SYLVIA 40 / 2004 Vliv vysychání mokřadu na druhové složení a početnost chytaných pěvců Influence of drying up of a wetland on species composition and abundance of mist-netted passerines David Hořák1, Petr Klvaňa1 & Petr Procházka2 1 Přírodovědecká fakulta UK, katedra zoologie, Viničná 7, CZ-128 44 Praha 2; e-mail: horakd@centrum.cz, p.klvana@post.cz 2 Ústav biologie obratlovců AV ČR, Květná 8, CZ-603 65 Brno; e-mail: prochazka@ivb.cz Hořák D., Klvaňa P. & Procházka P. 2004: Vliv vysychání mokřadu na druhové složení a početnost chytaných pěvců. Sylvia 40: 111 118. Cílem tohoto článku je analyzovat vliv vysychání mokřadního ekosystému na druhové složení a početnost hnízdících druhů pěvců. Odchyt probíhal v letech 2000 až 2003 na lokalitě Vypálenky u Moravského Písku (Jihomoravský kraj, 48 59'N 17 02'E). Odchytové úsilí bylo standardizováno a vztaženo ke změnám ve výšce hladiny spodní vody. Celkem bylo odchyceno 412 ptáků. V průběhu sledovaných let byl zaznamenán signifikantní pokles vodní hladiny, který měl za následek snížení počtu odchycených ptáků. Ubývající mokřadní druhy byly nahrazovány druhy, které nejsou striktně vázány na vodní prostředí. Meziroční rozdíly v počtu odchycených jedinců u nejpočetnějšího druhu (rákosník obecný) nebyly způsobeny změnami v podílu tohoročních ptáků. Zjištěné výsledky dokládají rychlost změn ve struktuře ptačího společenstva vysychajícího mokřadu a použitelnost poměrně nenáročné metodiky při zjišťování stavu a kvality sledovaného ekosystému. The aim of this paper is to analyse the effect of drying up of a wetland on qualitative and quantitative composition of a passerine bird assemblage. Between 2000 and 2003 the mist netting of birds was carried out in the Vypálenky marsh near Moravský Písek (48 59'N 17 02'E, Czech Republic). Netting efficiency was standardised and the effect of water level changes was studied. In total, 412 birds were caught. The recorded significant decline in water level during the 4-year period caused a decline in numbers of captured individuals. Wetland species were replaced by species not confined to wetlands. Inter-year differences in quantity of trapped individuals of the most abundant species (Reed Warbler) were not caused by changes in proportion of young birds (1y). Presented results demonstrate the rate of changes in structure of a bird assemblage during drying up of a wetland and applicability of a relatively unsophisticated methodology in ecosystem quality assessment. Keywords: reed passerines, bird assemblage changes, abundance, species composition, mist netting 111
Hořák et al. / Vysychání mokřadu ÚVOD Mokřadní ekosystémy jsou dnes velmi vzácným a ostrůvkovitě rozšířeným typem prostředí. Přesto jsou biotopem hostícím velké množství ptačích druhů (Sádlo & Storch 2000). Ty jsou tak vzpomínkou na starší geologická období Země, kdy byly mokřady široce rozšířeny. Díky velké diverzitě zde žijících forem je mokřadům celosvětově věnována značná pozornost ochránců přírody i vědců. Studium proměn mokřadních ekosystémů je nesmírně důležité pro správné pochopení jejich fungování a ochranu do budoucna. V posledních desetiletích jsme byli svědky rozsáhlého ničení všech typů mokřadů zahrnující jak říční a rybniční ekosystémy, tak i nepravidelně zaplavovaná uzemí. Mizení a znečišťování mokřadních biotopů je příčinou snižování početnosti řady druhů vázaných na tento typ prostředí, přičemž mnohé z nich jsou již (použijemeli terminologii ochrany přírody) silně ohroženy. Přesto jsou údaje o dopadech změn, ke kterým v soudobé krajině dochází, jen kusé a vyžadují podrobnější zkoumání. Avifauna mokřadů je nejen pestrá, ale i relativně skrytá oku běžného pozorovatele. Její podrobné zmapování je tedy značně nesnadné. Zjišťování početnosti jednotlivých druhů je zpravidla možné pouze v období, kdy samci obhajují svá teritoria zpěvem, avšak i tehdy bývá přehlédnutí celé rákosiny úkolem nelehkým. Možností, jak hlouběji proniknout do života rákosinných ptáků, je metoda přímého odchytu do nárazových sítí. Ačkoli jsou mokřady z hlediska českého kroužkovatele velmi atraktivní a rákosinní pěvci tvoří podstatné procento všech ročně okroužkovaných ptáků (Cepák et al. 2004), získává se jen málo informací o sledovaných lokalitách a jejich vývoji. Příčinou je často opomenutí standardizace metody odchytu, což později znemožňuje porovnat výsledky mezi roky nebo jednotlivými lokalitami. Účelem následujícího textu je proto především upozornit na jednoduchost takové standardizace dat a zajímavost výsledků, které pak můžeme z odchytu získat. Při větším množství takto získaných dat, je lze pak použit jak pro pochopení různých změn probíhajících v ptačích společenstvech rákosin, tak i pro aplikaci při ochraně či revitalizaci mokřadů. METODIKA Výzkum byl prováděn na mokřadní lokalitě Vypálenky, která se nachází v katastru obce Moravský Písek (48 59'N 17 02'E), bývalý okres Hodonín, Jihomoravský kraj. Studovaná plocha se nalézá v nadmořské výšce cca 175 m n. m. Jedná se o rozsáhlý rákosinový porost (103,13 ha zdroj http://stanoviste.natura2000.cz) s drobnými vodními plochami. Lokalita byla ve sledovaném období významným hnízdištěm ptáků vázaných na vodní biotopy (husa velká Anser anser, chřástal vodní Rallus aquaticus, moták pochop Circus aeruginosus, sýkořice vousatá Panurus biarmicus, rákosníci Acrocephalus spp.). Výjimečně zde byly zastiženy i vzácnější druhy, za zmínku jistě stojí například chřástal malý (Porzana parva) či rákosník tamaryškový (Acrocephalus melanopogon). Nadregionální význam lokality z hlediska biodiverzity dokládá i bohatá mokřadní květena a batrachofauna. Ptáci byli chytáni koncem června a v červenci 2000 2003, (2000: 30. 6. 2. 7., 2001: 30. 6. 3. 7., 2002: 5. 7. 7., 2003: 18. 20.7.). Odchyt byl ve všech letech prováděn ve stejné části lokality a za optimálních meteorologických podmínek (tj. ne za deštivého a větrného počasí). Intenzita odchytu byla stanovena 112
SYLVIA 40 / 2004 přepočtem na metrohodiny (Stuart & Jensen 1986: délka sítí [m] * doba odchytu [h], x * y = z; tato hodnota udává, kolik hodin (z) by muselo být chytáno do 1 m sítě, aby bylo dosaženo stejného odchytového úsilí, jako při y-hodinovém odchytu do x metrů sítí viz tab. 1). Odchyt ptáků byl prováděn pomocí nárazových sítí s velikostí ok 16 mm, které byly exponovány zejména v ranních (6:00 10:00 LSEČ) a večerních hodinách (16:00 21:00 LSEČ). Při zpracování nebyly zahrnuty opakované odchyty v rámci jedné odchytové akce. Hustota a výška rákosového porostu a pronikání nových druhů rostlin do Tab. 1. Intenzita odchytu v jednotlivých letech výzkumu: délka použitých sítí [m], doba, jakou byly sítě na lokalitě exponovány [h] a standardizace na metrohodiny. Table 1. Inter-year differences in the netting efficiency: length of used nets [m], duration of net exposition in the field [h] and metrehours standardisation. roky metry hodiny metrohodiny ear metres hours metre-hours 2000 55 24 1320 2001 74 38 2812 2002 85 24 2040 2003 94 24 2256 podrostu nebyly exaktně měřeny a popsané změny byly odvozeny pouze z přímého pozorování v místech odchytu. Údaje o změnách hladiny spodní vody ve sledované oblasti byly získány od firmy Vodovody a kanalizace Hodonín a.s. Celkem byly použity údaje z 21 vrtů, které ležely nejblíže sledované části lokality. Pro popis meziročních změn hladiny spodní vody byly použity pouze červencové hodnoty. Odchycené druhy ptáků byly pro potřebu analýzy rozděleny do dvou skupin (mokřadní a nemokřadní tab. 2) podle jejich biotopové preference a potravních ná- roků (viz např. Hudec 1983). Vzhledem k nevelkému datovému souboru byly výsledky zpracovávány zejména popisnou formou. V některých případech byl uplatněn jednoduchý statistický aparát (lineární regrese, test pro porovnání dvou proporcí). Analýza byla provedena v programu Statistica 6.0. VÝSLEDKY A DISKUSE V průběhu první poloviny roku (leden až červenec) bylo na sledované lokalitě patrné kolísání hladiny spodní vody s maximem v jarních měsících (duben) a minimem v červenci. Meziroční rozdíly v tomto trendu byly minimální. V průběhu čtyř let byl na sledovaném území zaznamenán statisticky průkazný pokles hladiny spodní vody (r = 0,96; F 1,2 = 23,8; p < 0,05; obr. 1), který negativně ovlivnil výšku a kvalitu porostu rákosu obecného (Phragmites australis). Červencový pokles hladiny spodní vody se také projevil na výšce vodní hladiny v porostu (2000: 0,5 m; 2001: 0,2 m; 2002: 0 m; 2003: 0 m). Absence vody v posledních dvou letech měla za následek změnu podrostu, kdy do rákosiny začaly ve větší míře pronikat různé druhy bylin, především kopřiva (Urtica sp.). Citlivost rákosu obecného a jiných vlhkomilných rostlin na změny vodního režimu je zjevná a dobře známá (Yamasaki 1981, Hudon 2004). Způsob, jakým na probíhající změnu např. vysychání mokřadu reagují jeho obyvatelé (v tomto případě rákosinní pěvci), již tak jasný být nemusí a ani bližší studium literatury nám toho mnoho nenapoví. Dobře známy jsou negativní dopady suchých období na zimující populace vodních a mokřadních druhů ptáků např. u volavky červené Ardea purpurea (Den Held 1981) a rákosníka proužkovaného Acrocephalus schoenobaenus (Foppen et al. 1999). Práce hodnotící kvantitativní a kvalitativní změny 113
Hořák et al. / Vysychání mokřadu Tab. 2. Počet odchycených druhů pěvců v jednotlivých letech a jejich rozdělení na mokřadní druhy (A) a druhy, které nejsou přímo vázány na mokřady (N). Table 2. Numbers of caught passerine species in each year and their categorisation to wetland (A) and non-wetland (N) species. druh / species typ / type 2000 2001 2002 2003 Acrocephalus arundinaceus A 2 2 5 2 Acrocephalus melanopogon A 1 0 0 0 Acrocephalus scirpaceus A 39 36 24 4 Acrocephalus schoenobaenus A 25 9 8 2 Emberiza schoeniclus A 16 7 9 6 Locustella fluviatilis A 1 0 0 0 Locustella luscinioides A 9 8 8 2 Panurus biarmicus A 17 50 1 0 Remiz pendulinus A 2 1 0 1 Acrocephalus palustris N 2 4 11 11 Carduelis chloris N 1 0 0 16 Emberiza citrinella N 0 0 0 1 Hirundo rustica N 14 1 2 0 Lanius collurio N 0 0 2 3 Parus caeruleus N 0 0 0 5 Parus major N 0 0 0 1 Passer domesticus N 0 0 0 21 Passer montanus N 1 0 0 0 Phylloscopus collybita N 0 0 0 1 Riparia riparia N 3 0 7 1 Sturnus vulgaris N 0 0 0 5 Saxicola torquata N 0 0 2 0 celkem / in total 133 118 79 82 hnízdních společenstev rákosinných druhů ptáků na změny ve vodním režimu studované lokality jsou však nepočetné a omezují se zpravidla jen na konstatování vymizení či úbytku některých druhů (Emeis 1935). Výjimkou je dobře dokumentovaný negativní vliv úbytku litorální ekofáze rákosu (sensu Hejný 1960) na početnost hnízdní populace rákosníka velkého (Acrocephalus arundinaceus) v Nizozemsku (Graveland 1998) a studie vlivu vodního režimu a dalších faktorů na rákosinné pěvce v jižní Francii (Poulin et al. 2002). Celkem bylo odchyceno 412 jedinců 22 druhů pěvců (tab. 2). Počet jedinců odchycených za 1 h do 1 m sítí (počet jedinců / počet metrohodin) byl v jednotlivých letech následující: 2000 0,101; 2001 0,042; 2002 0,039; 2003 0,036. Z uvedených čísel je patrný pokles celkového počtu odchycených ptáků. Vzhledem k nízkému počtu sledovaných let však není zjištěný trend statisticky průkazný (r = 0,93; F 1,2 = 12,3; p = 0,072; obr. 1), ačkoli vysvětluje poměrně vysoké procento variability (86,1 %). Jelikož bylo použito standardizovaného odchytu ptáků, je možno považovat počet chycených jedinců za odhad celkové početnosti ve sledované části mokřadu. Námi zjištěná čísla by tak měla relativně odpovídat hodnotám skutečným. Zmíněný pokles početnosti u rákosinných druhů můžeme vysvětlit dvěma způsoby. A to jednak snižujícím se počtem 114
SYLVIA 40 / 2004 Obr. 1. Mezisezónní pokles hladiny spodní vody v červenci (m n. m., levá osa) a pokles počtu odchycených ptáků (počet jedinců přepočtený na 1 m sítě za 1 h, pravá osa). Fig. 1. Inter-year decline in groundwater level in July (m a. s. l., left axis) and decline in number of caught birds (number of individuals caught in 1 m of net during 1 h, right axis). hnízdících párů v suchých letech nebo snížením reprodukční úspěšnosti (např. vlivem nedostatku potravy či vyšší míry predace). Nízká reprodukční úspěšnost by se měla projevit poklesem podílu odchycených tohoročních mláďat (1K). Tuto možnost jsme mohli testovat pouze u rákosníka obecného (Acrocephalus scirpaceus), a to v letech 2000 2002. U tohoto druhu se podíl tohoročních mláďat průkazně neměnil (2000: 28,2 %, n = 39; 2001: 38,9 %, n = 36; 2002: 37,5 %, n = 24; test pro porovnání dvou proporcí: všechna p > 0,300). V roce 2003 byl již počet rákosníků obecných natolik nízký, že ho do analýzy nelze zahrnout Tab. 3. Meziroční změny v absolutních a relativních počtech mokřadních (A) druhů a druhů, které nejsou přímo vázány na mokřady (N), a rozdíly v počtu odchycených jedinců v obou skupinách. Table 3. Inter-year changes in absolute and relative numbers of wetland (A) and non-wetland (N) species and differences in numbers of caught individuals in respective category. rok počet druhů % počet jedinců % year no. species no. individuals A N A N A N A N 2000 9 5 64,3 35,7 122 21 91,7 8,3 2001 7 2 77,8 22,2 113 5 95,8 4,2 2002 6 5 54,5 45,5 55 24 69,6 30,4 2003 6 11 35,3 64,7 17 65 20,7 79,3 115
Hořák et al. / Vysychání mokřadu (nicméně nemůže být pochyb o nízkém počtu hnízdících párů v tomto roce viz tab. 2). Zdá se tedy, že alespoň situace u rákosníka obecného je způsobena spíše poklesem počtu hnízdících párů v důsledku zhoršených hnízdních podmínek. Je však třeba upozornit, že stav v červenci již může komplikovat imigrace mladých jedinců z okolních hnízdních lokalit nebo pohnízdní rozptyl místních mláďat. Na sledované lokalitě byly také zaznamenány meziroční rozdíly v poměru mokřadních druhů a druhů, které nejsou na mokřadní biotopy vázány, stejně tak jako změny v počtu odchycených jedinců v rámci obou skupin (viz tab. 3). Pokračující vysychání lokality mělo předpokládaný negativní vliv na výskyt mokřadních druhů. U některých druhů došlo k úplnému vymizení z lokality (sýkořice vousatá Panurus biarmicus) a u zbývajících byl zaznamenán výrazný pokles početnosti. Rychlé vymizení sýkořice vousaté jen potvrzuje její nároky na hnízdní prostředí (trvale zaplavené porosty, Poulin et al. 2002). Určitou úlohu může u tohoto druhu hrát také nedostatek rákosových semen v suchých porostech, na která jsou sýkořice vousaté potravně vázány mimo hnízdní období (Bibby 1981). Rákosník obecný reagoval na úbytek vody jen pozvolna, patrně proto, že běžně (ač v menších hustotách) hnízdí i v suchých rákosinách (Catchpole 1974, Ölschlegel 1981, Poulin et al. 2002) a potravu velmi často sbírá i mimo mokřady, např. na keřích či stromech vzdálených až několik stovek metrů od hnízda (Catchpole 1973, Bibby & Thomas 1985). Poněkud překvapivě působí rychlý pokles početnosti u rákosníka proužkovaného, který hnízdí zpravidla v sušších partiích mokřadů (Leisler 1981). Pravděpodobným vysvětlením poklesu početnosti rákosníka proužkovaného na lokalitě Vypálenky bylo zřejmě zhoršení potravní nabídky v důsledku poklesu vody neboť je známo, že rákosníci proužkovaní často sbírají potravu u vody (Catchpole 1972, 1973). Na rozdíl od předchozích druhů došlo v posledních dvou letech odchytů na sledované lokalitě k nárůstu odchycených rákosníků zpěvných (Acrocephalus palustris). Lze to vysvětlit tím, že tento druh není vázán na rákosiny s vodním sloupcem, ale vyhledává spíše vlhčí stanoviště s porosty kopřiv a jiných vlhkomilných bylin a keřů (Schulze-Hagen 1991). Druhová pestrost byla i přes změny v ekosystému relativně konstantní. Bylo to způsobeno výskytem zcela nových druhů, a to jednak těch, kterým slouží rákosiny jako nocoviště, jednak těch, které nejsou nijak vázáné na rákosinové porosty (tab. 3). Metodickým nástrojem při studiu ptačích společenstev je zejména přímé sčítání viděných či slyšených ptáků (např. Janda & Řepa 1986). Odchyt drobných pěvců do nárazových sítí je používán spíše za účelem studia migrace a individuálního značení chycených jedinců pro další eko-etologické výzkumy. Po standardizování metodiky však umožňuje i tento postup vzájemná porovnávání získaných výsledků. Výstupem pak mohou být nejen práce zabývající se vnitrosezónní a mezisezónní proměnlivostí v kvalitativním a kvantitativním složení ptačího společenstva, ale také vzájemné porovnání významu lokalit. Výsledky takových studií jistě naleznou uplatnění ve sféře ochrany přírody a při sledování změn a vývoje nejrůznějších typů přírodních prostředí. Ač zjištění prezentovaná v tomto článku mají vzhledem k poměrně malému datovému souboru omezenou vypovídací hodnotu, ukazují, že pomocí systematického a standardizovaného odchytu v rákosinách lze celkem snadno získat 116
SYLVIA 40 / 2004 zajímavé informace o životě tamních ptáků a změnách, kterými sledovaná lokalita prochází. Výstupy takového výzkumu mohou obohatit tradiční audiovizuální přístup studia ptačích společenstev. PODĚKOVÁNÍ Za poskytnutí dat o hladině spodní vody děkujeme firmě VaK Hodonín a.s., zejména pak panu ing. Suchému za ochotu a rychlé vyřízení našeho požadavku. Za pomoc při terénní práci patří dík Kláře Hofštetrové, Michaele Krestové, Jindře Mourkové, Richardu Polichtovi a Jiřímu Reifovi. V neposlední řadě jsme vděční Marcelu Honzovi a doc. Alfrédu Trnkovi za kritické připomínky k rukopisu tohoto příspěvku. SUMMARY Wetlands are very rare and have patchy distribution in the contemporary landscape. In spite of this, wetlands are inhabited by a variety of bird species many of which are declining in numbers. This is the reason why these habitats are at the centre of attention of many scientists and nature conservationists. Bird fauna living in wetlands is difficult to study because of the habitat inaccessibility. One possible approach to find out bird numbers and species composition in a locality is mist netting. Although mist netting is widely practised in wetlands in the Czech Republic, standardisation of gathered data, which enables comparisons among seasons or sites, is usually missing. In this paper we describe changes in bird numbers and diversity caused by a drying up of a small wetland. Between 2000 and 2003 mist netting of passerines was carried out in the Vypálenky marsh near Moravský Písek (48 59'N 17 02'E, Czech Republic). Netting was conducted once a year in a period from the end of June to July. To standardise our data we use metre-hours (length of nets [m] * number of hours they were exposed in the field, Table 1) and we employ number of birds caught in 1 m of nets during 1 h (absolute number of birds / metrehours ). The effect of between-year water level changes was studied. In total, 412 birds of 22 species were caught. The recorded significant decline in water level during the 4-year period (r = 0.96; p < 0.05) caused a decline in numbers of caught individuals. Although the decline in bird numbers was not significant (r = 0.93; p = 0.072, Fig. 1) because of the small data set, it explained a relatively high portion of variability (86.1%). Changes in numbers and abundance of wetland species were also recorded. Wetland species were replaced by species not confined to wetlands (Tables 2, 3). Inter-year differences in quantity of trapped individuals of the most abundant species (Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus) were not caused by changes in proportion of young birds (1y) (2000: 28.2%, n = 39; 2001: 38.9%, n = 36; 2002: 37.5%, n = 24), suggesting that they are rather a result of changes in numbers of breeding pairs than in breeding success. Year 2003 was not included in analysis because of small number of caught Reed Warblers (but there is no doubt, that in this year there were breeding small number of pairs Table 2). Our results demonstrate the rate of changes in structure of a bird assemblage during drying up of a wetland and suggest applicability of relatively unsophisticated methodology (mist netting) in ecosystem quality assessment. 117
Hořák et al. / Vysychání mokřadu LITERATURA Bibby C. J. 1981: Food supply and diet of the Bearded Tit. Bird Study 28: 201 210. Bibby C. J. & Thomas D. K. 1985: Breeding and diets of the Reed Warbler at a rich and a poor site. Bird Study 15: 16 21. Catchpole C. K. 1972: A comparative study of territory in the Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus) and Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus). J. Zool. 166: 213 231. Catchpole C. K. 1973: Conditions of co-existence in sympatric breeding populations of Acrocephalus warblers. J. Anim. Ecol. 42: 623 635. Catchpole C. K. 1974: Habitat selection and breeding success in the Reed Warbler. J. Anim. Ecol. 43: 363 380. Cepák J., Škopek J. & Zárybnický J. 2004: Zpráva Kroužkovací stanice Národního muzea za rok 2002. Zprávy ČSO 58: Appendix 1 6. Den Held J. J. 1981: Population changes in the Purple Heron in relation to drought in the wintering area. Ardea 69: 185 191. Emeis W. 1935: Die Trockenlegung des Oldenburger Bruchs und ihr Einfluß auf die Zusammensetzung der Vogelwelt. Beitr. Fortpfl. Vögel 11: 157 164. Foppen R., ter Braak C. J. F., Verboom J., Verboom J. & Reijnen R. 1999: Dutch Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus and West-African rainfall: empirical data and simulation modelling show low population resilience in fragmented marshlands. Ardea 87: 113 127. Graveland J. 1998: Reed die-back, water level management and the decline of the Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus in the Netherlands. Ardea 86: 187 201. Hejný S. 1960: Ökologische Charakteristik der Wasser und Sumpfpflanzen in den Slowakischen Tiefebenen (Donau und Theissgebiet). Vydavateľstvo SAV, Bratislava. Hudec K. (ed.) 1983: Fauna ČSSR, Ptáci 3. Academia, Praha. Hudon C. 2004: Shift in wetland plant composition and biomass following low-level episodes in the St. Lawrence River: looking into the future. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 61: 603 617. Janda J. & Řepa P. 1986: Metody kvantitativního výzkumu v ornitologii. Státní zemědělské nakladatelství, Praha. Leisler B. 1981: Die ökologische Einnischung der mitteleuropäischer Rohrsänger (Acrocephalus, Sylviinae). I. Habitattrennung. Vogelwarte 31: 45 74. Ölschlegel H.1981: Ergebnisse zehnjähriger Beobachtungen an einer Population des Teichrohrsängers während der Brutzeit. Beitr. Vogelkunde 30: 329 362. Poulin B., Lefebvre G. & Mauchamp A. 2002: Habitat requirements of passerines and reedbed management in southern France. Biol. Conserv. 107: 315 325. Sádlo J. & Storch D. 2000: Biologie krajiny: Biotopy České republiky. Vesmír, Praha. Schulze-Hagen K. 1991: Acrocephalus palustris Sumpfrohrsänger In: Glutz von Blotzheim U. N. & Bauer K. (eds): Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Bd. 12. Aula-Verlag, Wiesbaden: 377 433. Stuart S. N. & Jensen F. P. 1986: The status and ecology of montane forest bird species in western Cameroon. In: Stuart S. N. (ed.): Conservation of Cameroon Montane Forest. International Council for Bird Preservation, Cambridge: 38 105. Yamasaki S. 1981: Effects of water level on the development of rhizomes of three hygrophytes. Japanese Journal of Ecology 31: 353 359. Došlo 23. srpna 2004, přijato 1. října 2004. Received August 23, 2004; accepted October 1, 2004. 118