S čím se musí vyrovnat a co dokáží houby
Specifika hub a houbových organismů Houby jsou (převážně) modulární organismy! Druh houby x Kmen houby x Houba Xenopolyscytalum pinae, kmen CPC14225 rostoucí na 2 SL Dr. František Kotlaba, Divoká Šárka, 2013
Výskyt hub v ekosystému Mycelium - hyfa (chitin nebo ß-polyglukan) - apikální růst x interkalární růst (plodnice, lišejníky) Cooke & Whipps (1993) - zonace hyf (apikální tělísko) http://www.bsu.edu/classes/ruch/ msa/porteretal/3-33.jpg
Formy výskytu hub v ekosystému Fricker (2007)
Formy výskytu hub v ekosystému Kvasinkovité buňky Carlile & al. (2004 )
Formy výskytu hub v ekosystému Kvasinkovité stádium - jiná aktivita a funkce než vláknité Candida albicans (Saccharomycetes) - saprotrofní kvasinkovité x patogenní vláknité http://www.digitalapoptosis.com/archives/science/candida.jpg
Fyzikální faktory - jaké panují v tom či onom habitatu podmínky? - jaké jsou nároky jednotlivých druhů? - to co zjistím u jednoho kmene, je to platné i pro ostatní kmeny/druhy? - jsou fyziologické procesy u hub unikátní a zajímavé pro výuku?
Typy pokusů a pozorování in vivo - houba je pozorována ve svém přirozeném prostředí (pokus v přirozeném prostředí) in vitro - v laboratorních podmínkách in situ - v místě přirozeného výskytu z důrazem nejen na sledované organizmy
Fyzikální faktory Vzduch, kyslík Voda a vlhkost Teplota Světlo Gravitace Čas - optimum, stres, extrém http://www.kf6nvr.net/blog/archives/images/computing_stress.jpg
Vzduch Vzduch na zemském povrchu: 21 % O 2 0,03 % CO 2 x v půdě (O 2 obvykle ne pod 10%), v tlejícím dřevě (O 2 i jen 1%), ve stojaté vodě, http://www.hanifworld.com/sky.htm
Vzduch - O 2 je špatně rozpustný ve vodě (zpomalena difúze) - různá propustnost pro vzduch skrz substrát - hromadění CO 2 (mikroorganizmy, kořeny) - těkavé látky limitující růst (producenti bakterie i houby) http://photo.accuweather.com/photogallery /500/8ad0c13da.jpg
Vzduch, kyslík obligátní aerobové - O 2 nutný fakultativní anaerobové - dokáží žít i bez O 2, s oxidativním metabolizmem = v aerobních podmínkách lepší růst; většina hub - bez oxidativního metabolizmu, vyžadují vysoké koncentrace CO 2 (5-20%) Aqualinderella (Peronosporomycota), Blastocladia (Chytridiomycota) Blastocladia ramosa http://www.life.uiuc.edu/ib/471/lectures/371_day13/ Lecture13_gallery/pages/FBlastocladia.htm
Vzduch, kyslík obligátní anaerobové - O 2 je toxický, Neocallimastix (Neocallimastigomycota) x spory Neocallimastix http://www.wallpapercube.com/brown-cow-wallpapers_w3245.html http://www.towson.edu/~wubah/rumenfungi/anaerobic%20zoosporic%20fungi%20station.htm
Vzduch, kyslík obligátní anaerobové - O 2 neumí zpracovat, Microsporidium (Microsporidia) http://microvet.arizona.edu/research/crypto/micro2.jpg
Vzduch, CO 2, kombinace O 2 a CO 2 - vysoká tolerance koncentrace CO 2 - stimulace při CO 2 7% (při O 2 20%) - růst i při >10% (při O 2 20%) x při CO 2 20% změna druhového spektra (půdy) - rhizomorfy (Armillaria, Agaricomycetes) http://bazina.navajo.cz/
Vzduch, CO 2, kombinace O 2 a CO 2 Rhizomorfy - meristém, dřeň, kůra, kořenová čepička - apikální růst Cooke & Whipps (1993)
Vzduch, CO 2, kombinace O 2 a CO 2 Rhizomorfy - duté, výměna plynů Armillaria sp. (Agaricomycetes) špička žíněná (Marasmius androsaceus, Agaricomycetes)
Voda - turgor (růst, transport živin) - pohyblivá stádia (zoospory, Peronosporomycota a Chytridiomycota) - odstřel bazidiospor (Agaricomycetes) - odstřelování sporangií (Zygomycota)
Voda Turgor uvnitř hyfy - apikální růst - transport chitin syntetázy
Voda Turgor v plodnici - až velmi silný tlak = plodnice hadovky smrduté (Phallus impudicus, Agaricomycetes) v přepočtu uzvedla 133 kg! (Niksic & al. 2004)
Voda Zoospory - voda, vodní film http://www.biology.ed.ac.uk/research/g roups/jdeacon/microbes/chytrid2.jpg
Voda Bazidiospory - dvě kapky na bazidiospoře - růst, rychlé splynutí a oddělení bazidiospory Clémençon (2004)
Voda Bazidiospory - dvě kapky na bazidiospoře - růst, rychlé splynutí a oddělení bazidiospory
Voda Bazidiospory - dostřel desetiny milimetru (max. 1,5 mm) - úspěšné opuštění plodnice Clémençon (2004)
Voda Odstřelování sporangií http://www.youtube.com/watch?v=f3xxlxibixw&feature=player_embedded#!
Voda Odstřelování sporangií - rychlost sporangia až 2-25 m s -1 - zrychlení 20.000 180.000 g - dostřel až 2,5 m - koprofilní druhy http://www.virtualmuseum.ca/exhibitions/mu shroom/images/fungus/other/large/pilobol us_md.jpg - organizmus s největším zrychlení na světě: Pilobolus kleinii (Zygomycota) Yaffeto & al. (2008)
Voda Hygrofilní druhy Mezofilní druhy Xerotolerantní (osmotolerantní) druhy - růst i v suchu a v koncentrovaných roztocích Xerofilní (osmofilní) druhy - optimum růstu v suchých podmínkách či koncentrovaných roztocích http://www.cosmosmagazine.com/files/imagecache /news/files/20070912_drought.jpg
Voda Halofilní druhy - koncentrace anorg. iontů (ionty Na + jsou nebezpečné) http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/97/bride-brook-salt-marsh-s.jpg
Voda Jak se vyrovnat s nedostatkem vody? - buněčná stěna, snáší plazmolýzu x špičky - vyrovnávání osmot. potenciálu proti plazmolýze (při vysoušení okolního prostředí) a plazmoptýze (déšť, rosa) - substráty, sušené potraviny, koncentrované roztoky (šťávy), džemy Apergillus, Eremascus, Penicillium - akumulace vícesytných alkoholů, můžou i v nadbytku (glycerol, mannitol, arabitol) glukóza glycerol glykogen x příliš pomalé při náhlé změně okolí
Voda - extrémy Serpula lacrymans - transport vody myceliálními provazci http://www.botany.ut.ee/boi_tudengile/mykoloogia/pilt_12_new.jpg http://ydeneyer.ifrance.com/serpula_lacrimans_(yd)_1.jpg
Voda - extrémy Myceliální provazce - hyfy, spojování a rozplétání - uvnitř provazce vakuolizované - krycí vrstva hyf http://www.anbg.gov.au/fungi/mycelium.html
Voda - extrémy Myceliální provazce - překonání nevhodného prostředí - transport vody a živin - třepenitka svazčitá (Hypholoma fasciculare, Agaricomycetes) E. Sochůrková
Voda - extrémy Mikrokoloniální druhy - (kolonie max. 100 µm) Lichenothelia Palmer & al. (1987) - kvasinkovité kolonie (black yeast-like fungi) - hyfy citlivé Ruibal & al. (2009)
Teplota Mezofilní druhy - většina druhů, dokáže růst 4 C - 35 C, optimum 20-30 C Termotolerantní druhy - optimum 20 C, dokáží růst i při 50 C (Mucor pusillus, Chaetomium thermophile, Thermomyces lanuginosus, Thermoascus aurantiacus) Termofilní druhy - nedokáží růst pod 20 C, max. ± 55 C Psychrotolerantní druhy - optimum ± 20 C, dokáží růst i při ± -3 C (plíseň sněžná Fusarium nivale) Psychrofilní druhy - nedokáží růst nad 20 C, optimum pod 15 C (± 0 kvasinky na Antarktidě) Thermomyces stellatus
Teplota 60 C 50 C 40 C termofilní člověk 36,5 C!!! 30 C termotolerantní 25 C 20 C mezofilní psychrotolerantní 10 C 0 C psychrofilní -10 C
Teplota - extrémy Termotolerantní a termofilní druhy - nejvyšší teplota pro růst 61,5 C (Dactylaria gallopava, Pezizomycotina) - hnízda ptáků a krokodýlů - rozklad rostlinné hmoty a derivátů kůže http://www.newcure.net/downloads/update _08-01-07/bird%20nest%20059.jpg - hnízdo krokodýlů na řece Sekonyer (Borneo)
Teplota - extrémy Termotolerantní druhy - přežití i teploty +70 C, sucho - spory i 105 C (experimentálně), v borce po požáru http://wikimedia.org/wikipedia/commons /2/26/Forest_fire_aftermath.jpg
Teplota - extrémy Mykorhizní a endofytické houby v rostlinách - kořeny rostlin u horkých vývěrů (Yellowstone NP) - exponovaná skalní stanoviště http://images.google.cz/
Teplota - extrémy - termofilní druhy v kompostech (nebezpečný Aspergillus fumigatus, Eurotiomycetes) http://www.yellowknife.ca/city_hall/departments/public_works Engineering/Composting.html - parazité teplokrevných živočichů (>36,5 C) = evoluční bariéra!
Teplota - extrémy Psychrotolerantní druhy - Antarktida a Arktida (vysokohorské polohy) = půdní kvasinky = když teplota stoupne nad 0 C vláknité půdní houby (Geomyces, Pezizomycotina) = kde i dřeviny, tam dřevokazné (Galerina, Omphalina, Agaricomycetes), a mykorhizní Galerina autumnalis http://www.mykoweb.com/caf/photos/large/ Galerina_autumnalis(mgw-05).jpg
Teplota - extrémy Psychrotolerantní druhy - uskladněné maso (Thamnidium, Mucor, oba Zygomycetes, Cladosporium, Penicillium, oba Pezizomycotina) Cladosporium herbarum Thamnidium elegans http://biomikro.vscht.cz/trp/documents/savicka/zygomycety/p1010090.jpg
Teplota - extrémy Psychrotolerantní druhy - přežijí let ve vesmíru? Možnost kolonizace Panspermií? - let na ISS - Cryomyces minteri (Dothideomycetes) - několik kolonií úspěšně oživeno
Pasivní obrana Melanin - tmavý polymer (monomery více typů) - ochrána mycelia (spor): UV radioaktivita vyschnutí (váží velké množství vody) extrémní teploty chemikálie (H 2 O 2, volné radikály) lytické enzymy (glukanáza, chitináza, ) - chemicky i biologicky velmi odolný (lytické enzymy, nerozpustný ve vroucí vodě, ani horké kyselině odbarven v H 2 O 2, rozklad pouze v horké zásadě) + sporopolenin (?) Butler & Day (1998)
Směrované podněty a reakce hub
Fungi possess almost all the senses used by humans. They can sense light, gases, chemicals and surfaces. In addition, fungi can also sense gravity and electric fields, and one fungal species (Phycomyces blakesleeanus) can sense adjacent objects. Light and temperature can be used to entrain and reset the fungal circadian clock. Fungal cells sense each other through secreted pheromones during mating or through small molecules produced at high cell densities for quorum sensing. Yong-Sun Bahn, Chaoyang Xue, Alexander Idnurm, Julian C Rutherford, Joseph Heitman and Maria E Cardenas (2007): Sensing the environment: lessons from fungi. - Nature Reviews Microbiology 5: 57-69
Světlo http://eosweb.larc.nasa.gov/eddocs/ Wavelengths_for_Colors.html
Světlo - UV a blízké modré UV - indukce syntézy karotenoidů, sporulace (rostliní patogeni), melanin Viditelné - indukce fruktifikace (Schizophyllum commune, Agaricomycetes) http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/
Světlo Střídání světelné / temnostní fáze - fruktifikac (Coprinus congregatus, Agaricomycetes)) Temnostní formy http://www.sci.muni.cz/botany/mycology/ekolhub.htm
Světlo Temnostní formy L. Faltejsek Flaviporus brownii (Agaricomycetes) - subtropický x v Evropě na výdřevách v dolech a ve sklenících http://www.asturnatura.com/fotografia/setas-hongos/flaviporus-browniihumb-donk-2/9723.html
Světlo Bioluminescence - luciferin a luciferáza - opravy DNA, detoxifikace radikálů (O., při rozkladu ligninu) = známá pouze u dřevokazných bazidiomycetů (Panellus, Pleurotus, Armillaria mellea, Agaricomycetes) Možný ekologický význam? Armillaria mellea - bioluminiscence kultury ve tmě (expozice 16 hod.) (Weitz 2004)
Fototaxe a fototropizmus Pozitivní fototaxe - migrace plazmódií hlenek, tvorba sporokarů Pozitivní fototropizmus - třeň plodnic bazidiomycetů - krčky plodnic typu perithecium (Sordaria fimicola, Sordariomycetes) Proč? - světlo = prostor rozptyl spor Sordaria fimicola http://www.uoguelph.ca/~gbarron/misce2002/sordar2.jpg
Fototaxe a fototropizmus Phycomyces, Pilobolus (Zygomycetes) - ohyb sporangioforu, při osvícení z boku, efekt čočky Carlile & al. (2004)
Další typy záření γ-záření - pozitivní vliv na určité druhy hub s melaninem (Černobyl) Cryptococcus neoformans, melanizovaná forma Dadachova & al. (2007)
Další typy záření γ-záření - sterilizace potravin - denaturuje proteiny a DNA (vs. autoklávování, propaření, ) www.artim.cz - dávka 25 kgy k likvidaci spor a dormantních stádií x Melanotus eccentricus (Agaricomycetes) = kontaminace pokusu (Santana & al. 2005) Melanotus horizontalis http://micologia.net/g3/albums/melanotus-horizontalis/ Melanotus_horizontalis_davidH.jpg
Gravitace Gravitropizmus (geotropizmus) - u plodnic bazidiomycetů - třeň negativně gravitropicky, hymenofor pozitivně gravitropicky (Schmitz 1842) Proč? - vliv úhlu sklonu na efektivitu vypuštění spor - ochrana před deštěm (aktivní odstřel) - rhizomorfy špičky žíněné (Marasmius androsaceus, Agaricomycetes)
Gravitace Mechanismy - pozice jádra ovlivňuje vakuolu a ta zase vylučuje růstové látky v místě s potřebou prodlužovacího růstu Kern & al. (1997)
Gravitace Stav beztíže? - různé výsledky u různých druhů hub = Pleurotus pulmonarius (Agaricomycetes) normální = Flammulina velutipes (Agaricomycetes) náhodná orientace
Fototropizmus + gravitropizmus - plodnice bazdiomycetů = kombinace signálů Polyporus brumalis (Agaricomycetes) - třeň negativně geotropicky (ve tmě), při bočním osvětlení růst pozitivně fototropicky x vývoj hymenoforu pozitivně geotropicky Polyporus brumalis http://www.naturfoto.cz/ choros-poloplastvovy-fotografie-3352.html
Gravitace Gravimorfogeneze - víceleté plodnice chorošovitých hub Fomes fomentarius (Agaricomycetes)
Čas - růst mycelia neukončený in vitro - přísun živin, odběr metabolitů - některé druhy i in vivo
Čas - růst mycelia neukončený in vitro - přísun živin, odběr metabolitů - některé druhy i in vivo
Čas václavka smrková (Armillaria ostoyae, Agaricomycetes) - 965 ha, 8.650 let, cca stovky t x sekvojovec obrovský (Sequoiadendron giganteum) - 1.500 m 3, 2.100 t, stáří cca tisíce let plejtvák obrovský (Balaenoptera musculus) - délka 23-30.5 m, až 180 t
Čas Největší plodnice na světě - choroš Fomitiporia ellipsoidea (Agaricomycetes) http://www.bbc.co.uk/nature/14294283 Dai & Cui (2011)
Čas Největší plodnice na světě - choroš Fomitiporia ellipsoidea (Agaricomycetes) 20.8.2011 8:10 Čro 2 Meteor http://www.rozhlas.cz/leonardo/zpravy/_zprava/929090 http://prehravac.rozhlas.cz/audio/2447863
Čas - růst mycelia neukončený in vitro - přísun živin, odběr metabolitů x v přírodě jsou občas limity Podospora anserina (Sordariomycetes) - v kultuře max. 25 dní - koprofilní, adaptace na krátkodobý substrát http://podospora.igmors.u-psud.fr/more.html
Co dokáží houby - shrnutí - význam vody a kyslíku pro houby, jak se vypořádat s nedostatkem - mechanismy reakcí na fyzikální faktory prostředí - mechanizmy odlišné i společné s jinými organizmy - rekordy a kuriozity p. p. Náměty pro výuku, domácí úkoly, zamyšlení Význam termoregulace živočichů jako obrana před houbami. Proč houby potřebují vnímat světlo?