
Phellinus nigrolimitatus (Rom.) Bourd. et Galz. Phellinus viticola (Schw.: Fr.) Donk Phlebia livida (Pers.: Fr.) Bres. Phlebia radiata Fr. Phlebia tremellosa (Schrad.) Nakasone et Burds. Pholiota adiposa (Batsch.) P. Kumm. Pholiota alnicola (Fr.: Fr.) Sing. Aff. Pholiota flammans (Batsch.: Fr.) P. Kummer Pholiota lenta (Pers.) Sing. Pholiota scamba (Fr.) Mos. Pholiota squarrosa (Weigel: Fr.) P. Kummer Pholiota squarrosoides (Peck.) Sacc. Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) P. Kummer Pleurotus pulmonarius Fr. Plicaturopsis crispa (Fr.) Reid Pluteus cervinus (Schaeff.: Fr.) P. Kumm. Pluteus nigrofloccosus (Schulzer) J. Favre Pluteus phlebophorus (Ditmar: Fr.) P. Kummer Pluteus podospileus Sac.: Cub. in Sacc. Pluteus salicinus (Pers.: Fr.) P.Kummer Pluteus umosus (Pers.: Fr.) Kummer Polyporus umalis Pers.: Fr. Polyporus ciliatus Fr. Polyporus varius (Pers.) Fr. Psathyrella cernua (Vahl.: Fr.) Hirsch Psathyrella cotonea (Quél) Konr. et Maubl. Psathyrella piluliformis (Bull.: Fr.) Orton Ramicola centunculus (Fr.) Sing. Resinicium bicolor (Alb. et Schw.: Fr.) Parmasto Sarcomyxa serotina (Schrad.: Fr.) P. Karst. Schizophyllum commune Fr.: Fr. Schizopora paradoxa (Schrad.: Fr.) Donk Steccherinum ochraceum (Fr.) Gray Steccherinum subcrinale (Peck) Ryv. aff. Stereum hirsutum (Willd.: Fr.) Gray Stereum rugosum (Pers.: Fr.) Fr. Stereum sanguinolentum (Alb. et Schw.: Fr.) Fr. Stereum subtomentosum Pouzar Trametes hirsuta (Wulf.: Fr.) Pilát Trametes pubescens (Schum.: Fr.) Pilát Trametes versicolor (L. :Fr.) Pil. Tremella foliacea (Pers.: S. F.Gray) Pers. Trichaptum abietinum (Pers.: Fr.) Ryvarden Trichaptum fuscoviolaceum (Ehrenb.: Fr.) Ryvarden Tricholomopsis decora (Fr.) Sing. Tricholomopsis rutilans (Schaeff.: Fr.) Sing. Veluticeps abietina (Pers.) Hjortstam et Tellería Struktura společenstev hub Klasifikace mykocenologických zápisů z let 7 a 8 (O. ) ukazuje vysokou podobnost společenstev v obou sledovaných letech. Nejvyšší podobnost byla na plochách v horní části transektu (P6 až P), zatímco rozdílná druhová struktura společenstva byla manifestována na plochách P až P5, kde se ve vyšší míře projevuje vliv průběhu počasí na fruktifikaci různých druhů hub. Přesnější oaz o klasifikaci ploch na základě druhového složení mykocenóz poskytují výsledky zpracování, kde jsou shrnuty frekvence výskytu druhů z obou let sledování, přičemž prakticky shodný je výsledek ať se použije součtu frekvencí z obou let (O. 3) nebo maximální frekvence (O. ). Plochy lze rozčlenit do dvou základních skupin podle základního typu mykocenózy: () smíšené lesy 6. až 7. lesního vegetačního stupně (P až P7) a () smrkové lesy 8. lesního vegetačního stupně (P8 až P). Přesně toto chování nalézáme i samostatně u skupiny saprotrofních hub (O. 6). Obdobně lze plochy klasifikovat i z - 4 -
hlediska druhového složení bylinné etáže fytocenóz (MATĚJKA, VIEWEGH, 8). Trochu odlišně se chovají skupiny druhů silně závislých na dominantní dřevině, respektive na dřevním substrátu produkovaném touto dřevinou, jak je tomu u ektomykorhizních (O. 4) a lignikolních (O. 5) hub. V těchto případech dochází k rozdělení skupin ploch na P až P5 s výraznou převahou listnáčů a na P6 až P s významnějším zastoupením Picea abies. 3 5 5 5 P_8 P_7 P9_8 P9_7 P8_8 P8_7 P5_8 P3_8 P4_8 P_8 P7_8 P7_7 P6_8 P6_7 P5_7 P4_7 P3_7 P_7 O.. Klasifikace mykocenologických snímků z let 7 a 8 Wardovou metodou s kvadrátem euklidovské vzdálenosti jako mírou nepodobnosti. 5 5 5 6 5 4 3 P P9 P8 P7 P6 P5 P4 P3 P P P9 P8 P7 P6 P5 P4 P3 P O.. Klasifikace podle maximálního počtu nálezů v roce O. 3. Klasifikace podle sumy počtu nálezů v obou letech - 5 -
5 5 75 5 5 3 5 5 5 P8 P7 P P9 P6 P3 P5 P4 P P P3 P4 P5 P6 P8 P9 P P7 O. 4. Klasifikace podle sumy počtu nálezů ektomykorhizních druhů v obou letech O. 5. Klasifikace podle sumy počtu nálezů lignikolních druhů v obou letech 5 5 P P9 P8 P7 P6 P5 P4 P3 P O. 6. Klasifikace podle sumy počtu nálezů saprotrofních druhů v obou letech Ordinační analýza (O. 7 9) ukazuje na výrazný vliv jednoho faktoru (první ordinační osa), který lze spojit s nadmořskou výškou. Na celkové variabilitě dat se podílí přibližně z jedné čtvrtiny (Tabulka 3). Druhá ordinační osa rozděluje mykocenologické snímky z ploch P až P6 podle roku jejich zápisu. Tento rozdíl může být dán například rozdílným průběhem počasí v obou letech (viz například www.infodatasys.cz/sumava/klima.htm). Zajímavější oproti. ose je 3. ordinační osa, kde je již odfiltrovaný vliv roku snímkování a zápisy ze stejných ploch jsou tedy blíže u sebe. Tabulka 3. Výsledné charakteristiky ordinační analýzy metodou DCA. Osa 3 4 Vlastní číslo 679 35 94 47 Suma variance druhových dat (%) 4.4 3.8 39.8 45. Vysvětlení rozložení jednotlivých druhů podél ordinačních os může charakterizovat změny, které nalézáme podél sledovaného výškového gradientu. První ordinační osu lze charakterizovat spektrem druhů, vycházejících od Inocybe petiginosa, Bolbitius aleuriatus, Galerina atkinsoniana var. pachysporum aff., Galerina hypnorum, Lentinellus cochleatus, Physisporinus vitreus, Rickenella fibula, Amanita muscaria, Gyroporus cyanescens, Hygrophorus eburneus (druhy smíšených lesů nižších nadmořských výšek na transektu) až po Galerina hypnorum, Phellinus viticola, Gymnopilus picreus, Marasmius androsaceus, Galerina calyptrata, Micromphale perforans, Coniophora olivacea, Cystostereum murrayi, Phellinus nigrolimitatus a Mycena vulgaris (druhy smrkových horských lesů). Druhá ordinační osa vytváří spektrum, jehož jeden pól je typický druhy nalézanými převážně v roce 8 (Strobilurus esculentus, Leptoporus mollis, Inocybe petiginosa, Bolbitius aleuriatus, Galerina atkinsoniana var. pachysporum aff., Galerina hypnorum, Lentinellus cochleatus, Physisporinus vitreus, Rickenella fibula, - 6 -
Cystoderma amianthinum) oproti druhům s převahou nálezů v roce 7 (Trametes pubescens, Xeromphalia campanella, Gymnopus fuscopurpureus, Mycena erubescens, Clitopilus prunulus, Lactarius turpis, Elmeria caryae, Steccherinum subcrinale aff.). Podél třetí ordinační osy je vytvořeno spektrum od druhů, jejichž rozložení je obtížně interpretovatelné: Inocybe petiginosa, Bolbitius aleuriatus, Galerina atkinsoniana var pachysporum aff., Galerina hypnorum, Lentinellus cochleatus, Physisporinus vitreus, Rickenella fibula, Molisia cinerea, Laxitextum bicolor a Rhodocollybia butyracea f. butyracea (nízké ordinační skóre), až po Coltricia perennis, Cortinarius unneus sl., Amylostereum chaitletii, Camarops polysperma aff., Galerina triscopa, Paxillus panuoides, Trichaptum fuscoviolaceum, Russula grisea, Lactarius rufus, Russula cyanoxantha var. peltereaui (vysoké skóre podél 3. osy)..5 ecm lig sap.5 DCA - - -.5 - - DCA.5.5 3 O. 7. Ordinace druhů metodou DCA s rozlišením ektomykorhizních (ecm), lignikolních (lig) a saprotrofních (sap) druhů: prostor. a. osy. Ze saprofytů mají nejvyšší ordinační skóre podél. ordinační osy druhy, které jsou vázány na opad jehličí smrku (Mycena vulgaris, Micromphale perforans, Marasmius androsaceus), dále druhy, které rostou na mechorostech, nejčastěji na Dicranum scoparium na silně zetlelém dřevě smrku (Galerina calyptrata a Galerina hypnorum). Mezi druhy, které mají nejnižší ordinační skóre, lze vylišit skupinu druhů, které se vyskytují na opadu listí buku (Gymnopus peronatus, Mycena fagetorum, Mycena capillaris, Mycena vitilis, Gymnopus confluens), dále skupinu druhů na mechatých částech mrtvého dřeva buku a v opadu na buku (Rickenella fibula, Mycena metata, Rhodocollybia butyracea). Jednoznačné je tedy rozložení vázané na nadmořskou výšku, přičemž nelze rozlišit, jestli je primárním faktorem nadmořská výška nebo charakter substrátu daný druhem dominantní dřeviny, který je vázán na nadmořskou výšku. Obdobně se chovají lignikolní druhy. Nejvyšší ordinační skóre podél. osy mají druhy, které jsou vázány na dřevo smrku a vyskytují se pouze v nejvýše položených plochách (Phellinus nigrolimitatus, Cystostereum murrayi, Coniophora olivacea, Phellinus viticola, Veluticeps abietina). Následují druhy ze smrku i ploch níže položených (Leptoporus mollis, Mycena stipata, Hypholoma marginatum, Stereum sanguinolentum, Laetiporus montanus, Exidia pithya, Mycena viridimarginata, Gloeophyllum sepiarium, Physisporinus sanguinolentus, Gloeophyllum odoratum, Resinicium bicolor, Gymnopilus sapineus, Antrodia serialis a A. heteromorpha). - 7 -
Nejnižší ordinační skóre mají druhy, které jsou vázané na buk a vyskytují se na nejníže položených plochách (Bolbitius aleuriatus, Galerina atkinsoniana var. pachysporum, Lentinellus cochleatus, Ceriporiopsis mucida, Lentinellus vulpinus atd.). Ektomykorhizní druhy jsou soustředěny do levé části ordinačního prostoru (o. 7). Nízké hodnoty ordinačních skóre podél. osy jsou dány převážným výskytem těchto druhů na plochách s nižší nadmořskou výškou. Na nejvýše položených plochách (P8, P9, P) se většinou žádné ektomykorhizní druhy hub nevyskytovaly. Odlišuje se pouze Hygrophorus olivaceoalbus, který se vyskytl se na plochách 4 a, který je vázán na smrk na kyselých a acidifikovaných půdách v horských lesích..5 P3_7.5 P_7 P9_7 DCA P_7 P4_7 P5_7 P_8 P9_8 P6_7 P7_8 P7_7 - P4_8 P3_8 - P5_8 P6_8 P_8 P8_8 P8_7 -.5 - - DCA.5.5 3 O. 8. Ordinace snímků metodou DCA: prostor. a. osy. Závěr V roce 8 se rozšířil počet zaznamenaných taxonů ve sledované oblasti na 36 taxonů. Vzhledem k méně příznivému množství a rozložení srážek během sezóny je v mykocenologických snímcích zaznamenáno méně druhů, než v roce 7. Přesto byly nalezeny i druhy dosud nezaznamenané. Byl zaznamenán vysoký podíl lignikolních druhů, byl stanoven podíl druhů, které rozkládají dřevo hnědou hnilobou. - 8 -
.5 P6_7 P5_8.5 P6_8 P5_7 P9_7 DCA3 P3_8 P4_7 P3_7 P9_8 P8_8 P8_7 P_8 - P7_8 P_7 P4_8 P7_7 - P_7 -.5 P_8 - -.5 - - DCA.5.5 3 3.5 O. 9. Ordinace snímků metodou DCA: prostor. a 3. osy. Literatura LEPŠOVÁ, A., MATĚJKA, K. (8): Makromycety ve výškovém transektu na vrcholu Plechý (Šumava). In: Matějka K. [ed.], Průběžná zpráva za řešení projektu B6 Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě v roce 7. Praha, 5p. [www.infodatasys.cz/biodivkrsu/rep7_makromyc.pdf] MATĚJKA, K., VIEWEGH, J. (8): Vegetace na trvalých výzkumných plochách v lesích Šumavy a její vývoj. IDS, Praha, p. [www.infodatasys.cz/sumava/vegetacetvp.pdf] - 9 -